# Hartzidura alkoholiko

Hartzidura alkoholikoa hartzidura mota bat da, zeinean glukolisian sortutako azido pirubikoa alkohol etiliko (etanol) bihurtzen da, CO$_2$ ere sortuz. Prozesu anaerobioa da, hots, oxigenorik gabeko baldintzetan burutzen da.
Sortutako etanola edari alhoholikoen industrian erabiltzen da ardoa, garagardoa edo sagardoa bezalako produktuak ekoizteko. Etanol hori erregai bezala ere erabil daiteke
Ogigintzan ere hartzidura alkoholikoak garrantzi handia du: ogiaren masa puzten da legamiek burutzen duten hartzidura alkoholikoagatik (CO$_2$ sortzen baita), baina alkohol hori desagertzen da gero ogia labean egosten denean.
Hartzidura mota hau legamiek, alde batetik, eta bakterio gutxi batzuek, bestetik, besterik ez dute burutzen.

## Biokimika

Hartzidura alkoholikoaren hasierako substratuak gluzidoak dira: glukosa, fruktosa, sakarosa, almidoia... Hasierako molekula horiek lehenengo fase batean glukolisian katabolizatzen dira pirubatoa sortu arte:
    C$_6$H$_{12}$O$_6$ + 2 ADP + 2 P$_i$ + 2 NAD$^+$ → 2 CH$_3$COCOO$^−$ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H$_2$O + 2 H$^+$
Fase horretan 2 ATP sortzen dira, hartzidura egiten duen legamia edo bakterioaren behar energetikoak asetzeko erabiltzen direnak.
Bigarren fasean pirubatoa azetaldehido bihurtzen da (1), eta gero hori etanol bilakatzen da (2):
    1. CH$_3$COCOO$^−$ + H$^+$ → CH$_3$CHO + CO$_2$
    2. CH$_3$CHO + NADH + H$^+$ → C$_2$H$_5$OH + NAD$^+$
Bi dira fase honetan parte hartzen duten funtsezko entzimak: pirubato deskarboxilasa (1) eta alkohol deshidrogenasa (2).
Erreakzio osoa formula honetan laburbiltzen da:
C$_6$H$_{12}$O$_6$ + 2 P$_i$ + 2 ADP + 2 NADH + 2H$^+$ → 2 CH$_3$-CH$_2$OH + 2 CO$_2$ + 2 ATP + 2 NAD
Ikusten denez, NADH$_2$ oxidatzen da azetaldehido erreduzitzen denean.
Hartzidura laktikoa egiten duten mikrobioek (Saccharomyces generoko legamiek eta Zymomonas mobilis izeneko bakterioak, esaterako) behar duten energia kimikoa (ATP) lortzen dute prozesu anaerobio horren bidez. Modu naturalean fruta, barazki eta zerealeetan dauden mikrobioak dira hartzidura laktikoa egiten dutenak.

## Pasteur efektua

Hartzidura alkoholikoa (eta hartzidura guztiak, orokorrean) oxigenorik gabeko baldintzetan burutzen da. Hartzidura alkoholikoa egiten duten mikrobioak anaerobio fakultatiboak dira.
Louis Pasteur handiak (bera izan zen hartzidura alkoholikoaren nondik-norakoak argitu zituen lehenengo zientzialaria) bere izena daraman efektua deskribatu zuen 1857an: Pasteur konturatu zen legamien salda bat aireztatzen (oxigenatzen) zuenean etanolaren ekoizpena jaisten zela, hots, hartzidura alkoholikoaren prozesua moteltzen zela, nahiz eta legamiek hazten jarraitu.
Hartzidura alkoholikoak 2 ATP besterik ez ditu sortzen. Glukosaren katabolismo aerobikoak, aldiz, 36 molekula ATP sortzen ditu, oxigenoak prozesuan parte hartzen duenean (glukolisia eta fosforilazio oxidatiboa). Horrek esan nahi du oxigenoarekiko fakultatiboak diren mikrobioak hobeto moldatzen direla oxigenoarekin oxigenorik gabe baino, eta ahal badute glukosa modu aerobikoan oxidatuko dutela beti.
Pasteur efektuak beste ondorio bat dakar: baldintza aerobikoetan legamiek glukosa gutxiago kontsumitzen dute. Izan ere, oxigenoaren aurrean glukosa gutxiago kontsumitu behar da energiaren kopuru bera lortzeko (gogoratu energia gehiago lortzen dela glukosaren oxidazio aerobikoan glukosaren hartziduran baino).
Horrek esan nahi du ingurune anaerobio batean legamiek edo bakterioek glukosa asko kontsumitu behar dutela hazteko, ingurune aerobikoan glukosa gutxiago behar duten bitartean.

## Erreferentziak

* ↑ Albero, Josu: Mikrobioen mundu liluragarria, Zio Bilduma-EHU (2019), 161-165 orr. ISBN: 978-84-1319-082-2
* ↑ European Bioethanol Fuel Association (eBIO): World Biofuels 2006 - Seville, 9-11; 2006ko maiatza

## Kanpo estekak

* Datuak: Q851986