# Fotosintesi

Fotosintesia (antzinako grezieratik φῶς, fos, argia + σύνθεσις, sinthesis, eraketa) gaur egun Lurreko bizitzaren oinarri den erreakzio kimikoen prozesua da. Prozesu honen bidez landareek, algek, eta zenbait bakteriok (zianobakterioek) eguzki argia erabiltzen dute bere inguruko materia inorganikoa (CO$_2$ eta ura) bere hazkuntzarako behar duten materia organikoa (glukosa) bihurtzeko. Prozesu hau burutzeko gai diren organismoei fotoautotrofo deitzen zaie.
Fotosintesia prozesu anabolikoa da. Horrek esan nahi du prozesu horretan landareek molekula organiko konplexuak (glukosa, batez ere) sortzen dituztela molekula inorganiko sinpleagoetatik (ura, karbono dioxidoa) abiatuta. Prozesu anaboliko guztiek energia behar dutenez, sintesi organikoa ahalbidetuko duen prozesuaren aurretik landareek energia kimikoa (ATP) fabrikatu behar dute: hori eguzki-energiaren laguntzarekin lortzen dute.
Fotosintesiak, beraz, bi fase izango ditu: lehenengoan energia kimikoa (ATP) sortuko dute landareek, eta bigarrenean energia hori erabiliko dute molekula organiko konplexuak sortzeko.

## Prozesua

Fotosintesiak argi energia eta karbono dioxidoa erabiltzen ditu triosa fosfatoa (glizeraldeido 3-fosfatoa, G3F) sortzeko. Landareak elikagai moduan erabil dezake edo beste gaiekin elkartu azukre monosakaridoak sortzeko (adibidez, glukosa). Horrela, beste zeluletara garraia daiteke, edo polisakarido eran biltegiratu daiteke (adibidez, almidoi eran)
Fotosintesiaren ekuazio orokorra hau da:
    3 CO$_{2(gasa)}$ + 6 H$_2$O$_{(likidoa)}$ + fotoiak → C$_3$H$_6$O$_{3(urtsua)}$ + 3 O$_{2(gasa)}$ + 3 H$_2$O$_{(likidoa)}$
hau da
    karbono dioxidoa + ura + argi energia → triosa fosfatoa + oxigenoa + ura
Batzuetan, ekuazioa sinplifikatua agertzen da atariko kimikan:
    3 CO$_{2(gasa)}$ + 3 H$_2$O$_{(likidoa)}$ + fotoiak → C$_3$H$_6$O$_{3(urtsua)}$ + 3 O$_{2(gasa)}$
Prozesuaren bukaeran glukosa sortzen denez, horrela ere idatz daiteke fotosintesiaren ekuazio orokorra:
    6 CO$_2$ + 6 H$_2$O + argia → C$_6$H$_{12}$O$_6$ (Glukosa) + 6 O$_2$

## Fotosintesiaren faseak

Landareek burutzen duten fotosintesiari fotosintesi oxigenikoa deritzo, oxigenoa askatzen delako. Hainbat bakteriok beste fotosintesi mota bat egiten dute, zeinean ura ez da elektroi-emailea, sulfuroa edo hidrogenoa baizik. Azken honetan ez da oxigenoa askatzen, prozesu anaerobioa baita.
Landareen fotosintesiak bi fase ditu

### Fase argiduna

Fase hau kloroplastoetan dauden tilakoideen mintzean gertatzen da eta landareak eguzkitik datorren argi-energia energia kimiko bihurtzen du. Klorofila izeneko pigmentuak zeregin oso garrantzitsua betetzen du fase honetan. Argi-energiaren fotoiek klorofila molekula kitzikatzen dute, eta kitzikapen horren ondorioz klorofilak elektroiak galtzen ditu. Askatutako elektroiak elektroien garraio kate batean sartzen dira, non -arnasketa aerobioan gertatzen den moduan- molekula bat erreduzitzen da (NADP, kasu honetan) eta ATP ere eratu egiten da. Prozesu honi fotofosforilazioa esaten zaio, izan ere argietako fotoien bidez ADPak fosforilatzea lortzen baita.

#### Fotofosforilazio ez-ziklikoa

II Fotosistemak 680 nm-ko uhin luzerako argi izpietako fotoiak harrapatzen ditu eta barnean duen klorofilaren bi elektroi askatzea eragitearekin batera ur molekula baten fotolisia ere eragiten du. Uraren molekula erabat zatitzen da, klorofilari emango dizkion bi elektroi alde batetik, oxigeno atomoa bestetik eta bi H$^+$ protoi azkenik. Fase honetan askatzen diren oxigeno atomoak parekatu egiten dira eta O$_2$ gisa askatu egiten du landareak. H$^+$ak ordea tilakoidearen lumenean pilatzen dira.
Klorofilak askatu dituen bi elektroi horiek energia handia dute eta elektroien garraio katean zehar plastokinona (PQ), zitokromoa (Cyt b6f) eta plastozianina (PC) energia galtzen doaz. Aipaturiko hiru osagaien artean zitokromoa aipatu behar da, erredukzio eta oxidazio prozesuan zehar H$^+$ak tilakoide barnera ponpatzen baititu. Elektroien garraio katearen amaieran I Fotosistemara (PSI) iristen dira. 70 nm-tako uhin luzerako fotoi batek berriz kitzikatuko ditu elektroiak eta energia irabaziko dute. Ferredoxinara (Fd) transferituko dira eta honek NADP erreduktasara (FNR). NADP erreduktasak NADP$^+$ erreduzitzen du elektroiak eta H$^+$ak emanez.
Tilakoidearen lumenean pilatu diren H$^+$ protoiak ATP sintasatik pasarazten dira eta ATPak ekoizten dira.

#### Fotofosforilazio ziklikoa

I Fotosistemak eta elektroien garraio kateak soilik hartzen dute parte. ATPak ekoizten dira baina ez NADPHak eta oxigenorik ere ez da askatzen.
I Fotosistemak kitzikatutako elektroiak ferredoxinari ematen dizkio baina elektroi horiek NADP erreduktasara joan beharrean plastokinonara desbideratzen dira eta elektroien garraio katean sartzen dira. Fotofosforilazio ziklikoan energia ekoizteko modu bakarra zitokromoak H$^+$ak sartu eta ATP sintasatik ateratzea da. Fotosintesi ziklikoaren helburua ilunpeko fasean beharrezkoak diren ATPak eskuratzea da, izan ere Calvin zikloan ATP gehiago erabili behar baitira NADPHak baino.

### Ilunpeko fasea

Aurreko fasean sortutako ATP eta NADPH2 erabiltzen dira glukosa edo beste gluzido batzuk sortzeko, atmosferako CO$_2$-tik abiatuta. Fase honetan landareak ez du argirik behar. Karbono dioxidoaren finkapena Calvin zikloaren bidez burutzen da. Bide batez konposatu organiko nitrogenatuak eta sufredunak ere ekoizten dira.

#### Karbonoaren finkapena

Melvin Calvin biokimikari estatubatuarrak deskribatu zuen kloroplastoaren estroman gertatzen den zikloa, horregatik darama bere izena. Zikloa oso konplexua da, elkar erlazionaturiko erreakzio kimiko ugari ditu, baina orokorrean hiru fase betetzen ditu zikloak:
* CO$_2$-aren finkapena: Karboxilazioa ere esaten zaio eta RuBisCO entzimak burutzen du. Atmosferako CO$_2$ molekula bat bost karbonotako erribulosa-1,5-bisfosfatoari lotzen dio eta sei karbonotako konposatu bat sortzen da, baina oso ezegonkorra denez berehala erdibitu eta 3-fosfoglizeratoaren bi molekula agertzen dira. Berez, sei molekula CO$_2$ lotzen sei molekula erribulosari eta 12 molekula 3-fosfoglizerato eskuratzen dira.
* Finkaturiko CO$_2$-aren erreduzkzioa: Erredukzioa burutzeko fase argidunean eskuraturiko NADPH eta ATPak erabiltzen dira. Erredukzio honen bidez 3-fosfoglizerato molekulak glizeraldehido-3-fosfato bihurtzen dira. Une horretan dauden 12 glizeraldehido-3P molekuletatik bi Calvin ziklotik atera eta biak elkartuz glukosa molekula bat sortzen da, hau da fotosintesiaren amaierako produktua.
* Erribulosa-1,5-bisfosfatoaren birsorkuntza: Zikloan jarraitzen duten 10 glizeraldehido molekulak erreakzio kimiko ugariren bidez sei molekula erribulosa-1,5-bisfosfato bihurtu behar dira zikloak aurrera jarraitu ahal izateko.

#### Konposatu organiko nitrogenatuen sintesia

Fase argidunean lorturiko ATP eta NADPHak nitratioa erreduzitu eta konposatu organikoak ekozteko ere erabiltzen dira. Landareak eskuratu dituen nitratoak (NO$_3$$^-$) nitrito (NO$_2$$^-$) bihurtzen dira eta ondoren amoniako (NH$_3$). Amoniakoa zelularentzat toxikoa da eta horregatik berehala α-zetoglutarikoak harrapatzen du eta azido glutamikoa bihurtzen da, aminoazido bat hain zuzen ere. Erreakzio hau glutamato sintetasa entzimak katalizatzen du. Azido glutamikoa abiapuntu hartuta gainerakjo aminoazidoak ekoizten dira.

#### Konposatu organiko sufredunen sintesia

Zelulek duten sufredun konposatuak ez dira konposatu nitrogenatuak bezain ugariak baina bai garrantzi handikoak, adibidez zisteina aminoazidoa, proteinen konformazioa finkatzen duten disulfuro-zubiak eratzen baititu. Sufrea asimilatzeko prozesua nitrogenoaren oso antzekoa da: ATP eta NADPHen bidez sulfatoa (SO$_4$$^{2-}$) sulfito (SO$_3$$^{2-}$) bihurtzen da eta hau berriz erreduzituz sulfuroa lortzen da (H$_2$S). Sulfuroa azetilserinarekin elkartzean zisteina sortzen da.

## Kloroplastoak

Landareetan, fotosintesia kloroplasto izeneko organuluetan burutzen da. Egitura horiek landareen hostoetan, batez ere, daude. Kloroplastoek bakterio fotosintetikoekin eta gainontzeko organismo prokariotoekin antz handia dute: izan ere, biek antzeko material genetikoa dute (kromosoma bakarra eta biribila), eta baita antzeko erribosomak ere.
Kloroplastoen barrunbeari estroma esaten zaio eta barnean tilakoide izeneko zakutxoak daude.

## Pigmentu fotosintetikoak

Tilakoideetan dauden fotosistemak pigmentuz beterik daude. Proteina bati loturiko lipidoak izan ohi dira eta lotura bikoitzak eta bakunak tartekatzen dituzte. Pigmentu bakoitzak uhin luzera ezberdineko argi izpiak jasotzen ditu. Landare zeluletan klorofilak eta karotenoideak agertzen dira. Zianobakterio eta alga gorrietan fikozianina eta fikoeritrina ere badaude eta bakterioetan bakterioklorofila da nagusi.
* Klorofila: Eraztun porfiriniko bat da, erdian magnesio atomoa duena eta metanolari eta fitolari elkarturik aurkitzen dena. Molekula anfipatikoa da. Bi motatako klorofila existitzen da, a klorofila (630nm) eta b klorofila (680nm). Kolore berdea du.
* Karotenoideak: terpenoen taldeko pigmentuak dira, oso hidrofoboak. 440nm inguruko uhin luzerako izpiak xurgatzen dituzte. Karotenoak (gorri-laranjak) eta xantofilak (horiak) izan daitezke.
Pigmentu batek fotoi bat xurgatzen duenean elektroi batek energia handiagoko orbital batera egiten du salto eta pigmentua kitzikadura egoerara pasatzen da. Molekula bakoitzak orbitalen arteko energia salto desberdinak ditu eta horregatik berari dagokion uhin luzerako fotoiak xurgatzen ditu egoeraz aldatzeko. Egoera normalera itzultzeko kargaturiko elektroi hori alboan duen molekulari transferitzen dio.

## Fotosintesian eragina duten faktoreak

Inguruneko hainbat faktorek fotosintesiaren errendimenduan eragin handia dute:
* Tenperatura: Espezie bakoitzak bere tenperatura optimoa bilatzen badu ere, orokorrean tenperatura igoerak molekulen mugikortasuna handitzen du eta ondorioz erreakzio kimikoak azkarrago burutzen dira. Tenperatura jakin batetik gora ordea entzimak desnaturalizatu egiten dira eta ezin dute dagokien funtzioa burutu.
* Karbono dioxidoaren kontzentrazioa: Fotosintesiaren ilunpeko fasean CO$_2$-a finkatzen da, ondorioz atmosferako karbono kontzentrazioak berebiziko eragina du fotosintesiaren errendimenduan, kontzentrazioa handitu ahala errendimendua igotzen doa, RuBisCO entzima saturatzen den arte. Orduan karbono dioxidoaren kontzentrazioa igoarren errendimendua egonkortu egiten da.
* Oxigenoaren kontzentrazioa: RuBisCO entzimak karboxilasa funtzioa edukitzeaz gain oxigenasa funtzioa ere badu. Horren ondorioz tarteka CO$_2$-a finkatu beharrean O$_2$-a txertatzen dio eta ondorioz 3-fosfoglizerato bakarra sortuko da. Prozesu honi fotoarnasketa esaten zaio. Oxigeno kontzentrazio handi batek beraz fotosintesiaren errendimendua jeisti egiten du.
* Argiaren intentsitatea: Espezie bakoitzak bere intentsitate optimoa du, baina orokorrean argiaren intentsitatea igo ahala fotosintesiaren errendimendua ere bai.
* Argiztapenaren iraupena: Zelulek argi orduen arabera erregulatzen dute fotosintesia jarduera.
* Argiaren kolorea: Argi ikuskorraren espektroaren ertzetan dauden koloreak dira erabilgarrienak, erdialdean dagoen berdea aldiz errefusatu egiten da, horregatik dute landareek kolore berdea. Klorofilek argi urdina eta gorria xurgatzen dute, karotenoideek urdina, fikozianinak laranja eta fikoeritrinak berdea, azken hau itsasoan erabilgarria baita.
* Ur gabezia: Ur gutxi dagoenean landareak estomak ixten ditu barnean duen urak lurrundu eta ihes egin ez dezan. Estomak ixten direnean ordea ezin da CO$_2$-a sartu eta honek moteldu egiten du fotosintesiaren ilunpeko fasea.

## Fotosintesi anoxigenikoa

Bakterioek I Fotosistema baino ez dute, beraz ez dute ur molekula erabiltzen elektroi emaile gisa. Sufrearen bakterioek hidrogeno sulfuroa (H$_2$S) erabiltzen dute elektroi emile gisa. Sufrearen bakterio moreek sufre granuloak pilatzen dituzte zitoplasman, sufrearen bakterio berdeek ordea ez dute sufrerik pilatzen zelula barnean. Bakterio hauen pigmentu nagusia bakterioklorofila da eta 890nm-tako argia xurgatzen du. Karotenoideak ere izaten dituzte beraien fotosistematan eta hauek ematen diote kolorea bakterioei.
Badaude sufrerik gabeko bakterioak ere. Hauek azido laktikoa izaten dute elektroi emaile.
Fotosintesi anoxigenikoak ere baditu fase argiduna (ziklikoa eta ez-ziklikoa) eta ilunoetako fasea.

## Fotosintesiaren garrantzia

Fotosintesia ezinbestekoa da Lurraren gaineko bizia mantendu ahal izateko. Fotosintesirik gabe, bizidun gehienak desagertuko ziren epe labur batean. Hiru dira fotosintesiaren ondorio nagusiak:
* materia organikoa sortzen du (gluzidoak) materia inorganikotik (CO$_2$, H$_2$O) abiatuta. Fotosintesia burutzen duten bizidunak (landareak) kate trofiko guztien hasieran daude, ekoizle primarioak dira, eta horiek gabe kate trofikoen gainontzeko bizidunen iraupena (heterotrofoena) ezinezkoa da.
* atmosferako CO$_2$aren kontzentrazioa gutxitzen du, negutegi efektua gutxituz eta Lurraren berotze globala ekidinez.
* oxigenoa askatzen du. Fotosintesiari esker gure atmosferak oxigenoaren kontzentrazio handia du (%21). Oxigenoa ezinbesteko gasa da bizidun gehienentzat, eta horretaz gain ozono geruza egonkortzen du.

## Erreferentziak

* ↑ Landareen fotosintesia eta arnasketa Infogunea.com
* ↑ Photosyntesis Encyclopaedia Britannica online
* ↑ Lur Hiztegi Entziklopedikoa 4. tomoa 356 orr.
* ↑ Dualde, V.: Biología, Curso de Orientación Universitaria, Ed, Ecir (1987) 260 orr. ISBN: 84-7065-128-5
* ↑ Aldaba, J.; Lopez, P.; Pascual, M.M.; Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa Elkar (2006) 138-139 orr. ISBN: 84-9783-222-1
* ↑ Aldaba, J.; Lopez, P.; Pascual, M.M.; Urzelai, A.: Biologia 2. Batxilergoa Elkar (2006) 141-148 orr. ISBN: 84-9783-222-1
* ↑ Madigan M.T., Martinko J.M., Parker J. Brock Mikroorganismoen biologia (2007) E.H.U-ak euskaratua:575-577 orr. ISBN: 978-84-9860-026-1.
* ↑ «Proyecto Biosfera» recursos.cnice.mec.es (Noiz kontsultatua: 2020-03-14).
* ↑ «About: Calvin zikloa» eu.dbpedia.org (Noiz kontsultatua: 2020-03-14).
* ↑ «Proyecto Biosfera» recursos.cnice.mec.es (Noiz kontsultatua: 2020-03-14).
* ↑ «Metabolismo del Nitrógeno y Ciclo de la Urea» themedicalbiochemistrypage.org (Noiz kontsultatua: 2020-03-14).
* ↑ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Pearson Prentice Hall Biology: Exploring Life Boston, Massachusetts
* 1 2 3 4 (Gaztelaniaz) «Luz y pigmentos fotosintéticos (artículo)» Khan Academy (Noiz kontsultatua: 2020-03-14).
* 1 2 3 Puigdomènech, Pedro. (1986). Enciclopedia de las Ciencias; Las plantas, el mundo de la botánica. Ediciones Orbis S. A., 19 or. ISBN 978-84-294-8385-7..
* 1 2 3 «Proyecto Biosfera» recursos.cnice.mec.es (Noiz kontsultatua: 2020-03-14).
* ↑ (Ingelesez) Somerville, Chris R.. (2001-01-01). «An Early Arabidopsis Demonstration. Resolving a Few Issues Concerning Photorespiration» Plant Physiology 125 (1): 20–24. doi:10.1104/pp.125.1.20. ISSN 0032-0889. PMID 11154287. (Noiz kontsultatua: 2020-03-14).
* ↑ «Fotosíntesis en bacterias» bioinformatica.uab.es (Noiz kontsultatua: 2020-03-14).
* ↑ Bryant DA, Frigaard NU (Nov 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated" Trends in Microbiology 14 (11): 488–496
* ↑ Albero, Josu: Mikrobioen mundu liluragarria, EHUak argitaratuta (2019) 33-36 orr. ISBN: 978-84-1319-082-2
* ↑ D. A. Bryant & N.-U. Frigaard «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends Microbiol, 14, 11, 2006ko azaroa, 488 orr.
* ↑ Buick R (Aug 2008) When did oxygenic photosynthesis evolve? Philosophical Transactions of the Royal Society of London, series B 354 (1392): 1923–1939

## Kanpo estekak

* Argia materia bihurtzen Ziortza Gezuraga, Zientzia Kaiera
* Fotosintesia Euskadi.eus
* (Gaztelaniaz) (bideoa) La Fotosíntesis Tesla wegener
* Datuak: Q11982
* Multimedia: Photosynthesis / Q11982