# Hormona

Hormonak zelula batek edo zelula multzo batek odolera jariatu ondoren beste zelula batzuetan eragin fisiologikoa duten substantziak dira. Kimikaren ikuspuntutik, hormonak izaera organikoko molekulak dira, batez ere proteikoak, eta, beren funtzioa (hau da, aktiboak dira), oso kopuru txikian betetzen dute.
Eragina jariatutako lekutik hurbil ematen duten hormonak autokrinoak dira; eragina urruti ematen dutenak aldiz, parakrinoak.
Hormonak guruin endokrinoek jariatzen dituzte. Jariatu ondoren zirkulazio sistemaren bidez organismoko ehun guztietara heltzen dira, ehun bakoitzean eragin espezifiko bat burutuz.
Endokrinologia da giza molekula horiei eragiten dieten gaixotasunak aztertu, prebenitu eta tratatzeaz arduratzen den espezialitate medikoa.
Hormonak beharrezkoak dira animaliak, landareak eta onddoak behar bezala garatzeko. Hormona baten definizio zabala dela eta (bere ekoizpen-gunetik urrun eragiten dituen seinale-molekula gisa), molekula mota ugari, hormona gisa sailka daitezke. Hormonatzat har daitezkeen substantzien artean daude: eikosanoideak (adib., prostaglandinak eta tronboxanoak), esteroideak (adib., estrogenoak eta brasinosteroideak), aminoazidoetatik eratorriak (adib., adrenalina eta auxina), proteinak edo peptidoak (adib., intsulina eta CLE peptidoak) eta gasak (adib., etilenoa eta oxido nitrikoa).
Hormonak organoen eta ehunen artean komunikatzeko erabiltzen dira. Ornodunetan, hormonak prozesu ugari erregulatzeaz arduratzen dira, esaterako, prozesu fisiologikoak eta jokabide-jarduerak, hala nola digestioa, metabolismoa, arnasketa, zentzumen-pertzepzioa, loa, iraizketa, edoskitzea, estresaren indukzioa, hazkundea eta garapena, mugimendua, ugalketa eta aldartearen manipulazioa. Landareetan, hormonek garapenaren ia alderdi guztiak modulatzen dituzte, ernetzetik zahartzeraino.
Hormonek urrutiko zelulei eragiten diete xede-zelularen proteina-hartzaile espezifikoei lotuz, eta, ondorioz, zelulen funtzioan aldaketa bat ematen da. Hormona bat hartzaileari lotzen zaionean, normalean, geneen transkripzioa aktibatzen duen seinale- eta transdukzio-bide bat aktibatzen da, eta, ondorioz, xede-proteinen adierazpena areagotzen da. Hormonek efektu genomikoekin sinergia duten bide ez-genomikoetan ere jardun dezakete. Uretan disolbagarriak diren hormonek (adibidez, peptidoak eta aminek), orokorrean, xede-zelulen gainazalean jarduten dute bigarren mezularien bidez. Lipidotan disolbagarriak diren hormonak (esteroideak adibidez), normalean, xede-zelulen (zitoplasmatikoak zein nuklearrak) mintz plasmatikoetatik igarotzen dira haien nukleoen barruan jarduteko. Brasinosteroideak, polihidroxisteroide mota bat, landare-hormonen seigarren klasea da, eta minbiziaren aurkako sendagai gisa erabilgarria izan daiteke endokrino sistemari sentikor diren tumoreetan apoptosia eragiteko eta landareen hazkundea mugatzeko. Lipidotan disolbagarriak izan arren, zelulen gainazalean lotzen zaizkio hartzaileari.
Ornodunetan, guruin endokrinoak dira seinaleztapen sistema endokrinora hormonak jariatzen dituzten organo espezializatuak. Hormonen jariapena seinale biokimiko espezifikoei erantzunez gertatzen da, eta, maiz, atzeraelikadura negatiboaren erregulazioaren menpe dago. Adibidez, odol azukre altuek (serum glukosa kontzentrazioa) intsulinaren sintesia sustatzen dute. Ondoren, intsulinak glukosa maila murrizteko eta homeostasia mantentzeko jarduten du intsulina maila murriztuz. Jariatzean, uretan disolbagarriak diren hormonak erraz garraiatzen dira zirkulazio-sisteman zehar. Lipidotan disolbagarriak diren hormonek plasmako glukoproteinekin lotu behar dira (adibidez, tiroxina lotzeko globulina [TBG]) ligando-proteina konplexuak sortzeko. Hormona batzuk, hala nola intsulina eta hazkuntza hormonak, dagoeneko guztiz aktibo, odolera aska daitezke. Beste hormona batzuk, prohormona izenekoak, zelula jakin batzuetan aktibatu behar dira normalean zorrotz kontrolatuta egon ohi diren urrats batzuen bidez. Sistema endokrinoak hormonak zuzenean jariatzen ditu odolera, normalean kapilar leihodunen bidez; sistema exokrinoak, berriz, hodiak erabiliz, zeharka jariatzen ditu hormonak. Funtzio parakrinoa duten hormonak espazio interstizialetan zehar zabaltzen dira hurbileko xede-ehunetara.
Landareek ez dituzte hormonak jariatzeko organo espezializaturik, nahiz eta hormonen ekoizpenaren banaketa espaziala egon badagoen. Adibidez, auxina hormona hosto gazteen puntetan eta kimuaren meristemo apikalean sortzen da, batez ere. Guruin espezializatu ezak esan nahi du hormona ekoizteko gune nagusia alda daitekeela landare baten bizitzan, eta ekoizpen gunea landarearen adinaren eta ingurunearen menpe dago.

## Sarrera eta ikuspegi orokorra

Hormonak ekoizten dituzten zelulak guruin endokrinoetan aurkitzen dira, hala nola tiroide guruinean, obulutegietan eta barrabiletan. Seinalizazio hormonalak urrats hauek betetzen ditu:
* Hormona jakin baten biosintesia ehun jakin batean.
* Hormonaren biltegiratze eta jariapena.
* Hormona xede-zeluletara garraiatzea.
* Hormona ezagutzea loturiko zelula-mintz edo zelula barneko proteina hartzailearen bidez.
* Jasotako seinale hormonalaren transmisio eta anplifikazioa seinale-transdukzio prozesu baten bidez: horrek erantzun zelular batera darama. Xede-zelulen erreakzioa jatorrizko hormona ekoizten duten zelulek ezagut dezakete; horrek hormona-ekoizpenaren beherakadara darama. Hori atzeraelikadura negatibo homeostatiko baten adibide bat da.
* Hormonaren deskonposatzea.
Exozitosia eta mintz bidez garraiatzeko beste metodo batzuk erabiltzen dira hormonak jariatzeko guruin endokrinotara seinale bat bidaltzen denean. Eredu hierarkikoa seinalizazio hormonalaren prozesuaren gehiegizko sinplifikazioa da. Seinale hormonal jakin baten hartzaile zelularrak ehun ezberdinetan bizi diren zelula mota bat izan daitezke (intsulinaren kasuan, adibidez), eta horrek efektu fisiologiko sistemiko ugari eragiten ditu. Ehun mota ezberdinek modu ezberdinean ere erantzun dezakete seinale hormonal berari.

## Aurkikuntza
### Arnold Adolph Berthold (1849)

Arnold Adolph Berthold fisiologo eta zoologo alemaniarra zen, eta, 1849an, barrabilen funtzioari buruzko galdera bat egin zion bere buruari. Hala, ohartu zen oilar irenduek ez zutela barrabilak osorik zuten oilarren sexu-jokabide bera. Fenomeno hori aztertzeko, oilar arrekin esperimentu bat egitea erabaki zuen. Barrabilak osorik zuten oilar talde bat mantendu zuen, eta tamaina normaleko papo eta gandorrak (bigarren mailako sexu-organoak) zituztela ikusi zuen, kantu normala eta jokabide sexual eta oldarkor arruntak zituztela. Barrabilak kirurgikoki kendu zizkion talde bat ere izan zuen, eta haien bigarren mailako sexu-organoak tamaina txikituta zeudela ohartu zen, baita kantu ahula zutela, ez zutela emeekiko sexu-erakarpenik eta ez zirela oldarkorrak ere. Jokabide horietarako, organo hori ezinbestekoa zela konturatu zen, baina ez zekien arrazoia. Hori gehiago aztertzeko, barrabil bat kendu eta sabeleko barrunbean jarri zien. Oilarrek berdin jardun zuten, eta anatomia fisiko normala zuten. Testikuluen kokapenak ez zuela axola ikusi ahal izan zuen. Orduan ikusi nahi izan zuen ea faktore genetiko bat ote zen, barrabiletan parte hartzen zuena eta funtzio horiek ematen zituena. Barrabil bat kendu zion oilar bati, beste oilar bati kendutako barrabil bat transplantatu zion, eta portaera eta anatomia fisiko normala zutela ikusi zuen. Bertholdek erabaki zuen barrabilen kokapenak edo faktore genetikoak ez zutela axola sexu-organoei eta jokabideei dagokienez, baizik eta barrabiletan jariatutako gai kimikoren batek eragiten duela fenomeno hori. Geroago identifikatu zen faktore hori testosterona hormona zela.

### Charles eta Francis Darwin (1880)

Batez ere eboluzioaren teorian egindako lanagatik ezaguna bada ere, Charles Darwinek interes handia zuen landareekin ere. 1870eko hamarkadan, berak eta bere seme Francisek landareen argiranzko mugimendua aztertu zuten. Argia zurtoin gazte baten puntan (koleoptiloa) hauteman daitekeela erakutsi ahal izan zuten; tolestura, berriz, beherago gertatzen dela, zurtoinean. Argiaren norabidea «substantzia transmitigarri» batek helarazten zuela muturretik zurtoinera proposatu zuten. Hasiera batean, beste landare-biologo batzuek substantzia transmitigarri baten ideia baztertu zuten, baina haien lanak, gerora, lehen landare-hormonaren aurkikuntza ekarri zuen. 1920ko hamarkadan, Frits Warmolt Went zientzialari herbeheretarrak eta Nikolai Cholodny zientzialari errusiarrak (elkarrengandik modu independentean lan eginez) froga eztabaidaezinak erakutsi zituzten okertze horren erantzule hazkuntza-hormona baten metaketa asimetrikoa zela. 1933an, hormona hori Kögl-ek, Haagen-Smit-ek eta Erxleben-ek isolatu zuten behin betiko, eta auxina izena eman zioten.

### Oliver eta Schäfer (1894)

George Oliver mediku britainiarrak eta Edward Albert Sharpey-Schafer fisiologoak, Londresko University Collegeko irakaslea, elkarlanean aritu ziren giltzurrunetako estraktuen efektu fisiologikoei buruzko azterketetan. 1894an, lehen aurkikuntzak argitaratu zituzten bi txostenetan, eta, 1895ean, argitalpen osoa. Askotan, gaizki, sekretinari (Bayliss eta Starling-ek 1902an aurkitutakoa) egozten bazaio ere, Oliver eta Schäfer-en adrenalina duen adrenal-estraktua (aldaketa fisiologikoak eragiten dituen substantzia) izan zen aurkitu zen lehen hormona. Hormona terminoa Starling-ek sortu zuen.

### Bayliss eta Starling (1902)

William Bayliss eta Ernest Starling fisiologo eta biologo, hurrenez hurren, nerbio-sistemak digestio-aparatuan eragina ote zuen ikusi nahi zuten. Bazekiten pankreak digestio-likidoen jariatzean parte hartzen zuela elikagaiak urdailetik hesteetara igaro ondoren, baina nerbio-sistemaren ondorioa zela uste zuten. Animalia-eredu batean, pankreako nerbioak moztu zituzten, eta ikusi zuten ez zirela nerbio-bulkadak pankreako jariapena kontrolatzen zutenak. Hala, erabaki zen hesteetatik odolera jariatutako faktore batek estimulatzen zuela pankrea digestio-likidoak jariatzera. Horri sekretina izena eman zioten: hormona bat.

## Izaera

Hormonak mezulari kimikoen taldekoak dira, neurotransmisoreak eta feromonak ere barne hartzen dituena. Batzuetan zaila da mezulari kimiko bat hormona edo neurotransmisore gisa sailkatzea.
Organismo zelulaniztun guztiek hormonak sortzen dituzte, landareak barne (azken kasu horretan, fitohormona deitzen zaie).
Animalietan eta gizakietan gehien aztertzen diren hormonak guruin endokrinoek ekoizten dituztenak dira, baina ia gizaki eta animalien organo guztiek ere hormonak sortzen dituzte.
Hormonekin lotutako gaixotasunen azterketaz arduratzen den mediku espezialitatea endokrinologoa da.
Badaude hormona naturalak eta hormona sintetikoak; orokorrean, biak tratamendu gisa erabiltzen dira zenbait nahasmendutan, nahiz eta ez bakarrik horietan, haien gabezia konpentsatu edo mailak handitu behar direnean normalak baino baxuagoak badira.

## Historia

Barne sekrezioaren kontzeptua XIX. mendean agertu zen, Claude Bernard-ek 1855ean deskribatu zuenean, baina ez zuen argitu organo batetik bestera seinaleak igortzen zituzten mezulariak egon zitezkeenik.
Hormona terminoa William Baylissek erabili zuen lehen aldiz, 1905ean. Grezierazko ὁρμἀω (mugimenduan jarri, estimulatu) aditzetik eratorritako terminoa da, lehenago bi hormona-funtzio aurkitu ziren arren; lehenengoa, gibelekoa, Claude Bernardek aurkitu zuen 1851n, eta, bigarrena, giltzurrun gaineko guruinaren funtzioa, Alfred Vulpianek aurkitu zuen 1856an. Aurkitu zen lehenengo hormona adrenalina izan zen, 1901ean Takamine Jōkichi japoniarrak deskribatua. Ondoren, 1914an, Edward Calvin Kendall estatubatuarrak tiroxina isolatu zuen.

## Fisiologia

Zelula bakoitza molekula erregulatzaile ugari sortzeko gai da. Guruin endokrinoak eta haien produktu hormonalak organismoaren erregulazio orokorrean espezializatuta daude, baita organo edo ehun baten autorregulazioan ere. Organismoak hormona-kontzentrazioa erregulatzeko erabiltzen duen metodoa da atzeraelikadura positiboaren eta negatiboaren arteko oreka aurkitzea ekoizpenaren, metabolismoaren eta iraiztearen erregulazioan oinarrituta. Badaude, halaber, hormona trofikoak eta hormona ez-trofikoak ere, haien jomuga zein den.
Hormonak estimulatuak edo inhibituak izan daitezke:
* Beste hormona batzuengatik.
* Ioi edo mantenugaien kontzentrazio plasmatikoagatik.
* Neuronak eta jarduera mentalagatik.
* Ingurumen-aldaketagatik, hala nola argia, tenperatura, presio atmosferikoa...
Hormona talde berezi bat hormona trofikoak dira, guruin endokrinoen hormona berrien ekoizpena estimulatzen dutenak. adib., hipofisiak sortutako tirotropinak (TSH) tiroide-hormonak askatzea estimulatzen du, eta, gainera, guruin horren hazkuntza estimulatzen du.
Berriki, gosearen hormonak aurkitu dira: grelina, orexina eta YY peptidoa, eta bere antagonistak, hala nola leptina.
Hormonak ziklikoki banandu daitezke, benetako biorritmoak eratuz (adib: prolaktina-jariaketa edoskitzaroan, esteroide sexualen jariaketa hilekoaren zikloan). Erregulazioari dagokionez, sistema endokrinoa sistema zibernetiko bat da, atzeraelikadura-mekanismoen bidez bere burua erregulatzeko gai dena. Bi motatakoak izan daitezke:
* Atzeraelikadura positiboa: Gertatzen da guruin batek beste guruin bat estimulatzen duen hormona bat jariatzen duenean lehenengo guruina estimulatzen duen beste hormona bat jariatzeko.
       Adib.: Hipofisiak jariatutako FSHa obulutegiko folikuluen garapena estimulatzen du, eta hipofisiak FSH gehiago jariatzea estimulatzen duten estrogenoak jariatzen ditu.
* Atzeraelikadura negatiboa: Gertatzen da guruin batek beste guruin bat estimulatzen duen hormona bat jariatzen duenean lehenengo guruina inhibitzen duen hormona bat jariatzeko.
       Adib.: Hipofisiak jariatutako ACTHak glukokortikoide adrenalen jariatzea estimulatzen du, zeinak hipofisiak eragindako ACTHaren jariatzea inhibitzen duen.
Era berean, erregulazio-mekanismoetan parte hartzen duten guruin-kopurua zein den, guruin-zirkuituak honela sailka daitezke:
* Zirkuitu luzeak: Guruin batek beste guruin bat erregulatzen du, zeinak lehenengo guruina erregulatzen duen hirugarren guruin bat erregulatzen duen, beraz, ardatzean, hiru guruin daude tartean.
* Zirkuitu laburrak: Guruin batek beste guruin bat erregulatzen du, lehenengo guruina erregulatzen duena; beraz, ardatzean, bi guruin baino ez daude tartean.
Zirkuitu ultra-laburrak: Guruinak bere burua erregulatzen du.

## Hormona motak

Izaera kimikoaren arabera, hiru hormona mota daude:
* Aminoazidoetatik eratorriak: tirosina eta triptofano aminoazidoetatik eratortzen dira, adibide gisa Katekolaminak eta tiroxina daude.
* Hormona peptidikoak: aminoazido-kateez osatuta daude, oligopeptidoak (vasopresina) zein polipeptidoak (hazkunde-hormona). Aminoazido-katea luzeagoa denean eta proteinen egituraren ezaugarriak dituenean, hormona proteiko deritze, hala nola Prolaktina. Oro har, hormona-mota horrek ezin du zeharkatu itu-zelularen mintz plasmatikoa; beraz, hormona horien hartzaileak zelularen gainazalean daude. Halaber, hor daude hormona glukoproteikoak ere, hormona proteikoak direnak eta aminoazido-kateei lotutako karbohidrato-taldeak dituztenak.
* Hormona lipidikoak: esteroideak dira (testosterona) edo eikosanoideak (prostaglandinak). Beren izaera lipofiloa dela eta, arazorik gabe zeharkatzen dute zelula-mintzen bigeruza lipidikoa, eta horien hartzaile espezifikoak helburu-zelularen barnean daude

## Funtzioak

Hormonek erregulatzen dituzten funtzioak lau ataletan banatu daitezke:
* Elikagaien digestioa, erabilera eta metaketa
* Hazkundea eta garapena
* Metabolismoa eta ur oreka
* Ernalketa

## Guruin endokrinoak

Organismoan guruin endokrino desberdinak daude eta hauek hormona desberdinak jariatzen dituzte

### Aurrehipofisia edo adenohipofisia

* Hazkunde hormona (GH): organismo osoko zelulak eta ehunak haztea eragiten du.
* Adrenokortikotropina (ACTH): giltzurrungaineko guruinean eragiten du eta hormona adrenokortikalen jariaketa eragiten du.
* Tirotropina (TSH): bere eraginez tiroideak tiroxina eta triiodotironina jariatzen ditu.
* Hormona folikulu estimulatzailea (FSH): emakumeetan, obulazioa gertatu aurretik obulutegiak haztea eragiten du; gizonetan, barrabiletan esperma ekoiztea.
* Hormona luteinizatzailea (LH):obulazioa gertatzeko ezinbestekoa da. Obulutegietan hormona sexual emeen eta barrabiletan hormona sexual arren sintesia eta jariaketa eragiten du.
* Prolaktina: bularrak hazten dira eta esnea ekoizten dute bere eraginez.

### Atzehipofisia edo neurohipofisia

* Hormona antidiuretikoa (ADH): giltzurrunetan uraren birxurgapena handitzen du. Kontzentrazio handian aurkitzen bada, odol hodiak uzkurrarazi eta presio arterialaren igoera dakar.
* Oxitozina: erditzean miometrioaren uzkurketa eragiten du, hau da, kontrakzioak bultzatzen ditu.

### Giltzurrungaineko guruina

Giltzurrungaineko guruinean bi atal bereizi behar dira:

#### Azala

* Kortisola: karbohidrato, lipido eta proteinen erregulazioaz arduratzen da.
* Aldosterona: giltzurrunek sodio gehiago birxurgatu eta potasio gutxiago iraiztea eragiten du.

#### Muina

* Katekolaminak: adrenalina, noradrenalina eta dopamina. Hauek hormonak izateaz gain neurotransmisoreak ere badira. Hormona eta neurotransmisoreen arteko desberdintasun klasikoa hormonak odolera isurtzen direla da eta neurotransmisoreak sinapsi gunera, baina substantzia batzuk bien ezaugarriak dituzte.

### Tiroidea

* Tiroxina eta triiodotironina: organismoko metabolismoa igotzen dute.
* Kaltzitonina: hezurretan kaltzioaren metaketa bultzatzen du.

### Areko Langerhansen irlak

* Intsulina: karbohidratoen metabolismoa kontrolatzen du. Glukosa maila odolean jaisten du
* Glukagoia: Intsulinaren antagonista da: glukosa maila odolean igotzen du.

### Obulutegiak

* Estrogenoak: emakumeengan, organo sexualak haztea eta ezaugarri sexualak garatzea eragiten dute.
* Progesterona: umetokiko fluxuaren jariaketa eta bularreko jario aparatuaren eta endometrioaren garapena bultzatzen du.

### Barrabilak

* Testosterona: gizonengan, organo sexualak haztea eta ezaugarri sexualak garatzea eragiten du.

### Paratiroidea

* Paratohormona: zelulaz kanpoko likidoan dagoen kaltzio kontzentrazioa erregulatzen du. Heste mehean kaltzio xurgapena areagotzen du, giltzurrunetako kaltzio iraizketa eta hezurretako irteera ere erregulatzen ditu.

### Karena

* Giza gonadotrofina korionikoa (GGK): haurdunaldiaren hasieraren berri ematen digun hormona da. Estrogeno eta progesterona jariaketa bultzatzen ditu.
* Estrogenoak eta progesterona
* Giza somatotropina korionikoa (HCS): fetuaren ehunak haztea eragiten du.

## Hormonen sailkapena

Egitura kimikoaren arabera bi talde handitan sailkatzen dira hormonak:

### Hormona esteroideak

Lipidoetan disolbagarriak dira eta beraien aitzindaria kolesterola da. Behar direnean sintetizatu eta jariatzen dira, ez dira metatzen. Sei talde desberdin daude:
* Glukokortikoideak
* Mineralokortikoideak
* Androgenoak
* Estrogenoak
* Progestagenoak
* Kaltziferolak

### Hormona peptidiko eta proteikoak

Konplexutasun eta tamaina aldakorrekoak izan daitezke. Preprohormona moduan sintetizatzen dira erretikulu endoplasmatikoan, ondoren apurtu egiten dira prohormonak eratuz eta golgi aparatura garraiatzen dira. Bertan berriro apurtu eta benetako hormonak eratzen dira besikuletan metatu eta exozitosi bidez jariatuak izango direnak.

## Hormonen jariaketa, garraioa eta suntsipena

Hormona jariatzeko behar den denbora eta jariatu ondoren eragina egin arte pasatzen den denbora hormona talde bakoitzaren ezaugarria da. Adrenalinak esaterako askatu bezain laster burutzen du bere eragina eta hiru minututara suntsitu egiten da. Hormona esteroideak askatzeko aldiz, hilabeteak behar izaten dira batzuetan eta orduak eragina sortzeko, baina efektuaren iraupena 4-6 astekoa da.
Ekoiztu diren lekutik zelula dianetaraino odolean garraiatzen dira. Hormona peptidiko eta proteikoak plasman disolbatuta eta esteroideak disolbatu ezin direnez, plasma proteinei lotuta. Garraio proteinei lotuta dauden bitartean ez dira aktiboak hormonak, ezin baitira hartzaileari lotu.

## Hormonen ekintza mekanismoa

Hormonei esker gorputzeko zonalde desberdinetako zelulen arteko komunikazioa lortzen da. Mekanismoaren lehenengo urratsa hormona eta hartzaile espezifikoaren arteko lotura da.
Hormona-hartzaile lotura bi faktoreren menpe dago. Alde batetik, hartzaile kantitatea eta bestetik, hormonarekiko hartzaileak duen afinitatea.
Hormonaren kontzentrazio eta bere ekintzaren arteko erlazioa sigmoideoa da, hau da, hormona kontzentrazio batetik gora erantzuna ez da aldatzen.
Bi ekintza mekanismo mota daude:

### Bigarren mailako mezularien eredua

Hormona peptidiko eta katekolaminen ekintza mekanismoa da. Hormona hauek ez dira lipidoetan disolbagarriak eta beraz, ezin dute mintza zeharkatu. Ekintza burutu ahal izateko mintz plasmatikoan dauden hartzaileetara lotzen dira.
Hormona hartzailera lotzean, azken hau aktibatu egiten da. Hartzaile aktiboak mintzean dagoen proteina efektorearen aktibitatea aldarazten du eta proteina efektore aktiboak bigarren mailako mezularia sintetizatuko du. Hartzailea eta proteina mintzeko G proteina batek lotzen ditu, G proteina hori da hain zuzen proteina efektorearen aktibatzailea.
Beraz, hormona hartzaileari lotu eta hartzaileak G proteinaren bitartez proteina efektorea aktibatzen edo inhibitzen du. Azkenik, proteina efektore aktiboak bigarren mezularia sintetizatzen du. Bigarren mezulari horiek fosforilazio prozesuen bidez eragin fisiologikoaren erantzule diren barne proteinak erregulatzen dituzte, proteina kinasak eta proteina fosfatasak hain zuzen ere.

### Gen transkripzioaren erregulazio eredua

Hormona tiroideo eta esteroideek mintza proteina garraiatzailearen bidez zeharkatzen dute. Zitoplasman barne hartzaileari lotzen zaizkie. Gero, zitoplasmako hartzailetik askatu eta nukleo barnera sartzen dira, bertako hartzaileetara lotuz. Hormona-hartzaile konplexuak tamaina eta konformazio aldaketak jasaten ditu eta kromatina lotzeko gaitasuna hartzen du. Konplexua DNA -ren leku espezifikoetara lotzen da eta gen espezifikoen transkripzioa aktibatu edo inhibitzen du. Era honetan RNA mezulariaren sintesia erregulatzen da eta horrekin batera proteina kopuruaren ekoizpena.

## Erreferentziak

* ↑ Shuster M. (2014-03-14). Biology for a Changing World, with Physiology. (Second. argitaraldia) New York, NY: W. H. Freeman ISBN 978-1-4641-5113-2. OCLC .884499940.
* ↑ (Gaztelaniaz) Curtis Barnes, Biologia. (1924). «40» Las glándulas y sus productos. Medica Panamericana, 834 or. ISBN 9500603756..
* ↑ Neave N. (2008). Hormones and behaviour: a psychological approach. Cambridge: Cambridge Univ. Press ISBN 978-0-521-69201-4..
* ↑ Gibson CL. (2010). «Hormones and Behaviour: A Psychological Approach (review)» Perspectives in Biology and Medicine (Project Muse) 53 (1): 152–155. doi:10.1353/pbm.0.0141. ISSN 1529-8795..
* ↑ «Hormones» MedlinePlus (U.S. National Library of Medicine).
* ↑ (Ingelesez) Hormone - The hormones of plants. .
* ↑ Ruhs S, Nolze A, Hübschmann R, Grossmann C. (July 2017). «30 Years of the Mineralocorticoid Receptor: Nongenomic effects via the mineralocorticoid receptor» The Journal of Endocrinology 234 (1): T107–T124. doi:10.1530/JOE-16-0659. PMID 28348113..
* ↑ Wang ZY, Seto H, Fujioka S, Yoshida S, Chory J. (March 2001). «BRI1 is a critical component of a plasma-membrane receptor for plant steroids» Nature 410 (6826): 380–3. doi:10.1038/35066597. PMID 11268216. Bibcode: 2001Natur.410..380W..
* ↑ Miller BF, Keane CB. (1997). Miller-Keane Encyclopedia & dictionary of medicine, nursing & allied health.. (6th. argitaraldia) Philadelphia: Saunders ISBN 0-7216-6278-1. OCLC .36465055.
* ↑ Plant Hormones/Nutrition. .
* ↑ Wisse B. (13 June 2021). «Endocrine glands» MedlinePlus (U.S. National Library of Medicine).
* ↑ Nussey S, Whitehead S. (2001). Endocrinology: an integrated approach. Oxford: Bios Scientific Publ. ISBN 978-1-85996-252-7. PMID 20821847..
* ↑ Belfiore A, LeRoith PE. (2018). Principles of Endocrinology and Hormone Action. Cham: Springer ISBN 978-3-319-44675-2. OCLC .1021173479.
* ↑ Molina PE, ed. (2018). Endocrine Physiology. McGraw-Hill Education ISBN 978-1-260-01935-3. OCLC .1034587285.
* 1 2 Whippo CW, Hangarter RP. (May 2006). «Phototropism: bending towards enlightenment» The Plant Cell 18 (5): 1110–9. doi:10.1105/tpc.105.039669. PMID 16670442..
* ↑ Wieland OP, De Ropp RS, Avener J. (April 1954). «Identity of auxin in normal urine» Nature 173 (4408): 776–7. doi:10.1038/173776a0. PMID 13165644. Bibcode: 1954Natur.173..776W..
* ↑ Holland JJ, Roberts D, Liscum E. (2009-05-01). «Understanding phototropism: from Darwin to today» Journal of Experimental Botany 60 (7): 1969–78. doi:10.1093/jxb/erp113. PMID 19357428..
* ↑ «Proceedings of the Physiological Society, March 10, 1894. No. I» The Journal of Physiology 16 (3–4): i-viii. April 1894 doi:10.1113/jphysiol.1894.sp000503. PMID 16992168..
* ↑ Oliver G, Schäfer EA. (July 1895). «The Physiological Effects of Extracts of the Suprarenal Capsules» The Journal of Physiology 18 (3): 230–276. doi:10.1113/jphysiol.1895.sp000564. PMID 16992252..
* ↑ Bayliss WM, Starling EH. (1968). «The Mechanism of Pancreatic Secretion» in Leicester HM Source Book in Chemistry, 1900–1950. Harvard University Press, 311–313 or. doi:10.4159/harvard.9780674366701.c111. ISBN 978-0-674-36670-1..
* ↑ Fanjul, María Luisa; Hiriart, Marcia (1998-01-01). Biología funcional de los animales. Siglo XXI. ISBN 9789682321368. 2019-10-16an begiratua
* ↑ Rolleston, Humphry. (1937). «Endocrines In Theory And Practice: The History Of Endocrinology» The British Medical Journal 13984: 1033–1036. ISSN 0007-1447..
* ↑ (Ingelesez) Simoni, Robert D.; Hill, Robert L.; Vaughan, Martha. (2002-05-24). «The Isolation of Thyroxine and Cortisone: the Work of Edward C. Kendall» Journal of Biological Chemistry 27721: 21–22. doi:10.1016/S0021-9258(20)85219-3. ISSN 0021-9258..
* ↑ Tipos de hormonas, en agrega.juntadeandalucia.es, 21 de febrero de 2017 (recuperado el 8 de mayo de 2021).

## Kanpo estekak

* Datuak: Q11364
* Multimedia: Hormones / Q11364