# Medusozoo

Medusozoo direlakoak (Medusozoa) knidarioen klado bat dira, eta askotan subfilum gisa hartzen dira. Beren garapen biologikoan medusa edo marmoka fase bat igarotzen dutelako ezagunak dira.
Beren barnean daude kubozoo, hidrozoo, eszifozoo eta staurozoo motak. Polipodizooak (knidario parasitoak) baren barne ote dauden eztabaidan dago.

## Filogenia eta taxonomia

Kladograma hauetan, medusozousen kokapena ikus daiteke knidarion barruan:
Goikoaren beste sailkapen alternatibo bat ere propisatu da, zeinaren arabera Medusozooen azpitaldeak dira:
* Hidrozoa klasea - Owen, 1843
* Acraspeda
** Cubozoa klasea (Kutxa marmokak) - Götte, 1887
** Syphozoa klasea (Benetako marmokak) - Marques & Collins, 2004
** Staurozoa klasea (Marmoka zurtoinduak) - Marques & Collins, 2004
* Polypodiozoa klasea (Parasitikoa) - Raikova, 1994

## Bizi-zikloa

Medusozoa azpifilumeko partaideen ezaugarri bereizgarria, beste knidarioekiko, marmoka edo medusa fasea biltzen duen bizi-ziklo konplexua da. Bizi zikloan fase sexual (marmoka bezala) eta asexualak (polipo bezala) igarotzen dituzte, denbora gehiena fase sexualean bizitzen dutelarik.
Scyphozoa taldeko planulak polipo sesil bilakatzen dira, asexualki ugaltzen direnak, kimutuz. Jarraian marmoka bilakatu edo estrobilazio deritzon prozesuan (asexualki) ugaltzen dira, haien gorputzak segmentatuz.
Cubozoa taldeko planulak polipo sesil bilakatzen dira (asexualki ugaltzen direnak) eta gero marmoka bilakatzen dira (sexualki ugaltzen direnak).
Staurozoa taldean, marmoka fasea ez da erabatekoa. Organismo helduak sustratuari eutsita mantentzen diren polipo handiak dira, baina partzialki desberdinztatzen dira marmoka helduetan. Ondorioz, sorturiko gametoek planula ez-igerilaritan bilakatzen dira, herresteka mugituz.
Hydrozoa taldeko organismoek bizi-ziklo forma dibertsoenak aurkezten dituzte. Normalean medusak lateralki eratzen edo kimutzen dira polipoetatik. Behin helduak direnean, arrabak eratzen dituzte gametoak uretara askatuz. Ondorioz sorturiko planulak polipo bezala gera daitezke sustratuan edo ur-zutabean mantendu marmoka moduan. Halaber, Hydrozoa talde batzuetan polipo edota marmoka fasea falta dira bizi-zikloan.

## Ekologia
### Dieta

Gainontzeko knidarioak bezala Medusozoak haragijale edo parasitikoak dira (heterotrofoak); gehienbat planktonaz (krustazeoak, arrain txikiak, arrain arrautzak eta larbak) eta batzuetan marmokaz elikatzen direlarik. Pasiboki ehizatzen dute elikagaiak eskuratzeko, haien tentakuluak erabiliz sare bezala. Tentakuloetan aurkitzen diren nematozistoek harrapakinak hil edo paralizatzen dituzte, eta behin eskuratuta, tentakuloan flexionatzen dituzte jana ahora eramateko. Gainera, marmoken igeri mugimenduak ehizan laguntzen die, kanpaia zabaltzean ura xurgatu eta harrapakinak 'xurgatuz' tentakuloetarantz.

## Giza erabilera
### Bioteknologian

1961ean, Osamu Shimomurak Proteina Berde Fluoreszentea (Green fluorescent protein, GFP edo avGFP) eta aequorina proteina erauzi zituen Aequorea victoria hidromedusa bioluminiszentetik. Naturan, GFP aequorinarekin batera aurkitzen da medusaren txapelaren ertzeko granulo baztuetan. Aequorinak erreakzio bioluminiszentea (argi urdina) eratzen du kaltzio ioiarekin (Ca$^{2+}$) elkar-eragitean. Ostera, eratzen den argi horrek GFP kitzikatzen du, modu sekundarioan, argia berde bilakatuz. A. victoria espezieaz gain, GFP beste organismoetan (koral, anemona, zoantadio eta kopepodo, besteak beste) aurkitu da.
Shimomurak proteina eskuratu eta hiru hamarkadatara, Douglas Prasher-ek GFP-aren genea sekuentziatu eta klonatu zuen. Jarraian, Martin Chalfie-ek GFP gene markatzaile edo 'reporter gene' bezala nola erabili asmatu zuen, beste zelula edo organismoetan adierazi eta erraz detektagarria den fenotipo bat (fluoreszentzia, esaterako) emango duten geneak. Roger Tsien-ek later chemically manipulated GFP to produce other fluorescent colors to use as markers. 2008an Shimomura, Chalfie eta Tsien-ek Kimikako Nobel Saria irabazi zuten GFP-arekin egindako ikerkuntzagatik.
Hala, gaur egun ekarpen hauek guztiak bateratu eta GFP ingeniaritza genetikoan erabiltzen da gene markatzaile bezala. Aztertzea interesatzen zaigun genea bektore batean barneratzen da GFP geneari lotuta. Hala, bektore hori zelula ostalari batean barneratzen da eta lerro zelular edo organismo bat eratu. GFP genea intereseko geneari lotuta dagoenez, bata adierazten denean, bestea ere bai. Ondorioz, intereseko proteina adierazten den ehun edo organoetan GFP adieraziko da (fluoreszentzia berde moduan).

## Erreferentziak

* ↑ Marques, Antonio C.; Allen, G. Collins. (març de 2004). «Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution» Invertebrate Biology: 23–42..
* ↑ Zapata et al. 2015. Phylogenomic analyses support traditional relationships within Cnidaria. PLOS ONE. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0139068 (Ingelesez)
* ↑ «Class Staurozoa - Hierarchy - The Taxonomicon» web.archive.org 2013-10-20 (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* 1 2 3 4 5 Ruppert, Edward E.. (2004). Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach. (Seventh edition. argitaraldia) ISBN 978-81-315-0104-7. PMC 970002268. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ (Ingelesez) Collins, A. G.. (2002-04-30). «Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles: Phylogeny of Medusozoa» Journal of Evolutionary Biology 15 (3): 418–432. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ Karleskint, George, Jr.. (2013). Introduction to marine biology. (4th ed. argitaraldia) Brooks/Cole, Cengage Learning ISBN 978-1-133-36446-7. PMC 798926574. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ Brusca, Richard C.. (2016). Invertebrates. (Third edition. argitaraldia) ISBN 978-1-60535-375-3. PMC 928750550. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ Ruppert, Edward E.. (2004). Invertebrate zoology : a functional evolutionary approach. (Seventh edition. argitaraldia) ISBN 978-81-315-0104-7. PMC 970002268. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ (Ingelesez) «Bigger jellyfish are inheriting the ocean, study finds» NBC News (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ (Ingelesez) Prendergast, Franklyn G.; Mann, Kenneth G.. (1978-08-22). «Chemical and physical properties of aequorin and the green fluorescent protein isolated from Aequorea forskalea» Biochemistry 17 (17): 3448–3453. doi:10.1021/bi00610a004. ISSN 0006-2960. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* 1 2 (Ingelesez) Shimomura, Osamu; Johnson, Frank H.; Saiga, Yo. (1962-06). «Extraction, Purification and Properties of Aequorin, a Bioluminescent Protein from the Luminous Hydromedusan,Aequorea» Journal of Cellular and Comparative Physiology 59 (3): 223–239. doi:10.1002/jcp.1030590302. ISSN 0095-9898. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ (Ingelesez) Tsien, Roger Y.. (1998-06). «THE GREEN FLUORESCENT PROTEIN» Annual Review of Biochemistry 67 (1): 509–544. doi:10.1146/annurev.biochem.67.1.509. ISSN 0066-4154. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ (Ingelesez) Morise, Hiroshi; Shimomura, Osamu; Johnson, Frank H.; Winant, John. (1974-06-01). «Intermolecular energy transfer in the bioluminescent system of Aequorea» Biochemistry 13 (12): 2656–2662. doi:10.1021/bi00709a028. ISSN 0006-2960. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ (Ingelesez) Cox, Guy, ed. (2019-04-23). Fundamentals of Fluorescence Imaging. (1. argitaraldia) Jenny Stanford Publishing doi:10.1201/9781351129404. ISBN 978-1-351-12940-4. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ (Ingelesez) Prasher, Douglas C.; Eckenrode, Virginia K.; Ward, William W.; Prendergast, Frank G.; Cormier, Milton J.. (1992-02). «Primary structure of the Aequorea victoria green-fluorescent protein» Gene 111 (2): 229–233. doi:10.1016/0378-1119(92)90691-H. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ (Ingelesez) Chalfie, Martin; Tu, Yuan; Euskirchen, Ghia; Ward, William W.; Prasher, Douglas C.. (1994-02-11). «Green Fluorescent Protein as a Marker for Gene Expression» Science 263 (5148): 802–805. doi:10.1126/science.8303295. ISSN 0036-8075. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ (Ingelesez) Soboleski, Mark R.; Oaks, Jason; Halford, William P.. (2005-03). «Green fluorescent protein is a quantitative reporter of gene expression in individual eukaryotic cells» The FASEB Journal 19 (3): 1–20. doi:10.1096/fj.04-3180fje. ISSN 0892-6638. PMID 15640280. PMC PMC1242169. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ Pieribone, Vincent. (2005). Aglow in the dark : the revolutionary science of biofluorescence. Belknap Press of Harvard University Press ISBN 0-674-01921-0. PMC 60321612. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).
* ↑ Phillips, G. (2001-10-16). «Green fluorescent protein – a bright idea for the study of bacterial protein localization» FEMS Microbiology Letters 204 (1): 9–18. doi:10.1016/S0378-1097(01)00358-5. (Noiz kontsultatua: 2022-09-23).

## Kanpo estekak

* Datuak: Q6596143
* Espezieak: Medusozoa