# Tilakoide

Tilakoideak landare-zeluletan kloroplastoen barnean dauden zaku antzeko egiturak dira eta mintzean duten elektroien garraio katearen bidez fotosintesiaren fase argiduna burutzen dute. Zianobakterioen barnean ere agertzen dira.

## Etimologia

Tilakoide izena grekerazko θύλα^κος, thylakos, hitzetik ("zaku") dator eta beraz "zaku antzekoa" esan nahi du. Tilakoideak grana izeneko multzoetan pilatzen dira eta granak lamela izeneko egitura mintzakararen bidez elkar lotzen dira.

## Egitura

Tilakoideak kloroplastoaren estroman kokaturik dauden zakutxoak dira. Tilakoideak granatan pilatzen dira eta kloroplasto batean 10 eta 100 grana artean egoten dira.
Bigeruza lipidikozko mintzak inguratzen ditu eta zelula mintzean ez bezala galaktolipidoak eta fosfolipidoak dira nagusi, galaktolipidoak gehiago dira gainera. Konposizio honi esker mintza oso dinamikoa da. Tilakoidearen mintzean hainbat osagai txertatzen dira, elektroien garraio katea eta ATP sintasa dira aipagarrienak baina askoz proteina gehiago identifikatu dira.
Lumena tilakoidearen barnean dagoen ingurune urtsua da. H$^+$ak pilatzen dituenez izaera azidoa du, pHa 4 ingurukoa izaten da. Kloroplastoaren estromako pHa 8 ingurukoa denez hidrogeno protoien gradiente handia sortzen da, mitokondrioetan dagoena baino askoz nabarmenagoa.

## Funtzioa

Tilakoidearen funtzioa fotosintesiaren fase argiduna burutzea da eta honekin ATP molekulak eta ahalmen erreduzitzailea (NADPH+H$^+$) lortu eta estroman pilatzea, ondoren Calvinen zikloan erabiltzeko. Fotosistemek erakartzen dituzten argi izpien energia erabiltzen du ATPa fosforilatzeko eta NADP$^+$ erreduzitzeko, fotofosforilazio ez-ziklikoa eta ziklikoa egiten ditu horretarako.
Tilakoideetan 335 proteina desberdin aurkitzen dira. 89 lumenean daude, 116 transmintzekoak dira, 62 periferikoak estromaren aldean eta 68 periferikoak lumenaren aldean. Proteinen %42ak fotosintesian hartzen du parte, %11ak proteinen eraketa eta moldatze prozesuetan, %9ak estres oxidatzailearen erantzunean eta %8ak itzulpenean.
Tilakoidearen mintzean honako osagai hauek agertzen dira fotofosforilazio prozesua burutzeko:
* I eta II fotosistemak: klorofilaz aseturiko konplexuak dira. Klorofilaz gain beste pigmentu batzuk ere izaten dituzte, karotenoideak eta fikobilinak. Argi izpiak harrapatzeko antena gisa funtzionatzen dute. I fotosistemak 700 nm-tako uhin luzerako izpiak harrapatzen ditu eta II fotosistemak 680 nm-takoak. II fotosistemak tilakoidearen lumenean uraren fotolisia ere egiten du, hau da, argi izpiak ur molekula kolpatzerakoan erabat txikitzen du H$^+$ak, oxigeno atomoa eta bi elektroi banatuz. Honek O$_2$ hondakin gisa sortzen du eta kanporatu egiten du, izan ere arnasketa zelularra egiteko beharrezkoa duen arren fotosintesiaren fase ilunean traba egiten baitu.
* b6f zitokromoa: Fotosistema bien artean kokaturik dago eta H$^+$ bonba gisa jokatzen du hidrogeno protoiak estromatik tilakoidearen lumenera sartuz.
* plastokinona eta plastozianina: elektroi garraioaren katebegiak dira eta erreduzituz eta oxidatuz elektroiak transmititzen dituzte.
* ferredoxina eta NADP$^+$ erreduktasa: Elektroien azken hartzailea den NADP$^+$ erreduzitzen dute.
* ATP sintasa: H$^+$ak lumenetik ateratzen uzten ditu eta hiru protoi bakoitzeko ATP molekula bat sintetizatzen du.

## Tilakoideen eraketa

Kloroplastoak proplastidiotatik sortzen dira. Zenbaitetan amiloplastoak argitan jartzen badira kloroplasto bihur daitezke. Horretarako tilakoideak eratu behar dira. VIPP1 proteinak (plastidiotako besikulak induzitzen dituen proteina 1) eratzen ditu tilakoideetako mintzak. Landareek ezinbestekoa dute proteina hau, alga eta zianobakterioetan ere agertzen da.
Tilakoidearen mintza eratu ondoren fotosintesia egiteko beharrezkoak diren proteinak txertatzen zaizkio, baina hau ez du VIPP1 proetinak egiten. Porteina hauek kodetzen dituzten genean kloroplastoak duen genoman eta zelulak nukleoan duen genoman daude, izan ere zianobakterioa endosinbiosi bidez zelula eukariotoan txertatu zenean gene gehienek nukleora migratu zuten. Bi organuluetako genomek erregulatzen dute proteinen sintesia eta beraz tilakoideen eraketa. Proteinen ekoizpenaren erregulazioa argi kopuruaren menpe eta fotosistema-proteina ratioaren menpe dago.

## Erreferentziak

* ↑ «Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, θύλα^κος» www.perseus.tufts.edu (Noiz kontsultatua: 2020-02-27).
* 1 2 idatzia, Zientzia Kaiera-k; 25maiatza2017; Comentarios1. (2017-05-25). «Argia materia bihurtzen» Zientzia Kaiera (Noiz kontsultatua: 2020-02-29).
* ↑ (Ingelesez) Sprague, Sallie G.. (1987-12-01). «Structural and functional consequences of galactolipids on thylakoid membrane organization» Journal of Bioenergetics and Biomembranes 19 (6): 691–703. doi:10.1007/BF00762303. ISSN 1573-6881. (Noiz kontsultatua: 2020-02-27).
* ↑ (Ingelesez) Yashroy, R. C.. (1990-12-01). «Magnetic resonance studies of dynamic organisation of lipids in chloroplast membranes» Journal of Biosciences 15 (4): 281–288. doi:10.1007/BF02702669. ISSN 0973-7138. (Noiz kontsultatua: 2020-02-27).
* ↑ (Ingelesez) Peltier, Jean-Benoît; Emanuelsson, Olof; Kalume, Dário E.; Ytterberg, Jimmy; Friso, Giulia; Rudella, Andrea; Liberles, David A.; Söderberg, Linda et al.. (2002-01-01). «Central Functions of the Lumenal and Peripheral Thylakoid Proteome of Arabidopsis Determined by Experimentation and Genome-Wide Prediction» The Plant Cell 14 (1): 211–236. doi:10.1105/tpc.010304. ISSN 1040-4651. PMID 11826309. (Noiz kontsultatua: 2020-02-27).
* 1 2 (Ingelesez) Friso, Giulia; Giacomelli, Lisa; Ytterberg, A. Jimmy; Peltier, Jean-Benoit; Rudella, Andrea; Sun, Qi; Wijk, Klaas J. van. (2004-02-01). «In-Depth Analysis of the Thylakoid Membrane Proteome of Arabidopsis thaliana Chloroplasts: New Proteins, New Functions, and a Plastid Proteome Database» The Plant Cell 16 (2): 478–499. doi:10.1105/tpc.017814. ISSN 1040-4651. PMID 14729914. (Noiz kontsultatua: 2020-02-27).
* ↑ (Ingelesez) Hasan, S. Saif; Yamashita, Eiki; Baniulis, Danas; Cramer, William A.. (2013-03-12). «Quinone-dependent proton transfer pathways in the photosynthetic cytochrome b6f complex» Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (11): 4297–4302. doi:10.1073/pnas.1222248110. ISSN 0027-8424. PMID 23440205. (Noiz kontsultatua: 2020-02-27).
* ↑ Junge, Wolfgang; Nelson, Nathan. (2015-06-02). «ATP Synthase» Annual Review of Biochemistry 84 (1): 631–657. doi:10.1146/annurev-biochem-060614-034124. ISSN 0066-4154. (Noiz kontsultatua: 2020-02-27).
* ↑ (Ingelesez) Aseeva, Elena; Ossenbühl, Friederich; Sippel, Claudia; Cho, Won K.; Stein, Bernhard; Eichacker, Lutz A.; Meurer, Jörg; Wanner, Gerhard et al.. (2007-02-01). «Vipp1 is required for basic thylakoid membrane formation but not for the assembly of thylakoid protein complexes» Plant Physiology and Biochemistry 45 (2): 119–128. doi:10.1016/j.plaphy.2007.01.005. ISSN 0981-9428. (Noiz kontsultatua: 2020-02-27).
* ↑ «Kloroplastoak, genetikako irakasle» Zientzia.eus (Noiz kontsultatua: 2020-02-29).
* ↑ (Ingelesez) Vener, Alexander V.; Ohad, Itzhak; Andersson, Bertil. (1998-06-01). «Protein phosphorylation and redox sensing in chloroplast thylakoids» Current Opinion in Plant Biology 1 (3): 217–223. doi:10.1016/S1369-5266(98)80107-6. ISSN 1369-5266. (Noiz kontsultatua: 2020-02-27).

## Kanpo estekak

* Datuak: Q337889
* Multimedia: Thylakoid / Q337889