# Acanthodii

Acanthodii edo akantodioak (antzinako grezieraz: άκανθα, ákantha, arantza eta ειδής itxurarekin) marrazo arantzadun gisa ere ezagunak, arrain-klase iraungia dira. Hezurdun arrainek zein arrain kartilaginosoek dituzten ezaugarri komunak dituzte.
Lehenengo akantodioak Ordoviziarraren amaieran eta Siluriarraren hasieran agertu ziren (duela 430 milioi urte), baina Devoniarrean bakarrik bihurtu ziren ugari. Lerro gutxi batzuek iraun zuten bizirik Karboniferoan, eta bakar batek Permiarrean (duela 251 milioi urte).
Acanthodii lau ordenatan banatu dira: Acanthodiformes, Climatiformes, Diplacanthiformes eta Ischnacanthiformes. Climatiformeak akantodio primitiboen multzo parafiletiko bat dira. Euren barruan daude Climatiidae, Gyracanthides eta Diplacanthidae familiak. Hezur sendoak zituzten sorbaldetan, eta hezur txiki zorrotz asko. Diplacanthidae familia orden propiora igo da beranduago: Diplacanthiformes. Ischnacanthiformeak harrapariak ziren, barailetara itsatsitako hortz-plakak zituztenak. Acanthodiformes hegats dortsal bakarreko filtratzaileak ziren, hortzik gabeko barailak eta zakatz luzeak zituzten. Hauek izan ziren talderik espezializatuena, Permiar arora iritsi zen bakarra.

## Ezaugarriak

Akantodioak arrain txikiak ziren, hegats bakoitzaren hasieran hezur-arantza handi bat zutenak (isats-hegalean izan ezik), nahiz eta hezurdura kartilaginosoa izan; horregatik, garai batean “azal arantzaduneko marrazoak” deitzen zitzaien. Hegatsei eusten dieten arantzek bereizgarri hori teleosteoekin partekatzen dute, baina teleosteoek ez bezala, eta marrazoetan gertatzen den bezala, ez dute mugitzeko gaitasunik.
Ezagutzen den gnatostomatu-talderik zaharrena da. Ez dago guztiz argi bere filogenia eta historia ebolutiboa (ikus azpian), baina bi talde nagusiekin, Osteichthyes (hezurdun arrainak) eta Chondrichthyes (arrain kartilagodunak), ezaugarri bateratuak ditu. Hala ere, fosilizazio txarra dela eta, talde honetako anatomiari buruz ezagutzen den gehiena Acanthodesen ale ongi kontserbatuetatik dator, Karboniferoaren amaierako espezie bat eta, beraz, beste batzuetatik eratorritako forma bat. Horregatik, zaila da beste ornodun batzuekin duen ahaidetasuna ondorioztatzea.

## Anatomia

Akantodio gehienek 20 cm baino gutxiagoko luzera zuten, gorputz oso estilizatuekin, buru handi bat aho terminalarekin, begi handiekin eta isats-hegats heterozerkoarekin.

### Hezurrezko exoeskeletoa

Burua hezur-plaka txikiz estalia zeukaten, batzuetan operkulu gisa zakatzak estaltzen zituzten hezur handiz. Gorputza estaltzen duten ezkatak oso txikiak eta estutuak ziren, hezurrez eta dentinaz eratuak, eta, ondorioz, fosildu egin dira ondo. Ezkata horiek hazkuntza-lerro zentrokideak erakusten dituzte, eta, beraz, gazteek ezkata kopuru finkoa zuten. Ezkata bakoitza hezurra eta dentina gehituta hazten zen alboetan, animalia hazten zen heinean.
Bizkar-hegats bat edo bi eta uzki-hegats bat zituzten, eta guztiek hezur-arantza lodi bat zuten aurrealdean. Bular- eta pelbis-hegatsak arantza luzeetan eraldatu ziren, eta, forma primitiboenetan, sei arantza pare ere izan zitzaketen sabelean zehar. “Akantodio” izena fosiletan ondo ikusten diren hezur-arantzen bilduma honi dagokio (akanthos=arantza), hauek ez zeudelarik erlazionatuta barneko eskeleto kartilaginosoarekin. Arantzak ezkata luzanga eta fusionatuz estalita daude.

### Kartilagozko endoeskeletoa

Kartilagoa begiaren eskualdetik eta belarriaren eskualdetik gertu osifikazioa izan duenez gero, ondo kontserbatu da, eta kaltzita eta dolomita otolitoak zituzten belarrian; endoeskeleto horren zatirik handiena oso gutxitan fosildu da.

### Elikadura

Akantodio gehienek ez zuten hortzik, eta, beraz, uretatik iragazten ziren elikagai-partikula txikiez elikatzen ziren ziurrenik; forma berantiarrenetakoren batek bakarrik harrapa zitzakeen harrapakin handiak, hezur dermikoetatik ateratako hortz txikiekin. Ahoko irekidura zabal bat zeukaten iragazteko, eta zakatzak erabiltzen zituzten iragazteko, eztarri barrutik hioide hezurrari eta zakatz-arkuei itsatsitako arantza zorrotzen bidez; hezur-arrain bat zeukan espezimen bat aurkitu zuten aho barrunbean, ustez osorik irentsia.
Begi handiak dituzte, hainbat plaka esklerotikok inguratuak; haien tamaina handiak iradokitzen du itsaso zabaleko ur sakonetan bizi zirela, eta elikatu zitezkeela tarteko sakoneretara edo azalerara igota.
Ischnacantiformeak eta Climatiformeak harrapariak zirela argi dago, nahiz eta bigarrenak ornogabe txikiak izan. Acantodiformeak, hortzak galdu eta zakatzetan iragazkiak zituztenez, neustoneko plankton-iragazleak zirela ondorioztatzen da, eta espezimen batek krustazeo txiki asko zituen urdailean.

### Defentsak

Hegatsetako arantzek eta beste arantza batzuek, hasiera batean, defentsarako funtzioa izan zezaketen, arrain handiagoek irenstea desatsegina bihurtuz; forma berantiarragoek, Acanthodesek adibidez, badirudi gai zirela beren bularreko arantzak altxatzeko, eta, beraz, harrapari posible baten hestegorrian sartuko lirateke. Agian, defentsa neurri arrakastatsua izan zen hori, gauza bera egiten duten egungo arrainetan ikusten den bezala.

## Filogenia

Barailadun ornodun goiztiarren inguruko ikerketa batean, Davisek eta bere taldeak aurkitu zuten Acanthodii bi klado nagusietan bana zitekeela: Osteichthyes (hezurdun arrainak) eta Chondrichthyes (arrain kartilagodunak). Acanthodes genero ondo ezaguna Osteichtyesen barruan sailkatu zen, nahiz eta Chondrichthyesen hainbat ezaugarri zituen bere burezurrean. Hala ere, Siluriarreko Entelognathus plakodermoak ere barailaren ezaugarri komunak ditu arrain hezurdunekin eta kartilagodunekin, eta horregatik filogenia berriro ere berrikusi behar izan zen: Acanthodii talde parafiletikoa zela ebatzi zen, arrain kartilagodunetarantz doana, eta arrain hezurdunak plakodermoengandik eboluzionatu zuten.
Burrow eta bere taldeak 2016an atzera egin zuen, eta kondriktioak Acanthodiiren barruan sailkatu zituen, Doliodus eta Tamiobatis generoetatik gertu. Doliodusen morfologiaren ikerketa batek erakutsi du bai marrazoen bai Acanthodiien ezaugarri nahasiak dituela eta, beraz, trantsizio fosil bat dela.
Gaur egun onarpen zabalena duen kladrograma hau da:

## Historia ebolutiboa

Acanthodii graduko kondriktioei egozten zaizkien aztarna zaharrenak Txinako Siluriar goiztiarreko Fanjingshania eta Qianodus dira, duela 439 milioi urte ingurukoak. Beste arrain talde garaikide batzuekin alderatuta, akantodioak nahiko kontserbadoreak ziren ikuspuntu morfologiko eta ekologikotik. Akantodioen dibertsitatea areagotu egin zen Siluriar berantiarrean, eta goia jo zuen Devoniar goiztiarrean, Lochkoviarrean; gutxitu egin zen Pragiarrean, baina handitu egin zen hurrengo Emsiarrean, eta, ondoren, dibertsitatea murriztu egin zen Devoniar ertain-berantiarrean. Taldearen aniztasuna oso baxua baina egonkorra izan zen Karboniferoan zehar, Permiarrean gehiago murriztuz. Taldeko erregistro gazteenak ezkata isolatuak eta Brasileko Parana arroko Permiar ertain-berantiarreko estratuen hegats-arantzak dira.

## Erreferentziak

* ↑ «Acanthodii - Hutchinson encyclopedia article about Acanthodii» web.archive.org 2011-08-23 (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).
* 1 2 3 4 5 6 7 Benton, M. J.. (2005). Vertebrate palaeontology. (3rd ed. argitaraldia) Blackwell Science ISBN 978-0-632-05637-8. (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).
* ↑ (Ingelesez) Burrow, Cj; den Blaauwen, J; Newman, Mj; Davidson, Rg. (2016). «The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotlan» Palaeontologia Electronica doi:10.26879/601. ISSN 1094-8074. (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).
* ↑ «Palaeos Vertebrates 90.100 Teleostomi» web.archive.org 2009-09-09 (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).
* 1 2 3 4 5 Janvier, Philippe. (2002). Early vertebrates. (Repr. argitaraldia) Clarendon Press ISBN 978-0-19-852646-9. (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).
* ↑ (Ingelesez) Davis, Samuel P.; Finarelli, John A.; Coates, Michael I.. (2012-06). «Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes» Nature 486 (7402): 247–250. doi:10.1038/nature11080. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).
* ↑ (Ingelesez) Barford, Eliot. (2013-09-25). «Ancient fish face shows roots of modern jaw» Nature doi:10.1038/nature.2013.13823. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).
* ↑ (Ingelesez) Maisey, John G.; Miller, Randall F. (Randall Francis); Pradel, Alan; Denton, John S. S.; Bronson, Allison; Janvier, Philippe. (2017-03-10). Pectoral morphology in Doliodus : bridging the 'acanthodian'-chondrichthyan divide. (American Museum novitates, no. 3875). (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).
* ↑ (Ingelesez) Chevrinais, Marion; Sire, Jean-Yves; Cloutier, Richard. (2017(e)ko api. 12(a)). «From body scale ontogeny to species ontogeny: Histological and morphological assessment of the Late Devonian acanthodian Triazeugacanthus affinis from Miguasha, Canada» PLOS ONE 12 (4): e0174655. doi:10.1371/journal.pone.0174655. ISSN 1932-6203. PMID 28403168. PMC PMC5389634. (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).
* ↑ (Ingelesez) Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao et al.. (2022-09). «Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China» Nature 609 (7929): 969–974. doi:10.1038/s41586-022-05233-8. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).
* ↑ (Ingelesez) Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua; Wang, Chun-Chieh; Peng, Lijian; Jia, Liantao et al.. (2022-09). «The oldest gnathostome teeth» Nature 609 (7929): 964–968. doi:10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).
* ↑ (Ingelesez) Schnetz, Lisa; Butler, Richard J.; Coates, Michael I.; Sansom, Ivan J.. (2022-07). Sansom, Robert ed. «Skeletal and soft tissue completeness of the acanthodian fossil record» Palaeontology 65 (4) doi:10.1111/pala.12616. ISSN 0031-0239. (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).
* ↑ (Ingelesez) Mutter, Raoul J.; Richter, Martha. (2007-04). «Acanthodian remains from the Middle‐Late Permian of Brazil» Geological Journal 42 (2): 213–224. doi:10.1002/gj.1081. ISSN 0072-1050. (Noiz kontsultatua: 2024-10-01).

## Kanpo estekak

* Datuak: Q130955
* Multimedia: Chondrichthyes / Q130955
* Espezieak: Acanthodii