# Piriniotar uhandrea

Piriniotar uhandrea —izen zientifikoa: Calotriton asper (lehen Euproctus asper)— salamandridae familiako anfibio urodeloa da. Pirinioetako endemismoa, bertako iboi, laku eta erreketan bizi dena. Euskal Herrian ere aurki daiteke.
Oso espezie interesgarria da, izan ere, bere anatomia, fisiologia eta moldapenak direla eta glaziaziotan Europa osoan bizi ziren uhandreen eredutzat hartu daiteke. Glaziazioak amaitzean, klimaren epelketaren aurrean, goi-mendietan babesa aurkitu zuten hainbat espezietako bat da.

## Taxonomia eta filogenia

Euproctus eta Calotriton generoen eboluzioaren inguruko hipotesi ezberdinak proposatu dira. Alde batetik, Oligozeno aurretik klado bereko populazioak osatzen zituztela planteatzen da, eta Iberiar penintsulatik Korsika eta Sardinia irlen banaketarekin, populazioak banandu eta taxoi berriak bilakatu zirela. Arestiko beste hipotesi baten arabera, bi generoek jatorri ebolutibo independenteak dituzte.
Calotriton generoaren jatorriaren inguruan ere hainbat ideia garatu dira. Printzipio batez jatorria Eozenoan kokatu zen, baina egun jatorri berantiarragoa planteatzen da, Miozenoan duela 9,5 m.u. Azken hipotesi honen alde, taxoiko fosilik zaharrenen (Cueva de las Hienas, Asturias) datazoiak bat datoz proposaturiko datekin.
Calotriton generoaren barnean C. asper espeziea soilik zegoen, maila molekular zein fenotipikoan dibertsitate handiko espeziea, hainbat azpiespezie zein forma deskribaturik C. asper izenpean. Albert Montori-ren arabera, dibertsitate genetiko hau gune geografiko zabalean mantendu ahal izan da banako gazteen mugikortasun ahalmenagatik, non metamorfosia eman osteko hurrengo bi urteetan gazteak populazio batetik bestera migratzen duten. Baina 2005. urtean C. arnoldi espeziea deskubritu zen, Montsenyko Parke Naturaleko espezie endemikoa. Espezie bereizia bezala determinatzerko orduan ikusi zen C. arnoldi-k desberdintasun morfologikoak (bizkarrezurren forman, azaleko granulu kopuruan, kolorazio bariabilitatean eta kloakaren forman, adibidez) eta genetikoak (DNA mitokondrial sekuentzia desberdinak) erakusten zituela. Bi espezieen filogenia aztertzean, hauen banaketa duela 2-1,1 m.u. inguru gertatu zela proposatu da, Pleistozenoan. Hala, analisi filogenetikoek adierazten dute ez zela espeziazio-gertaera baten ondoriozko desberdintzapena izan, aldaketa klimatiko eta muga geografikoek ezarririko espeziazio prozesu bat baizik.

## Anatomia eta fisiologia
### Tamaina

Larbek 11,8 - 13,5 mm ingururekin eklosionatzen dute. 45 mm ingururekin egiten dute metamorfosia baina, populazio hipogeotan 95 mm-ko larbak ere aurkitu dira. Burua zapaldua izan ohi du, luzea baino askoz zabalagoa, muturra gutxi biribildua eta ia moztua. Buztanaren luzera gorputzarena baino motzagoa da. Gandor kaudala ez da ia luzatzen dortsalki, gorputzaren atzeko erdira mugatzen da. Buztanaren punta biribildua edo kamutsa da eta ez da inoiz puntan amaitzen. Gorputzadarrak motzak dira eta, hatzak azazkal korneoarekin amaitzen dira. Hiru adar brankial ditu gorputzaren alde bakoitzean, motzak eta adarkadura gutxikoak hasieran baina adarkadurak agaritzen zaizkie metamorfosira hurbildu ahala; edonola ere, beste uhandre europearrenak baino txikiagoak eta adarkadura gutxiagokoak dira.
Kolorazio orokorra arrea edo grisa da eta, ilundu egiten da metamorfosira hurbiltzean. Metamorfosia hastean brankiak murriztuz joaten dira, helduaren kolorazioa agertzen da eta helduen pikor tipikoak agertzen dira.
Kolorazio dortso-laterala marroi-arrea da oro har, baina marroi argi ia beixetik marroi ilun ia beltzerainoko aldaera ekus daiteke. Sarri, ertz irregulardun lerro dortsal axial horia izaten du, baina adinarekin gero eta gutxiago ikusten da. Azpialdearen diseinua oso aldakorra da, baina normalean kolore aposematiko hori-laranja edo gorria du, kolore ilunez orbandua.
Helduak oso azal zimurtsua eta baskularizatua du; tuberkuloz estalia, askoz ugariagoak eta garatuagoak berauek, alde dortsalean eta isatsaren oinarrian. Arnasketa kutaneoaren nagusitasuna, uhandre piriniarra bizi deneko habitatarekin erlazionatuta dago erabat. Izan ere, goimendietako erreka hotz eta azkarretako ura oxigenotan joria bait da, eta ondorioz, arnasketa kutaneoa aski izan daiteke animalia honen premia metabolikoak asetzeko. Ur geldi eta epeletan ordea, oxigeno-kantitatea askoz ere baxuagoa da, eta ondorioz, sistema hau ez da aski animaliaren eskari metabolikoa berdintzeko. Horren ondorioz, uhandre piriniarra anfibio estenotermoa dugu erabat, hau da, tenperatur aldaketekiko jasankortasun-tarte estua duena, eta 15 °C-tik beherako tenperatura duten uretan baino ezin daiteke bizi. Ura maila honetatik gora berotzen bada berriz, udako loaldi edo estibazio laburrak jasan ditzake, eta orduan, putzurik sakonen hondoetan murgiltzen da, tenperatura lehengo mailara itzuli arte.
Ikusmena eta usaimena erabiltzen dituzte espeziekideak hautemateko (Pochadel et al., 2005). Arrek eta emeek espeziekideen seinale kimikodun sustratuak lehenesten dituztela ikusi da esperimentalki (Parzefall et al., 2000).
Dimorfismo sexual agia dago, non askoz tuberkulo gehiago ditu arrak emeak baino. Burua zabala baino luzeagoa da eta oso zapaldua; arrek emeek baino buru zabalagoa dute. Buruaren atzealdean hiomandibularraren insertzioak nabaritzen dira, bereziki arren kasuan. Gorputza ia zilindrikoa da eta dortsobentralki zapaldua. Arrak, kloaka-titia, erdi-esferikoa du, obertura longitudinalarekin; emeak, berriz, konikoa eta atzera zuzendua, obertura biribilarekin. Buztana burua-gorputza luzera baino motzagoa da; nabarmenago arretan emeetan baino, askoz buztan motzagoa eta sendoagoa baitute.

## Bizi-zikloa
### Ontogenia

Errunaldia uztail eta abuztuan zehar izaten dute. Emeak, ezpain kloakalek eratzen duten organo obipositoreaz baliatuz, harri-azpi edota harri-tarteetan banaka itsasten ditu arrautzak, lan horretarako zirrikiturik ezkutuenak aukeratuz. Horrela, batetik ur-korronteak ez ditu arrautza hauek hain erraz eramango, eta bestalde, etsaiengandik ere babestuta geratzen dira. Arrautza hauek bestalde, 5 mm inguruko diametroa duten esfera zuri horiskak izaten dira; 2 mm inguruko lodierako geruza babestaile lingirdatsuz estaliak. Arrautzak banaka erruten dituzte, ondo oxigenaturiko ur-korronte hotzetan aurkitu daitezkeen arroken azpian. Arrautza-talde tamaina txikia edukitzen dute, denera 20-40 arrautza ingurukoa. Errunaldiaren tamainua txikia da, 15-67 arrautza artekoa, eta tarte horren barruan emearen tamainua da arrautza kopuruaren mugatzaileetako bat; eme handiagoek arrautza gehiago jartzen dituzte. Arrautzak korronte gutxiko lekutan jartzen dituzte, sakontasun txikian, harrien artean edo azpian, eta 12 °C inguruko uretan.
Eklosioa errunalditik 39-45 egunera gertatzen da, eta garapena kanpo-elikadura hastean burutzen da. Enbrioiaren garapenaren iraupena aldatu egiten da uraren tenperaturen arabera. Larbaren garapena urtebete baino gehiago luzatzen da, eta posible da metamorfosia bi hibernazio eta gero egitea ere altitude handietan. Larba-fasearen iraupena uraren tenperaturaren araberakoa da, eta zenbat eta luzeagoa izan neurri handiagoak hartzen ditu larbak. Metamorfosia 45 mm-tik gorako luzerarekin egin daiteke. Beste uhandretan ez bezala metamorfosiaren iraupena oso luzea da, eta hazkuntza eta elikadura ez dira eteten. Metamorfosia burutzean egiten da lehenengo muda; prozesu hori are gehiago luzatzen da populazio hipogeotan, eta laraba erraldoiak ere ikusi izan dira. Eklosiotik 3-6 urtera bitartean lortzen dute heldutasun sexuala, eta hori ere altitudearen eta ondorioz uraren tenperaturaren arabera aldatzen da. Bizitza-luzera handiko espeziea da, emeak gehiago arrak baino, 26 eta 20 urteko bizitza-luzerarekin hurrenez hurren.

### Ugalketa

Urodelo hauek barne-ernalketa dute, eta ur lasterretan ernalketa segurtatzeko benetako kopularen ordez, anplexu edo akoplamendua ematen da. Anplexuaren iraupena luzea da, 30 ordurainokoak erregistratu dira , baina normalean 4 ordu inguru irauten du. Anplexuaren prozesu osoan emea pasiboa da, beste uhandre espezietan gertatzen ez den bezala. Hainbat arrek eta eme bakarrak parte hartzen duten anplexuak ere ikusi dira. Anplexuak urte osoan egiten dira, baina horien kopurua igo egiten da errunaldi garaian (martxoa-uztaila).
Emeren bat ernaltzeko prest dagoenean, arra erreka-bazterrean atzeko hanken gainean zutik kokatu eta isatsa gorantz okertuta duela zain geratzen da. Beste uhandre bat nahikoa hurbiltzen bazaio, isatsaz eta hortzez harrapatzen du. Harrapat;utako uhandrea arra izan ez gero, burruka labur baten ondoren bakoitzak bere bidetik jotzen du; baina emea denean, atzeko hanketako hatzez igurtzitzi eta istsarekin eusten duen bitartean, bien kloakak elkar ukitu arte mugitzen da. Berehala, espermatoforoak uzten dizkio ezpain kloakalen artean, eta atzeko hankez bultzatuz, emearen kloakaren barnera sarrarazten ditu atzeko hankez baliatuz eta etengabeko masaje baten bidez. Akoplamendu honek ordu batzuetako iraupena izan dezake, eta bitartean arrak lau bat espermatoforo askatzen ditu, prozesua behin eta berriro errepikatuz. Ondoren, arrak esperma-masa igurtzitzen du emearen kloakan, espermatoforoa sakabanatuz; eta azkenik, emea anplexua desegiten saiatzen da, bat-batean amaituz.

## Banaketa

Pirinioetako endemismoa da, normalean goi-mendiko banaketa duena. Ez da mendikate axialean bakarrik agertzen, iparraldera eta hegoaldera ere banatzen da, eta kasu batzuetan, baita Pirinioaurreaz haratago ere. Bere banaketa arearen muinean maiztasun handiz agertzen da, eta banaketaren altitude-mugatan bakarrik ditu populazio zatikatuak. Banaketa-eremuaren hegoaldeko muga Guara, Riglos eta Santo Domingo izeneko mendikateek osatzen dute.

### Euskal Herrian

Piriniotar uhandrea Euskal Herrian aurki daitezkeen 18 anfibio espezieetako bat da. Euskal pirinioan Zuberoa eta Nafarroa arteko mugetan, eta muga horren inguruko erreketan aurki daiteke: Abaurregainan, Mintxaten, Belabartzen, Iratin... mendebalderen iristen den populazioa Aldude mendikoa da. Euskal Herrian, Pirinioez gain Leitzaran errekan agertzen da.

## Ekologia
### Habitat

Piriniotar uhandrea espezie bereziki urtarra da, eta hainbat ingurunetan aurkitu badaiteke ere, bere berezko habitata erdi- edo goi-mendiko ur-lasterrak dira; 15 °C-tik beherakoak ipar isurialdean eta 16-17 °C-tik beherakoak hego isurialdean. Ibai horien ezaugarriak dira urertzean landaredi urria izatea, eta harriz eta legarrez osatutako hondoa izatea, landaredi-geruzarik eta limo-geruzarik gabea. Bere habitat sekundarioak dira goi-mendiko laku eta iboiak, erdi- eta behe-mendiko erreka eta ur-lasterrak, eta lurpeko errekak. Lakuetan bokale inguruan ibiltzen dira, bertan aurkitzen baita ur oxigenatuena; eta altitude baxuetako erreketan, aldiz, erriberan landaredi ugaria duten zonak hautatzen ditu, uraren tenperatura igotzea eragozten baitu horrek. Bere banaketa-arearen mugan, mediterraneitate handiko zonatan ere aurkitu daiteke; kasu horietan, uraren tenperaturak espeziearen jasankortasun maila gaindi dezake hilabete batzuetan, eta horri aurre egiteko estibazioa edota beren ugal zikloa alderantzikatu ere egin dezakete.
Ur-lasterretan, banako helduak, harrien azpian edo ur-jauzi txikietan pilatzen diren landare-hondarren artean egoten dira. Rana pyrenaicaren banaketarekin bat egiten duen ingurutan, habitata partekatzen dute. Ikusi da, ibaia hazten denean, uhandreak ur-ertzera hurbiltzen direla lehenengo, eta hazkuntza handia bada, ibaitik irten eta uretatik hainbat metrotara ere urrundu daitezkela babesteko. Larbak korronte baxueneko gunetan egoten dira, harrien babesean. Behin metamorfosia burututa, ur-ibilgutik hurbil ibiltzen dira, ura eta lurraren artean bizitza mistoa eginez, eta gutxira lehorrerako pausoa ematen dute. Azpi-helduek, teorikoki, bizitza erabat lehortarra dute, eta heldutasun-sexualera iristean uretara itzultzen dira berriro. Banaketaren mugetan ikusi dira azpi-helduak uretan bizitzen, horren arrazoia baldintza ekologikoak gogorregiak izatea da (Tenperatura altuegiak edo baxuegiak, landaredi-estaldurarik eza...).
Hego-isurialdean 175-2500 m artean bizi da, baina askoz ugariagoa da 1000-2000 m artean; eta ipar-isurialdean antzekoa da banaketa, baina askoz kota altuagoetara iristen da, 3000 m-ko altitudea gainditzeraino.

### Dieta

Oso espezie moldakorra da elikadurari dagokionez, harrapakinak gune bentonikoko moluskuak – Bithynella, Limnaea, Ancylus, Pisidium... –, krustazeoak –ostrakodo eta anfipodoak–, trikopteroak, efemeropteroak, plekopteroak, dipteroak eta lunbrizidoak dira. Espezie barneko arrautza eta larbak ere jaten dituzte, kanibalismoa arrunta bait da.
Piriniotar uhandreak, larba fasean, korronte gogorreko uretan bizi denez, gainontzeko urodelo europarren larbekiko dieta ezberdina aurkezten du: gehienbat diptero larbez (Dolicopodidae eta Chironomidae familietakoak), eta sekundarioki, efemeroptero eta plekopteroen larbez elikatzen dira. Bestalde, ehizturiko harrapakinen tamaina eta larben tamainaren artean ikusiriko korrelazioak, batera aurkitzen diren larben banaketa intraespezifikoa ematen dela adierazten du. Fenomeno hau gehienbat abuztu eta azaro artean behatu daiteke, udako hilbeteetan dipteroen larben populazioen gailentasunak baliabide nagusi bilakatzen dituen bitartean. Honek, C. asper-en izaera oportunista azaltzen duelarik.
Larben garapen fase ezberdinetan ikusi daitekeen banaketa intrespezifikoa, berdin aztertu daiteke larba eta helduen populazioak konparatzean. Izan ere, larbek kontsumituriko diptero espeziak (kironomido eta dolikopodidoak) tamaina txikikoak (< 6 mm) izaten dira, helduek ehizturiko espezieak (efemeroptero eta plekoptero) handiagoak diren bitartean. Hala, udan uhandreen nitxo espaziala txikitzean, baliabide zein populazioen banaketa mantentzen da.

### Portaera

Urte osoan nahiko konstante mantentzen du bere ibaiko kokapena. Ez da espezie lurraldekoia eta ondo jasaten du espezie bereko banakoen presentzia (Guillaume eta Cavagnara, 1998). Uhandre espezie gehienak ur zutabean egoten badira ere Calotriton asper bentonikoa da. Korronteko bizitzak, ugalketarako moldaera bereziak eta ibaien hazkuntzari aurre egiteko moldaerak garatzera ere behartu du.
Hotzarekiko jasankortasuna handia izan arren, negua iristen denean (tenperatura 5-6 °C-tik jaitsiz) uretatik irten eta hibernatzera joaten da, gainerako anfibioek bezalaxe. Izotzak hasi orduko, animalia hauek erreka-inguruko harri edota goroldio azpian gordetzen dira, udaberria iritsi artean iharduera metabolikoa minimoraino murriztuz. Hibernazioaren iraupena oso aldakorra izaten da; animalia bizi deneko altitudearen araberakoa, baina bizilekurik garaienetan (2.500 m inguru) zortzi edo bederatzi hilabetekoa izan daiteke. Udaberri-amaiera eta uda-hasieran, uhandre piriniar ar eta emeak, hibernazioa amaitu eta gero, goimendietako erreketan elkartzen dira ugaltzeko.
Bereziki espezie gautarra eta egunsentitarra da, baina egunez ere ikus daiteke aktibo; ugalketa garaian anplexuak egunez nahiz gauez egiten dituzte, eguneko edozein ordutan ikus daitezke helduak estaltzen.

## Espezieen arteko elkarrekintzak

Piriniotar uhandrea (Calotriton asper) eta arrabio arrunta (Salamandra salamandra) hainbat kasutan batera agertzen badira ere, arraroa da bien larbak elkarrekin agertzea; bi espezieen artean esklusiozko lehia dago, uhandreak arrabioaren larbak ehizatzen dituelako eta gainera elikadura-baliagaiengatik lehiatzen direlako. Arrabio arruntaren larbak, korrontedun uretan ere, piriniotar uhandre helduak ikusi eta kimikoki antzemateko gai dira, hauek antzematean ihes eginez eta ezkutatuz harrapakaritza ekiditzeko asmoz. Piriniotar uhandreak txantxiku arruntaren larbak eta ale metamorfikoak harrapatzen behatu da.

### Harrapariak

Amuarraina (Salmo trutta) da bere harrapari nagusia, baina tamaina ertaineko edozein arrain-espezie izan daiteke bere harrapari potentziala. Piriniotako ibaietako eta lakuetako populazio batzuk desagertu dira Salvelinus fontinalis espeziearen sarreraren ondorioz.

## Kontserbazio egoera

Espezie honen kontserbazio egoera aldatzen joan da azkeneko 50 urtetan. Maila nazionalean, 1980ko hamarkadan 1980ko eta 1986ko errege dekretuetan barneratu zen, espeziea babesteko intentzioarekin. Espainiako Espezie Mehatxatuen Katalogo Nazionalean “Interes Berezikoa” kategoria du.
EAEn eta Nafarroan ere “Interes Berezikoa” kategoria du; Aragoin ez dago katalogatuta eta Katalunian babestuta dago. Frantzian “Arraroa” kategoria du, eta Frantziako Ornodunen Liburu Gorrian Ia Mehatxatua kontsideratzen da.
Nazioartean, Piriniotar uhandrea 1979an idatziriko Bernako Hitzarmenean barneratu zen (II. eranskinean), zeharo babesturiko fauna espezieetako bat bezala (Euproctus asper spp. bezala aipatua). Gerora, 1992an. Europako Ekonomia Erkidegoak Habitat Zuzentaraua burutu zuen Bernako Hitzarmenean oinarriturik. Bertan, piriniotar uhandrea erabateko babesa behar duten komunitaterako intereseko animalia eta landare espezieen zerrendan gehitu zen (habitat zuzentarauaren IV eranskinean izendatua, Euproctus asper spp. bezala). Zuzentarauaren arabera, herrialde partaide bakoitzak bere ingurune naturalei buruzko ebaluazio-txosten bat argitaratu behar du sei urtean behin. 2007an lehen ebaluazioa argitaratu zen (2001-2006 urteetan azterturiko datuekin), non Euproctus asper espeziearen kontserbazio egoera Babesgabe-desegokia (U1) zen; honen arabera, espeziearen kudeaketa aldatu behar zen egoera onuragarri batera buelta zedin, baina iraungipen arriskurik espero gabe. 2013an, argitaraturiko bigarren ebaluazioan (2007-2012) uhandrearen kontserbazio egoerak Babesgabe-desegoki (U1) bezala jarraitzen zuen. 2019an argitaraturiko ebaluazioan (2013-2018), kontserbazio egoera onuragarrira (FV) aldatu zen, espeziearen biziraupena, garapena eta epe luzeko jarraipena espero zirelarik kudeaketa aldatu gabe.
Egun, IUCNren Zerrenda Gorrian Arrisku txikiko (LC) espezie bezala egokitu da, aurretiaz eginiko ebaluazioetan Arrisku txikiko (LC) (2004) zein Ia galzorian (NT) (2006 eta 2009) kategorietara egokitu zen bitartean. Azken ebaluazioren arabera, indibiduo helduen beherapenaren ondoriozko populazioen murrizpena behatu da. Izan ere, espeziea bere habitataren barnean ohikoa den arren, inguruko azpi-populzio ezebrdinak desagertzen joan dira habitat galeraren ondorioz, bereziki altuera baxuagoko nitxoetan.

### Mehatxuak

Piriniotako uhandrearen mehatxu garrantzitsuenak ondorengoak dira: ur-habitaten asaldura eta galera; azpiegituren garapena eta turismoa, eski-estazioak barne, ur-baliagaien gain-ustiaketa eragin baitute; plagiziden erabilera; eta salmonidoen sartzea, bereziki lakuetan, populazio batzuk galtzea eragin baitu.
Gaixotasunei dagokienez, Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal) eta B. dendrobatidis (Bd) onddo patogenoek kitridiomikosia eragiten duten arren anfibio populazioetan, laborategian eginiko sentikortasun froga batzuen arabera C. asper-ek erresistentziaren bat eduki dezake, espeziearentzat arriskutsu bilakatzen ez dituenak.

## Antzeko espezieak

* Calotriton arnoldi: Calotriton arnoldi-k edo Montseny-ko uhandreak piriniotar uhandrearen ekologia bertsua du. Baina piriniotar uhandreari fisikoki antza hartzen badio ere tamainaz apur bat txikiagoa da, ezberdintasun morfologiko batzuk ditu eta Montseny inguruetan bakarrik topa daiteke, bertako endemismo bat izanik. Desagertzeko arrisku larrian dago.

### Calotriton arnoldi

Calotriton arnoldi uhandrearen lehengo populazioak 1979-an aurkitu ziren eta hasiera batean piriniotar uhandretzat (Calotriton asper) jo ziren. 2005. urtean, alegia, 26 urte beranduago, ikerketa zientifikoek ezberdintasun morfologikoak eta genetikoak frogatu zituzten eta espezie berri gisa hartu zen uhandre hau. Espezie honek oharkabean igaro zituen hamarkadak Montseny inguruan eta deskubritu zutenerako aurreko hamarkadetan piriniotar uhandretzat zutena espezie berri bat bezala hartu zuten, inguruko endemismo bat izanik. Hortik aurrera espezie arraro honen kontserbazio egoeraz kezkatu eta neurriak hartzen hasi ziren bere biziraupenerako, Europa mendebaldeko anfibio espezierik mehatxatuena baita.

## Ikus, gainera

* Anfibio
* Caudata
* Salamandridae
* Calotriton
* Calotriton arnoli

## Erreferentziak

* Edukiaren zati bat EuskalNatura.eus webgunetik hartu da, copyrightaren jabeak onartu baitu hango testu-edukiak Euskarazko Wikipedian CC BY-SA 3.0 ES Aitortu-PartekatuBerdin 3.0 Espainia lizentziarekin argitaratzea, baldin eta iturria aipatzen bada (ikusi eztabaida orria).
* ↑ Euskaltzaindiak euskara baturako onartutako Hiztegi Batuan, «piriniotar» ageri da, eta ez «piriniar» (azken forma hori sortzeko, gainera, Pirinia toponimoa beharko litzateke). Hiztegi Batuan, bestalde, -ar atzizkiarekiko adjektiboak izenaren ezkerrean ageri dira, eta ez eskuinean.
* ↑ «Calotriton asper (Dugès, 1852) | Amphibian Species of the World» amphibiansoftheworld.amnh.org (Noiz kontsultatua: 2024-03-09).
* ↑ «AmphibiaWeb - Calotriton asper» amphibiaweb.org (Noiz kontsultatua: 2024-03-09).
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Aihartza, Joxerra, Uhandre piriniarra, fosil biziduna Aldizkaria.elhuyar.org
* 1 2 (Ingelesez) Caccone, Adalgisa; Milinkovitch, Michel C.; Sbordoni, Valerio; Powell, Jeffrey R.. (1994-03). «Molecular biogeography: using the Corsica‐Sardinia microplate disjunction to calibrate mitochondrial rDNA evolutionary rates in mountain newts ( Euproctus )» Journal of Evolutionary Biology 7 (2): 227–245. doi:10.1046/j.1420-9101.1994.7020227.x. ISSN 1010-061X. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ Caccone, Adalgisa; Milinkovitch, Michel C.; Sbordoni, Valerio; Powell, Jeffrey R.. (1997-03). «Mitochondrial DNA Rates and Biogeography in European Newts (Genus Euproctus)» Systematic Biology 46 (1): 126. doi:10.2307/2413640. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ Öz, Mehmet; Tautz, Diethard; Steinfartz, Sebastian; Hwang, Ui Wook; Veith, Michael. (2002). «Molecular phylogeny of the salamandrid genus Neurergus: evidence for an intrageneric switch of reproductive biology» Amphibia-Reptilia 23 (4): 419–431. doi:10.1163/15685380260462338. ISSN 0173-5373. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* 1 2 3 4 5 (Ingelesez) Carranza, Salvador; Amat, Felix. (2005-12). «Taxonomy, biogeography and evolution of Euproctus (Amphibia: Salamandridae), with the resurrection of the genus Calotriton and the description of a new endemic species from the Iberian Peninsula» Zoological Journal of the Linnean Society 145 (4): 555–582. doi:10.1111/j.1096-3642.2005.00197.x. ISSN 1096-3642. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ Herre, W. (1935). Die Schwanzlurche der mitteleocänen oberlutetischen Braunkohle des Geiseltales und die Phylogenie der Urodelen unter einschlub der fossilen Formen. Zoologica Stuttgart. 33: 1–85.
* ↑ Steiner, H. (1950). Die Differenzierung der paläarktischen Salamandrinen während des Pleistozäns. Revue Suisse de Zoologie. 57: 590–603.
* ↑ Francois, Gasser & CLERGUE-GAZEAU, Monique. (1981). LES PROTÉINES SÉRIQUESDE L'URODÈLE EUPROCTUS ASPER (DUGES)Eléments de différenciation génétiquedans les Prépyrénées espagnoles.
* ↑ Clergue-Gazeau, M.. (1968). «Euproctus asper, limite occidentale de l'espèce dans les Pyrénées françaises [Batracien, Urodèle»] Annales de Limnologie 4 (2): 265–269. doi:10.1051/limn/1968002. ISSN 0003-4088. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ Clergue-Gazeau, M.; Beetschen, J.-C.. (1966). «Contribution à l'étude de la reproduction de l'urodèle Euproctus asper (Dugês) dans les Pyrénées centrales et Ariégeoises» Annales de Limnologie 2 (1): 217–226. doi:10.1051/limn/1966012. ISSN 0003-4088. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ Milano, Elena Grassi; Accordi, Fiorenza. (1986-09). «Evolutionary trends in adrenal gland of anurans and urodeles» Journal of Morphology 189 (3): 249–259. doi:10.1002/jmor.1051890304. ISSN 0362-2525. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ (Ingelesez) Sanchiz, F. Borja. (1977-01-12). «Catálogo de los anfibios fósiles de España (Noviembre del 1977)» Acta Geologica Hispanica: 103–107. ISSN 2173-6537. (Noiz kontsultatua: 2024-03-12).
* ↑ Sanchiz, Borja. (1989-01-01). «Anuros pleistocenicos de la Cueva de las Hienas (Las Caldas, Asturias)» Munibe Ciencias Naturales. Natur … (Noiz kontsultatua: 2024-03-12).
* 1 2 3 4 A. MONTORI (1988): Estudio sobre la biología y ecología del tritón pirenaico "Euproctus asper" (Duges, 1852) en la Cerdanya Tesis doctoral. Universitat de Barcelona. Barcelona
* ↑ «Calotriton arnoldi Carranza and Amat, 2005 | Amphibian Species of the World» amphibiansoftheworld.amnh.org (Noiz kontsultatua: 2024-03-12).
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 (Gaztelaniaz) Montori, A.; Llorente, G. A.. (2008). Tritón pirenaico – Calotriton asper. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Madril: Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales.
* ↑ (Frantsesez) R., DESPAX. (1914). Note sur la vascularisation de la peau chez l'Euprocte des Pyrenees Triton (s. g. Euproctus) asper Duges. Bull. Soc. Zool. France, 39: 215-220..
* ↑ Griffiths, Richard (Richard A. ). (1996). Newts and salamanders of Europe. London ; San Diego : Academic Press ISBN 978-0-12-303955-2. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* 1 2 3 4 Clergue-Gazeau, M. (1971): L'Euprocte pyrénéen. Consequence de la vie cavernicole sur son développement et sa reproduction. Annales de Spéléologie, 25 (4): 825-960M
* 1 2 3 Montori, Albert. (1992). «Alimentación de las larvas de tritón pirenaico, Euproctus asper, en el prepirineo de la Cerdaña, España» Amphibia-Reptilia 13 (2): 157–167. doi:10.1163/156853892x00346. ISSN 0173-5373. (Noiz kontsultatua: 2024-03-12).
* ↑ A. MONTORI (1990): Skeletochronological results in the pyrenean newt Euproctus asper (Dugès, 1852) from one prepyrenean population. Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale 01/1990; 13(11):209-211
* 1 2 Thiesmeier, B., Hornberg, C. (1990): Zur fortpflanzung sowie zum paarungsverhalten der Gebirgsmolche, Gattung Euproctus (Gené), in terrarium unter besonderer berücksichtigung von Euproctus asper (Dugès, 1852). Salamandra, 26: 63-82.
* ↑ ARANZADI. «EUSKAL HERRIKO ANFIBIOAK» ARANZADI (Noiz kontsultatua: 2024-08-20).
* ↑ Montori, A., Herrero, P. (2004): Caudata. Pp. 43-275. En: Amphibia, Lissamphibia. García-París, M., Montori, A., Herrero, P. En: Fauna Ibérica. Vol. 24. Ramos, M.A. (eds.) Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid.
* ↑ Serra-Cobo, J., Marqués-Bonet, T., Martinez-Rica, J. P. (2000): Ecological Segregation Between Rana Pyrenaica and Rana Temporaria, and Differential Predation of Euproctus Asper On Their Tadpoles Netherlands Journal of Zoology 12/1999; 50(1):65-73. DOI: 10.1163/156854200X00289
* ↑ R. THORN(1968). Les salamandres d'Europe, d'Asie et d'Afrique du Nord. Paul Lechevalier, Paris. 373 pp.
* ↑ «Calotriton des Pyrénées - Calotriton asper | Reptiles et Amphibiens de Nouvelle-Aquitaine - Cistude Nature» ra-na.fr (Noiz kontsultatua: 2024-03-09).
* ↑ Montori, A. (1991). Alimentación de los adultos de Euproctus asper (Dugès, 1852) en la montaña media del Prepirineo catalán (España). Revista Española de Herpetología, 5: 23-36.
* ↑ «Tritón pirenaico - Calotriton asper - Interacciones» www.vertebradosibericos.org (Noiz kontsultatua: 2024-08-19).
* ↑ (Ingelesez) «Full list - Treaty Office - www.coe.int» Treaty Office (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ (Ingelesez) «EUR-Lex - 31992L0043 - EN» Official Journal L 206 , 22/07/1992 P. 0007 - 0050; Finnish special edition: Chapter 15 Volume 11 P. 0114 ; Swedish special edition: Chapter 15 Volume 11 P. 0114 ; (Noiz kontsultatua: 2024-03-10).
* ↑ (Ingelesez) «The Habitats Directive - European Commission» environment.ec.europa.eu 2024-03-07 (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ «BOE.es - DOUE-L-1992-81200 Directiva 92/43/CEE del Consejo, de 21 de mayo de 1992, relativa a la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestres.» www.boe.es (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ (Gaztelaniaz) «Informe correspondiente al periodo 2001-2006» Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ «Species assessments at EU biogeographical level: period 2001-2006 (Euproctus asper)» nature-art17.eionet.europa.eu (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ «Species assessments at EU biogeographical level: period 2007-2012 (Euproctus asper)» nature-art17.eionet.europa.eu (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ «Species assessments at EU biogeographical level: period 2013-2018 (Calotriton asper)» nature-art17.eionet.europa.eu (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ (Gaztelaniaz) «Boletín de la Red de Parques Nacionales Nº 64. Conservación y seguimiento de anfibios en la Red de Parques Nacionales. Adaptándonos al cambio» Ministerio para la Transición Ecológica y el Reto Demográfico (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* 1 2 (Ingelesez) IUCN. (2021-12-07). Calotriton asper: IUCN SSC Amphibian Specialist Group: The IUCN Red List of Threatened Species 2022: e.T59448A89707795. doi:10.2305/iucn.uk.2022-1.rlts.t59448a89707795.en.. (Noiz kontsultatua: 2024-03-09).
* ↑ (Ingelesez) Valbuena-Ureña, Emilio; Oromi, Neus; Soler-Membrives, Anna; Carranza, Salvador; Amat, Fèlix; Camarasa, Sebastià; Denoël, Mathieu; Guillaume, Olivier et al.. (2018-08-02). Russello, Michael A. ed. «Jailed in the mountains: Genetic diversity and structure of an endemic newt species across the Pyrenees» PLOS ONE 13 (8): e0200214. doi:10.1371/journal.pone.0200214. ISSN 1932-6203. PMID 30071027. PMC PMC6071966. (Noiz kontsultatua: 2024-03-13).
* ↑ Halliday, Tim; Gasc, J.-P.; Cabela, A.; Cronbrnja-Isailovic, J.; Dolman, D.; Grossenbacher, K.; Haffner, P.; Lescure, J. et al.. (1998-12-30). «Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe» Copeia 1998 (4): 1117. doi:10.2307/1447372. ISSN 0045-8511. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ (Ingelesez) Martel, An; Spitzen-van der Sluijs, Annemarieke; Blooi, Mark; Bert, Wim; Ducatelle, Richard; Fisher, Matthew C.; Woeltjes, Antonius; Bosman, Wilbert et al.. (2013-09-17). «Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians» Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (38): 15325–15329. doi:10.1073/pnas.1307356110. ISSN 0027-8424. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ Longcore, Joyce E.; Pessier, Allan P.; Nichols, Donald K.. (1999-03). «Batrachochytrium Dendrobatidis gen. et sp. nov., a Chytrid Pathogenic to Amphibians» Mycologia 91 (2): 219. doi:10.2307/3761366. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ Martel, A.; Blooi, M.; Adriaensen, C.; Van Rooij, P.; Beukema, W.; Fisher, M. C.; Farrer, R. A.; Schmidt, B. R. et al.. (2014-10-31). «Recent introduction of a chytrid fungus endangers Western Palearctic salamanders» Science 346 (6209): 630–631. doi:10.1126/science.1258268. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ (Ingelesez) Martel, An; Spitzen-van der Sluijs, Annemarieke; Blooi, Mark; Bert, Wim; Ducatelle, Richard; Fisher, Matthew C.; Woeltjes, Antonius; Bosman, Wilbert et al.. (2013-09-17). «Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians» Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (38): 15325–15329. doi:10.1073/pnas.1307356110. ISSN 0027-8424. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ Martel, An; Vila‐Escale, Mireia; Fernández‐Giberteau, Daniel; Martinez‐Silvestre, Albert; Canessa, Stefano; Van Praet, Sarah; Pannon, Pep; Chiers, Koen et al.. (2020-02-04). «Integral chain management of wildlife diseases» Conservation Letters 13 (2) doi:10.1111/conl.12707. ISSN 1755-263X. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ Trochet, Audrey; Deluen, Marine; Bertrand, Romain; Calvez, Olivier; Martínez-Silvestre, Albert; Verdaguer-Foz, Isabel; Mossoll-Torres, Marc; Souchet, Jérémie et al.. (2019-03-06). «Body Size Increases with Elevation in Pyrenean Newts (Calotriton asper)» Herpetologica 75 (1): 30. doi:10.1655/d-18-00011. ISSN 0018-0831. (Noiz kontsultatua: 2024-03-11).
* ↑ (Gaztelaniaz) «Guía de Campo de los Anfibios y Reptiles de España y de Europa» Ediciones Omega 2024-07-29 (Noiz kontsultatua: 2024-08-19).
* ↑ (Katalanez) «El tritó - Life Tritó Montseny - prd2-lr-parcs.diba.cat» Life Tritó Montseny (Noiz kontsultatua: 2024-03-09).

## Kanpo estekak

* Odriozola Larrañaga, Iñaki, Uhandre piriniarra (Calotriton asper). EuskalNatura. CC-BY-SA lizentziarekin argitaratutako lana.
* Aiartza, Joxerra, Uhandre piriniarra, fosil biziduna, Elhuyar aldizkaria, 1992/10/01, aldizkaria.elhuyar.eus
* Uhandre piriniotarra: Altxor txiki bat Urumeako erreketan (Kronika, Iñaki Sanz Azkue).
* (Bideoa) TEKNOPOLIS: Uhandre piriniotarra galzorian? (EITB, youtube).
* Ur lasterretako erregina (Iñaki Sanz Azkue, bizibaratzea.eus)
* Datuak: Q1425484
* Multimedia: Calotriton asper / Q1425484
* Espezieak: Calotriton asper