# Espezie

Espezie bat organismo-populazio bat da, zeinean bi banakok, sexu edo estaltze-mota egokiak dituztenak, ondorengo ugalkorrak sor ditzaketen, normalean ugalketa sexualaren bidez. Organismo baten oinarrizko sailkapen-unitatea eta maila taxonomikoa da, baita biodibertsitate-unitate bat ere. Espezieak definitzeko beste modu batzuk dira kariotipoa, DNA sekuentzia, morfologia, portaera edo txoko ekologikoa. Gainera, paleontologoek kronoespezie kontzeptua erabiltzen dute, ezin baita ugalketa fosila aztertu. Eukarioto-espezieen guztizko kopuruaren zenbatespen zehatzik berriena 8 eta 8,7 milioi artekoa da. Horietatik %14 inguruk jaso dute deskribapen formal bat. Espezie guztiek (birusek izan ezik) bi zatiko izena dute, «binomio» bat. Izenaren lehen zatiak espezie horren generoa zein den esaten digu. Bigarren zatiari izen espezifikoa edo epiteto espezifikoa deitzen zaio (nomenklatura botanikoan, batzuetan baita nomenklatura zoologikoan ere). Adibidez, Boa constrictor Boa generoko espezieetako bat da, constrictor espeziearen epitetoa delarik.
Aurreko definizioek lehen begiratuan egokiak diruditen arren, xehetasun handiagoz aztertuz gero, espezie kontzeptu arazotsuak adierazten dituzte. Adibidez, ahaidetasun estua duten espezieen arteko mugak lausotu egiten dira hibridazioarekin, antzeko ehunka mikroespezieren espezie konplexu batean eta eraztun espezie batean. Gainera, asexualki soilik ugaltzen diren organismoen artean, espezie ugaltzailearen kontzeptua apurtu egiten da, eta klon bakoitza potentzialki mikroespezie bat da. Definizio horietako bat bera ere ez da guztiz egokia, eta espeziearen kontzeptua agian biziaren eredu perfektua ez den arren, zientzialarientzat eta kontserbazionistentzat tresna baliagarria izaten jarraitzen du Lurreko bizia aztertzeko orduan, zailtasun teorikoak alde batera utzita. Espezieak finkoak eta elkarren artean argi eta garbi bereiziak balira, ez legoke arazorik, baina eboluzio-prozesuen ondorioz, espezieak aldatu egiten dira. Horrek behartu egiten ditu taxonomoak erabakitzera, adibidez, noiz gertatu diren behar adina aldaketa leinu bat hainbat kronoespezietan banatu behar dela adierazteko, edo noiz aldendu diren populazioak, espezie kladistiko gisa deskribatzeko moduko izaera ezberdineko egoera nahikoak izan arte.
Aristotelesen garaitik XVIII. mendera arte, espezieak eta goi-taxonak hierarkia batean, izatearen kate handian, antola zitezkeen kategoriatzat hartzen ziren. XIX. mendean, biologoek ulertu zuten espezieek eboluzionatu egin zezaketela, denbora nahikoa emanez gero. Charles Darwinen Espezieen jatorriaz 1859ko liburuak azaltzen zuen nola sor zitezkeen espezieak hautespen naturalaren bidez. XX. mendean, genetikak eta populazioen ekologiak nabarmen zabaldu zuten jakintza hori. Aldakortasun genetikoa mutazioetatik eta birkonbinaziotik sortzen da; organismoak berak, berriz, mugikorrak dira, eta horrek isolamendu geografikoa eta jito genetikoa eragiten ditu, hautespen presio aldakorrekin. Batzuetan, geneak espezieen artean truka daitezke geneen transferentzia horizontalaren bidez; azkar sor daitezke espezie berriak hibridazioaren eta poliploidiaren bidez; eta espezieak hainbat arrazoirengatik iraungi daitezke. Birusak kasu berezi bat dira, mutazio eta hautespen oreka batek bultzatuta, eta kuasiespezie gisa trata daitezke.

## Definizioak

Biologoek eta taxonomoek espezieak definitzeko saiakera asko egin dituzte, morfologiatik hasi eta genetikarantz aurrera eginez. Lehen taxonomoek, Lineok adibidez, ikusten zutena deskribatu beste erremediorik ez zuten izan, geroago espezie tipologiko edo morfologiko kontzeptuan formalizatu zena. Ernst Mayrrek erreprodukzio isolamendua azpimarratu zuen, baina hau, beste espezie kontzeptu batzuk bezala, zaila da, edo are ezinezkoa, probatzeko. Geroagoko biologoak saiatu dira Mayrren definizioa fintzen, errekonozimendua eta kohesio kontzeptuekin, besteak beste. Kontzeptuetako asko nahiko antzekoak dira, edo gainjarri egiten dira; beraz, ez da erraza horiek kontatzea: R. L. Mayden biologoak 24 bat kontzeptu erregistratu zituen, eta John Wilkins zientziaren filosofoak 26 kontatu zituen. Wilkinsek, gainera, espezie kontzeptuak oinarrizko zazpi motatan bildu zituen: (1) agamoespezieak organismo asexualentzat (2) bioespezieak ugalketaz isolatutako organismo sexualentzat (3) ekoespezieak txoko ekologikoetan oinarritutakoak (4) leinuan oinarritutakoak (5) espezie ebolutiboak ondare genetikoan oinarritutakoak (6) morfoespezieak forman edo fenotipoan oinarritutakoak eta (7) espezie taxonomiko jakin bat, taxonomoek zehazten dutena.

### Definizio tipologikoa

Definizio honetan, espeziea bizidun-talde bat da, zeinean kide guztiak nahikoa doitzen baitira ezaugarri zehaztu jakin batzuetara. Bariazio-taldekamenduek edo aleen fenotipoek desberdinduko lituzkete espezieak. Hauxe da, besteak beste, Lineok espezieak identifikatzeko erabilitako metodo klasikoa. Alabaina, gaur egun badakigu fenotipo desberdin bik ez dutela beti adierazten espezie bi. Esaterako, hego biko drosofila baten lau hegoko drosofila kumea ez da “beste” espezie batekoa. Izendapen hau duten espezieei morfoespezie deritze.
Izatez, Nomenklatura Zoologikorako Nazioarteko Kodeak de facto espeziearen kontzeptu tipologikoarekin jokatzen du espezie berriak deskribatzeko arauak ematean. Kodeak arautu bezala, alde batetik, eta posiblea denean, ale-kopuru handiekin egin behar da lan, aleak populazio desberdinetakoak izanik. Aztertu egin behar dira ahalik eta ezaugarri gehien: morfologikoak, ekologikoak, fisiologikoak, etologikoaketa abar. Datu guzti horiekin espeziearen deskribapen zehatz-zehatza burutu eta argitaratu behar da. Horretarako erabili den material biologikoa edozein zientzialariren eskumende egon behar da, eta horregatik normalena izaten da material biologiko hori erakunderen batean depositatzea, unibertsitate edo museoren batean, egokiro kontserbatuta. Deskribapenarekin batera, “tipoa” edo “ale tipikoa”, edota zehazkiago holotipoa, designatzen da. Ale horixe da, deskribatzailearen ustez, espeziea ondoen errepresentatzen duena. Holotipoarekin batera, deskribapenerako erabili diren gainerako aleak aipatzen dira argitalpenean; beroriek paratipoak dira. Holotipoak eta paratipoek serie tipiko deritzona osotzen dute. Serie tipiko horrek mugatzen ditu espeziearen betebeharreko ezaugarriak, bera da espeziearen kanona, eta horrenbestez, espezie horren ezaugarriak betetzen dituena izango da espezie horretakoa, nahiz eta ez jakin benetan elkarren artean ugaltzerik duten ala ez.
1970eko hamarkadan, Robert R. Sokalek, Theodore J. Crovellok eta Peter Sneathek espezie morfologikoaren kontzeptuaren aldaera bat proposatu zuten, espezie fenetiko bat, elkarren artean antzeko fenotipo bat duten organismo multzo gisa definitua, baina beste organismo multzo batzuetatik ezberdina den fenotipo bat. Espezie morfologikoaren kontzeptutik aldentzen da, entitateak taldekatzeko distantziaren edo antzekotasunaren zenbakizko neurri bat barne hartzen duelako, ezaugarri fenotipikoen kopuru aski handi baten aldagai anitzeko konparazioetan oinarrituta.

### Definizio ebolutiboa

Espezie ebolutibo bat, George Gaylord Simpsonek 1951n iradokitakoa, «denboran eta espazioan zehar antzeko beste entitateekiko identitatea mantentzen duen organismoz osatutako entitatea da, eta bere xede ebolutibo independentea eta joera historikoak ditu». Horren arabera, espezie ebolutiboa leinu bakarra da, arbaso-ondorengoen populazioak besarkatzen dituena, eta gainerako leinuekiko bereizita mantentzen dena. Definizio horrexetaz baliatzen dira taxonomo eta paleontologo asko, eta argi ikusten dute noraino iristen diren espezie jakin baten mugak, hau da, zein den espezie horren fenotipoa eta non hasten den gainerako espezieekiko diskontinuitatea. Definizio ebolutiboak, alabaina, arazo nagusi bi ditu. Batetik, zelan erabaki zer den historia ebolutibo komuna? Espezie bateko ale guztiak ez dira inoiz erabat identikoak izaten eta, hortaz, ezin izan dute bide ebolutibo berbera segitu. Gainera, bi kronospezie leinu berekoak izan arren, bi espezie bailiren kontsideratzen dira. Bestalde, nahiz eta espeziazioa espezie baten populazio desberdinek jasaten duten presio guztien ondorio gisa ulertzen den oro har, definizio ebolutiboak ez du ezer zehazten espeziea mantentzen duten edota espeziea eboluzionarazten duten mekanismoez. Kontzeptuaren beste definizio bat Kevin de Quierozen "Espeziaren Leinu Orokorraren Kontzeptua" da.

### Definizio biologikoa

Definizio honen arabera, espeziea elkarrekin benetan ugaldu egiten diren edo potentzialki ugal daitezkeen populazio naturalen multzoa da, gainerako multzoekiko ugal isolamendua duena eta Mayr, 1942. Espezie biologikoaren definizioaren arabera, beraz, badaude zenbait mekanismo isolatzaile ahaideturiko espezieen arteko gene-fluxua ekiditeko. Ikuspegi horretatik espeziazioa mekanismo isolatzaile horien lorpenean datza azken batean, eta osoa dela esan ohi da, baldin eta garatu diren barrera ugaltzaileak nahikoa badira espezie berri bien arteko gene-fluxua ekiditeko. Aipaturiko mekanismo isolatzaileak mota bikoak izaten dira, prezigotikoak eta postzigotikoak, segun-eta ernalketarik gertatzen den ala ez. Izatez, hauxe da espeziearen definiziorik onartuena eta kontsentsurik zabalena erdietsi duena, baina badauzka zenbait eragozpen. Batetik, begien bistakoa denez, ezin zaie aplikatu asexualki ugaltzen diren espezieei. Bestalde, praktikan ez da baliagarria espezie suntsituetarako, ez baitira ugaltzen. Hala ere, horrelako kasuetan aleen elkarren arteko fenotipo-antzekotasuna erabiltzen da espeziea onartzeko. Nolanahi, ugal isolamenduaren irizpidea ezin da praktikan erabili geografikoki banandutako populazioak dituzten espezieekin, eta, areago, espezie askoren kasuan ezin da ugalketa behatu baldintza naturaletan, hau da, ezin da espeziearen benetakotasunaren bermerik lortu.
Adierazi bezala, espezie biologikoaren kontzeptuaren arazoa praktikan agertzen da. Eta ez soilik fosilei dagokiela (esate baterako, nola baiezta daiteke trilobite-populazio bi elkarrekin ugaltzeko gai zirenez), baita egungo bizidunekin: orokorrean, taxonomoek ezin dute frogatu populazio biren artean gene-elkartrukea posiblea ote den; areago, gehienetan bildumetako ale kontserbatuekin egiten dute lan. Argi dagoenez, espeziearen definizio biologikoa batzuetan irreala izaten da, espezieak zehazteko unean.
Beraz, praktikan beste bideren batetik abiatu beharko da, irizpide errazagoak bilatuz. Irizpide horiek morfologikoak izaten dira, zeintzuak errazenak baitira behatzeko eta kontserbatzeko. Edozelan ere, logikoak dira, zeren eta, suposatu egiten bada espezie batek kohesio genetikoa mantendu behar duela, orduan logikoa baita itxarotea aleen aldaketa morfologikoa leuna eta jarraia izatea espezie baten barruan, eta, era berean, ez-jarraia edo bat-batekoa espezie desberdinen artean. Beraz, nahiz eta teorian espeziearen kontzeptua populazioen propietate ugaltzaileetan oinarrituta egon, praxian batez ere morfologiak lagunduko du espezieak bereizteko unean.

### Definizio morfologikoa

Definizio honetan, espeziea populazio bat edota populazio-taldea morfologikoki gainerako populazioetatik bereizten dena da. Aurreko definizioaren oso antzekoa da. Kontzeptu biok nahikoa kritikatuak dira zeren, datu genetikoek erakutsi bezala, genetikoki oso desberdinak diren populazioak oso antzekoak izan baitaitezke morfologikoki eta, aitzitik, oso ahaideturiko populazioen artean batzuetan alde morfologiko nabarmenak egon daitezke. Nolanahi ere, espezie gehienak soilik morfologian oinarrituta deskribatu dira.

### Antzekotasun genetikoa eta barra-kode espezieak

Mikrobiologian, geneak libreki mugi daitezke, baita modu urrunean ahaidetutako bakterioen artean ere, eta, ziurrenik, bakterioen domeinu osora hedatzen dira. Arau orokor gisa, mikrobiologoek onartu dute 16S RNA erribosomikoaren sekuentzia genetikoak dituzten Bacteria edo Archaeako kideak, elkarren artean %97 baino antzekoagoan badira, DNA-DNA hibridazioaren bidez egiaztatu behar direla, espezie berekoak ote diren erabakitzeko. Kontzeptu hori %98,7ko antzekotasunera murriztu zen 2006an.
Batezbesteko identitate nukleotidikoaren metodoak (ANI) genoma osoen arteko distantzia genetikoa kuantifikatzen du, 10.000 base pare inguruko eskualdeak erabiliz. Genero bateko genomen datu nahikoak izanik, algoritmoak erabil daitezke espezieak kategorizatzeko, hala nola Pseudomonas avellana-rentzat 2013an, eta 2020tik sekuentziatutako bakterio eta arkea guztientzat. Sekuentzien artean ikusitako ANI balioek %85-95ean «ANI arrakala» dutela dirudi, eta horrek iradokitzen du muga genetiko egoki bat dagoela espezie kontzeptu bat definitzeko.
DNAren barra-kodea espezieak bereizteko modu egokia da, baita espezialistak ez direnek ere erabil dezaten. Barra-kodeetako bat c zitokromo oxidasaren genearen barruko DNA mitokondrialaren eskualde bat da. Datu base batek, Barcode of Life Data Systemek, 190.000 espezie baino gehiagoren DNA kode sekuentziak ditu. Hala ere, Rob DeSalle bezalako zientzialariek kezka adierazi dute taxonomia klasikoa eta DNAren barra kodea adiskidetu behar direlako, termino okerra dela uste baitute, espezieak modu ezberdinean mugatzen dituztelako. Endosinbionteek eta beste bektore batzuek eragindako introgresio genetikoak are ez-eraginkorrago egin ditzake barra-kodeak espezieak identifikatzeko orduan.

### Espezie filogenetiko edo kladistikoa

Espezie filogenetiko edo kladistiko bat da «populazioen (sexuala) edo leinuen (asexuala) agregazio txikiena, karaktereen egoeren konbinazio bakar baten bidez diagnostika daitekeena indibiduo konparagarrietan (semaforonteak)». Oinarri enpirikoak -behatutako izaera egoera- ebolutiboki dibergenteak diren eta denboran eta espazioan zehar euren osotasun hereditarioa mantendu duten leinuei buruzko hipotesiak sostengatzen dituzten frogak ematen ditu. Markatzaile molekularrak hainbat espezieren DNA nuklear edo mitokondrialean ezberdintasun genetiko diagnostikoak zehazteko erabil daitezke. Adibidez, onddoei buruz egindako ikerketa batean, ezaugarri nukleotidikoak espezie kladistikoen bidez aztertzeak emaitza zehatzenak eman zituen aztertutako kontzeptu guztietako onddo-espezie ugariak ezagutzeko orduan. Espezie baten kontzeptu filogenetikoaren bertsioek monofilia edo diagnostikagarritasuna azpimarratzen badute, dauden espezieak zatitzea eragin dezakete, adibidez, Bovidaen, antzinako subespezieak espezie gisa izendatzen direlako, nahiz eta ugalketa-hesirik ez egon eta populazioak morfologikoki graduetan antola daitezkeen. Beste batzuek inflazio taxonomikotzat jo dute ikuspegi hori, espeziearen kontzeptua diluitu eta taxonomia ezegonkor bihurtzen duena. Beste batzuek ikuspegi hori defendatzen dute, «inflazio taxonomikoa» gutxiesgarritzat jotzen dute, eta «kontserbadurismo taxonomikoa» leporatzen diote kontrako iritziari, argudiatuz politikoki komenigarria dela espezieak zatitzea eta populazio txikienak espezie mailan aitortzea, horrela errazagoa delako IUCNren zerrenda gorrian mehatxatu gisa sartzea.
Espezie biologikoaren kontzeptua ez bezala, espezie kladistiko bat ez da oinarritzen ugaltze-isolamenduan: bere irizpideak independenteak dira beste kontzeptu batzuen parte diren prozesuekiko. Beraz, leinu asexualei aplikatzen zaie. Hala ere, ez du beti muga argi eta intuitiboki egokiak ematen taxonen artean, eta hainbat proba-iturri eska ditzake, locus polimorfiko bat baino gehiago, adibidez, emaitza onargarriak emateko.

### Espezie ebolutibo

Espezie ebolutibo bat, George Gaylord Simpsonek 1951n iradokitakoa, «denboran eta espazioan zehar antzeko beste entitateekiko identitatea mantentzen duen organismoz osatutako entitatea da, eta bere xede ebolutibo independentea eta joera historikoak ditu». Hori ez dator bat espezie biologikoaren kontzeptuarekin, denboran zehar irautea sartzen baitu. Wileyk eta Maydenek esan zuten espezie ebolutiboaren kontzeptua eta Willi Hennigen leinu gisako espeziearen kontzeptua «berdin-berdinak» direla, eta baieztatu zuten espezie biologikoaren kontzeptua, espezie filogenetikoaren kontzeptuaren «bertsio askotarikoak» eta espezieak goiko taxonen mota berekoak direla dioen ideia ez direla egokiak biodibertsitatearen azterketetarako (espezieen kopurua zehaztasunez estimatzeko asmoz). Iradoki zuten, gainera, kontzeptuak funtzionatzen duela bai espezie asexualentzat, bai sexualki ugaltzen direnentzat. Kontzeptuaren bertsio bat Kevin de Queirozen «Espezieen leinu orokorraren kontzeptua» da.

### Espezie ekologikoa

Ingurumeneko baliabide-multzo jakin bat, txoko ekologiko bat alegia, erabiltzen duten organismoen taldea da. Horren arabera, populazioek espezie hitzarekin ezagutzen ditugun multzoak osatzen badituzte, ingurunea aldatzean txoko ekologiko berriak sortzen direlako da.

### Espezie genetikoa

Espezie genetiko bat, Robert Bakerrek eta Robert Bradleyk definitzen duten moduan, genetikoki isolatuta dauden eta elkar gurutzatzen duten populazioen multzoa da. Mayrren espezie biologikoaren kontzeptuaren antzekoa da, baina isolamendu genetikoa azpimarratzen du ugalketaren ordez. XXI. mendean, DNA sekuentziak konparatuz ezar zitekeen espezie genetiko bat. Lehen, beste metodo batzuk erabiltzen ziren, hala nola kariotipoak (kromosoma-multzoak) eta alozimak (entzima-aldaerak) alderatzea.

### Kronoespezie

Paleontologian, anatomia konparatua (morfologia) eta fosilen histologia soilik froga gisa hartuta, kronoespezie kontzeptua aplika daiteke. Anagenesian (eboluzioak ez du nahitaez adarkadurarik inplikatzen), paleontologo batzuk espezieen sekuentzia bat identifikatzen saiatzen dira, eta horietako bakoitza filetikoki iraungitako aurrekotik eratortzen da, aldaketa jarraitu, motel eta gutxi-asko uniformearen bidez. Denbora-sekuentzia horretan, paleontologo batzuek ebaluatzen dute zenbat aldaketa behar den morfologikoki desberdina den forma bat bere arbasoen espezie ezberdin gisa hartu ahal izateko.

### Kuasiespezie birikoak

Birusek populazio izugarriak dituzte, ez dago argi biziaren definizioan sartzen ote diren, DNA edo RNA kate bat baino gehixeago ez direlako estalki proteiko batean, eta azkar mutatzen dira. Faktore horiek guztiak direla eta, espezie kontzeptu konbentzionalak aplikaezinak dira neurri handi batean. Kuasiespezie biriko bat antzeko mutazioen bidez erlazionaturiko genotipoen talde bat da, oso ingurune mutagenikoan lehiatzen direnak eta, beraz, mutazio-hautespen orekaren bidez zuzentzen direnak. Iragartzen da egokitasunaren paisaian ebolutiboki neutroa eta oso konektatua (hau da, laua) den eremu baxu batean dagoen kuasiespezie biral batek egokitasun-gailur altuago baina estuago batean dagoen kuasiespezie bat gaindituko duela, inguruko mutanteak egokiak ez direnean, «kuasiespezie-efektua» edo «planoenaren biziraupena». Ez dago ia espezie biriko batek ohiko espezie biologiko baten antza duen zantzurik. 1962tik, Birusen Taxonomiaren Nazioarteko Batzordeak birusentzako eskema taxonomiko unibertsala garatu du, eta horrek taxonomia birala egonkortu du.

## Espeziearen arazoa

Zaila da organismo guztiei aplikatuko zaien espezie bat definitzea. Espezieen arazoa deitzen zaio espezie kontzeptuen inguruko eztabaidari. 1859an, Darwinek Espezieen jatorriaz liburuan idatzi zuen:
| « | Harriturik geratu nintzen espezie eta aldakien arteko bereizketa zein arbitrario eta lanbrotsua den hautematean. | » |
Eta gaineratu zuen:
| « | Ezein definiziok ez ditu naturalista guztiak asebete; hala ere, naturalista bakoitzak lausoki daki zer esan nahi duen espezie bati buruz hitz egiten duenean. Eskuarki, terminoak sortze-egintza desberdin baten elementu ezezaguna hartzen du barnean. | » |

### Mayrren kontzeptuak huts egiten duenean

Autore askok argudiatu dute testuliburuaren definizio sinple batek, Mayrren kontzeptuari jarraituz, ongi funtzionatzen duela organismo zelulaniztun gehienentzat, baina zenbait egoeratan huts egiten duela:
* Organismoak asexualki ugaltzen direnean, hala nola bakterioak eta beste prokarioto batzuk bezalako organismo zelulabakarretan eta organismo multizelular partenogenetiko edo apomiktikoetan. Kasu horietan, DNA barra-kodeak eta filogenetika erabili ohi dira. Kuasiespezie terminoa azkar mutatzen diren entitateetarako erabiltzen da batzuetan, birusetarako, adibidez.
* Zientzialariek ez dakitenean morfologikoki antzekoak diren bi organismo talde gurutzatzeko gai diren; hori da paleontologian iraungitako bizidun guztien kasua, ezinezkoa baita ugalketa esperimentuak egitea.
* Hibridazioak espezieen arteko gene-fluxu nabarmena ahalbidetzen duenean.
* Eraztun-espezieetan, banaketa-eremu oso jarraitu bateko alboko populazioetako kideak arrakastaz gurutzatzen direnean, baina populazio urrunagoetako kideak ez dira gurutzatzen.

## Espezie-kopuru estimatua

* Eukarya 1.980.000
** Animalia 1.575.000
*** Porifera 5.500
*** Placozoa 1
*** Monoblastozoa 1
*** Rhombozoa 70
*** Orthonectida 20
*** Cnidaria 10.000
*** Ctenophora 100
*** Platyhelminthes 20.000
*** Nemertea 900
*** Rotifera 1.800
*** Gastrotricha 450
*** Kinorhyncha 150
*** Nematoda 25.000
*** Nematomorpha 320
*** Acanthocephala 1.100
*** Entoprocta 150
*** Gnathostomulida 80
*** Priapulida 16
*** Loricifera 10
*** Cycliophora 1
*** Sipuncula 320
*** Echiura 135
*** Annelida 16.500
*** Onychophora 110
*** Tardigrada 800
*** Mollusca 93.195
*** Arthropoda 1.156.000
**** Hexapoda 1.037.000
***** Coleoptera 360.000
***** Hymenoptera 200.000
**** Quelicerata 76.000
**** Crustacea 40.000
**** Myriapodas 2.500
*** Phoronida 20
*** Ectoprocta 4.500
*** Brachiopoda 335
*** Echinodermata 7.000
*** Chaetognatha 100
*** Hemichordata 85
*** Chordata 49.693
**** Pisces 22.000
**** Amphibia 4.000
**** Sauropsida 6.500
**** Aves 9.672
**** Mammalias 4.327
** Plantae 270 000
*** Magnoliophyta 240.000
*** Gymnospermae 2.500
*** Pteridophytas 12.500
*** Bryophyta 15.000
** Fungi 54.000
** Protista 81.000
*** Alga 33.000
*** Protozoa 35.000
* Prokariotoak 4.450
** Bacteria 4.000
** Arquaea 450

## Erreferentziak

* ↑ (Ingelesez) «UN report: Humans accelerating extinction of other species» AP News 2019-05-06 (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
* ↑ (Ingelesez) Mora, Camilo; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina; Simpson, Alastair G. B.; Worm, Boris. (2011(e)ko abu. 23(a)). «How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?» PLOS Biology 9 (8): e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. ISSN 1545-7885. PMID 21886479. PMC PMC3160336. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
* ↑ (Ingelesez) Zelnio, Kevin. «Species Concepts» Scientific American (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
* ↑ Mallet, James. (1995-07-01). «A species definition for the modern synthesis» Trends in Ecology & Evolution 10 (7): 294–299. doi:10.1016/0169-5347(95)90031-4. ISSN 0169-5347. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
* ↑ Masters, J. C.; Spencer, H. G.. (1989-09). «Why We Need a New Genetic Species Concept» Systematic Zoology 38 (3): 270. doi:10.2307/2992287. ISSN 0039-7989. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
* ↑ Zachos, Frank E.. (2016). Species concepts in biology: historical development, theoretical foundations and practical relevance. Springer ISBN 978-3-319-44964-7. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
* ↑ Gould, Stephen Jay. (1982). The panda's thumb : more reflections in natural history. New York : Norton ISBN 978-0-393-30023-9. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
* 1 2 3 4 5 6 7 Kepa Altonaga. «Espezie» zthiztegia.elhuyar.eus (Noiz kontsultatua: 2018-12-17).
* ↑ (Ingelesez) Ruse, Michael. (1969-08-01). «Definitions of Species in Biology» The British Journal for the Philosophy of Science 20 (2): 97–119. doi:10.1093/bjps/20.2.97. ISSN 0007-0882. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
* ↑ (Ingelesez) Lewin, Ralph A.. (1981-08). «THREE SPECIES CONCEPTS» TAXON 30 (3): 609–613. doi:10.2307/1219942. ISSN 0040-0262. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
* ↑ Claridge, Michael F., ed. (1997). Species: the units of biodiversity. Chapman & Hall ISBN 978-0-412-63120-7. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
* ↑ academic.oup.com doi:10.1093/sysbio/23.4.536. (Noiz kontsultatua: 2024-11-18).
* ↑ (Ingelesez) Laporte, Léo F.. (1994-03-01). «Simpson on species» Journal of the History of Biology 27 (1): 141–159. doi:10.1007/BF01058629. ISSN 1573-0387. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
* ↑ (Ingelesez) de Queiroz, Kevin. (1998). The General Lineage Concept of Species, Species Criteria, and the Process of Speciation. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
* ↑ Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species. Columbia Univ. Press, New York.
* ↑ Dobzhansky T. 1937. Genetics and the origin of species. Columbia University Press, New York.
* ↑ Cronquist, A. 1978. Once again, what is a species? p. 3–20. In: J. A. Romberger (ed.), Biosys-tematics in agriculture, Allenheld, Osman and Company, Montclair, NJ.
* ↑ STACKEBRANDT, E.; GOEBEL, B. M.. (1994). «Taxonomic Note: A Place for DNA-DNA Reassociation and 16S rRNA Sequence Analysis in the Present Species Definition in Bacteriology» International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 44 (4): 846–849. doi:10.1099/00207713-44-4-846. ISSN 1466-5034. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
* ↑ (Ingelesez) Land, Miriam; Hauser, Loren; Jun, Se-Ran; Nookaew, Intawat; Leuze, Michael R.; Ahn, Tae-Hyuk; Karpinets, Tatiana; Lund, Ole et al.. (2015-03-01). «Insights from 20 years of bacterial genome sequencing» Functional & Integrative Genomics 15 (2): 141–161. doi:10.1007/s10142-015-0433-4. ISSN 1438-7948. PMID 25722247. PMC PMC4361730. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
* ↑ (Ingelesez) Parks, Donovan H.; Chuvochina, Maria; Chaumeil, Pierre-Alain; Rinke, Christian; Mussig, Aaron J.; Hugenholtz, Philip. (2020-09). «A complete domain-to-species taxonomy for Bacteria and Archaea» Nature Biotechnology 38 (9): 1079–1086. doi:10.1038/s41587-020-0501-8. ISSN 1546-1696. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
* ↑ (Ingelesez) Rodriguez-R, Luis M.; Jain, Chirag; Conrad, Roth E.; Aluru, Srinivas; Konstantinidis, Konstantinos T.. (2021-07-07). «Reply to: “Re-evaluating the evidence for a universal genetic boundary among microbial species”» Nature Communications 12 (1): 4060. doi:10.1038/s41467-021-24129-1. ISSN 2041-1723. PMID 34234115. PMC PMC8263725. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
* ↑ (Ingelesez) Ratnasingham, Sujeevan; Hebert, Paul D. N.. (2007-05). «bold : The Barcode of Life Data System (http://www.barcodinglife.org)» Molecular Ecology Notes 7 (3): 355–364. doi:10.1111/j.1471-8286.2007.01678.x. ISSN 1471-8278. PMID 18784790. PMC PMC1890991. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
* ↑ «Gene Watch Page» web.archive.org 2014-04-03 (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
* ↑ (Ingelesez) DeSalle, Rob; Egan, Mary G; Siddall, Mark. (2005-10-29). «The unholy trinity: taxonomy, species delimitation and DNA barcoding» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 360 (1462): 1905–1916. doi:10.1098/rstb.2005.1722. ISSN 0962-8436. PMID 16214748. PMC PMC1609226. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
* ↑ (Ingelesez) Whitworth, T.L; Dawson, R.D; Magalon, H; Baudry, E. (2007-07-22). «DNA barcoding cannot reliably identify species of the blowfly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae)» Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1619): 1731–1739. doi:10.1098/rspb.2007.0062. ISSN 0962-8452. PMID 17472911. PMC PMC2493573. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
* ↑ (Ingelesez) Nixon, Kevin C.; Wheeler, Quentin D.. (1990). «An Amplification of the Phylogenetic Species Concept» Cladistics 6 (3): 211–223. doi:10.1111/j.1096-0031.1990.tb00541.x. ISSN 1096-0031. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Giraud, Tatiana; Refrégier, Guislaine; Le Gac, Mickaël; de Vienne, Damien M.; Hood, Michael E.. (2008-06-01). «Speciation in fungi» Fungal Genetics and Biology 45 (6): 791–802. doi:10.1016/j.fgb.2008.02.001. ISSN 1087-1845. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Climate change, ecology, and systematics. Cambridge university press 2011 ISBN 978-0-521-76609-8. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Giraud, Tatiana; Refrégier, Guislaine; Le Gac, Mickaël; de Vienne, Damien M.; Hood, Michael E.. (2008-06-01). «Speciation in fungi» Fungal Genetics and Biology 45 (6): 791–802. doi:10.1016/j.fgb.2008.02.001. ISSN 1087-1845. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Taylor, John W.; Jacobson, David J.; Kroken, Scott; Kasuga, Takao; Geiser, David M.; Hibbett, David S.; Fisher, Matthew C.. (2000-10-01). «Phylogenetic Species Recognition and Species Concepts in Fungi» Fungal Genetics and Biology 31 (1): 21–32. doi:10.1006/fgbi.2000.1228. ISSN 1087-1845. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Taylor, John W; Turner, Elizabeth; Townsend, Jeffrey P; Dettman, Jeremy R; Jacobson, David. (2006-10-06). «Eukaryotic microbes, species recognition and the geographic limits of species: examples from the kingdom Fungi» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1475): 1947–1963. doi:10.1098/rstb.2006.1923. PMID 17062413. PMC PMC1764934. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Heller, Rasmus; Frandsen, Peter; Lorenzen, Eline D.; Siegismund, Hans R.. (2013-05-01). «Are There Really Twice as Many Bovid Species as We Thought?» Systematic Biology 62 (3): 490–493. doi:10.1093/sysbio/syt004. ISSN 1063-5157. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Cotterill, Fenton P. D.; Taylor, Peter J.; Gippoliti, Spartaco; Bishop, Jacqueline M.; Groves, Colin P.. (2014-09-01). «Why One Century of Phenetics is Enough: Response to “Are There Really Twice As Many Bovid Species As We Thought?”» Systematic Biology 63 (5): 819–832. doi:10.1093/sysbio/syu003. ISSN 1063-5157. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ (Ingelesez) Laporte, Léo F.. (1994-03-01). «Simpson on species» Journal of the History of Biology 27 (1): 141–159. doi:10.1007/BF01058629. ISSN 1573-0387. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Wheeler, Quentin D., ed. (2000). Species concepts and phylogenetic theory: a debate. Columbia University Press ISBN 978-0-231-10143-1. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Queiroz, Kevin de. (1998-12-03). Howard, Daniel J ed. «The General Lineage Concept of Species, Species Criteria, and the Process of Speciation: A Conceptual Unification and Terminological Recommendations» Endless Forms: Species and Speciation (Oxford University Press): 0. ISBN 978-0-19-510900-9. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Van Valen, L. 1976. Ecological species, multispecies, and oaks. Taxon 25:233–239.
* ↑ Ridley, Mark. (1996). Evolution. (2nd ed. argitaraldia) Blackwell Science ISBN 978-0-86542-495-1. (Noiz kontsultatua: 2024-11-20).
* ↑ Baker, Robert J.; Bradley, Robert D.. (2006-08-24). «Speciation in Mammals and the Genetic Species Concept» Journal of Mammalogy 87 (4): 643–662. doi:10.1644/06-MAMM-F-038R2.1. ISSN 0022-2372. PMID 19890476. PMC PMC2771874. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Baker, Robert J.; Bradley, Robert D.. (2006-08-24). «Speciation in Mammals and the Genetic Species Concept» Journal of Mammalogy 87 (4): 643–662. doi:10.1644/06-MAMM-F-038R2.1. ISSN 0022-2372. PMID 19890476. PMC PMC2771874. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ (Ingelesez) Buffrénil, Vivian de; Ricqlès, Armand J. de; Zylberberg, Louise; Padian, Kevin. (2021-06-24). Vertebrate Skeletal Histology and Paleohistology. CRC Press ISBN 978-1-351-18957-6. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ (Ingelesez) «chronospecies» Oxford Reference doi:10.1093/oi/authority.20110803095611471. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ «Evolutionary Species vs Chronospecies» www.mun.ca (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ (Ingelesez) O'Brien, Michael J.; Lyman, R. Lee. (2007-05-08). Applying Evolutionary Archaeology: A Systematic Approach. Springer Science & Business Media ISBN 978-0-306-47468-2. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Van Regenmortel, Marc H. V.. (2010-01-01). «Logical puzzles and scientific controversies: The nature of species, viruses and living organisms» Systematic and Applied Microbiology 33 (1): 1–6. doi:10.1016/j.syapm.2009.11.001. ISSN 0723-2020. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ van Nimwegen, Erik; Crutchfield, James P.; Huynen, Martijn. (1999-08-17). «Neutral evolution of mutational robustness» Proceedings of the National Academy of Sciences 96 (17): 9716–9720. doi:10.1073/pnas.96.17.9716. PMID 10449760. PMC PMC22276. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ (Ingelesez) Wilke, Claus O.; Wang, Jia Lan; Ofria, Charles; Lenski, Richard E.; Adami, Christoph. (2001-07). «Evolution of digital organisms at high mutation rates leads to survival of the flattest» Nature 412 (6844): 331–333. doi:10.1038/35085569. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ (Ingelesez) Elena, S. F.; Agudelo-Romero, P.; Carrasco, P.; Codoñer, F. M.; Martín, S.; Torres-Barceló, C.; Sanjuán, R.. (2008-05). «Experimental evolution of plant RNA viruses» Heredity 100 (5): 478–483. doi:10.1038/sj.hdy.6801088. ISSN 1365-2540. PMID 18253158. PMC PMC7094686. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ (Ingelesez) «Virus Taxonomy» ScienceDirect (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Fauquet, CM; Fargette, D.. (2005-08-16). «International Committee on Taxonomy of Viruses and the 3,142 unassigned species» Virology Journal 2 (1): 64. doi:10.1186/1743-422X-2-64. ISSN 1743-422X. PMID 16105179. PMC PMC1208960. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Gibbs, Adrian J.. (2013-08-09). «Viral taxonomy needs a spring clean; its exploration era is over» Virology Journal 10 (1): 254. doi:10.1186/1743-422X-10-254. ISSN 1743-422X. PMID 23938184. PMC PMC3751428. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Hanage, William P.. (2013-04-15). «Fuzzy species revisited» BMC Biology 11 (1): 41. doi:10.1186/1741-7007-11-41. ISSN 1741-7007. PMID 23587266. PMC PMC3626887. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ (Ingelesez) Koch, Hauke. (2010-12). «Combining Morphology and DNA Barcoding Resolves the Taxonomy of Western Malagasy Liotrigona Moure, 1961 (Hymenoptera: Apidae: Meliponini)» African Invertebrates 51 (2): 413–421. doi:10.5733/afin.051.0210. ISSN 1681-5556. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ De Queiroz, Kevin. (2007-12-01). «Species Concepts and Species Delimitation» Systematic Biology 56 (6): 879–886. doi:10.1080/10635150701701083. ISSN 1063-5157. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Fraser, Christophe; Alm, Eric J.; Polz, Martin F.; Spratt, Brian G.; Hanage, William P.. (2009-02-06). «The Bacterial Species Challenge: Making Sense of Genetic and Ecological Diversity» Science 323 (5915): 741–746. doi:10.1126/science.1159388. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ (Ingelesez) Gevers, Dirk; Cohan, Frederick M.; Lawrence, Jeffrey G.; Spratt, Brian G.; Coenye, Tom; Feil, Edward J.; Stackebrandt, Erko; de Peer, Yves Van et al.. (2005-09). «Re-evaluating prokaryotic species» Nature Reviews Microbiology 3 (9): 733–739. doi:10.1038/nrmicro1236. ISSN 1740-1534. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ (Ingelesez) Reekie, Edward; Bazzaz, Fakhri A.. (2011-05-04). Reproductive Allocation in Plants. Elsevier ISBN 978-0-08-045433-7. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ (Ingelesez) Rosselló-Mora, Ramon; Amann, Rudolf. (2001-01). «The species concept for prokaryotes» FEMS Microbiology Reviews 25 (1): 39–67. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00571.x. ISSN 1574-6976. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Andino, Raul; Domingo, Esteban. (2015-05-01). «Viral quasispecies» Virology 479-480: 46–51. doi:10.1016/j.virol.2015.03.022. ISSN 0042-6822. PMID 25824477. PMC PMC4826558. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ (Ingelesez) Teueman, A. E.. (1924-08). «The Species-Concept in Palaeontology» Geological Magazine 61 (8): 355–360. doi:10.1017/S001675680008660X. ISSN 1469-5081. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).
* ↑ Species concepts in biology: historical development, theoretical foundations and practical relevance. Springer Berlin Heidelberg 2016 ISBN 978-3-319-44964-7. (Noiz kontsultatua: 2025-01-07).

## Kanpo estekak

* Datuak: Q7432
* Multimedia: Species / Q7432