# Zitoeskeleto

Zitoeskeletoa zitoplasma osoan zabaltzen diren proteina firukarien sare konplexua da. Zelularen forma mantentzen duen egitura dinamikoa da eta ezinbesteko garrantzia hartzen du zelula barneko mugimenduetan eta zelularen zatiketa prozesuan.
Zelula mota guztietan agertzen da zitoeskeletoa. Zelula eukariotoetan tamaina eta izaera anitzetako zuntzak koordinatzen ditu, zelula prokariotoetan egitura sinpleagoa da. Zuntz hauek zelularen bolumen osoa hartzen dute eta gai dira zelularen beharraren arabera azkar luzatzeko edota azkar desegiteko.

## Funtzioak

Hainbat funtzio betetzen ditu zitoeskeletoak:
* Zelula barnean proteina-konplexuen eta organuluen kokapena kontrolatzen du. Aldi berean zelula barneko mugimenduak ahalbidetzen ditu, organulu eta besikulen garraioa batez ere.
* Zelularen zatiketan ere hartzen du parte, hala mitosian nola meiosian. Kromosomen banaketa erregulatzen du eta zitozinesia burutzen du zelula inbaginatuz (animalia zeluletan) edo fragmoplastoak gidatuz (landare zeluletan).
* Zelularen forma eta bolumena mantentzen du, zelularen euskarri mekanikoa da beraz. Ehun konektiboko matrizearekin elkarlanean ehun guztia orekan mantentzen du, zelulen arteko loturak egonkortuz.
* Zitoeskeletoak zelula uzkurtu ere egin dezake eta horri esker zelula askeek migratzeko gaitasuna lortzen dute. Zelularen mugimenduak eragiten ditu; uzkurketa (gihar ehunetan), forma aldaketak (morfogenesian) eta zilioak eta flageloak mugiarazten ditu.

## Zelula eukariotoen zitoeskeletoa

Zelula eukariotoetan hiru mikrozuntz mota agertzen dira: Mikrofiruak, firu ertainak eta mikrotubuluak. Beste osagai batzuk ere hartzen dute parte zitoskeletoan, septinak eta espektrinak adibidez.

### Mikrofiruak

Mikrofiruak zitoeskeletoko zuntz finenak dira. Aktinazko bi kate kiribilduz osaturik daude eta 3-7 nm arteko zuntz solidoak eratzen dituzte. Zelula mintzaren azpian kokatzen dira gerriko bat osatuz eta zelulari forma aldatzen diote mintza inbaginatu edo ebaginatuz, adibidez pseudopodoak edo mikrobiloak sortuz.
Gihar ehunetako zeluletan miosina zuntzekin elkarreraginez zelularen uzkurdura eta beraz gihar uzkurdura eragiten dute. Zelularen zatiketan ere hartzen dute parte, zitozinesia burutuz.

### Firu ertainak

Firu ertainak 10 nm inguruko zuntzak dira. Firu hauen izaera nahiko heterogeneoa da, zelula kokaturik dagoen ehunaren arabera proteina bat edo beste bat izango baita osagai nagusia: keratina, bimentina, neurofiruak, desmina... Arkitektura zelularra mantentzea dute helburu, hau da, zelularen hiru dimentsiotako egitura mantentzen dute. Zelulen arteko loturetan ere hartzen dute parte, desmosomatan adibidez.

### Mikrotubuluak

Mikrotubuluak egitura zilindriko hutsak dira. α eta β-tubulinaz osaturiko dimeroz eraikita daude eta 25 nm-tako diametroa dute. Mikrotubuloaren lumena 15 nm ingurukoa da. Mikrotubulu bakoitza tubulina dimerozko 13 protozuntzez osaturik dago. Mikrotubulo antolatzaileetatik ateratzen dira eta zitoplasma guztian hedatzen dira. Zelularen beharraren arabera polimerizatu eta despolimerizatu egiten dira, luzatuz edo laburtuz.
Zelula barneko mugimenduetan hartzen dute parte, jariakin xixkuak garraiatuz eta organuluak lekualdatuz adibidez. Zelula zatiketan ere hartzen dute parte, ardatz akromatikoa eratzen baitute. Izar itxuran kokaturiko bederatzi mikrotubulo hirukotek zentriolo bat osatzen dute eta zirkuluan ezarritako bederatzi bikotek gehi erdiguneko bikote batek zilioak eta flageloak. Zilio eta flageloak mugiarazteko mikrotubulu bikoteen artean dineina proteina agertzen da.

### Beste osagai batzuk
#### Septinak

Septinak GTP lotura duten proteinak dira. Hainbat septinak proteina konplexuak eratzen dituzte, zuntz itxurakoak, eta hauek firuekin ensanblatzen dira. Legamietan aurkitu ziren, zelula amarengan agertzen diren eraztunetan osagai nagusi gisa, baina gaur egun animalia zeluletan ere aurkitu dira. Giza zeluletan zitozinesiko eraztunean hartzen dute parte eta baita zilio eta neuronen sorreran ere, egitura zilindrikoak izaki.
Beste proteina batzuen ainguraleku funtzioa egiten dute eta aipaturiko funtzioez gain beste batzuk ere betetzen dituzte; adibidez mintzetan hesiak eratu eta hainbat molekula difusio bakunez zelula barneko konpartimentu batetik bestera igarotzea oztopatzen dute. Ikerketa berrienek erakutsi dute bakterio patogenoak inmobilizatzen dituztela eta horrela alboko zelulak kutsatzea ekiditen dute. Inmobilizatua den patogenoa septinazko kutxa batean sartzen da eta bakterioaren autofagia prozesua abiatzen da.

#### Espektrinak

Espektrinak zelula mintzaren alde zitoplasmatikoan zabaltzen diren proteina periferikozko zuntzak dira sare-egitura pentagonal edo hexagonalak osatuz. Zelula mintzaren osotasuna eta zitoeskeletoaren egitura mantzentzea dute helburu.
Giza gorputzean eritrozitoetan agertzen da, mintzeko proteinen %25a osatuz, eta zelulari daukan itxura ematen dio. Globulo gorriko espektrinaren mutazio batek anemia hemolitikoa izeneko gaixotasuna sortarazten du eta eritrozitoak ohiko baino bizitza laburragoa izaten dute. Giza neuronetan ere aurkitu da, axoiaren egitura mantentzeko beharrezkoa da.

## Zelula prokariotoen zitoeskeletoa

Antzina uste zen zitoeskeletoa zelula eukariotoen ezaugarria zela. Gaur egun prokariotoek ere zitoeskeletoa badutela ikusi da eta eukariotoen homologoa kontsideratzeko frogak aurkitu dituzte. Honako zuntz hauek aurkitu dira:
* FtsZ: Tubulinaren antzeko proteina da. GTP bidez zuntzak eratzen ditu. Zelula zatiketan hartzen du parte eta zelula horma berria eratzeko ezinbestekoa da.
* MreB eta ParM: aktinaren antzeko proteinak dira eta hauek ere zelularen forma mantentzen dute. Esferikoak ez diren bakterioetan ezinbesteko proteinak dira.
* Kreszentina: Firu ertainen antzeko zuntzak eratzen dituen proteina da. Bakterio helikoidalen eta vibrioen itxura mantentzen du.

## Historia

1903. urtean Nikolai Koltsov errusiarrak zelularen forma tubuluzko sare batek finkatzen zuela proposatu zuen. 1929an Rudolph Petersek proteinen mosaikoa izan zitekeela eta zitoplasmak dinamikoki koordinatuko zuela esan zuen. Zitoeskeletoa izena Paul Wintrebert enbriologo frantsesak ezarri zuen 1931n.
1980. hamarkadan Keith Porter biologoak zehazki deskribatu zituen zitoeskeletoa eta honen mugimendu koordinatuak. Donald Ingber doktoreak zitoeskeletoak tensegritatezko arkitektura egitura gisa funtzionatzen zuela ondorioztatu zuen. 1992an zelula prokariotoetan aurkitu zen.

## Erreferentziak

* ↑ (Gaztelaniaz) «5 zitosola eta zitoeskeletoa - Zelulen Biologia - UPV» StuDocu (Noiz kontsultatua: 2020-02-07).
* 1 2 Alberts B, et al.. (2008). Molecular Biology of the Cell (5th ed.). New York: Garland Science ISBN 978-0-8153-4105-5..
* ↑ Adriana Schnek, Alicia Massarini. Curtis. Biología.. Medica Panamencana ISBN 978-9500603348..
* ↑ (Ingelesez) Wickstead, Bill; Gull, Keith. (2011-08-22). «The evolution of the cytoskeleton» Journal of Cell Biology 194 (4): 513–525. doi:10.1083/jcb.201102065. ISSN 0021-9525. (Noiz kontsultatua: 2020-02-07).
* ↑ (Ingelesez) Herrmann, Harald; Bär, Harald; Kreplak, Laurent; Strelkov, Sergei V.; Aebi, Ueli. (2007-07). «Intermediate filaments: from cell architecture to nanomechanics» Nature Reviews Molecular Cell Biology 8 (7): 562–573. doi:10.1038/nrm2197. ISSN 1471-0080. (Noiz kontsultatua: 2020-02-07).
* ↑ (Ingelesez) Fletcher, Daniel A.; Mullins, R. Dyche. (2010-01). «Cell mechanics and the cytoskeleton» Nature 463 (7280): 485–492. doi:10.1038/nature08908. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2020-02-07).
* ↑ Hardin J, Bertoni G, Kleinsmith LJ. (2015). Becker's World of the Cell (8th ed.). New York: Pearson, 422–446 or. ISBN 978013399939-6..
* ↑ (Ingelesez) Gunning, Peter W.; Ghoshdastider, Umesh; Whitaker, Shane; Popp, David; Robinson, Robert C.. (2015-06-01). «The evolution of compositionally and functionally distinct actin filaments» Journal of Cell Science 128 (11): 2009–2019. doi:10.1242/jcs.165563. ISSN 0021-9533. PMID 25788699. (Noiz kontsultatua: 2020-02-06).
* ↑ (Ingelesez) Paulin, Denise; Li, Zhenlin. (2004-11-15). «Desmin: a major intermediate filament protein essential for the structural integrity and function of muscle» Experimental Cell Research 301 (1): 1–7. doi:10.1016/j.yexcr.2004.08.004. ISSN 0014-4827. (Noiz kontsultatua: 2020-02-06).
* ↑ (Ingelesez) Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James. (2000). «Cilia and Flagella: Structure and Movement» Molecular Cell Biology. 4th edition (Noiz kontsultatua: 2020-02-06).
* 1 2 (Ingelesez) Mostowy, Serge; Cossart, Pascale. (2012-03). «Septins: the fourth component of the cytoskeleton» Nature Reviews Molecular Cell Biology 13 (3): 183–194. doi:10.1038/nrm3284. ISSN 1471-0080. (Noiz kontsultatua: 2020-02-07).
* ↑ (Ingelesez) Mostowy, Serge; Cossart, Pascale. (2012-03). «Septins: the fourth component of the cytoskeleton» Nature Reviews Molecular Cell Biology 13 (3): 183–194. doi:10.1038/nrm3284. ISSN 1471-0080. (Noiz kontsultatua: 2020-02-12).
* ↑ (Ingelesez) Mascarelli, Amanda. «Septin proteins take bacterial prisoners» Nature News doi:10.1038/nature.2011.9540. (Noiz kontsultatua: 2020-02-07).
* ↑ Huh GY, Glantz SB, Je S, Morrow JS, Kim JH. (2001). Calpain proteolysis of alpha II-spectrin in the normal adult human brain. Neuroscience Letters. 316 (1): 41–4.
* ↑ Robbins and Cotran. (2010). Pathologic Basis of Disease (8th edition). , 642 or..
* ↑ Unsain, Nicolas; Stefani, Fernando D.; Cáceres, Alfredo. (2018-05-23). «The Actin/Spectrin Membrane-Associated Periodic Skeleton in Neurons» Frontiers in Synaptic Neuroscience 10 doi:10.3389/fnsyn.2018.00010. ISSN 1663-3563. PMID 29875650. PMC 5974029. (Noiz kontsultatua: 2020-02-12).
* ↑ Michie, Katharine A.; Löwe, Jan. (2006-06-01). «Dynamic Filaments of the Bacterial Cytoskeleton» Annual Review of Biochemistry 75 (1): 467–492. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. ISSN 0066-4154. (Noiz kontsultatua: 2020-02-06).
* ↑ Coltharp C, Buss J, Plumer TM, Xiao, et al.. (2016). Defining the rate-limiting processes of bacterial cytokinesis. PNAS. 113 (8): e1044–e1053..
* ↑ (Ingelesez) Popp, David; Narita, Akihiro; Maeda, Kayo; Fujisawa, Tetsuro; Ghoshdastider, Umesh; Iwasa, Mitsusada; Maéda, Yuichiro; Robinson, Robert C.. (2010-05-21). «Filament Structure, Organization, and Dynamics in MreB Sheets» Journal of Biological Chemistry 285 (21): 15858–15865. doi:10.1074/jbc.M109.095901. ISSN 0021-9258. PMID 20223832. (Noiz kontsultatua: 2020-02-07).
* ↑ Ausmees N, Kuhn JR, Jacobs-Wagner C. (2003). The bacterial cytoskeleton: an intermediate filament-like function in cell shape. Cell. 115 (6): 705–13.
* ↑ Peters RA.. The Harben Lectures, 1929. Reprinted in: Peters, R. A. (1963) Biochemical lesions and lethal synthesis. Pergamon Press, Oxford, 216 or..
* ↑ (Ingelesez) Frixione, Eugenio. (2000). «Recurring views on the structure and function of the cytoskeleton: A 300-Year Epic» Cell Motility 46 (2): 73–94. doi:10.1002/1097-0169(200006)46:23.0.CO;2-0. ISSN 1097-0169. (Noiz kontsultatua: 2020-02-06).
* ↑ «Keith Roberts Porter: 1912–1997» The Journal of Cell Biology 138 (2): 223–224. 1997-07-28 ISSN 0021-9525. PMID 9273349. PMC 2138189. (Noiz kontsultatua: 2020-02-07).

## Kanpo estekak

* Datuak: Q154626
* Multimedia: Cytoskeleton / Q154626