# Lotura estua (zelula)

Lotura estua edo Zonula occludens zelulen arteko lotura‎ egiten duen egitura bat da. Ornodunen zeluletan bakarrik agertzen dira.
Epitelio eta endotelio ehunetako zelulen alde apikalean agertzen dira eta zelularen perimetro guztia hartzen dute, gerrikoen antzera. Hesi iragazkaitz baten gisa zelula artean ura eta elektrolitoak gal daitezen ekiditeko funtzioa dute.

## Egitura

Elkarrekiko independenteki eragiten duten proteinazko harien sareek osatzen dute lotura estua. Zelula mintzean kokatzen diren transmintzeko proteinaz osaturiko hariek zelula mintz biak erakartzen dituzte, ia elkartzeraino.
40 proteina motatik gora aurkitzen dira lotura estuetan baina nagusiak hiru dira, okludinak, klaudinak eta loturako atxikidura molekulak (ingelesez Junction Adhesion Molecule edo JAM). Zelula bakoitzeko zitosolean zitoeskeletoaren aktinazko mikrofiruetan eta ZO-1 proteina zitoplasmatikoetan ainguratzen dira. Kaltzioaren konztentrazioak zerikusi handia du lotura estuak eratzen dituzten proteinetan.

### Okludina

Identifikatu zen aurreneko proteina integrala izan zen. 60 kDa inguruko pisu molekularra du eta transmintzeko lau segmentu. N-muturra eta C-muturra zelularen zitosolean kokatzen dira. Barneranzko begizta bat eta kanporanzko bi begizta ditu, eta hauek ondoko zelulako okludinen begiztekin elkarreragiten dute. Okludina hariek zelulaz kanpoko iragazkortasuna erregulatzen dute.

### Klaudina

Klaudinak okludinak baino beranduago aurkitu ziren eta ugaztunetan 24 proteina familia osatzen dituzte. Okludinak baino txikiagoak dira, 20 kDa inguru, baina haien antzerako egitura dute, transmintzezko lau segmentu eta kanporanzko bi begizta. Lotura estuetako bizkarrezurra osatzen dute, zelula arteko hutsunea zigilatzeko funtzioa baitute.

### Loturako atxikidura molekulak (JAM)

Immunoglobulinen superfamiliako proteinak dira. 40 kDa inguruko pisu molekularra dute eta okludinak eta klaudinak ez bezala transmintzezko segmentu bakarra dute. Zelularen kanpoaldeko domeinuan bi begizta azaltzen dituzte, disulfuro zubiek (S-S) eraturikoak. Zelula arteko hutsunea erregulatzen dute eta zelula mintzaren polaritatea mantentzen laguntzen dute.

## Funtzioak

Zelulentzat eta hauek eratzen dituzten ehunentzat ezinbestekoak diren hainbat funtzio betetzen dituzte lotura estuek:
* Zelulak elkarrekin mantentzen dituzte.
* Hesi funtzioa dute, hesi fisiko gisa eta hesi funtzional gisa.
** Zelula mintzaren polaritatea mantentzen dute.
** Zelularen alde bakoitzaren ezaugarriak mantentzen dituzte, eremu apikaleko proteinak alboko eremura edo eremu basalera joatea oztopatuz.
** Ioiak eta molekula txikiak zelula artetik ihes egin dezaten ekiditen dute, elektrolitoak zelula barnera sarraraziz. Lotura estuek sustantzia hauen gaineko kontrola ahalbidetzen dute beraz.

## Epitelioen sailkapena

Dituzten lotura estuen eta hauek uraren eta solutuen mugimenduen gainean duten kontrolaren arabera bi epitelio mota bereizten dira:
* Epitelio estua: Lotura estuak kopuru handitan dituzte eta sustantziak ez dira zelula batetik bestera igarotzen. Hauen adibideak dira honako hauek: nefronetako hodi distaleko eta hodi biltzaileko epitelioak eta behazun hodietakoak.
* Epitelio porotsua: Lotura estuak oso gutxi daude edota batere ez. Horren ondorioz epitelioak zelula arteko zulo ugari ditu. Horren adibideak nefronetako hurbileko hodixka bihurgunetsua da, glomerulutik gertu aurkitzen dena.

## Historia

Shoichiro Tsukita japoniarraren taldeak 1993. urtean okludinak aurkitu zituen oilaskoaren gibelean eta 1998an talde berak klaudinak aurkitu zituen.

## Erreferentziak

* 1 2 «histoweb» www.medic.ula.ve (Noiz kontsultatua: 2020-01-28).
* 1 2 3 Schneeberger, Eveline E.; Lynch, Robert D.. (2004-06-01). «The tight junction: a multifunctional complex» American Journal of Physiology-Cell Physiology 286 (6): C1213–C1228. doi:10.1152/ajpcell.00558.2003. ISSN 0363-6143. (Noiz kontsultatua: 2020-01-28).
* ↑ «Zonula Occludens Protein - an overview | ScienceDirect Topics» www.sciencedirect.com (Noiz kontsultatua: 2020-01-28).
* ↑ (Ingelesez) Anderson, James M.; Itallie, Christina M. Van. (2009-08-01). «Physiology and Function of the Tight Junction» Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 1 (2): a002584. doi:10.1101/cshperspect.a002584. ISSN 1943-0264. PMID 20066090. (Noiz kontsultatua: 2020-01-28).
* ↑ (Ingelesez) Wolburg, Hartwig; Lippoldt, Andrea; Ebnet, Klaus. (2006). Gonzalez-Mariscal, Lorenza ed. «Tight Junctions and the Blood-Brain Barrier» Tight Junctions (Springer US): 175–195. doi:10.1007/0-387-36673-3_13. ISBN 978-0-387-36673-9. (Noiz kontsultatua: 2020-01-28).
* ↑ Mitic, Laura L.; Van Itallie, Christina M.; Anderson, James M.. (2000-08-01). «Molecular Physiology and Pathophysiology of Tight Junctions I. Tight junction structure and function: lessons from mutant animals and proteins» American Journal of Physiology-Gastrointestinal and Liver Physiology 279 (2): G250–G254. doi:10.1152/ajpgi.2000.279.2.G250. ISSN 0193-1857. (Noiz kontsultatua: 2020-01-28).
* ↑ Luissint, Anny-Claude; Artus, Cédric; Glacial, Fabienne; Ganeshamoorthy, Kayathiri; Couraud, Pierre-Olivier. (2012-11-09). «Tight junctions at the blood brain barrier: physiological architecture and disease-associated dysregulation» Fluids and Barriers of the CNS 9 (1): 23. doi:10.1186/2045-8118-9-23. ISSN 2045-8118. PMID 23140302. PMC PMC3542074. (Noiz kontsultatua: 2020-01-28).
* 1 2 «Tight Junctions» www.bio.davidson.edu (Noiz kontsultatua: 2020-01-28).
* ↑ Guo, Peng; Weinstein, Alan M.; Weinbaum, Sheldon. (2003-08-01). «A dual-pathway ultrastructural model for the tight junction of rat proximal tubule epithelium» American Journal of Physiology-Renal Physiology 285 (2): F241–F257. doi:10.1152/ajprenal.00331.2002. ISSN 1931-857X. (Noiz kontsultatua: 2020-01-28).
* ↑ (Ingelesez) Furuse, M.; Hirase, T.; Itoh, M.; Nagafuchi, A.; Yonemura, S.; Tsukita, S.; Tsukita, S.. (1993-12-15). «Occludin: a novel integral membrane protein localizing at tight junctions.» The Journal of Cell Biology 123 (6): 1777–1788. doi:10.1083/jcb.123.6.1777. ISSN 0021-9525. (Noiz kontsultatua: 2020-01-28).
* ↑ (Ingelesez) Furuse, Mikio; Fujita, Kohji; Hiiragi, Takashi; Fujimoto, Kazushi; Tsukita, Shoichiro. (1998-06-29). «Claudin-1 and -2: Novel Integral Membrane Proteins Localizing at Tight Junctions with No Sequence Similarity to Occludin» The Journal of Cell Biology 141 (7): 1539–1550. doi:10.1083/jcb.141.7.1539. ISSN 0021-9525. (Noiz kontsultatua: 2020-01-28).
* Datuak: Q1053832
* Multimedia: Tight junctions / Q1053832