# Makal

Makal Salicaceae familiaren Populus generoaren izen arrunta da. Genero honen barruan 40 espezie inguru aurkitzen dira; Eurasiaren eta Ipar Amerikaren zonalde epel eta hotzetan hazten dira, hau da, Ipar Hemisferioan zehar. Kretazeo berantiarrean agertu ziren lehen aldiz, baina Tertziarioan asko nagusitu ziren.
Fenologiari dagokionez, makalak, oro har, martxoaren edo apirilaren inguruan loratzen dira.
Euskal Herrian nagusitzen diren espezieak 4 dira: Populus tremula, P. alba, P. deltoides eta P. nigra.

## Deskripzioa eta ekologia
### Itxura

Makalak hostoerorkorreko zuhaitzak edo zuhaixkak dira, 30-45 metroko garaiera har dezaketenak. Zurtoina normalean bertikalean dago eta azala latza edo leuna eta, sarritan, kolore grisekoa dute.

### Egurra eta azala

Populus generoaren espezie guztien egurra nahiko antzekoa da; haien artean dauden desberdintasunak inguruneko baldintzen araberakoak dira nagusiki. Makalaren egurrak zelulosa kantitate handia du, eta honek malgutasuna eskaintzen dio.
Makalen egurra hedatua eta porotsua da. Egur gaztearen hodiak ez dira egur helduarenak baino handiagoak. Egurarren parenkiman almidoia, proteinak eta olioak biltzen ditu. Populus tremuloides espeziean duramena agertzen da. Duramena xilema osatzen duen zurtoinaren zatia da.
Azalak horma mehea duten kortxozko zelulak ditu. Zuhaitz gazteek peridermo jarraitua duen azal leuna daukate. Geroago, askotan, azala lazten eta zimurtzen da.

### Hostoak

Hostoak triangeluarrak, bihotz- edo arrautza-formakoak dira eta osoak edo lobulatuak daude. Pezioloa luzea da, zehar ebaketa biribila edo lateralki laututa. Kimu luze eta motzen hostoak, hau da, neguko begietan eratzen direnak eta udakoetan eratzen direnen desberdinak izaten dira normalean.

### Generoaren banaketa

Makalak dioikoak dira, landare arrak eta emeak daude. Hala ere, salbuespenez, pistilo eta estamina loreak zituzten infloreszentziak zituzten aleak aurkitu dira.

### Loreak eta fruituak

Infloreszentziak pedunkulatuak dira, zintzilikariak. Amentu arrak eta emeak nahiko antzekoak dira. Loreak, lantza-formako edo hortzduneko brakteen galtzarbeetan kokatzen dira (brakteak antesia gertatzen den bitartean erortzen dira). Periantoaren falta dago lore ar eta emeetan, baina organo arrak eta emeak nahiko nabarmena den disko baten bidez inguratuta daude.
Lore arrek 4-60 estamina dituzte, zeinen harizpiak batera hazi ez diren. Lore emeetan obarioa unilokularra da; hazitako 2-4 karpelo ditu eta diskoaren bidez inguratuta dago.
Haziak ile luze eta sarria duen adatsez inguratuta daude, endospermoa ez da ia garatzen edo guztiz absentea dago. Zuhaitz bakar batek 25 milioi hazi ekoitz ditzake urtero. Hauek haizearen bidez sakabanatzen dira (anemofilia).

## Hazkuntza

Populus generoko zuhaitzak, latitudearen arabera, otsailean eta apirilean zehar loratzen dira. Horregatik, gerta daiteke populazio beraren barruan zuhaitz bakoitzaren loratze aldiak 2 hilabeteko desberdintasuna izatea. Obuluak polinizazioren ondorengo 24 orduetan ernaltzen dira. Haziak haizearen eta uraren bidez kilometro batzuetara sakabana daitezke baina gehienetan metro batzuk bakarrik aldentzen dira.
Haziak aste gutxiko epean ernamuin daitezke, eta baldintza egokietan, hau da, lurzoru heze eta mineralki aberastuetan, berehala hazten dira. Lehenengo urtean, nahiz eta sustraiak 75-150 cm hazi, ez du altuera asko lortzen. Lehenengo loratzea 5-10 urterekin gertatzen da, eta normalean makalak 100-200 urte inguru bizi izaten dira.
Zuhaitz hauek begetatiboki ugal daitezke, hau da, sustraien erupzioen bidez. Gainera, adar apurtuak edo uholdeen ondorioz apurtutako zuhaitzetatik sustrai berriak ager daitezke. Populus sekzioko makalek nagusiki kolonia handiak lortzen dituzte hazi bakar batetik hazitako klonetatik. Kimu hauek zuhaitz “ama”-tik 40 m-ra agertu ohi dira eta nahiz eta sute batek inguruko zuhaitz guztiak suntsitu, sustraien sareari esker bizirik irauten dute. Horregatik, koloniak milaka urtez bizi daitezke (esaten da Utah-n, EEUU, makal talde bat 80.000 urtez bizi izan dela).
Makalak latitude epeletan azkarren hazten diren zuhaitzen artean aurkitzen dira, eta honek zuhaitz aitzindari gisa ezagutzea ahalbidetzen du. Zuhaitz hauek urte osoan zehar hosto berriak garatzen dituzte, nahiz eta espezie batzuetan hazkuntza udazkenean amaitu.

## Banaketa eta kokapena

Populus generoa, Ipar hemisferioko jatorrizkoak dira, hala ere, bere banaketa Txinako eskualde hegotropikaletatik (aniztasun handieneko lekua) eremu borealetaraino zabaltzen da. Genero honen espezieak Amerikatik, Afrika ekialdetik eta Europa erdialdetik zabaltzen dira. Europan, ohikoenak, Populus nigra, Populus alba, Populus tremula eta Populus canescens dira.
Makalak normalean erreken alboetan zehar aurkitzen dira, baso alubialak sortuz. Espezie asko, Populus nigra adibidez, uholdeekiko erresistenteak dira, baina oso sentikorrak lehorteekiko. Zuhaitz mota hauen hazkuntza azkarraren ondorioz, aurretik nahasitako lurzoruetan inbaditzaile bortitz moduan jokatzen dute makalek. Mundu mailan, genero honen 80 milioi hektarea existitzen dira, hauen artean, 28,3 milioi Kanadan (2001), 21,9 milioi Errusian eta 17,1 milioi Estatu Batuetan (2003), non zuhaitz hauen erabilera nagusia egurra den. Txinan berriz, 2,1 milioiko hektareekin, zuhaitz hauek naturaren babeserako erabiltzen dira, makalez osatutako basoak sortuz.

## Eboluzioa

Genero hau 6 sekzio desberdinetan banatuta dago ezaugarri morfologikoetan oinarriturik. Munduaren eboluzioan zehar, sekzio desberdinak garai desberdinetan agertu dira. Genero barruan, jatorrizko sekzioa Abaso-a dela pentsatzen da, eta beste sekzioak handik garatu zirela, Leukoides sekziotik pasatuz, Populus sekziora heldu arte, garatuena izanik.
Aurkikuntza zaharrenak Ipar Amerikako Paleozoiko amaierakoak dira (252 milioi urteko antzinatasunarekin). Eozeno amaieran, (orain dela 55,8 milioi urte), Leucoides sekzioko lehenengo fosilak agertu ziren, Eurasiako lehenengo fosilekin batera. Oligozeno garaian (orain dela 34 milioi urte), Iparramerikan eta Eurasian, Tacamahaca eta Aigerios sekzioen aitzindarien arrastoak aurkitu ziren. Populus generoa, Miozeno garaian (orain dela 23 milioi urte) baizik ez da aurkitu.

## Sailkapena
### Espezie nagusiak

* Populus sekzioa
** Populus tremula (Lertxuna)
** Populus adenopoda
** Populus alba (Zurzuria edo zumartxuria)
** Populus davidiana
** Populus grandidentata
** Populus sieboldii
** Populus tremuloides
* Aigeiros sekzioa
** Populus deltoides
** Populus fremontii
** Populus nigra (Makal beltza)
*** Populus × canadensis (Kanadar makala)
*** Populus nigra cv. italica (Italiar makala)
* Tacamahaca sekzioa
** Populus balsamifera
** Populus cathayana
** Populus koreana
** Populus laurifolia
** Populus maximowiczii
** Populus simonii
** Populus suaveolens
** Populus szechuanica
** Populus trichocarpa
** Populus tristis
** Populus ussuriensis
** Populus yunnanensis
* Leucoides sekzioa
** Populus heterophylla
** Populus lasiocarpa
** Populus wilsonii
* Turanga sekzioa
** Populus euphratica
** Populus ilicifolia
* Abaso sekzioa
** Populus guzmanantlensis
** Populus mexicana

### Euskal Herriko espezieak
#### Populus tremula (lertxuna)

Zuhaitz honek 20 m inguru du. Hostoak meheak dira eta heldutasunean ilegabekoak; goiko aldean kolore berde bizia daukate eta azpian, aldiz, argiagoak dira. Amentuak (lore unisexualez osatutako lore-elkarte zintzilikaria) zilindrikoak, zintzilikariak eta oso iletsuak dira.
Nahiz eta batzuetan ur-bazterretan eta ibai-haranetan hazi, ohikoagoak dira hosto erorkorreko basoetan (lurzorua ondo garatuta eta hezetasun nahikoa baldin badago). Naturalki bizi da Europa eta Asiaren zati handian, eta zenbat eta hegoalderago orduan eta urriagoa da.

#### Populus alba (zurzuria)

20-25(30) m-ko zuhaitza da. Hostoak dimorfikoak dira eta kolore berde ilunekoak; gainaldean ilegabekoak dira eta azpialdean ilupa zurixka batez estalita daude. Oin arretan amentu iletsuak daude, ezkata mintzaire eta dentikulatuekin. Beste alde batetik, oin emeetan, aldiz, amentu zilindrikoak agertzen dira, ile gutxikoak.
P. canescens makal honen antzekoa da, Europa erdialde eta ekialdekoa jatorriz. Zenbaitetan Arabako hegoaldean landatu da.
Altitude gutxiko zonaldeak nahiago ditu. Ibai-sistemei, iturriei eta iturburuei lotuta bizi da; lurzoru buztintsuak ondo jasaten ditu eta ondo hazten da kalkareoetan, baina gazietan desagertzen da. Europako erdialdean eta hegoaldean, Asiako mendebaldean eta Afrika iparraldean bizi da.

#### Populus deltoides

30 m edo gehiagoko zuhaitza da. Begiak ilegabeak eta likatsuak dira; kolore arrekoak. Hostoak kolore berde bizia dute. Lore arrak amentu trinkoetan kokatzen dira eta ezkata ziliatuaz hornituta daude. Amentu emeen kasuan, luzeak eta laxoak dira.

#### Populus nigra

30 m luze inguru den zuhaitza da. Begiak ilegabeak, oso likatsuak eta itsaskorrak dira. Hostoek tamaina aldakorra daukate, kolore berde bizikoak dira eta guztiz ilegabeak dira.
Amentu arrek kolore gorrixka dute eta lore ugariak dituzte; eta honetako bakoitzak kolore purpura edo arrea duen ezkata ilegabe bat du. Amentu emeak luzedunak eta berdexkak dira.
Ibai-bazterretan, urmaelen ertzeetan eta urtegietan hazten da, sahats, lizar eta haltzekin batera.

## Gaixotasunak eta harrapakariak

Makaletan 650 onddo baino gehiago identifikatu dira. Populus tremulan 300 intsektu eta 250 onddo-espezie aurkitu dira. Mundu mailan Populus kaltetzen duten espezie nabarienak Melampsora, Venturia, Marssonina, Hypoxylon tribu eta Phellinus tremulae dira. Lehenengoak hostoetan herdoila eragiten du. Bigarrenak kimu eta hostoen zuritzea. Hurrengoak hostoetan orban ilunak agerrarazten ditu. Laugarrenak zurtoinari minbizia eragiten dio. Azkenekoak zuhaitza usteltzen du.
Ordea, Europa erdialdean dauden gaixotasun nagusienak makalaren kantzer bakterianoa (Xanthomonas populi), enborraren azalaren erreketa (Dothichiza populea), orban marroiak eta hostoen herdoila (Marssonina brunnea). Gehien erasotzen dituzten intsektuak Saperda carcharias, Saperda populnea eta Aromia moschata dira. Arratoiak, untxiak, erbiak, oreinak, adarzabalak eta orkatzak izaten dira kalteak eragiten dituzten animaliak beraien koskekin.
Beldar eta tximeleten ehun espezieen inguru makaletan bizitzen dira.

## Erabilerak

Urtaro hezeetan landatuz eta mantenugaiez aberastutako urekin oso azkar hazten denez, asko erabiltzen da genero hau. Makaldi edo alor deituriko formazio erregularretan landatzen dira eta enbor luze eta zuzenak aurkezten ditu.
Azkar hazten den arren, bere egurra kalitate oso onekoa da; leku egokietan 20m$^3$/ha/urte baino gehiago haztea lortu du. Egur hau dentsitate baxuko altzariak, eskorak eta txapa plana egiteko erabiltzen da; baina bere erabilera nagusia taula kontratxapatuen industrian da. Beste erabilera bat margolanen euskarriena da, Mona Lisa-rena adibidez.
Parke eta pasealekuetan zuhaitz hauek itzalak egiteko erabiltzen dira.
Argentinaren hegoaldean basoetan haize-babes gortinak eratzeko landatzen dira.
Erabilera interesgarri bat fitoerremediazioa da. Genero honetako zuhaitzak bioteknologikoki beraien xenobiotikoak metatzeko ahalmena erreplikatzen da beste espezieetan.
Populs albak egur zuria, arina eta biguna du, malgutasun gutxikoa eta ale zakarrekoa; zurgintzan eta paper pastarako erabiltzen da. Bestalde, bere sustrai sistema indartsu eta zabala lurzorua finkatzeko zeharo eraginkorra da; hau dela eta, ibai eta erreken bazterrak babesteko oso zuhaitz egokia da.
Populus tremulak egur biguna, zuria eta arina du, generokide artean estimatuena, baina zerrarako behar den tamaina nekez lortzen du; pospoloak, hortzetako txotxak, jostailuak etab. egiteko erabiltzen da; paper pastarako ere estimatua da, baina baso sail handirik ez eratzen ez duenez ezin da ondo ustiatu. Hostoak azienden neguko bazkararako erabiliak izan dira, eta begiak medikuntzan, hemorroideen tratamenduan.
Zuhaitz apaingarri moduan ere estimatua da, hostoek haizearekin duten mugimenduagatik eta udazkenean hartzen dituzten kolore politengatik.
Populus nigraren egurra biguna, arina, ahula eta hauskorra denez zurgintza arinean, ontziak egiteko, sutarako eta paper pastarako erabiltzen da. Bere hazkunde bizkorragatik landatua izan da. Hostoak neguko bazkatarako erabili izan dira eta begiak hemorroideak sendatzeko ukendu herrikoia prestatzeko.
Apaingarritarako barietate ikusgarriak ditu, udazkenean itxura polita hartzen dutenak. Hauen artean, zutabe eitea duten aleak italica Moench barietatekoak dira.
Populus deltoides motako zuhaitzei, kalitate oneko egurra bizkor eta asko ekoizteagatik duten interesa deka eta, hibridazio artifizial eta hobekuntza genetikoko teknikak ezarri zaizkie. Egur zuri, bigun eta arima desbiribiltzeko eta zerrarako erabili daiteke. Gainerakoa paper pastarako eta pieza txikiak, hortz txotxak adibidez, egiteko erabiltzen da.

## Erreferentziak

* ↑ Colasse, Samuel. (2006). Les peupliers à travers le monde, Présentation des espèces du genre Populus. Haute École Provinciale de Charleroi Université du Travail, 276 or..
* ↑ Flora of China. Science Press <©1994-©2013> ISBN 9780915279340. PMC 31225309. (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
* ↑ F., Mitchell, Alan. (1975). Die Wald-und Parkbäume Europas : ein Bestimmungsbuch für Dendrologen und Naturfreunde. P. Parey ISBN 3490059182. PMC 3374729. (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
* 1 2 Eckenwalder, James E.. (1996-07). «Taxonomic Signal and Noise in Multivariate Interpopulational Relationships in Populus mexicana (Salicaceae)» Systematic Botany 21 (3): 261. doi:10.2307/2419658. ISSN 0363-6445. (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
* ↑ Rood, Stewart B; Kalischuk, Andrea R; Polzin, Mary Louise; Braatne, Jeffrey H. (2003-12). «Branch propagation, not cladoptosis, permits dispersive, clonal reproduction of riparian cottonwoods» Forest Ecology and Management 186 (1-3): 227–242. doi:10.1016/s0378-1127(03)00276-7. ISSN 0378-1127. (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
* ↑ «chile-report-to-the-42nd-session-of-the-united-nations-commission-on-human-rights-mar-14-1986-23-pp» Human Rights Documents online (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
* ↑ Stettler, R.F.; Hinckley, T.M.; Heilman, P.E.; Bradshaw, H.D. Jr.. (1993-04-30). Genetic improvement and evaluation of black cottonwood for short- rotation biomass production. Final report, 1987--1992. (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
* ↑ (Gaztelaniaz) «Populus tremula» Arbolapp (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
* 1 2 3 4 I., Aizpuru,. (2010). Euskal herriko zuhaitz eta zuhaixken gida. Eusko Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu Nagusia = Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco ISBN 9788445730515. PMC 868798162. (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
* ↑ (Gaztelaniaz) «Populus alba» Arbolapp (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
* ↑ (Gaztelaniaz) «Populus nigra» Arbolapp (Noiz kontsultatua: 2019-03-20).
* ↑ 1947-, Settler, R. F. (Reinhard Friedrich),. (1996). Biology of populus and its implications for management and conservation. NRC Research Press ISBN 0585088055. PMC 77354487. (Noiz kontsultatua: 2019-03-06).
* ↑ B., Arthaud, J. Taris,. (1979). Las enfermedades de los chopos. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación: Centro de Publicaciones Agrarias, Pesqueras y Alimentarias PMC 668525334. (Noiz kontsultatua: 2019-03-06).
* ↑ Manuel, Gómez Fernández, Luis Campos del Pozo, Víctor. (2011-01-14). Fitorremediación de contaminantes persistentes: una aproximación biotecnológica utilizando chopo (Populus Spp.)como sistema modelo.. E.T.S.I. Montes (UPM) PMC 778044035. (Noiz kontsultatua: 2019-03-14).
* 1 2 3 4 I., Aizpuru,. (2010). Euskal herriko zuhaitz eta zuhaixken gida. Eusko Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu Nagusia = Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco ISBN 9788445730515. PMC 868798162. (Noiz kontsultatua: 2019-03-06).

## Kanpo estekak

* Datuak: Q25356
* Multimedia: Populus / Q25356
* Espezieak: Populus