# Glukolisi

Glukolisia (grezieratik: γλυκύς "gozo" + λύσις "haustura"), glikolisia edo Embden-Meyerhof bidea glukosa katabolizatzeko bide metabolikoa da, izaki bizidun guztiek (bakterioek, landareek zein animaliek) erabiltzen dutena. Glukolisiaren bitartez glukosa molekula bakoitzeko bi molekula azido pirubiko (pirubato) sortzen dira.
Glukolisiaren bitartez zelulak hiru gauza lortzen ditu:
* energia handiko molekulen sintesia (ATP), beste prozesu zelularretan erabiliko direnak. Baita NADH-ren sintesia ere, arnasketa aerobioaren fase batean (arnas katean eta fosforilazio oxidatiboan) ATP-aren sintesian parte hartuko duena.
* azido pirubikoa sortzea, Krebsen ziklora pasatuko duena (arnasketa aerobioan) ala etanol edo azido laktiko bihurtuko dena (hartziduraren bitartez, ingurugiroan oxigenorik ez dagoenean).
* beste bide metabolikoetan arituko diren metabolito batzuen agerpena.
Prokariotoetan zein eukariotoetan glukolisia zelularen zitoplasman burutzen da.
Glukolisiaren ekuazio orokorra honako hau izaten da:
| D-Glukosa | | | Azido pirubikoa | |
| | + 2 NAD$^+$ + 2 ADP + 2 P$_i$ | 2 | | + 2 NADH + 2 H$^+$ + 2 ATP + 2 H$_2$O |

## Glukolisiaren nondik norakoak

Glukosaren (6 karbono) haustura, bi pirubato (3 karbono) molekulatan 10 pausuetan egiten da. Horietatik, lehenengo bost pausuek prestaketa-fasea sortzen dute eta azkenengo bost pausuek fase probetxugarria osatzen dute. Beraz, glukolisia bi fasetan sailkatu ohi da:
* Prestaketa-fasea: Lehenengo fase honetan energia gastatzen da (2 ATP), eta glukosa molekula bakoitzetik (6 C) bi molekula glizeraldehido-3 fosfato (3 C) sortzen dira.
* Fase probetxugarria: Bigarren fase honetan energia ekoizten da (4 ATP), eta glizeraldehido-3 fosfato molekula bakoitzetik bi molekula azido pirubiko (pirubato) sortzen dira.
Glukolisiak 10 etapa ditu, jarraian aipatzen direnak:
* Glukosaren fosforilazioarekin hasten da glukolisia, ATP molekula bat gastatuz. Fosforilazio horrekin glukosa molekula aktibatzen da, hots, energia irabazten du eta ezegonkorrago eta erreaktiboago bihurtzen da:
* Glukosa + Adenosín trifosfato (ATP) Glukosa-6-fosfato + Adenosín difosfato (ADP)
* Bigarren erreakzioan isomerasa batek glukosa-6 fosfatoa fruktosa-6 fosfato bihurtzen du:
* Glukosa-6-fosfato Fruktosa-6-fosfato
* Jarraian fosfofruktokinasa-1 (PFK-1) entzimak katalizatuta fruktosa-6 fosfatoaren fosforilazioa gertatzen da fruktosaren C1-ean (bide honen bigarren fosforilazioa), beste ATP bat gastatuz:
* Fruktosa-6-fosfato + ATP Fruktosa-1,6-difosfato + ADP
* Laugarren urratsean aldolasak fruktosa-1,6 difosfatoaren zatiketa katalizatzen du. 6 karbono dituen molekula horretatik 3 karbono dituzten bi molekula sortzen dira: dihidroxiazetona fosfatoa eta glizeraldehido-3 fosfatoa:
* Fruktosa-1,6-difosfato Dihidroxiazetona-fosfato + Glizeraldehido-3-fosfato
* Bostgarren erreakzioan triosa isomerasak dihidroxiazetona fosfatoa glizeraldehido-3 fosfato bihurtzen du:
* Dihidroxiazetona-fosfato Glizeraldehido-3-fosfato
Hemen bukatzen da glukolisiaren lehenengo fasea, 2 ATP gastatu duena 2 molekula glizeraldehido-3 fosfato lortzeko.
* seigarren erreakzioan glizeraldehido-3 fosfatoak fosforilazioa eta oxidazioa jasaten du, 1,3-difosfoglizeratoa agertuz. Fosfatoa gastatzen da eta NAD$^+$ erreduzitzen da:
* hurrengo pausoan 1,3-difosfoglizeratoaren desfosforilazioa gertatzen da, ATP agertuz:
* zortzigarren erreakzioan 3-fosfoglizeratoaren isomerizazioa burutzen da, 2-fosfoglizeratoa agertuz. Fosfato taldea 3. karbonotik 2. karbonora pasatzen da:
* azkenaurreko erreakzioan enolasa izeneko entzimak 2-fosfoglizeratoaren lotura bikoitza eratzen du, ur molekula bat askatuz eta fosfoenolpirubato sortuz:
* glukolisia desfosforilazio batekin amaitzen da, fosfoenolpirubatotik pirubatoa eta ATP agertuz:

## Glukolisiaren balantzea

Glukolisian sartzen den glukosa molekula bakoitzeko honako molekula hauek sortzen dira:
* 2 ATP
* 2 NADH
* 2 mol azido pirubiko
* 2 mol H$_2$O
Ikusten denez, glukolisian 2 ATP besterik ez dira sortzen degradatzen den glukosa molekula bakoitzeko.
Hori jakinda erraza da glukolisiaren errendimendu energetikoa kalkulatzea:
* 1 mol ATP: 7,3 Kcal.
* 1 mol glukosa: 689 kcal.
$errendimendua={(7,3).(2) \over 689}100$
errendimendua = %2,1
Nabaria da glukolisiaren errendimendu energetikoa txikia dela eta, beraz, bide metaboliko horrekin soilik zelulak energia gutxi lortzen duela. Arnasketa aerobioan, glukolisiaren ondoren Krebsen zikloa eta arnas katea datoz, ATP gehiago sortzen dutenak. Hartziduretan, berriz, ez da ATP gehiago ekoizten.

## Kanpo estekak

* Datuak: Q162643
* Multimedia: Glycolysis / Q162643