# Zelula horma

Zelula horma edo zelula pareta, zelula inguratzen duen geruza gotorra da. Bakterio, archaea, onddo, landare eta algen zeluletan agertzen da. Animalien eta beste protistoen zeluletan ez dago zelula hormarik eta beraz zelula mintzak soilik inguratzen du zelula.
Zelula motaren arabera zelula hormak osagai eta eraketa desberdinak ditu baina guztietan ere funtzio bera du: Zelula babestea, zurruntasuna eta balantze osmotikoa emanez. Aldi berean hainbat molekulentzako iragazkorra izan behar da eta organismo zelulaniztunen kasuan zelulen arteko komunikazioa bermatzen duten egiturak ditu.

## Historia

1665. urtean Robert Hooke izan zen zelula horma ikusi zuen aurreneko pertsona eta Micrographia liburuan aipatu eta irudikatu zuen. Liburu horretan bertan aipatzen da aurreneko aldiz "zelula" izena. Hurrengo hiru mendeetan ez zitzaion zelula hormari garrantzia berezirik eman, "zelula biziaren hondakinez osaturiko egitura" zela uste baitzen. Ekoizpen industrialagatik (egurgintza) edo animalia eta gizakien osasunerako produktuak eskuratzeagatik baino ez zen haintzat hartu.
1804an Karl Rudolphi eta J.H.F. Link zientzilariek zelula bakoitzak bere horma propioa zuela ikusi zuten, aurrez pentsatzen baitzen zelulek horma bera partekatzen zutela.

## Funtzioak

Honako hauek dira zelula hormaren funtzioak:
* Estres mekanikoari aurre egiteko zurruntasuna ematen dio zelulari.
* Izaki zelulanitzetan itxura jakina har dezan laguntzen du.
* Toxikoak izan daitezkeen molekula handiak sartzea eragozten du.
* Presio osmotikoari aurre egiten dio.

## Ezaugarri orokorrak

Zelula hormaren ezaugarriak aldatu egiten dira zelula zikloan zehar. Honako bi hauek dira ezaugarri aipagarrienak:

### Zurruntasuna

Zelula hormak zurruntasuna ematen dio zelulari baina aldi berean malgutasuna ere badu. Malgutasun hau ezinbestekoa da hainbat kasutan, algak ur korronteetan osorik mantentzeko adibidez.
Landareen kasuan turgentziak sorturiko presio hidraulikoak ematen dio zurruntasuna zelula hormari. Landare handiagoek tente mantentzeko lignina eransten diote hormako polisakaridoei eta horrela zura edo kortxoa sortzen dute.

### Iragazkortasuna

Molekula handiek zeharkatu ezin badute ere 30-60 kDa-eko pisu molekularretik beherako molekula txikiek askatasun osoz zeharka dezakete zelula horma.

## Landareen zelula horma

Landare zelulek horma gogor zein bizigabea dute. Polisakaridoz, monosakaridoz eta gatz mineralez osatuta dago eta hauen artean zelulosa da garrantzitsuena.

### Geruzak

Hormaren lodiera zelularen adina eta funtzioekin lotuta dago eta hiru geruzatan banatzen da:
* Erdiko xafla: Kanpoalderen dagoen geruza da. Hormetako oinarrizko egitura da eta zementu modura funtzionatzen du zelularen ondoz ondoko geruzak elkarrekin pilatuz. Egitura bakuna eta sendotasun likatsua du pektinari esker.
* Lehen mailako horma: Geruza nahiko malgua da. Orientatu gabeko zelulosazko mikrozuntzak elkar lotzen dira hemizelulosaren bidez eta sarea eratzen dute. Hemizelulosa ugariena xiloglukanoa izaten da. Sorturiko sare hau pektinazko matrize batean barneraturik dago.
* Bigarren mailako horma: Zelularen mintzetik gertuen dagoen geruza da. Zelula motaren arabera karbohidratoen eta gainerako osagaien portzentaiak aldatu egiten dira. Zura osatzen duten zelula hormek zelulosa (%35-50), xilanoa (hemizelulosa, %20-35) eta lignina (%10-25) izaten dute. Lignina proteina bat da, zelulosa, hemizelulosa eta pektina molekulen artean txertatzen da eta ur guztia kanporatzen du, horma lehortuz eta gogortuz. Kortxoaren kasuan suberina izeneko proteina agertzen da ligninaren ordez. Epidermiseko zeluletan kutina agertzen da, horma urarekiko iragazkaitz bihurtzen duena, adibidez hostoetan.

### Hormaren eraketa

Zitozinesia gertatzen denean (zelularen zatiketa) Golgi aparatutik sortutako fragmoplasto izeneko xixkuak ekuatore aldean kokatzen hasten dira eta bata bestearekin elkartu ahala erdiko xafla eratzen dute. Kaltzio eta magnesio pektatoek osatzen dute xafla hau. Zelula hazkuntza hasten da orduan eta lehen mailako horma eratzen da, zelulosazko mikrozuntzak era kaotikoan ezarriz. Zelulak hazkuntza maila gorena lortzen duenean bigarren mailako horma eraikitzen du lehen mailakoaren eta zelula mintzaren artean. Horma honetan zelulosa zuntzak paraleloki orientatzen dira. Milaka zelulosa geruza ezartzen dira bata bestearen gainean norabidea pixka bat aldatuz eta itxura helikoidala hartuz.

### Zelulen arteko komunikazioa

Zelula hormak ez du zelulen arteko komunikazioa oztopatzen, hormaren barnean kanal itxurako egiturak agertzen baitira, plasmodesmo izenekoak, eta hauetan zelula bien zitoplasmek bat egiten dute. Plasmodesmoa desmotubuluek zeharkatzen dute, erretikulu endoplasmatikoaren luzapenak dira hain zuzen ere.

## Onddoen zelula horma

Zelula horma guztiak bezala onddoen horma zelula mintzaren inguruan kokatzen da. Onddo zelulen hormetan ez da ordea zelulosarik ageri kitina baizik. Kitinaz gain glukanoak eta proteinak ere agertzen dira.
Zelula mintzaren gainean kokatzen dira kitina eta glukano zuntzak. Ondoren matrize amorfo bat ageri da eta azkenik glikoproteinak azalean. Hona hemen aipaturiko osagaiak:
* Kitina: β-(1,4) lotura duen N-Azetilglukosaminaz eraturiko polisakarido luzea da.
* Glukanoa: β-(1,3) edo β-(1,6) loturaz elkarturiko glukosaz eratutako polisakaridoa da.
* Proteinak: egiturazko proteinak dira eta gehienak manosaz glukosilaturik daude, horregatik manoproteinak esaten zaie. Hauetaz gain zelula horma eratzen duten entzimak ere agertzen dira.

## Algen zelula horma

Algen zelula hormak zelulosa edo glikoproteinak izaten ditu. Osagai desberdinak ere izan ditzake eta algen taxonomia aztertzeko ezaugarri garrantzitsua izaten dira hauek. Adibidez:
* Manoproteinak: Alga berdeetan
* Xilanoak
* Azido alginikoa: Alga areetan
* Polisakarido sulfonatuak: Alga gorrietan
Salbuespen bezala, diatomeek jatorri biologikoa duen silikatoak txertatzen dituzte.

## Prokariotoen zelula horma
### Bakterioak

Bakterioen zelula horma mureina (peptidoglikano ere deitzen da) molekulaz osatuta dago. Mureina oso erresistentea den polimeroa da, zelula hormari sendotasuna ematen diona. Molekula hori N-Azetilglukosaminaz eta N-Azetilmuramikoz osatuta dago. Mureinazko zuntz horiek peptidoek elkartzen dituzte sarea osatuz. Peptido hauek bereziak dira, D-aminoazidoak baitituzte.
Penizilina antibiotikoak peptidoglikanoen loturak hausten dituzte, zelula horma ahulduz eta ondorioz bakterioa hilez.
Bakterio guztiek ez dute zelula horma bera. Bakterio Gram positiboek Gram negatiboek baino horma lodiago dute. Hain zuzen ere, hormaren egiturak eragiten du Gram tindaketaren emaitza, koloranteek bakterioen horman finkatzen baitira.
* Bakterio Gram-positiboak: zelula horma oso lodia dute. Peptidoglikanoz (%90ean) eta azido teikoikoz (%10ean) osaturik dago. Azido hau polimero bat da eta zelula mintzean agertzen da antigeno gisa. Gure gorputzeko antigorputzek ezagutu egiten dute.
* Bakterio Gram-negatiboak: peptidoglikanozko horma fina dute (%10 inguru) bi zelula mintzen artean, periplasman. Gainerako osagaiak fosfolipidoak, proteinak, lipoproteinak eta lipopolisakaridoak dira.

### Arkeobakterioetan

Arkeobakterioen zelula hormak erabat desberdinak dira. Bakterioek duten peptidoglukanorik ez dute azaltzen. Lau motatako zelula hormak dituzte:
* Pseudopeptidoglikanoz osaturikoa: Metanobakterioek azaltzen dute.
* Polisakaridozko horma sendoak dituena eta hainbat kasutan sulfatatua egon daitekeena. Polisakarido hauek egitura oso konplexua eratzen dute eta oraindik nahikoa ikertu gabe dago. Methanosarcina eta Halococcus generoetan agertzen da.
* Glikoproteinaz osaturikoa: Hipertermofiloek, hiperhalofiloek eta metanogenoek azaltzen dute.
* S geruza proteikoa duena

## Erreferentziak

* ↑ Ezagutzen ez ziren bakterio-birusak hauteman dituzte giza hesteetan. Elhuyar.
* ↑ (Ingelesez) Hooke, Robert. (2005(e)ko mar. 29(a)). MicrographiaSome Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon. (Noiz kontsultatua: 2020-02-04).
* ↑ (Ingelesez) «cell | Origin and meaning of cell by Online Etymology Dictionary» www.etymonline.com (Noiz kontsultatua: 2020-02-04).
* ↑ (Ingelesez) Sattelmacher, Burkhard. (2001). «The apoplast and its significance for plant mineral nutrition» New Phytologist 149 (2): 167–192. doi:10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x. ISSN 1469-8137. (Noiz kontsultatua: 2020-02-04).
* ↑ «Kalenderblatt Dezember 2013 - Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät - Universität Rostock» www.mathnat.uni-rostock.de (Noiz kontsultatua: 2020-02-04).
* ↑ (Ingelesez) Bidhendi, Amir J.; Geitmann, Anja. (2016-01-01). «Relating the mechanics of the primary plant cell wall to morphogenesis» Journal of Experimental Botany 67 (2): 449–461. doi:10.1093/jxb/erv535. ISSN 0022-0957. (Noiz kontsultatua: 2020-02-04).
* ↑ (Ingelesez) Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Kaiser, Chris A.; Krieger, Monty; Scott, Matthew P.; Bretscher, Anthony; Ploegh, Hidde; Matsudaira, Paul. (2012-09-01). Loose-leaf Version for Molecular Cell Biology. Macmillan Higher Education ISBN 978-1-4641-2746-5. (Noiz kontsultatua: 2020-02-03).
* ↑ Buchanan, Bob B.; Gruissem, Wilhelm; Jones, Russell L.. (2000). Biochemistry & molecular biology of plants. Rockville, Md. : American Society of Plant Physiologists (Noiz kontsultatua: 2020-02-03).
* ↑ (Ingelesez) Fry, Stephen C.. (1989-01-01). «The Structure and Functions of Xyloglucan» Journal of Experimental Botany 40 (1): 1–11. doi:10.1093/jxb/40.1.1. ISSN 0022-0957. (Noiz kontsultatua: 2020-02-03).
* ↑ Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB. (2008). Biology (8th ed.). , 119 or. ISBN 978-0-8053-6844-4..
* ↑ Oparka, K. J.. (2005). Plasmodesmata. Blackwell Pub Professional ISBN 978-1-4051-2554-3..
* ↑ (Ingelesez) Overall, R. L.; Wolfe, J.; Gunning, B. E. S.. (1982-06-01). «Intercellular communication inAzolla roots: I. Ultrastructure of plasmodesmata» Protoplasma 111 (2): 134–150. doi:10.1007/BF01282071. ISSN 1615-6102. (Noiz kontsultatua: 2020-02-04).
* ↑ Webster J, Weber RW. (2007). Introduction to Fungi. New York, NY: Cambridge University Press, 5-7 or..
* 1 2 3 4 Hudler, George W.. (1998). Magical mushrooms, mischievous molds. Princeton, N.J. : Princeton University Press (Noiz kontsultatua: 2020-02-03).
* ↑ «Botany online: Cell Wall - Cell Walls of Algae» web.archive.org 2005-11-28 (Noiz kontsultatua: 2020-02-03).
* ↑ (Ingelesez) Lukehart, Charles M.; Scott, Robert A.. (2013-02-19). Nanomaterials: Inorganic and Bioinorganic Perspectives. John Wiley & Sons ISBN 978-1-118-62522-4. (Noiz kontsultatua: 2020-02-03).
* ↑ (Ingelesez) Heijenoort, Jean van. (2001-03-01). «Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan» Glycobiology 11 (3): 25R–36R. doi:10.1093/glycob/11.3.25R. ISSN 0959-6658. (Noiz kontsultatua: 2020-02-03).
* ↑ (Ingelesez) Koch, Arthur L.. (2003-10-01). «Bacterial Wall as Target for Attack: Past, Present, and Future Research» Clinical Microbiology Reviews 16 (4): 673–687. doi:10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. ISSN 0893-8512. PMID 14557293. (Noiz kontsultatua: 2020-02-03).
* ↑ Gram, HC. (1884). Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten. Fortschr. Med. 2:, 185-189 or..
* ↑ White D. (1995). The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes. Oxford: Oxford University Press, 6, 12-21 or. ISBN 978-0-19-508439-9..
* 1 2 3 Brock TD, Madigan MT, Martinko JM, Parker J. (1994). Biology of Microorganisms (7th ed.). Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall., 818–819, 824 or. ISBN 978-0-13-042169-2..
* ↑ Howland JL. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press., 69-71 or. ISBN 978-0-19-511183-5..

## Kanpo estekak

* Datuak: Q128700
* Multimedia: Cell wall / Q128700