# Hiena

Hiena Carnivora ordenako Hyaenidae ugaztun familiako animalien izen arrunta da. Ugaztunen artean txikiena den familia da eta lau espezie ezagutzen dira, Crocuta, Hyaena eta Proteles generoetan. Dibertsitate txikia izan arren, Afrikako eta Asiako ekosistementzat funtsezko osagaiak dira.
Filogenetikoki, felido eta bebirridoengandik hurbil egon, izaera eta morfologia aldetik kanidoen antzekoak dira; bi horiek —hienek eta kanidoek— ez dute zuhaitz-lokomoziorik (zuhaitzak igotzeko trebetasuna), eta harrapakina hortzekin harrapatzen dute, atzaparrekin harrapatu ordez. Biak azkar elikatzen dira eta janaria gordetzeko gaitasuna daukate, oin handi babatsuak dituzte eta azkazalak ez dira bilkorrak korrika egiteko eta kobazuloetan zulatzeko garatuak baitaude. Nolanahi ere, hienaren garbiketa, aztarna uzteko lurrina, estaltzeko forma eta hazteko modua bat datoz beste feliforme batzuekin. Sarraskijale koldarrak eta kleptoparasitismoa praktikatzen dutela esaten bada ere, hienek beren kabuz ehizatzen dute, eta jakina da lehoiak beren harrapakin hiletatik uxatzen dituztela. Batez ere gaueko animaliak dira, baina goizaldera ere beren gordelekuetatik kanpo ibiltzen dira maiz. Hiena-orbanduna oso lagunkoia den arren, gainontzeko hienak ez dira batere taldekoiak, nahiz eta familia-taldetan bizi diren eta ehiza egiteko taldetan elkartzen diren. Hienek duten ezaugarri ohikoenetariko bat beren zauka-ulua egiteko forma da, izan ere gizakien irri-algara makabro baten antzekoa da. Oihu horiekin, taldearen kohesioari eusten diote eta itxuraz, elikagai beretan lehiakide diren beste animalia batzuk uxatzen dituzte.
Hienidoak Eurasian sortu ziren lehen aldiz eta bi adar ezberdinetan garatu ziren; batetik egitura arineko txakurren antzeko hienak eta bestetik, hezur sendodun hienak. Txakurren antzeko hienek duela hamabost milioi urte aurrera egin bazuten ere (Ipar Amerika kolonizatu zuen taxon batekin), klima-aldaketaren ondoren desagertu egin ziren, kanidoak Eurasiara iristearekin batera. Hezur sendodun hienak berriz (orbandunak, marradunak eta arreak) Eurasia eta Afrikako sarraskijale nagusi bihurtu ziren.
* Hiena-marraduna
* Hiena orbanduna
* Hiena arrea

## Taxonomia

"Hiena" izena, dagoeneko erregistratu zen Goi-Aleman Zaharrean ijēna bezala, Goi-Aleman Ertainean hientier eta Goi-Aleman berantiarrean hienna bezala. Latinez hyaena bilakatu zen, grekerako ὕαινα ( hýaina; ὗς, hӯs, 'txerria') hitzetik garatu ostean.

## Filogenia

Hyaenidae familia
* Incertae sedis subfamilia
** †Tongxinictis
* †Ictitheriinae subfamilia
** †Herpestides
** †Plioviverrops
** †Ictitherium
** †Thalassictis
** †Hyaenotherium
** †Miohyaenotherium
** †Lycyaena
** †Tungurictis
** †Protictitherium
* Hyaeninae subfamilia
** †Palinhyaena
** †Ikelohyaena
** Hyaena
** Parahyaena (=Hyaena)
** †Hyaenictis
** †Leecyaena
** †Chasmaporthetes (=Ailuriaena)
** †Pachycrocuta
** †Adcrocuta
** Crocuta (=Crocotta)
* Protelinae subfamilia
** Proteles (=Geocyon)
Datu molekularretan oinarriturik eginiko ikerketa berrien arabera (Koepfli et al, 2006), iraungiriko hiena espezieen arteko harremana hurrengoa da:

## Itxura

Hienek nahiko gorputz-enbor motzak dituzte, nahiko handiak dira eta otsoaren itxura dute, baina bizkarreko atzekaldea otsoena baino baxuago daukate. Aurreko gorputzadarrak luzeak ditu, atzealdekoak oso motzak eta lepo zabal eta motza. Garezurra kanido handienen antzekoa da, baina askoz ere handiagoa eta astunagoa dute, aurpegi-eremu motzagoarekin. Hienak digitigradoak dira, aurreko eta atzeko gorputz-adarrak lau hatzez hornituak dituzte, eta horietako bakoitzak kuxin lodiak ditu. Kanidoek bezala, hienak azkazal motzak, kamutsak eta ez-erretraktilak dituzte. Ile gutxi eta lodia du, eta sabelaldean ia ez du ilerik. Espezie gehienek ile luzeko adats bat dute, gurutzearen edo buruaren gainean zabaltzen dena. Orbandun hienak izan ezik, hienek ile marratuzko estalkiak dituzte, seguru asko beren arbaso biberridoengandik heredatuak. Belarriak luzeak dira eta ertz basal sinpleak dituzte eta ez dute burtsa marjinalik. Bizkarrezurrak, orno zerbikalak barne, mugikortasun mugatua du. Hienek ez dute makulurik. Bi saihets-hezur gehiago dituzte kanidoekin alderatuta, eta mihia felido eta biberridoen antzekoa da. Espezie gehienetan arrak emeak baino handiagoak izaten dira, orbandun hienetan saldu; izan ere orbandunetan emeak arrak baino sendoagoak izaten dira. Azken hauen kasuan, emeen kanpoko genitalek arren antz handia izaten dute.
Hortzeria felidoen antzekoa da, baina sarraskia jateko eta hezurrak birrintzeko espezializatuago dago. Karnasialak, bereziki goikoak, oso indartsuak dituzte eta atzerantz mugituta daude masailezurraren presio handieneko puntura arte. Beste hortzak, goiko hagin azpigaratuak izan ezik, sendoak dira, oinarri zabalak eta ertz ebakitzaileak dituzte. Letaginak laburrak dira, baina lodiak eta sendoak. Masailezurraren kasuan, txakurrenak baino indartsuagoak dira; izan ere, hienek hezurrak hausten dituzte aurreko hortzekin, eta txakurrek berriz, molar postkarioekin. Maisailezurretako indarra dela eta, orbandun hienek eta marradun hienek txakur bat hil dezakete, lepoan hozka bakarra eginez eta larrua urratu gabe. Orbandun hiena famatua da bere pisuaren proportzioan duen indarragatik, baina beste animalia batzuk ere indartsuak dira proportzioan (Tasmaniako deabrua esate baterako).
Hienek ez dute guruin odoriferorik perineoan, baina ile gabeko larruazal poltsa handiak dituzte uzki-zuloan. Uzki-guruin handiak irekitzen dira uzkiaren barruan eta goialdean. Bilgor guruin asko dauzkate uzki-guruinetako zuloetan eta horien gainean. Guruin horiek belarraren zurtoinetan itsasten den jariakin krematsu zuria sortzen dute. Jariatze horren usaina oso nabarmena da, xaboi erre usaina du eta gizakiek ere hainbat metrotara hauteman dezakete usaina haizea alde dutenean. Jariakinak, batez ere, lurraldea markatzeko erabiltzen dira, baina marradun hienak lurzorura isurtzen dute erasotuak izaten direnean.
Hiena orbandunaren berezitasun bat emearen ugaltze-organoan datza, klitori erektil baten itxurakoa baitu. Hala izanik, zaila izaten da hienen generoen arteko bereizketa egitea, eskroto faltsua ere bai baitute.

## Jokaera

Hienek felido edo biberridoen antzera apaintzen dute heuren burua, baina genitalen miazkatzeko modua katuaren antzekoagoa da (gibelaren atzealdean eserita, hankak, bertikalki gorantz irekita). Nolanahi ere, beste feliforme batzuek bezala, aurpegia ez dute «garbitzen». Beste haragijale batzuek bezala egiten dute kaka baina, kanidoek ez bezala, ez dute inoiz hanka altxatzen txiza egiten dutenean; ekintza hori ez dute lurraldea markatzeko erabiltzen. Haren ordez, hienak lurraldea markatzeko beren uzki-guruina erabiltzen dute, biberrido eta mustelidoek mezala. Lehoiek edo zakurrek eraso egiten dietenean, hiena marradunak eta hiena marroiak hildakoarena egiten dute babesteko, baina orbandun hienak aurre egin eta gogor defendatzeko joera ageri dute. Hiena orbanduna oso bokalizatzailea da eta garrasi, marmar, kexu, soinu baxu, barre, algara eta auhen errepertorio zabala sortzen du. Hiena marraduna isilagoa da eta haren bokalizazioak barre-algaretara eta ulu ixilagoetara mugatzen dira.
Estalketa garaian, kopulazio tartea hartzen dute eta kanidoek ez bezala, kopulazio bat baino gehiago eta laburrak izaten dituzte. Hiena orbandunen kumeak ia erabat garatuta jaiotzen dira, nahiz eta helduen markarik ez duten izaten jaio berrietan. Marradun hienen kumeak aldiz, helduen markekin jaiotzen dira, begi itxiekin eta belarri handiekin. Hienek ez diete janaririk pasatzen ahotik ahora kumeei eta orbandun hienetako har helduek ez dute parte hartzen kumeen hazkuntzan, marradun-hiena harrek berriz bai, parte hartzen duten kumeen hazkuntzan.
Marradun-hiena sarraskijalea da batez ere, eta batzuetan, tamaina txikiagoko animaliaren bati eraso egiten dio, hil arte eta ondoren jan egiten du. Beren dieta fruituekin osatzen dute. Orbandun-hiena tartekako sarraskijalea da eta tamaina ertaineko ungulatu taldeak erasotzen ditu. Tamaina ertaineko animalia hauen atzetik akitu arte joaten da eta kanidoek egiten duten bezala, behin akituta bizirik jaten dituzte.
Orbandun-hienek beste haragijaleek baino portaera sozial konplexuagoa dute, eta Cercopithecinae primateen antzeko ezaugarriak dituzte taldearen tamainari, egiturari, lehiari eta lankidetzari dagokienez. Hienen adimenaren adierazgarri da hildako harrapakina sarraskijaleetatik babesteko garraiatzen dutela. Beste adierazpen bat ehiza-modu estrategikoan egiten dutela da.

## Habitat eta Hedapena

Lau hiena-espezieetatik hiru Saharaz hegoaldeko Afrikan daude kokatuta, eta sabana, sastrakadi eta basamortuko habitat batean bizi dira. Laugarren espeziea, hiena marraduna, Afrika iparraldean eta ekialdean dago, baita Ekialde Ertainean ere, Indian.

## Ikus, gainera

* Lycaon pictus
* Civettictis civetta
* Hyaenodon
* Borophaginae

## Erreferentziak

* 1 2 Rosevear, D. R.. (1974). The carnivores of West Africa. British Museum (Natural History) ISBN 0-565-00723-8. PMC 3053334. (Noiz kontsultatua: 2023-03-07).
* 1 2 Macdonald, David W.. (1993). The Velvet Claw : A Natural History of the Carnivores. ISBN 0-563-20844-9. PMC 27129134. (Noiz kontsultatua: 2023-03-08).
* ↑ Duden Etymologie : Herkunftswörterbuch der deutschen Sprache. (2., völlig neu bearbeitete und erw. Aufl. argitaraldia) Dudenverlag 1989 ISBN 3-411-20907-0. PMC 21903511. (Noiz kontsultatua: 2023-03-07).
* ↑ (Ingelesez) Koepfli, Klaus-Peter; Jenks, Susan M.; Eizirik, Eduardo; Zahirpour, Tannaz; Valkenburgh, Blaire Van; Wayne, Robert K.. (2006-03). «Molecular systematics of the Hyaenidae: Relationships of a relictual lineage resolved by a molecular supermatrix» Molecular Phylogenetics and Evolution 38 (3): 603–620. doi:10.1016/j.ympev.2005.10.017. (Noiz kontsultatua: 2023-03-07).
* 1 2 3 4 Gittleman, J. L.. (1993-05-21). «Heptner, V. G., and Sludskii, A. A. 1992. MAMMALS OF THE SOVIET UNION. VOLUME II, PART 2. CARNIVORA (HYAENAS AND CATS). Smithsonian Institution Libraries and National Science Foundation» Journal of Mammalogy 74 (2): 510–511. doi:10.2307/1382412. ISSN 1545-1542. (Noiz kontsultatua: 2023-03-08).
* 1 2 3 4 5 I., A. D.. (1941-10). «The Fauna of British India» Nature 148 (3754): 423–423. doi:10.1038/148423c0. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2023-03-08).
* ↑ «Volume Information» The American Journal of Archaeology and of the History of the Fine Arts 10 (1): i–viii. 1895-01-01 doi:10.1086/ajs496508. ISSN 1540-5079. (Noiz kontsultatua: 2023-03-08).
* ↑ Mills, M. G. L.. (1998). Hyaenas : status survey and conservation action plan. IUCN ISBN 2-8317-0442-1. PMC 40467458. (Noiz kontsultatua: 2023-03-08).
* ↑ Southern, H. N.; Kruuk, Hans. (1973-10). «The Spotted Hyena. A Study of Predation and Social Behavior» The Journal of Animal Ecology 42 (3): 822. doi:10.2307/3145. ISSN 0021-8790. (Noiz kontsultatua: 2023-03-08).
* 1 2 Gittleman, J. L.. (1993-05-21). «Heptner, V. G., and Sludskii, A. A. 1992. MAMMALS OF THE SOVIET UNION. VOLUME II, PART 2. CARNIVORA (HYAENAS AND CATS). Smithsonian Institution Libraries and National Science Foundation» Journal of Mammalogy 74 (2): 510–511. doi:10.2307/1382412. ISSN 1545-1542. (Noiz kontsultatua: 2023-03-09).
* ↑ Therrien, François. (2005-11). «Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators» Journal of Zoology 267 (3): 249–270. doi:10.1017/s0952836905007430. ISSN 0952-8369. (Noiz kontsultatua: 2023-03-09).
* ↑ Johnson, Daniel. (1827). Sketches of Indian field sports: with observations on the animals; also an account of some of the customs of the inhabitants; with a description of the art of catching serpents, as practised by the conjoors and their method of curing themselves when bitten: with remarks on hydrophobia and rabid animals. R. Jennings (Noiz kontsultatua: 2023-03-09).
* ↑ Stevenson-Hamilton, James. (1917). Animal life in Africa, by J. Stevenson-Hamilton.. William Heinemann, (Noiz kontsultatua: 2023-03-09).
* ↑ «A History of the family: v.1: Distant worlds, ancient worlds; v.2: The impact of modernity» Choice Reviews Online 34 (04): 34–2295-34-2295. 1996-12-01 doi:10.5860/choice.34-2295. ISSN 0009-4978. (Noiz kontsultatua: 2023-03-09).
* ↑ Wroe, Stephen; McHenry, Colin; Thomason, Jeffrey. (2005-03-22). «Bite club: comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa» Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272 (1563): 619–625. doi:10.1098/rspb.2004.2986. ISSN 0962-8452. (Noiz kontsultatua: 2023-03-09).
* ↑ I., A. D.. (1941-10). «The Fauna of British India» Nature 148 (3754): 423–423. doi:10.1038/148423c0. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2023-03-09).
* ↑ Southern, H. N.; Kruuk, Hans. (1973-10). «The Spotted Hyena. A Study of Predation and Social Behavior» The Journal of Animal Ecology 42 (3): 822. doi:10.2307/3145. ISSN 0021-8790. (Noiz kontsultatua: 2023-03-09).
* 1 2 3 4 5 6 7 Wemmer, C.. (1973-05-31). «Kruuk, H. THE SPOTTED HYENA, A STUDY OF PREDATION AND SOCIAL BEHAVIOR. Univ. Chicago Press, xvi + 335 pp., 1972» Journal of Mammalogy 54 (2): 553–554. doi:10.2307/1379154. ISSN 1545-1542. (Noiz kontsultatua: 2023-03-08).
* ↑ Mills, M. G. L.. (2010). Hyena nights & Kalahari days. Jacana Media ISBN 978-1-4314-0392-9. PMC 797826016. (Noiz kontsultatua: 2023-03-08).
* ↑ Stevenson-Hamilton, James. (1917). Animal life in Africa, by J. Stevenson-Hamilton.. William Heinemann, (Noiz kontsultatua: 2023-03-08).
* ↑ (Ingelesez) Holekamp, Kay E.; Sakai, Sharleen T.; Lundrigan, Barbara L.. (2007-06). «The Spotted Hyena (Crocuta crocuta) as a Model System for Study of the Evolution of Intelligence» Journal of Mammalogy 88 (3): 545–554. doi:10.1644/06-MAMM-S-361R1.1. ISSN 0022-2372. (Noiz kontsultatua: 2023-03-08).
* ↑ «Om bogen» Bentzon (Aarhus University Press): 7–11. 2019-08-23 ISBN 978-87-7219-005-1. (Noiz kontsultatua: 2023-03-08).

## Kanpo estekak

* Datuak: Q42046
* Multimedia: Hyaenidae / Q42046
* Espezieak: Hyaenidae