# Bakterio

Bakterioak (izen zientifikoaz, Bacteria) zelula biologiko mota bat dira. Mikroorganismo prokariotoen domeinu handi bat osatzen dute. Tipikoki, mikrometro batzuk luze dira, eta itxura oso ezberdinak dituzte, esferatik soka formara eta hortik, espiralera. Bakterioak izan ziren Lurrean agertu ziren lehen izaki bizidunak eta, gaur egun, habitat gehienetan dira: lurzoruan, uretan, airean eta beste bizidunen barnean ere. Gainontzeko bizidunek onartzen ez dituzten habitat gogorrenetan eta latzenetan bizi daitezke: 0º C-tik beherako tenperaturetan eta 100º C-an ere; itsasoko sakoneran, 5.000 metrotik behera, ikaragarrizko presioak jasanez; habitat azidoetan (pH=1) eta urik gabeko tokietan; baita hondakin erradioaktiboen tartean ere. Bakterio gehienak ezezagunak zaizkigu, eta ezagutzen diren bakterio filumen erdian baino ez daude laborategian hazi diren espezieak. Haien ikerketari bakteriologia deritzo, eta mikrobiologiaren ataletako bat da.
40 milioi bakterio inguru daude lurzoru gramo batean, eta milioi bat bakterio zelula ur mililitro garbi batean. Gutxi gorabehera, $5\times 10^{30}$ bakterio daude Lurrean, landare eta animalia guztiak batuta osatzen duten biomasa baino gehiago.
Ugalketa erdibitze prozesuaz eta beste mekanismo konplexuagoez egiten dute. Oxigenoaren beharraren arabera, bi multzotan banatzen dira: aerobioak (oxigenoa behar dutenak) eta anaerobioak (oxigenorik behar ez dutenak). Itxuraren arabera: baziloak (luzangak), kokoak (biribilak), espiriloak (kiribilak) eta bibrioak (kakotx itxurakoak). Gram izeneko tindaketa hartzen badute, Gram positiboak dira eta, hartu ezean, Gram negatiboak. Lehenengo bakterioa Anton van Leeuwenhoek zientzialari herbeheretarrak aurkitu zuen 1683an. Espezie batzuk patogenoak badira ere, gehienak ez dira kaltegarriak gizakiarentzat; are gehiago, oso onuragarriak dira sinbiosia gertatzen denetan edota zenbait industri prozesutan. Bestalde, materiaren zikloetan (karbonoa zein nitrogenoarenean) parte hartzen dute, eginkizun garrantzitsua osatuz.
Lurreko ekosistemetan betetzen duten zeregina garrantzi handikoa izaten da. Horregatik, esan ohi da bakteriorik gabe ez legokeela ez gizaki, ezta animalia edo landareen bizitza Lur planetaren gainean.

## Taxonomia

Bizidun guztiak hiru domeinutan sailkatzen dira egun: Arkeobakterioak, Bakterioak (Eubakterioak ere deituak) eta Eukariotoak. Lehenengo biek Prokariota eremua osatzen dute.
Arkeobakterioak eta Eubakterioak Moneroen erreinuan sailkatu dira duela gutxi arte. Biak organismo prokariotoak direnez, ontzat jo da urte askotan sailkapen hori. Arkeobakterioak genetikoki hobeto ezagutzen direnetik banandu egin dira eubakterioetatik, talde propio bat osatuz.
Bakterioen jatorria ikertzea oso lan korapilatsua izaten da. Mikrobiologo askoren ustez, orain dela 3.000 milioi urte gaur egungo arkeo eta eubakterioen arbaso komuna bizi izan zen, termofilo anaerobio bat, Lurreko garai hartako bizi baldintza gogorretan moldatua. Arbaso horrengandik gaur egungo Arkeobakterioak eta Eubakterioak sortu ziren, duela 2.500 milioi urte. Azkenean, orain dela 1.500 milioi urte inguru gaur egungo Eukariotoak azaldu ziren, Eubakterioetatik eratorriak. Eukariotoen jatorria gaur egungo eukariotoen arbaso baten (pro-eukarioto) eta eubakterio baten arteko harreman sinbiotikoan datza, zientzialari ugariren ustez.

## Morfologia

Bakterioen tamaina mikra baten ingurukoa da. Bakterio txikienak Mycoplasma generokoak dira, 0,25 mikrako zabalera dutenak. Thiomargarita namibiensis da gaur egun ezagutzen den bakterio handiena, 0,5 mm-ko luzera izanik (mikroskopiorik gabe ikus daiteke, salbuespena dena prokariotoen artean). Bakterio gehienak 0,5 eta 5 mikrako luzeren artean kokatzen dira.
Itxuraren aldetik bakterioak oso askotarikoak dira. Ezaugarri morfologikoek bakterioak sailkatzeko eta identifikatzeko egun munta txikia badute ere, mikrobiologiaren hasieran (XIX. mendean) bakterioak ezagutzeko tresna bakarra zen. Horregatik, bakteriar genero asko itxuraren arabera izendatu ziren: Bacillus, Streptococcus, Staphylococcus eta Vibrio, besteak beste.
Bakterio gehienak esferikoak dira (kokoak) edo luzangak (baziloak). Tarteko formak ugariak dira ere (kokobaziloak). Kakotxa itxurakoak (bibrioak), itxura helikoidalekoak (espiroketak) eta espiralak direnak (espiriloak) urriagoak dira.
Kokoen artean zenbait aldaera daude: diplokokoak (koko bikotea), estreptokokoak (ilaretan daudenak), estafilokokoak (koko mordoetan) edo sarzinak (kubo formatan).

## Egitura

Eukariotoen aldean, zelula prokariotoaren egitura sinpleagoa da. Bakterio guztietan material genetikoa aske dago zitoplasman, ez dago nukleorik edo mintz nuklearrik. Horretan datza eukariotoekiko funtsezko desberdintasuna.
Jarraian aipatuko dira bakterio egitura ohikoenak, batzuk bakterio guztietan ez dauden arren:
* Zelula horma: mureina molekulaz osatuta dago. Mureina N-azetil-glukosaminaz eta N-azetil-muramikoz osatutako molekula da, lau aminoazidoekin lotuta Zelula hormak bakterioa babesten du presio osmotikoaren aurrean. Zenbait antibiotikok (penizilinak, kasu) zelula hormaren sintesia eragozten dute: bakterioak berehala hiltzen dira, "shock osmotikoaren" ondorioz, babesik gabe geratzen baitira zelula horma barik. Bakterio guztiek ez dute zelula horma berdina. Batzuetan (Gram positiboetan) horma hori lodiagoa da, besteetan (Gram negatiboetan) baino.
* Kapsula: zenbait bakteriok duten kanpoko geruza da, horma zelularraren gainetik. Polisakaridoz osatuta dago . Kapsulak bakterio patogeno askotan agertzen dira. Bakterioaren birulentzia areagotzen dute, makrofagoen fagozitosia saihesten dutelako
* Zelula mintza: eukariotoen mintzak bezalakoa da, salbuespen batekin: ez dute esterolik.
* Zitoplasma: zitoplasman aske agertzen dira erribosomak. Baita bakterioaren kromosoma zirkularra ere, DNA molekula biribil erraldoia. Elikagai-erreserbazko inklusioak edo bakuoloak oso ohikoak dira, eta poli-hidroxi-butiratoz osatuta daude.
* Kromosoma eta plasmidoak: DNA molekula zirkularra da, eta oso tolestuta dago (lineala balitz milimetro bat neurtuko luke; bakterio gehienen diametroa 1-2 mikrakoa izanik). DNA horrek ez ditu protamina edo histona bezalako proteinarik, eukariotoena bezala. Kromosomaz kanpoko DNA molekula txikiagoak daude askotan, plasmido izenekoak ). Erreplikazio independentea dute kromosoma nagusiarekiko.
* Flageloak: ez dira bakterio guztietan agertzen. Bakterioaren mugimendua eragiten dute. Flageloen kopurua eta kokapena oso baliagarriak dira bakterioak identifikatzeko.
* Finbriak eta Pili: bakterio Gram negatiboetan agertzen dira gehienbat, eta bakterioaren kanpoaldean kokatutako luzakinak dira. Finbriak motzak eta ugariak dira, eta pili luzeagoak eta urriagoak. Finbriei esker bakterioak substratuetan finkatzen dira. Piliek bakterioen arteko trukaketa genetikoa ahalbideratzen dute.
* Endosporak: bakterio Gram positibo batzuek (Bacillus eta Clostridium, adibidez) erresistentzia egitura batzuk sortzen dituzte aurkako ingurune batean bizirauteko: endosporak. Egitura horiek ez dute metabolismorik, baina bakterioaren informazio genetikoa eta erribosomak mantentzen dituzte. Endosporak bakterio barnean sortzen dira, eta haien kokapena oso baliotsua da bakterioak identifikatzeko. Endosporak bakterio latenteak direla esan liteke. Izugarrizko erresistentzia dute beroarekiko, erradiazioekiko eta lehortzearekiko. Inguruko baldintzak hobetzen direnean endosporak desagertzen eta bakterio begetatibo bihurtzen dira.

## Gram tindaketa

Laborategian erabiltzen den Gram tindaketak bakterioak bi multzotan banatzen ditu: Gram positiboak (koloratzaile nagusia atxikitzen dutenak) eta Gram negatiboak (kolorante nagusia galtzen dutenak). Tindaketa hori oso lotuta dago zelula hormaren egiturarekin: Gram positiboek zelula horma lodiago eta trinkoago dute, eta horren ondorioz erabilitako lehen koloratzailea (bioleta kristala) errazago finkatzen dute.
Tindatze prozeduran bioleta kristala, lugol, alkohol eta safranina erabiltzen dira. Gram positiboak bioletaz tindaturik agertzen dira, eta Gram negatiboak, gorriz (bioleta kristala galtzen baitute safraninaren kolorea hartuz).
Gram tindaketa oso lagungarria da laborategian bakterioak identifikatzeko. Bakteriar identifikazioan saio biokimikoek eta antigenikoek munta handia badute ere, Gram tindaketak baiezta dezake aurreko probek emandako diagnostikoa.

## Ugalketa

Bakterioek ugalketa asexuala dute, erdibiditzearen bitartez gauzatua (erdibiditzeari fisio binarioa ere deitzen zaio): bakterio-ama batengandik bi zelula kume sortzen dira. Bi zelula horiek berdinak dira eta amaren ondare genetiko bera dute.
Erdibitu aurretik kromosomaren erreplikazioa gertatzen da. Horrela, zelula kume bakoitzak jatorrizko kromosomaren zati bat jasoko du. Ondoren, zelula-ama erditik zatitzen da, zelula mintzaren inbaginazioa gertatzerakoan eta zelulen tarteko zeharkako zelula horma berria eratzerakoan.
Ugalketaren erritmoa desberdina da bakterioen artean, azkarrago izanik inguruneko baldintzak (tenperatura, pH, elikagaiak...) onak direnean. Bakterio gehienak, hala ere, 20-40 minutuoro erdibitzen dira; horren ondorioz, 24 orduan bakterio bakar batek 5.000 milioi ondorengo sor ditzake, Lurrak duen biztanle kopurua bezainbeste.
Bestalde, bakterioek material genetikoa elkartrukatzeko zenbait mekanismo dute. Ez dira benetako mekanismo sexualak, baina para-sexualitate batez mintza liteke. Hiru dira mekanismo horiek: konjugazioa, transformazioa eta transdukzioa

## Metabolismoa

Bakterioengan metabolismo mota guztiak daude. Aniztasun metaboliko hori generoen artean ez ezik, genero baten barruan ere gertatzen da, espezie bakoitzak bere ezaugarri metabolikoak eduki baititzake.
Karbono, energia eta elektroi emaileen arabera egiten da sailkapen metabolikoa, bai bakterioengan zein bizidun guztiengan. Karbono iturriaren arabera, bakterioak autotrofoak (karbono iturria karbono dioxidoa denean) ala heterotrofoak (karbono iturria karbono molekula organikoak direnean) izan daitezke. Energia iturriaren arabera, bakterioak fototrofoak (energia iturria argi-energia denean) ala kimiotrofoak (energia iturria molekulen oxidazioa denean) sailka daitezke.
Bakterio autotrofo gehienak fototrofoak dira ere. Fotosintesia egiten dute, atmosferako CO$_2$ eta eguzkiaren argi-energia erabiliz, landareen antzera (Zianobakterioak, adibidez). Beste autotrofo fototrofoek fotosintesi berezia egiten dute, ura erabili beharrean (landareen modura) azido sulfhidriko erabiliz (sufrearen bakterio berdeak, kasu). Fotosintesi mota hori (fotosintesi anoxigenikoa) bakterioengan besterik ez da gertatzen.
Badira bakterio autotrofoak kimiotrofoak direnak: CO$_2$ da karbono iturria, eta energia molekula inorganikoen oxidazioarekin lortzen dute (Nitrosomonas, Nitrobacter....). Bakterio kimiolitotrofo deritzonak dira.
Bakterio heterotrofoak kimiorganotrofoak dira, hots, karbonoa eta energia molekula organikoetatik lortzen dute (glukosatik, adibidez). Atal honetan daude bakterio gehienak, aerobioak zein anaerobioak. Gizakiaren patogeno guztiak talde honetan sartzen dira ere.
Oxigenoarekiko tolerantziaren arabera, hiru taldetan sailkatzen dira: aerobioak (oxigenoa behar dutenak), anaerobioak (oxigenorik gabe bizi daitezkeenak) eta fakultatiboak (oxigenoarekin zein oxigenorik gabe bizi daitezkeenak). Azken talde horretako mikroorganismoek, oxigenorik gabe hazten direnean, hartzidura batzuk gauzatzen dituzte.
Laborategiko hazkuntza-inguruneetan hazteko, bakterioek karbonoa ez ezik, nitrogenoa, sufrea eta fosforoa behar dute ere. Halaber, gutxi bada ere, zenbait elementu metalikok: burdina, magnesioa, potasioa, kaltzioa, kobaltoa... Bakterio batzuek hazkuntza-ingurune oso aberatsak behar dituzte, elikagai organiko eta hazkuntza faktore askorekin, haiek ezin baitituzte sintetizatu molekula organikoak; saprofito gehienak, ordea, molekula inorganikoekin eta molekula organiko sinple batzuekin bizi daitezke .
Karbono dioxidoa karbono organikoa bihurtzeaz gain (fotosintesiaren bitartez), bakterio batzuk gai dira atmosferako nitrogenoa nitrogeno organiko bihurtzeko. Bakterio horiek (Zianobakterioak, Rhizobium, Azotobacter, Rhodospirillum...) nitrogenoaren finkapena burutzen dute, eta ez dute behar nitrogeno organikorik ezta inorganikorik ere hazteko. Eginkizun oso garrantzitsua betetzen dute nitrogenoaren zikloan.

## Ekologia

Bakterioak moldagarritasun ekologiko handiena duten bizidunak dira: horrek esan nahi du ia Lurreko habitat guztiak kolonizatu dituztela. Batzuk iturri termal sutsuetan bizitzeko gai diren (80 °C-ko tenperaturetan); beste batzuk itsaso artikoetan daude, 0 °C-tik gertuko tenperaturetan; batzuk pH neutro edo alkalinoko ingurugiroetan hazten dira; beste batzuek muturreko azidotasuna (pH=1 duten uretan egon daitezke) jasaten dute arazo barik. Bestalde, espezie asko ingurugiro anaerobioetan ere bizi daitezke, oxigenorik gabe, organismo eukariotoek egin ezin dutena (legamien salbuespenarekin). Era berean, hainbat bakterio ingurugiro oso lehorretan ere bizitzeko gai dira, eta batzuk osmotoleranteak dira, hots, presio osmotiko handietan bizi daitezke.
Asko lurzoruan bizi dira. Bertan eginkizun oso garrantzitsua dute, lurzoruaren dinamika baldintzatzen dutelako. Esaterako, funtsezko lana dute humusaren eraketa prozesuan, lurzoruaren materio organikoaren degradazioan edo mineralizazioan eta hainbat elementuren (karbonoa, nitrogenoa, sufrea, fosforoa...) ziklo biogeokimikoetan. Azken alderdi horri dagokionez, nabaria da bakterioek egiten duten nitrifikazio edo nitrogenoaren finkapena prozesuek, besteak beste, haien munta lurzoruaren emankortasunean (derragun, bidenabar, Lurreko ziklo biogeokimiko guztietan bakterioek parte hartzen dutela, eta funtsezko zeregina dutela horietan).
Ur mota guztietan ere daude: ur gazi zein gezatan, itsasoetan, ibaietan, lakuetan edo ur-putzuetan, baita ur kutsatuetan ere. Ur geza, bereziki, gizakiari gaixotasunak sortzen dizkioten bakterio patogenoen gordailua da: patogeno gehienak giza gorozkietatik datoz eta gizabanako berriak infektatzen dituzte ur kutsatua edaten dutenean, batik bat gaitz gastrointestinalak sortuz. Laburbilduz, bakterioek Lurreko ekosistema guztiak kolonizatu eta ekosistema horietan aldaketa garrantzitsuak egiten dituzte, ekosistemaren iraupenerako beharrezkoak. Hortaz, bakteriorik gabe gainontzeko bizidunek ez lezakete luzaroan bizirik iraun, eta Lur planeta antzua bihurtuko litzateke.

## Beste bizidunekiko elkarrekintzak

Bakterioak ez dira isolatuak bizi, sarritan elkarrekintzak baitituzte beste bizidunekin, hots, onddo, protozoo, landare eta animaliekin. Elkarrekintza horietan beste bizidunak (ostalaria) onura ala kaltea jaso dezake: harreman horiei esker, landareek eta animaliek, usu, bizi ahal izateko behar dituzten substantziak lortzen dituzte. Adibidez, atmosferako nitrogenoa ezinbestekoa da landare zein animalientzat, baina horiek ez dezakete asimila. Zorionez, bakterio batzuek nitrogeno finkatzeko gaitasuna dute, nitrogenoa amonio bihurtuz. Landareekin harreman estua dute bakterio horiek, eta hala landareak nitrogeno organikoa eskura du. Bakterioak, beraz, nitrogenoaren asimilazioaren kate biologikoan lehenengo mailan daude.
Era berean, animaliekin dituzten harreman sinbiotikoetan bakterioek funtsezko zeregina dute haien prozesu fisiologikoetan. Esaterako, errumenean dauzkaten bakterioei esker, behiek eta animalia hausnarkariek belarreko zelulosa digeri dezakete. Halaber, gizakiok dugun heste-flora bakteriarrak bitamina batzuen ekoizpenean parte hartzen du.
Bakterioek beste bizidunekin dituzten elkarrekintzak bi motatakoak dira: sinbiotikoak edo parasitarioak.

### Bakterio sinbiotikoak

Sinbiosia bi espezien arteko harreman estu eta iraunkorra da, elkartutako bi espeziei onura dakarkiena. Harreman sinbiotikoan espezien arteko elkarrekintza guztiz beharrezkoa da, bata bestea gabe ezin baita bizi.
Errizosferan (landareen erroen inguruko eremuan) bizi diren bakterioek lotura estuak dituzte landareen sustraiekin. Bakteriorriza deritzonak dira elkartze horiek. Landareen eta bakterioen arteko eragin-trukerik aipagarriena landare lekadunen eta bakterio nitrogeno-finkatzaileen (Rhizobium, esaterako) artekoa da. Bakterioek atmosferako nitrogenoa amonio bihurtzen dute, landareak asimila dezakeen nitrogeno mota, alegia. Landareak harreman horretatik begi-bistako onura ateratzen du (nitrogeno organikoaren horniketa bermatuta dauka), eta bakterioak ere bai (landarearen sustrai-noduluetan babesa eta elikagaia lortzen du).
Beste sinbiosi mota baten adibidea animalien heste-florarena da. Gure hesteetan, esate baterako, 500 espezie desberdinetako 10 bilioi bakterio inguru bizi dira: beste bakterio patogenoen aurrean babesa ematen digute, hainbat bitamina (K bitamina, biotina, kobalamina...) ekoitzi, elikagaien digestioan lagundu, gure immunitate-sistemaren funtzionamendua hobetu.... Onura horiek direla eta, heste-florako bakterio horiek saldu egiten dira janari probiotiko moduan. Sinbiosi horretatik, bestalde, bakterioek ere beren hazkunderako behar dituzten baldintza onenak eskuratzen dituzte, elikagai asko dituen habitat babeslea baitute.

### Bakterio parasitoak

Beste bizidunekin bizkarroi-harremana duten mikrobioei patogeno deritze. Bakterio patogenoak gaixotasun askoren eta heriotza batzuen kausa dira. Tetanosa, sukar tifoidea, kolera, sifilia, tuberkulosia edo legenarra bezalako gaitzak, besteak beste, eragiten dituzte. Nekazaritzan eta abelzaintzan ere kaltegarriak dira, landare eta animaliei sortzen dizkieten gaitzengatik.
Bakterio patogenoen artean, bi kategoria daude: patogeno hertsiak eta oportunistak. Lehenengoek gaixotasuna sortzen dute beti (besteak beste, Clostridium botulinum –botulismoaen eragilea–, Clostridium tetani –tetanosena–, Vibrio cholerae –kolerarena–...). Bigarrenek, aldiz, gaitza sortzen diete immunitate-sistema ahulduta duten pertsonei soilik (hots, infektatutako pertsona batzuek ez dute gaitzarik garatzen, baina beste batzuek –ahulenek– bai). Pseudomonas aeruginosa, hainbat Staphylococcus.... bigarren multzo horren adibideak dira.
Bakterio patogenoen aurkako tratamendu klinikoa antibiotikoen erabileran datza.

## Gaixotasun bakteriano batzuk

Beheko taulan bakterioek eragindako gaixotasun garrantzitsuenak daude:
| Gaitza | Bakterio eragilea | Sintoma nagusiak | Tratamendua edo prebentzioa |
| Amigdalitis | Streptococcus pyogenes | Eztarriko mina eta sukarra | Penizilina edo eritromizina |
| Botulismo | Clostridium botulinum | Sintoma neurologikoak eta paralisi neuro-muskularra | Antitoxina |
| Bruzelosi | Brucella sp. | sukar aldakorra | Tetraziklinak |
| Difteria | Corynebacterium diphteriae | sukarra, eztarriko mina, larruazaleko lesioak | Txertoa jarri |
| Disenteria | Shigella dysenteriae | Beherako odoltsuak, sabeleko mina | Antibiotikoak |
| Eskarlatina | Streptococcus pyogenes | Eztarriko mina, sukarra, larruazaleko exantema | Penizilina |
| Gangrena gaseoso | Clostridium perfringens | Sukarra, ehunetako nekrosia | Antibiotikoak |
| Gonorrea | Neisseria gonorrhoeae | Jario zornetsua ugalketa-aparatuan | Penizilina edo zefalosporinak |
| Karbunko | Bacillus anthracis | Sukarra, larruazaleko ultzerak ala disnea, batzuetan septizemia | Penizilina |
| Kolera | Vibrio cholerae | Beherako ugari, sabeleko mina | Tetraziklinak |
| Kolitis pseudomenbranoso | Clostridium difficile | Beherakoak, sabeleko mina | Metronidazol |
| Kukutxeztula | Bordetella pertussis | Eztul bortitza | Eritromizina. Txerto prebentiboa |
| Legenarra | Mycobacterium leprae | Larruazala eta nerbio-sistemaren asaldurak | Antibiotikoak eta sulfonak |
| Legionelosi | Legionella pneumophila | Pneumonia eta sukarra | Eritromizina |
| Listeriosi | Listeria monocytogenes | Gripearen antzeko sintomak. Septizemiaren arriskua | Anpizilina |
| Meningitis | Neisseria meningitidis | Sukarra, sintoma neurologikoak, garondo-zurruntasuna | Antibiotikoak |
| Q sukar | Coxiella burnetii | Sukarra, buruko mina, mialgiak, pneumonia | Antibiotikoak |
| Sifili | Treponema pallidum | Txankroa; kasu larrietan, nerbio-sistemaren asaldurak | Penizilina |
| Sukar tifoide | Salmonella enterica | Sukarra, tripako mina, beherakoak | Antibiotikoak |
| Tetanos | Clostridium tetani | Sintoma neurologikoak | Antitoxina. Txerto prebentiboa |
| Tifus | Rickettsia | Sukarra, larruazaleko exantema eta sintoma neurologikoak | Antibiotikoak |
| Tuberkulosi | Mycobacterium tuberculosis | Sukarra, nekea, eztula | Antibiotikoak |
| Ultzera peptiko | Helicobacter pylori | Urdaileko mina, bihotzerrea | Antibiotikoak |

## Erabilera industriala

Mikroorganismoak eta bakterioak ezagutu aurretik ere gizakiak aspalditik etekina ateratzen zien elikagai eta edarien ekoizpenean. Duela 8.000 urte sumertarrek eta babiloniarrek garagardoa ekoizten zutelako zantzuak baditugu, adibidez. Halaber, txinatarrek gazta eta jogurta egiten zuten orain dela 6.000 urte. Prozesu horietan guztietan bakterioek eta legamiek zeregin oso garrantzitsua dute.
Gaur egun organismoak (eta, batez ere, mikroorganismoak) gizakiarentzako produktu edo zerbitzu onuragarriak lortzeko erabiltzen dituen teknologia motari bioteknologia deritzo.
Bioteknologiak bakterioen erabileraren bidez aplikazio ugari garatu ditu, hainbat enpresa eta industria-jardueratan (elikagaigintzan, nekazaritzan, farmazia-industrian, industria kimikoan, etab.).
Bakterioek, besteak beste, honako prozesu hauetan parte hartzen dute:
* elikagaien industrian: gazta, jogurta, ozpina, landare hartzituak... LactobacillusLactobacillus, StreptococcusStreptococcus eta PropionibacteriumPropionibacterium generoko bakterioak erabiliz lortzen dira;
* industria kimikoan: etanola, bitaminak, aminoazidoak, azido azetikoa, azido laktikoa eta azetona bezalako substantziak bakterioen bitartez ekoizten dira;
* farmazia-industrian: antibiotiko ugari bakterioetatik eskuratzen dira.. Txertoen ekoizpenean bakterioak erabiltzen dira;
* hondakin-uren tratamenduan: bakterioek ezinbesteko lana egiten dute araztegietan ur zikinen garbitze prozesuan, urak duen materia organikoa mineralizatzen dutelako, OEBa gutxituz;
* hondakin kimiko eta petrolioaren biodegradazioan: bakterio batzuek hidrokarburoak darabiltzate karbono eta energia iturri modura; bakterio horiek oso baliotsuak dira petrolio-isurketak garbitu ahal izateko, eta arrakastaz erabili dira zeregin horretan (biorremediazioa);
* biointsektizidak egiteko, nekazaritzan aplikatzen direnak (Bacillus thuringiensis bakterioa erabiltzen da, intsektuen larbak akabatzen dituenak);
* ingeniaritza genetikoaren tekniken bidez bakterioak genetikoki manipulatzen dira laborategian produktu onuragarriak lortzeko, berez ekoizten ez dituztenak: intsulina, antigorputz monoklonalak, hazkunde hormona... esaterako, gaur egun industria farmazeutikoak ekoizten duen intsulina ia osoa bakterioetatik edo legamietatik eskuratzen da.

## Bakteriologiaren historia

Bakteriologiaren historia, halabeharrez, oso lotuta dago mikroskopioaren historiarekin : bakterioak mikrobio ikusezinak direnez, lehenengo mikroskopio modernoak agertu aurretik (XVII. mendean) bakterioen mundua guztiz ezezaguna zen, nahiz eta zientzialari aitzindari batzuek Errenazimentuan iradoki gaixotasun infekziosoen jatorrian gure gorputzean sartzen ziren izaki kutsakorrak egon.
Anton van Leeuwenhoek herbeheretarra izan zen bakterioen unibertsoa lehenbizikoz ikusi zuena, XVII. mendean. Zientzia zale (amateurra baitzen) horrek irudia ia 300 aldiz handiagotzen zuten lehenengo lente modernoak asmatu zituen, eta ur-putzuetako urak eta bere gorputzeko laginak aztertuz protozooak eta bakterioak (animakulu deitu zien) aurkitu eta deskribatu zituen.
Hurrengo 150 urtean, poliki bazen ere, mikroskopia garatu zen eta mikroskopioen ahalmenak askoz gehiago perfekzionatu ziren. 1820 inguruan mikroskopio optiko modernoak agertu ziren. Horrek Ehrenberg zientzialari alemaniarraren ikerketak ahalbidetu zituen, mikrobioei buruzkoak. Ikerlari horrek 1828an erabili zuen bakterio izena lehenbizikoz.
Baina bakterioen munduaren garrantziaz ohartu zen lehenengo zientzialaria Louis Pasteur izan zen, XIX. mendearen erdialdean. Mikrobiologia eta bakteriologiaren aitatzat jotzen da Pasteur, zalantza barik zientziak eman duen jenio handienetako bat. 1859an hartzidura alkoholikoaren atzean mikrobioak zeudela frogatu zuen, eta gero gaixotasun infekziosoen eragileak mikrobio batzuk zirela proposatu, lehenengo txertoak sortu eta mikrobioak hiltzeko prozedurak (pasteurizazioa) asmatu zituen, besteak beste. Pasteurren beste garaikide Robert Kochek gaitzen teoria germinala proposatu zuen, gaixotasun infekziosoen jatorrian mikrobioek duten erabateko garrantzia azpimarratzen duena.
Mikroskopioen hobekuntzaz gain, beste faktore batek nabarmen lagundu zuen bakteriologiaren garapenean: hazkuntza-inguruneen agerpena, 1880 inguruan. Robert Koch izan zen aitzindarietako bat arlo horretan. Hazkuntza inguruneek ahalbidetu zuten bakterioak laborategian kultibatu ahal izatea, beren azterketa eta ikerketa erraztu zuena.
Horrekin batera, laborategiko teknikak ere garatu ziren, eta Gram tindaketak eta Ziehl-Neelsenenak bakterioen identifikazioan funtsezko laguntza eman zuten (1884an).
XX. mendearen hasierako bi mikrobiologo handiri ikerketa garrantzitsuak zor zaizkie bakteriologiaren arloan: Martinus Beijerinck eta Sergei Vinogradskiri.
Kimioterapiaren arloan jauzi kualitatiboa ekarri zuen Paul Ehrlich-en aurkikuntza, arsfenamina botikarena, sifiliaren bakterioa hiltzen zuena. Lehenengo botika antibakteriano eraginkorra izan zen. 1929an Flemingek penizilina aurkitu zuen, lehenengo antibiotikoa, aro berri baten atea ireki zuena.
1950 eta 1960ko hamarkadetan egindako ikerketek bakterioen fisiologia, genetika eta biokimikaren xehetasunak ezagutzera eman zituzten. Ingeniaritza genetikoa eta bioteknologiaren agerpenak ere bakterioen taxonomian aurrerapen garrantzitsuak ahalbidetu dituzte. Hola, 1977an Carl Woesek arkeoak domeinu berri batean sartzea proposatu zuen, bakterioetatik bereiziz

## Bitxikeriak

* Nahiz eta ospe txarra izan, bakterio gehienak ez dira kaltegarriak izaten. Ia 16.000 bakteriar espezie ezagutzen dira gaur egun, eta horietatik 538 soilik dira patogenoak (% 3,5).
* Hazkuntza-ingurune batean hazitako kolonia batean 10$^9$ bakteriar zelula daude, Lur planeta gainean bizi garen gizaki kopuru bera. Listu tanta batean 100 milioi bakterio daude. Zientzialarien ustez, mundu osoaren bakterio kopurua 5x10$^{30}$koa da.
* Giza gorputzean hamar aldiz bakterio gehiago daude giza zelulak baino, batez ere digestio-aparatuan. Gorotzekin egunero bilioi bat bakterio baino gehiago kanporatzen dugu.
* Bakterioak (edo euren arbaso primitiboak) izan ziren Lurreko lehenengo bizidunak. Orain dela 3.300 milioi urte agertu ziren, eta anaerobioak ziren, garai hartan Lurreko atmosferan ez baitzegoen oxigenorik,
* Teoria endosinbiotikoaren ustez, zelula eukariotoaren organulu batzuk (plastoak eta mitokondrioak) endozitosiaren bidez aspaldian erantsitako bakterioak izango lirateke.
* Endosporak hainbat bakteriok sortzen dituzten zelula bereziak dira, oso erresistenteak eta bakterioa sor egoeran luzaro mantendu dezaketenak. Minnesotako zientzialari talde batek lortu zuen 7.000 urteetan sor egoeran egon ziren endosporak "berpiztea".

## Sailkapena
### Koko Gram positiboak

* Enterococcus.
* Staphylococcus.
* Streptococcus.
* Micrococcus.
* Leuconostoc.

### Bazilo Gram positiboak

* Bacillus.
* Clostridium
* Corynebacterium.
* Listeria.
* Lactobacillus.
* Bifidobacterium.

### Koko Gram negatiboak

* Moraxella.
* Neisseria.

### Bazilo Gram negatibo aerobioak

* Bordetella.
* Brucella.
* Legionella.
* Pseudomonas.

### Bazilo Gram negatibo anaerobio fakultatiboak

* Escherichia
* Citrobacter.
* Enterobacter.
* Klebsiella.
* Proteus
* Salmonella.
* Shigella.
* Serratia.
* Yersinia.
* Vibrio.

### Gram negatibo anaerobioak

* Bacteroides.
* Fusobacterium.

### Espiroketak

* Borrelia.
* Leptospira.
* Treponema.

### Mikobakterioak

* Mycobacterium.

### Beste batzuk

* Campylobacter.
* Helicobacter.
* Bdellovibrio.
* Mycoplasma.
* Streptomyces.
* Rickettsia.
* Chlamydia.

## Galeria

* Mycobacterium tuberculosis
* Streptococcus mutans
* Clostridium perfringens
* Clostridium botulinum
* Bacillus cereus
* Staphylococcus aureus
* Campylobacter jejuni
* Bordetella bronchiseptica
* Vibrio cholerae
* Pseudomonas aeruginosa
* Leptospira
* Salmonella typhimurium

## Erreferentziak

* ↑ Fredrickson, James K.; Zachara, John M.; Balkwill, David L.; Kennedy, David; Li, Shu-mei W.; Kostandarithes, Heather M.; Daly, Michael J.; Romine, Margaret F. et al.. (2004-7). «Geomicrobiology of High-Level Nuclear Waste-Contaminated Vadose Sediments at the Hanford Site, Washington State» Applied and Environmental Microbiology 70 (7): 4230–4241. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. ISSN 0099-2240. PMID 15240306. (Noiz kontsultatua: 2018-05-30).
* ↑ (Ingelesez) Rappé, Michael S.; Giovannoni, Stephen J.. (2003-10). «The Uncultured Microbial Majority» Annual Review of Microbiology 57 (1): 369–394. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. ISSN 0066-4227. (Noiz kontsultatua: 2018-05-30).
* ↑ (Ingelesez) Whitman, William B.; Coleman, David C.; Wiebe, William J.. (1998-06-09). «Prokaryotes: The unseen majority» Proceedings of the National Academy of Sciences 95 (12): 6578–6583. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. ISSN 0027-8424. PMID 9618454. (Noiz kontsultatua: 2018-05-30).
* ↑ (Ingelesez) «Search - The Encyclopedia of Earth» www.eoearth.org (Noiz kontsultatua: 2018-05-30).
* ↑ Woese, C., Kandler, O., Wheelis, M. (1990) [https://web.archive.org/web/20080627233102/http://www.pnas.org/cgi/reprint/87/12/4576 Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya] Proc. Nati. Acad. Sci. USA Vol.87, pp 4576-4579, 1990eko ekaina
* ↑ Gribaldo, S. y Brochier-Armanet, C. (2006) The origen and evolution of Archaea: a state of the art Philos Trans. E. Soc. Lond B Biol. Sci 361 (1470)
* ↑ G. Jara, David: Bacterias, bichos y otros amigos Ed. Ariel (2016) 30-31 orr
* ↑ Willey, J.M., Sherwood, L., Woolverton C.: Microbiología de Prescot, Harley y Klein, Mc Graw Hill argitaletxea (2008) 39-42 orr. ISBN 978-84-481-6827-8
* ↑ Albero, Josu: Mikrobioen mundu liluragarria, EHUak argitaratuta (2019) 49-50 orr. ISBN: 978-84-1319-082-2
* ↑ Ingraham J.L., Ingraham C.A.: Introducción a la microbiología Tomo 1 I 86-87 orr. Ed. Reverté SA (1998) ISBN 84-291-1870-5
* ↑ van Heijenoort, J. Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan Glycobiology, 11, 3, 2001, 25R–36R orr.
* ↑ Stanier R., Ingraham J., Wheelis M., Painter P.: Microbiología Ed. Reverté SA (1988) 161-164 orr. ISBN 84-291-1868-3
* ↑ Willey, J.M., Sherwood, L., Woolverton C.: Microbiología de Prescot, Harley y Klein, Mc Graw Hill argitaletxea (2008) 65-66 orr. ISBN 978-84-481-6827-8
* ↑ Stanier R., Ingraham J., Wheelis M., Painter P.: Microbiología Ed. Reverté SA (1988) 674 orr. ISBN 84-291-1868-3
* ↑ Stokes, R.; Norris-Jones, R.; Brooks, D.; Beveridge, T.; Doxsee, D.; Thorson, L The Glycan-Rich Outer Layer of the Cell Wall of Mycobacterium tuberculosis Acts as an Antiphagocytic Capsule Limiting the Association of the Bacterium with Macrophages Infect Immun, 72, 10, 2004, 5676–86 orr.
* ↑ Thanbichler M, Shapiro L (2006). «Chromosome organization and segregation in bacteria». J. Struct. Biol. 156 (2): 292-303
* ↑ Ingraham J.L., Ingraham C.A.: Introducción a la microbiología Tomo 1 I 88 orr. Ed. Reverté SA (1998) ISBN 84-291-1870-5
* ↑ Schlegel, H. :Microbiología General Ed. Omega (1975) 46-47 orr. ISBN 84-282-0393-8
* ↑ Nicholson W, Munakata N, Horneck G, Melosh H, Setlow P (2000). Resistance of Bacillus Endospores to Extreme Terrestrial and Extraterrestrial Environments Microbiol Mol Biol Rev 64 (3): 548 - 72.
* ↑ Nicholson W, Fajardo-Cavazos P, Rebeil R, Slieman T, Riesenman P, Law J, Xue Y (2002). «Bacterial endospores and their significance in stress resistance». Antonie Van Leeuwenhoek 81 (1 - 4): 27 - 32
* ↑ Madigan, M., Martinko J., Parker J.: Brock, Mikroorganismoen Biologia EHUak euskaratuta (2007) 75 orr. ISBN 978-84-9860-026-1
* ↑ Willey, J.M., Sherwood, L., Woolverton C.: Microbiología de Prescot, Harley y Klein, Mc Graw Hill argitaletxea (2008) 61 orr. ISBN 978-84-481-6827-8
* ↑ Koch A (2002). «Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth». Crit Rev Microbiol 28 (1): 61 - 77
* ↑ Basaras, Miren; Umaran, Adelaida. (2004). Mikrobiologia medikoa. EHU, 104-106 or. ISBN 84-8373-658-6..
* ↑ Nealson K (1999) «Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights». Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73-93.
* ↑ Willey, J.M., Sherwood, L., Woolverton C.: Microbiología de Prescot, Harley y Klein, Mc Graw Hill argitaletxea (2008) 102-104 orr. ISBN 978-84-481-6827-8
* ↑ Schlegel, H.; Microbiologia General Ed. Omega (1975) 148-149 orr. ISBN 84-282-0393-8
* ↑ Stanier R., Ingraham J., Wheelis M., Painter P.: Microbiología Ed. Reverté SA (1988) 24-28 orr. ISBN 84-291-1868-3
* ↑ Ingraham J.L., Ingraham C.A.: Introducción a la microbiología Tomo 2 I 707-708 orr. Ed. Reverté SA (1998) ISBN 84-291-1871-3
* ↑ Stanier R., Ingraham J., Wheelis M., Painter P.: Microbiología Ed. Reverté SA (1988) 585-592 orr. ISBN 84-291-1868-3
* ↑ Choi CQ (17 March 2013) Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth Live Science
* ↑ Imposible vivir sin bacterias EL DIA egunkaria, 2014-01-19
* ↑ Barea J, Pozo M, Azcón R, Azcón-Aguilar C (2005) Microbial co-operation in the rhizosphere J Exp Bot 56 (417): 1761-78
* ↑ Madigan M.T., Martinko J.M., Parker J. Brock Mikroorganismoen biologia (2007) E.H.U-ak euskaratua: 681-685 orr. ISBN: 978-84-9860-026-1.
* ↑ Sherwood, Linda; Willey, Joanne; Woolverton, Christopher (2013) Prescott's Microbiology (9. ed.). New York: McGraw Hill. 713–21 orr.
* ↑ Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (2005eko Uztaila). "Microbial co-operation in the rhizosphere". Journal of Experimental Botany. 56 (417): 1761–78
* ↑ Zoetendal EG, Vaughan EE, de Vos WM (2006ko Martxoa). "A microbial world within us". Molecular Microbiology. 59 (6): 1639–50
* ↑ O'Hara AM, Shanahan F (2006ko Uztaila) The gut flora as a forgotten organ Reports. 7 (7): 688–93
* ↑ Salminen SJ, Gueimonde M, Isolauri E (2005eko Maiatza). "Probiotics that modify disease risk". The Journal of Nutrition. 135 (5): 1294–98
* ↑ Basaras, Miren; Umaran, Adelaida. (2004). Mikrobiologia medikoa. EHU, 133-135 or. ISBN 84-8373-658-6..
* ↑ Heise ER (1982ko Otsaila) Diseases associated with immunosuppression. Environmental Health Perspectives. 43: 9–19
* ↑ Johnson ME, Lucey JA (2006ko Apirila). "Major technological advances and trends in cheese". Journal of Dairy Science. 89 (4): 1174–8
* ↑ Hagedorn S, Kaphammer B (1994). "Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals". Annual Review of Microbiology. 48: 773–800
* ↑ Albero, Josu: Mikrobioen mundu liluragarria, EHUak argitaratuta (2019) 155-180 orr. ISBN: 978-84-1319-082-2
* ↑ Pellón, J.R.: La Ingeniería Genética y sus aplicaciones Ed. Acribia (1986) 133-143 orr. ISBN 84-200-0584-3
* ↑ Stanier R., Ingraham J., Wheelis M., Painter P.: Microbiología Ed. Reverté SA (1988) 716-717 orr. ISBN 84-291-1868-3
* ↑ Willey, J.M., Sherwood, L., Woolverton C.: Microbiología de Prescot, Harley y Klein, Mc Graw Hill argitaletxea (2008) 1054-1058 orr. ISBN 978-84-481-6827-8
* ↑ Cohen, Y Bioremediation of oil by marine microbial mats. Int Microbiol, 5, 4, 2002, 189–93 orr.
* ↑ Aronson, A.I.; Shai, Y Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action. FEMS Microbiol. Lett., 195, 1, 2001, 1–8 orr.
* ↑ Madigan M.T., Martinko J.M., Parker J. Brock Mikroorganismoen biologia (2007) E.H.U-ak euskaratua: 17 orr. ISBN: 978-84-9860-026-1.
* ↑ Beretta M (2003). «The revival of Lucretian atomism and contagious diseases during the renaissance». Medicina nei secoli 15 (2): 129-54
* ↑ Porter JR (1976) Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria Bacteriological reviews 40 (2): 260-9
* ↑ Etymology of the Word Bacteria Online Etymology dictionary
* ↑ Pasteur's Papers on the Germ Theory LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles
* ↑ Los medios de cultivo en Microbiologia Seminario Medios
* ↑ Biography of Paul Ehrlich Nobelprize.org
* ↑ Schwartz R (2004). «Paul Ehrlich's magic bullets». N Engl J Med 350 (11): 1079-80
* ↑ Woese C, Fox G (1977). «Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms». Proc Natl Acad Sci U S A 74 (11): 5088-90
* ↑ Erin Gill & Fiona Brinkman 2011 The proportional lack of archaeal pathogens: Do viruses/phages hold the key? Bioessays. 2011 April; 33(4): 248–254.
* ↑ Sears C (2005). «A dynamic partnership: Celebrating our gut flora». Anaerobe 11 (5): 247 – 51.
* ↑ Gest,H. eta J. Mandelstam : "Longevity of microorganisms in natural environments" Microbiol. Sci. 4 (1987) 69-71

## Bibliografia

* Madigan M.T., Martinko J.M., Parker J. Brock Mikroorganismoen biologia (2007) E.H.U-ak euskaratua ISBN 978-84-9860-026-1
* Ingraham, J.L., Ingraham, C. Introducción a la Microbiologia Vol. 1 eta 2, Ed. Reverté, (1998) ISBN 84-291-1871-3
* Alcamo, I.E. Fundamentals of microbiology. Boston: Jones and Bartlett, 2001. ISBN 0-7637-1067-9.
* Funke BR, Tortora GJ, Case CL (2004). Microbiology: an introduction (8th ed.). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-7614-3.
* Willey J.M., Sherwood L., Woolverton C.: Microbiología de Prescot, Harley y Klein, Mc Graw Hill Ed. (2008). ISBN 978-84-481-6827-8
* Stanier R., Ingraham J., Whhelis M., Painter P.: Microbiología Ed. Reverté (1988) ISBN 84-291-1868-3

## Ikus, gainera

* Prokarioto

## Kanpo estekak

* Bakterio maiteak, hain gertu eta guk ia kasurik ez
* (Frantsesez) Vidéo sur les bactéries présentes dans les eaux naturelles
* (Ingelesez) Videos of bacteria swimming and tumbling, use of optical tweezers and other videos.
* (Ingelesez) On-line text book on bacteriology
* (Ingelesez) Animated guide to bacterial cell structure.
* Datuak: Q10876
* Multimedia: Bacteria / Q10876
* Espezieak: Bacteria