# RuBisCO

RuBisCO (Erribulosa Bisfosfato Karboxilasa Oxigenasa) kloroplastoetako estroman aurkitzen den entzima ugariena da, bai eta biosfera guztian aurkitzen den entzima ugariena ere. C$_3$ landareetako hostoetan dauden entzimen %50a osatzen du, C$_4$ landareetan aldiz %30a.
Izenak adierazten duen bezala karboxilasa eta oxigenasa funtzioak betetzen ditu, lehenengoaren bidez Calvin zikloan CO$_2$ finkatzen du.

## Egitura

Plastoetan ikusten den RuBisCO entzima 16 kate polipeptidiko dituen oligomero bat da, kate polipeptidiko luzeak (L azpiunitateak, Large) eta laburrak (S azpiunitateak, Short) dituena. Kate luzeek 55.000 Da inguruko pisu molekularra dute eta hauetan entzimaren gune katalitikoak kokatzen dira. Gune katalitikoetan Mg$^{2+}$ ioi bat eta CO$_2$-arekin erreakzionatzen duen lisina aminoazidoa daude, karbamatoa bihurtzen dena. Kate luzea kloroplastoaren genoman kodeturik dago.
RuBisCO-ren kate laburrek 13.000 Da-tako pisua dute eta entzimaren jarduera erregulatzen dute. Nukleoko genoman kodeturik dagoenez zitosoletik inkorporatzen dira eta ondoren estroman eraikitzen da RuBisCO entzima. Azpiunitate guztiak elkartzen direnean 540.000 Da inguruko pisu molekularra hartzen du.
Zianobakterioetan ere egitura bera agertzen du RuBisCO entzimak, hortik ondorioztatzen da kloroplastoak berez zianobakterioetan duela jatorria. Beste izaki prokarioto batzuetan RuBisCO entzimak egitura sinpleagoa du, bi azpiunitate handik eta bi txikik baino ez dute osatzen.

## RuBisCOren funtzionamendua

Calvin zikloaren aurreneko urratsa betetzen du RuBisCO entzimak. CO$_2$ molekula bat bost karbono dituen erribulosa-1,5-bisfostatoarekin elkartzen du eta sei karbonotako molekula ezegonkor bat sortzen da, berehala erdibitzen dena eta bi 3-fosfoglizerato molekula lortzen dira. Hona hemen RuBisCO entzimak burutzen duen erreakzio kimikoa:
       erribulosa-1,5-bisfostatoa + CO$_2$ + H$_2$O $\rightleftharpoons$ 2 3-fosfoglizerato + 2 H$^+$
Karbonoaren finkapena izaki autotrofo guztietan gertatzen da, hala fotosintetikoetan (landare, alga, zianobakterio...) nola kimiosintetikoetan.

## Jardueraren erregulazioa

Entzima ugarik erreakzio kimiko bat milaka aldiz burutu dezakete segunduko. RuBisCO ordea nahiko motela da, inguruko baldintzen arabera 3-10 CO$_2$ molekula soilik txertatzen baititu segunduko.

### Fotoarnasketa

RuBisCOk karboxilasa funtzioaz gain oxigenasa funtzioa ere badu, hau da, oxigeno kontzentrazioa handia denean erribulosa-1,5-bisfosfatoari CO$_2$ txertatu beharrean O$_2$ txertatzen dio eta hiru karbonotako bi molekula sortu beharrean 3-fosfoglizeratoa (3C) eta fosfoglikolatoa (2C) eratzen dira. Fosfoglikolatoa kloroplastotik atera eta peroxisoman aurrena eta mitokondrioan ondoren erabat oxidatzen da. Prozesu horri fotoarnasketa deritzo, amaieran bi CO$_2$ askatzen direlako.
Fotoarnasketak nabarmen jeisten du RuBisCO entzimaren eraginkortasuna, Calvin ziklora sartu beharreko 3-fosfoglizeratoaren kopurua erdia baino ez baita. RuBisCO-k oxigeno kontzentrazio handienetan oxigeno molekula bakoitzeko 3-4 CO$_2$ finkatzen dituela neurtu da. Dena dela argi dago oxigeno kontzentrazioa fotosintesiaren faktore mugatzailea dela. Nekazaritzan ikerketa handiak egiten ari dira genetikoki RuBisCOren oxigenasa jarduera murrizteko.

### pH eta magnesio kontzentrazioa

RuBisCO entzimak jarduera egokia izan dezan pH alkalinoa eta Mg$^{2+}$ kontzentrazio handia behar ditu. Argiak kloroplastoa jotzen duenean H$^+$ protoiak tilakoide barnera sartzen dira (zitokromoaren bidez) eta ATP sintasatik ateratzen direnak NADP$^+$k harrapatzen ditu. Honen ondorioz estromak duen pHa igo egiten da, 7.0 eta 8.0 artean kokatu arte. Aldi berean mintz potentziala mantentzeko Mg$^{2+}$ ioiak estromara kanporatzen dira. Horrela beraz, argitan dagoenean RuBisCOren aktibitatea igo egiten da eta ilunpetan jeitsi.

### RuBisCO aktibasa

Landareek eta hainbat algak entzima laguntzaile bat dute, RuBisCO aktibasa izenekoa. RuBisCOk karbamatoa azkarrago eratzen laguntzen dio. Bero estres egoeran aktibasa RuBisCOri gehitzen zaio eta honen jarduera jeitsi egiten da.

## Historia

RuBisCO izena 1979an David Eisenberg biologo estatubatuarrak ezarri zuen Sam Wildman ikertzailea omentzen zen mintegi batean. Izena ezartzerakoan Nabisco markako snack-arekin hitz-jokua egin zuen, izan ere Sam Wildmanen ikerketek tabako landarearen horrietatik jangarria zen proteina bat lortzea zuten helburu.
Nola idatzi behar den erabaki gabe dago oraindik, RuBisCO (Ribulose-1,5 bisphosphate carboxylase/oxigenase) edo rubisco, beste edozein entzima bezala.

## Erreferentziak

* ↑ (Ingelesez) Cooper, Geoffrey M.. (2000). «Chloroplasts and Other Plastids» The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition (Noiz kontsultatua: 2020-03-09).
* ↑ (Ingelesez) Feller, Urs; Anders, Iwona; Mae, Tadahiko. (2008-05-01). «Rubiscolytics: fate of Rubisco after its enzymatic function in a cell is terminated» Journal of Experimental Botany 59 (7): 1615–1624. doi:10.1093/jxb/erm242. ISSN 0022-0957. (Noiz kontsultatua: 2020-03-09).
* ↑ Sharkey, TD. (2018). Discovery of the canonical Calvin-Benson cycle. Photosynth Res. 53:, 835–18 or..
* ↑ (Ingelesez) Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James. (2000). «Figure 16-48, Structure of the catalytic domain of the active form of ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase» www.ncbi.nlm.nih.gov (Noiz kontsultatua: 2020-03-09).
* ↑ Berg, Jeremy M.; Tymoczko, John L.; Stryer, Lubert; Berg, Jeremy M.; Tymoczko, John L.; Stryer, Lubert. (2002). Biochemistry. (5th. argitaraldia) W H Freeman ISBN 978-0-7167-3051-4. (Noiz kontsultatua: 2020-03-09).
* ↑ (Ingelesez) Berg, Jeremy M.; Tymoczko, John L.; Stryer, Lubert. (2002). «The Calvin Cycle Synthesizes Hexoses from Carbon Dioxide and Water» Biochemistry. 5th edition (Noiz kontsultatua: 2020-03-09).
* ↑ (Ingelesez) Ellis, R. John. (2010-01). «Tackling unintelligent design» Nature 463 (7278): 164–165. doi:10.1038/463164a. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2020-03-09).
* ↑ (Ingelesez) Somerville, Chris R.. (2001-01-01). «An Early Arabidopsis Demonstration. Resolving a Few Issues Concerning Photorespiration» Plant Physiology 125 (1): 20–24. doi:10.1104/pp.125.1.20. ISSN 0032-0889. PMID 11154287. (Noiz kontsultatua: 2020-03-09).
* ↑ (Ingelesez) «Scientists aim to improve photosynthesis to increase food and fuel production» University of Cambridge 2011-04-11 (Noiz kontsultatua: 2020-03-09).
* ↑ (Ingelesez) Portis, Archie R.. (2003-01-01). «Rubisco activase – Rubisco's catalytic chaperone» Photosynthesis Research 75 (1): 11–27. doi:10.1023/A:1022458108678. ISSN 1573-5079. (Noiz kontsultatua: 2020-03-09).
* ↑ (Ingelesez) Salvucci, Michael E.; Osteryoung, Katherine W.; Crafts-Brandner, Steven J.; Vierling, Elizabeth. (2001-11-01). «Exceptional Sensitivity of Rubisco Activase to Thermal Denaturation in Vitro and in Vivo» Plant Physiology 127 (3): 1053–1064. doi:10.1104/pp.010357. ISSN 0032-0889. PMID 11706186. (Noiz kontsultatua: 2020-03-09).
* ↑ (Ingelesez) Wildman, Sam G.. (2002-07-01). «Along the trail from Fraction I protein to Rubisco (ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase)» Photosynthesis Research 73 (1): 243–250. doi:10.1023/A:1020467601966. ISSN 1573-5079. (Noiz kontsultatua: 2020-03-09).
* Datuak: Q422516