# Kloroplasto

Kloroplastoak landare-zeluletan soilik dauden organuluak dira, fotosintesiaren prozesuan zeregin oso garrantzitsua betetzen dutenak. Izan ere, landareen eta alga eukariotoen fotosintesia kloroplastoetan burutzen da, bertan baitaude prozesu horretan parte hartzen duten funtsezko molekulak, klorofilak.
Kloroplastoak landareen hostoetan daude gehienbat baina landareen zati berde guztietan aurkitzen dira. Zelula autotrofoetan elikagaien sintesia burutzen duten plastidioak dira. 5 eta 15 μ bitarteko diametroa dute eta 20 μ$^3$ inguruko bolumena. Organulu zelularren artean handienetarikoak dira, eta ongi ikusten dira mikroskopio optikoarekin.

## Etimologia

Kloroplasto hitzak grekerazko chloros (χλωρός), "berdea", eta plastes (πλάστης), "egilea" hitzen elkarketatik dator. Eduard Strasburger botanikariak eman zion izena 1884. urtean. Ez da orea jaso zuen aurreneko izena. Hugo von Mohl botanikari alemaniarrak 1837an aurkitu zituenean Chlorophyllkörnen izena eman zien, "klorofila aletxoa" esan nahi du.

## Egitura
### Mintzak

Kloroplastoek bi mintz dituzte: kanpokoa (oso iragazkorra) eta barnekoa (iragazkaitzagoa), eta haien artean mintz arteko espazioa dago. Kloroplastoaren kanpoko mintzak proteina garraiatzaile ugari ditu eta horri esker ioiek eta molekula txikiek erraz zeharkatzen dute, ez ordea proteina handiek. Proteina handiek pasatu ahal izateko TOC konplexuak ditu. Mintz arteko espazioak 10-20 nm inguru hartzen ditu. Barneko mintzean TIC konplexuak pasatzen ditu proteinak eta horretaz gain bertan gantz azidoak, karotenoideak eta gainerako lipidoak sintetizatzen dira.

### Estroma

Kloroplastoaren barruko espazioari estroma deritzo. Proteina ugari ditu eta pH alkalinoa dauka, Calvin zikloa burutzeko pH optimoa 8'1 baita.
Estromak bere azido nukleikoak ditu, DNA zirkular bat eta proteinak sintetizatzeko beharrezkoak diren RNA molekulak eta erribosomak ere. Kloroplastoak berak sintetizatzen dituen erribosomak dira, prokariotoen antzera 70S motakoak. Lipido eta proteinazko xixkuak eta karbohidrato aletxoak (almidoia gehienbat) ere agertzen dira. Almidoiak estromaren %15a hartzen du bolumenean.
Estroma horretan fotosintesiaren bigarren fasea (ilunpeko fasea) burutzen da. Horretarako RuBisCO entzima kopuru handitan aurkitzen da, Calvin zikloan CO$_2$ molekula finkatzen duena.

### Tilakoideak

Estroman tilakoide izeneko disko batzuk daude eta bertan fotosintesiaren argitako fasea burutzen da. Tilakoide multzoa granum da (pluralean grana); grana horiek lamelen bitartez elkarturik daude (ikus irudia). Estromaren ingurune alkalinoaren aurrean tilakoideak pH azidoa du, pH 4 ingurukoa. Tilakoideetan fotosintesiaren argitako fasean parte hartzen duten pigmentuak (klorofila, karotenoideak, fikobilinak...) eta entzimak daude.

## Funtzioa

Kloroplastoen funtzio nagusia materia organikoaren sintesia burutzean datza. Horretarako, lehenengo fase batean argi-energia hartu eta energia kimiko bihurtzen dute (ATP, NADPH$_2$...). Gero, eratutako energia kimiko honekin materia organikoa sintetizatzen dute Calvin zikloaren bitartez, estroman dauden substantziak eta entzimak erabiliz.
Kloroplastoa fotosintesiarekin lotzen badugu ere beste hainbat funtzio betetzen ditu:
* Estroman landare zelulak behar dituen aminoazidoen gehiengoa sintetizatzen dira, sufredunak ezik (zisteina eta metionina) beste guztiak.
* Landareak behar dituen purina eta pirimidinak ekoizten dira, azido nukleikoen base nitrogenatuen oinarriak direnak.
* Barne mintzean lipido batzuk sintetizatzen dira.

## Kokapena

Landare baten zelula guztietan ez da agertzen kloroplastoa, landarearen zati berdeetako zeluletan soilik. Parenkima ehunetako zelulek kloroplasto ugari dute eta kolenkiman ere aurkitzen dira. Hostoetako mm$^2$ bakoitzean milioi bat kloroplasto inguru kontzentratzen dira.
Zelularen barnean kokapena aldakorra izaten da argi eremu onenaren bila orientzatzen baitira. Ikusi denez mitokondrioek kloroplastoak jarraitzen dituzte mugimendu horietan.

## Kloroplastoen jatorria
### Historia

Andreas Schimperrek 1883. urtean kloroplastoen eta zianobakterioen arteko antzekotasunak aurkitu zituen eta horretan oinarrituta 1905ean Konstantin Mereschkowski botanikari errusiarrak endosinbiosiaren bidez barneratuko zela proposatu zuen aurrenekoz.
Duela mila edo bi mila milioi urte zianobakterio bat zelula eukariotiko batean sartu zela pentsatzen da, janari gisa edo parasitatzeko, eta fagosomari ihes egingo zion. Honek abantaila nabarmena emango zion zelula ostalariari eta zianobakterioaren gene batzu ostalariaren genoman barneratuko ziren. Hasiera batean izango zituen 3.000 geneetatik 130ek irauten dute kloroplastoaren barnean.
Duela 500 milioi urte Paulinella chromatophora ameboideak ere zianobakterioak asimilatu zituen.

### Justifikazioa

Mitokondrioen antzera, kloroplastoek berezko DNA eta erribosomak dituzte, eta gai dira proteina jakin batzuk sortzeko. Horregatik, mitokondrioen jatorri bera izan zezaketela pentsatu zuten zientzialariek, hots, garai batean mikrobio autonomoak izan zirela. Mikrobio autonomo horiek sinbiosi bat eratuko zuten landare-zelulekin aspaldian eta, horrenbestez, autonomia zelularra galdu zuten.
Mitokondrioek eta kloroplastoek badute beste antzekotasun nabarmen bat: biek energiaz hornitzen dute zelula, ATP ekoiztuz.
Teoria endosinbiotikoaren alde zenbait egitate daude:
* kloroplastoek prokarioto handien tamaina dute
* autonomia genetikoa dute
* kloroplastoen DNA biribila da, bakterioen antzera
* kloroplastoen erribosomak eta bakteriorenak ia berdinak dira
* filogenia molekularraren ikerketek (RNAren sekuentziak aztertuz) argi frogatu dute kloroplastoek –mitokondrioek bezala– bakterioekiko eboluzio-ahaidetasuna dutela.

## Animalietan

Animalia zelulek ez dute kloroplastorik izaten baina espezie gutxi batzuetan kleptoplastia izeneko prozesu baten bidez dietan jasotako kloroplastoak suntsitu beharrean zelula barnean asimilatzen dira. Kloroplastoak fotosintesia egiten jarraitzen du eta animaliak onura ateratzen du, ez baitu elikagairik bilatu behar. Endosinbiosi harreman honen iraupena ikerketagai sakona da, baina jakina da kloroplastoak ez direla heredatzen. Kleptoplastia burutzen duten animalia bakanak Elysia generoko moluskuak dira, Elysia chlorotica eta Elysia pusilla adibidez.

## Erreferentziak

* 1 2 (Ingelesez) Philips, Ron Milo & Ron. » How big are chloroplasts?. (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ (Ingelesez) «chloroplast | Origin and meaning of chloroplast by Online Etymology Dictionary» www.etymonline.com (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ Strasburger, Eduard. (1884). Das kleine botanische Praktikum für Anfänger : Anleitung zum Selbststudium der mikroskopischen Botanik und Einführung in die mikroskopische Technik. Jena : G. Fischer (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ Königl. Bayer. Botanische Gesellschaft zu Regensburg.; Regensburg, Königl Bayer Botanische Gesellschaft zu; Regensburg, Königl Botanische Gesellschaft in; Regensburg, Königliche Bayerische Botanische Gesellschaft zu; Gesellschaft, Königliche Botanische. (1837). Flora oder Botanische Zeitung :welche Recensionen, Abhandlungen, Aufsätze, Neuigkeiten und Nachrichten, die Botanik betreffend, enthält /. Die Gesellschaft, (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ (Ingelesez) Koike, Hiroyuki; Yoshio, Maki; Kashino, Yasuhiro; Satoh, Kazuhiko. (1998-05-01). «Polypeptide Composition of Envelopes of Spinach Chloroplasts: Two Major Proteins Occupy 90% of Outer Envelope Membranes» Plant and Cell Physiology 39 (5): 526–532. doi:10.1093/oxfordjournals.pcp.a029400. ISSN 0032-0781. (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* 1 2 3 Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman, Minorsky PV, Jackson RB. (2009). Biology (8th ed.). Benjamin Cummings (Pearson), 196–197 or. ISBN 978-0-8053-6844-4..
* ↑ (Ingelesez) Werdan, Karl; Heldt, Hans W.; Milovancev, Mirjana. (1975-08-11). «The role of pH in the regulation of carbon fixation in the chloroplast stroma. Studies on CO2 fixation in the light and dark» Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 396 (2): 276–292. doi:10.1016/0005-2728(75)90041-9. ISSN 0005-2728. (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ (Ingelesez) Sandelius, Anna Stina; Aronsson, Henrik. (2008-12-11). The Chloroplast: Interactions with the Environment. Springer Science & Business Media ISBN 978-3-540-68696-5. (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ (Ingelesez) Burgess, Jeremy. (1985-05-16). Introduction to Plant Cell Development. CUP Archive ISBN 978-0-521-31611-8. (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ Crumpton-Taylor, Matilda; Grandison, Scott; Png, Kenneth M.Y.; Bushby, Andrew J.; Smith, Alison M.. (2012-2). «Control of Starch Granule Numbers in Arabidopsis Chloroplasts1[W[OA]»] Plant Physiology 158 (2): 905–916. doi:10.1104/pp.111.186957. ISSN 0032-0889. PMID 22135430. PMC 3271777. (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ (Ingelesez) Mustárdy, László; Buttle, Karolyn; Steinbach, Gábor; Garab, Győző. (2008-10-01). «The Three-Dimensional Network of the Thylakoid Membranes in Plants: Quasihelical Model of the Granum-Stroma Assembly» The Plant Cell 20 (10): 2552–2557. doi:10.1105/tpc.108.059147. ISSN 1040-4651. PMID 18952780. (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ (Ingelesez) Berg, Jeremy M.; Tymoczko, John L.; Stryer, Lubert. (2002). «A Proton Gradient Across the Thylakoid Membrane Drives ATP Synthesis» Biochemistry. 5th edition (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ (Ingelesez) Rolland, Norbert; Droux, Michel; Douce, Roland. (1992-03-01). «Subcellular Distribution of O-Acetylserine(thiol)lyase in Cauliflower (Brassica oleracea L.) Inflorescence» Plant Physiology 98 (3): 927–935. doi:10.1104/pp.98.3.927. ISSN 0032-0889. PMID 16668766. (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ (Ingelesez) Takagi, Shingo. (2003-06-15). «Actin-based photo-orientation movement of chloroplasts in plant cells» Journal of Experimental Biology 206 (12): 1963–1969. doi:10.1242/jeb.00215. ISSN 0022-0949. PMID 12756277. (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ «OPUS 4 | Ueber die Entwickelung der Chlorophyllkörner und Farbkörper» web.archive.org 2013-10-19 (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 1881 (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ (Ingelesez) Sánchez-Baracaldo, Patricia; Raven, John A.; Pisani, Davide; Knoll, Andrew H.. (2017-08-14). «Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats» Proceedings of the National Academy of Sciences 114 (37): E7737–E7745. doi:10.1073/pnas.1620089114. ISSN 0027-8424. (Noiz kontsultatua: 2020-02-25).
* ↑ Wise, Hoober. The Structure and Function of Plastids. .

## Kanpo estekak

* Datuak: Q47263
* Multimedia: Chloroplasts / Q47263