# Bakterio laktiko

Bakterio laktikoak berezko kategoria sistematikoa ez duen bakterio multzo bat da, bere ordezkariak talde taxonomiko ezberdinetan sailkatuta daudelako Bergey-ren eskuliburuan. Halere, multzo honetako bakterioek amankomuneko ezaugarri fisiologiko eta metabolikoak dituzte, nabarmena izanik glukosa edo laktosa erabiltzerakoan azido laktikoa sortzen dutela (hartziduraren bidez). Horretaz gain, bakterio laktiko guztiak Gram positiboak dira eta anaerobio fakultatiboak.
Aipatu behar da bakterio laktikoak ez direla euren metabolismoaren bidez azido laktikoa sortzen duten bakterio bakarrak, beste bakterio batzuek (enterobakterioek, adibidez) metabolito hori ere ekoizten dutelako; baina bai direla prokarioto bakarrak glukosa hartzitzerakoan azido laktikoa kopuru handietan sortzen dutenak (hartzidura laktikoa burutzen baitute).
Hartzidura laktikoa burutzen duten mikrobio hauek garrantzi handikoak dira janari-industrian, jogurtgintzan eta gaztagintzan batez ere, gero zehaztuko dugunez.
Hainbat bakterio laktiko probiotikoen industrian ere erabiltzen dira.
Talde honetako bakterio batzuk gure gorputzeko mikrobiotaren partaideak dira (ahoan, hesteetan edo baginan biziz). Bakterio laktiko gutxi batzuk besterik ez dira patogenoak (Streptococcus generokoak, bereziki)

## Ezaugarri orokorrak

Itxura morfologiko ezberdina izan arren (batzuk baziloak dira, beste batzuk kokoak), bakterio laktiko guztiak Gram positiboak dira.
Anaerobio fakultatiboak, oxigenoarekin ere hazi daitezke, mikroaerofiloak baitira. Oxigenoa toleratu arren, ez dute haien metabolismoan erabiltzen, hartzidurak besterik ez baitituzte burutzen (O/F: -/+).
Oxidasa eta katalasa (-) dira.
Gluzidoak katabolizatzen dituzte, glukosa batik bat, nahiz eta batzuek hainbat hexosa ere erabili. Askok laktosa erabiltzeko gaitasuna dute, laktasa bat dutelako. Haatik, ez dituzte proteinak katabolizatzen.
Eskakizun nutritibo zorrotzak dituzte, euren habitat naturaletan zein laborategian.
Bakterio laktikoek hazten diren ingurugiroak nabarmen azidotzen dituzte: sortzen duten azido laktikoak beren inguruko pH asko jaisten du. Horrenbestez, esnea azidotzen dute, janari-industrian garrantzi handikoa dena, esnekigintzan (gaztak, jogurtak edo mamia egiteko) eta landare hartzituen sortze prozesuan. Zer esanik ez dago bakterio horiek azido-toleranteak direla, pH azidoetan ondo moldatzen baitira.

## Metabolismoa

Bakterio laktikoek glukosa hartzitzen dute hartzidura laktikoaren bidez. Hartzidura laktikoa bi motakoa izan daiteke: homolaktikoa (azido laktikoa soilik sortzen duena) eta heterolaktikoa (azido laktikoaz gain, beste produktu batzuk ere sortzen dituena)
Bakterio laktiko ugarik laktosa ere erabil dezakete substratu gisa. Laktasak eta beste entzima hidrolitikoak dituzte, laktosa deskonposatzen dutenak:
    Laktosa → Glukosa + Galaktosa
Laktosa erabiltzeko gaitasuna dutenez, bakterio laktikoak esnean eta esnekian bizi dira sarritan.

### Hartzidura homolaktikoa

Hartzidura mota honetan glukosatik abiatuta azido laktikoaren bi molekula sortzen dira, eta baita bi ATP ere. Ez dago gasik.
    Glukosa + 2 ADP + 2 P$_i$ → 2 azido laktiko + 2 ATP
Prozesua bi fasetan burutzen da: lehenengoan, glukolisiaren bidez pirubatoa sortzen da, eta bigarrenean azken horretatik laktatoa sortzen da:
    Glukosa + 2 NAD$^+$ + 2 Pi + 2 ADP → 2 pirubato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H$^+$ + 2 H$_2$O
    2 pirubato + 2 NADH + 2 H$^+$ → 2 laktato + 2 NAD$^+$
Lehenengo fasean 2 ATP agertzen dira, eta bigarrenean 2 NAD$^+$. Hartzidura-mota hau Streptococcus generoko bakterio guztiek, Pediococcus generokoek eta Lactobacillus gehienek egiten dute. Hau da gihar-zeluletan oxigenorik gabe gertatzen den hartzidura ere bai.
Laktato deshidrogenasa entzimak funtsezko zeregina burutzen du hartzidura mota honetan, pirubatoa erreduzitzen baitu

### Hartzidura heterolaktikoa

Hartzidura heterolaktikoan glukosa ez da glukolisiaren bidez katabolizatzen, beste bide metaboliko baten bidez baizik (pentosa fosfatoren bidetik).
Hartzidura mota honetan gasa sortzen da (CO$_2$) eta baita etanola ere, azido laktikoaz gain:
    Glukosa + ADP + P$_i$ → azido laktiko + etanol + CO$_2$ + ATP
Leuconostoc generoko bakterioek eta Lactobacillus batzuek hartzidura heterolaktikoa egiten dute.
Hartzidura honetan ATP molekula bakarra sortzen da, hartzidura homolaktikoan 2 agertzen diren bitartean. Ondorioz, bakterio heterolaktikoek homolaktikoek baino masa zelular gutxiago sortzen dute, ATP gutxiago eskuratzen dutelako haien biosintesi prozesuetarako.

## Taxonomia

Hainbat bakteriar genero sartzen dira "bakterio laktiko" deritzonetan. Denak Firmicutes filumeko, Bacilli klaseko eta Lactobacillales ordenekoak dira.
Genero horien artean hauek dira ezagunenak: Lactobacillus, Pediococcus, Streptococcus, Leuconostoc, Lactococcus eta Enterococcus.

## Habitat

Goian aipatu denez, bakterio laktikoen hedapena naturan euren eskakizun nutritibo zorrotzengatik baldintzatuta dago, eta baita euren metabolismoarengatik ere (gluzidoak, batik bat, katabolizatzen dituztelako). Horrenbestez, elikagai asko eta gluzido ugari dauzkaten habitat bereziak behar dituzte.
Bakterio hauek ez daude lurzoruan edo uretan, bertan elikagaiak urriak direlako. Beren habitat ohikoenak hiru hauek dira:
* esnea eta esnekiak: esneak laktosa ugari du eta baita koipeak, bitaminak, proteinak eta mineralak ere. Oso nutritiboa da. Ez da harritzekoa, beraz, eskakizun nutritibo zorrotzat dituzten mikrobioak bertan haztea. Bakterio laktikoek esnearen laktosa azido laktiko bihurtzen dute. Horrek esnearen azidotzea dakar. Azidotze hori kontrolatzen denean jogurta, gazta edo mamia bezalako produktu preziatuak lortzen dira. Baina azidotzea modu egokian kontrolatzen ez bada, esnea mikaztu egiten da, eta ez da kontsumorako gai.
* azukre ugari duten barazkiak: bazkek, zerealek, gramineoek, zelaietako belarrek....azukre asko dituzte. Barazki horietan, bakterio laktikoek hartzidura laktikoa burutzen dute, siloratze prozesuan, esaterako, garrantzi handia duena. Janari-industrian ere garrantzi handikoak diren barazki hartzituak (azak, pepinoak, azeitunak...) bakterio laktikoek hartzitzen dituzte, janari horiei beren berezko zaporea emanez.
* giza zein animalien mukosak: ahoan, hesteetan edo baginan bakterio laktikoak daude. Gure mikrobiotako ohiko partaideak dira, horietako batzuk oso onuragarriak izanik (Lactobacillus, Leuconostoc...)

## Erabilera industriala

Aspalditik erabiltzen ditu gizakiak bakterio laktikoak (neolitikotik, gutxienez), jakin gabe, produktu interesgarriak lortzeko. Adibidez, mamia, gazta edo kefir bezalako produktuen ekoizpenean. Izan ere, bakterio laktikoek burutzen duten hartzidurak bi funtzio garrantzitsu burutzen ditu: janari horren ekoizpenean parte hartzeaz gain, janari horien kontserbazioa bermatzen du eta janari horiei beren berezko zaporea ematen die. Sortzen duten azido laktikoak bakterio patogenoen hazkuntza ekiditen du janari horietan (jogurt edo gazta batean bakterio laktikoek pH azidotzen dute, ezinezkoa izanik Salmonella bezalako patogenoen hazkuntza), eta janarien ezaugarri organoleptikoak aldatzen ditu
Prozesu hauetan, besteak beste, erabiltzen dira gaur egun azido laktikoaren bakterioak:

### Esnekien ekoizpenean

Esnekiak esnearen deribatuak dira. Jogurta, kefirra, mamia edo gazta bezalako produktuak. Esnearen industria da, zalantzarik gabe, bakterio laktikoak gehien erabiltzen dituena.
Jogurta esne hartzitua besterik ez da. Bakterio laktikoak esnearen azukre nagusia -laktosa- azido laktiko bihurtzen dute. Lehenengo fase batean, laktosa hidrolizatzen dute, glukosa sortuz. Eta gero, hartzidura laktikoaren bidez, glukosa azido laktiko bihurtzen dute, produktua nabarmen azidotuz (pH=4-5), Horretaz gain, kaseina eta esnearen beste proteina batzuk eraldatzen dituzte bakterio horiek, molekula berri batzuk agertuz, jogurtari bere berezko zaporea ematen diotenak.
Streptococcus thermophilus eta Lactobacillus delbrueckii (lehen, Lactobacillus bulgaricus deitua) dira jogurta egiteko erabiltzen diren bakterioak. Harreman estua mantentzen dute bi mikrobio horiek: laktobaziloa da bakterio laktikoen artean proteolitikoa den bakarrenetakoa; kaseina degradatzean aminoazidoak sortzen ditu, Streptococcus thermophilus-ek behar dituena. Bi espezie horietako bat ez baldin bada, ez da jogurta sortzen.
Mamia esnearen proteinak hauspeatzen direnean sortzen den esnekia da. Hauspeatze edo prezipitazio horretan bakterio laktiko batzuek (hainbat Streptococcus eta Lactobacillus) funtsezko zeregina burutzen dute.
Gazta egiteko, lehenengo fase batean esnea mami bihurtzen da. Gero, mamia prentsatu eta gatza botatzen zaio. Gaztaren heltze prozesua dator gero: hainbat aste edo hilabeteetan bakterio laktikoek aldaketa biokimikoak burutzen dituzte gaztan, eta berezko zaporea eman. Heltze prozesuan parte hartzen duten bakterioen arabera gazta mota bat edo beste bat lortuko da.

### Barazki hartzituen ekoizpenean

Bakterio laktikoek zeregin oso garrantzitsua ere betetzen dute janari-industriaren beste arlo batean: barazki hartzituenean, hain zuzen ere.
Esnekien industriaren antzera, barazki hauetan laktobakterioek burutzen duten funtzioa bikoitza da:
* alde batetik, barazkiaren gluzidoak hartzitzerakoan azido laktikoa sortzen da, produktua azidotzen duena eta bakterio kutsatzaileen hazkuntza ekiditen duena (hots, barazkiaren kontserbazioa bermatzen da)
* bestetik, hartzidura laktikoaren ondorioz produktu metaboliko batzuk agertzen dira, janariari bere ohiko zaporea ematen diotenak.
Azak, espinakak, luzokerrak, letxugak, azeitunak eta hartzituk izan behar diren barazkiak ebakitzen dira eta gatza botatzen zaie, lehenengo fase batean. Gatzak mikrobio kaltegarrien hazkuntza inhibitzen du, baina ez ditu bakterio laktikoak kaltetzen. Hauek barazkiaren gluzidoen hartzidura burutzen dute gero, barazkiari bere ohiko zaporea emanez.
Aza minkorrak (Sauerkraut), ozpinetako luzokerrak, letxuga hartzituak eta azeitunak dira Europan gehien lantzen diren barazki hartzituak. Leuconostoc mesenteroides, Lactobacillus plantarum eta Lactobacillus brevis dira barazkiak hartzitzen dituzten bakterio garrantzitsuenak.

### Siloratze prozesuan

Siloratzea zuhaina kontserbatzeko prozesua da, belarra eta bazkaren hartzidura laktikoan oinarritzen dena. Hartzidura horrek azido laktikoa sortzen du, eta zuhainaren pH jaitsi, bere kontserbazioa errazten duena (bazkaren hondamendia eragiten duten mikrobio kaltegarriak ingurugiro azido batean ezin baitute hazi). Hartzitua izan den belarra oso nutritiboa da, eta abereek gustura jaten dute.
Zuhainaren hartzidura laktikoak onura asko dakartza:
* bazkaren proteinak ez dira galtzen, bakterio laktiko gehienak ez baitira proteolitikoak.
* azukre gutxi galtzen dira (aldiz, hartzidura azetikoak eta butirikoak gluzido asko kontsumitzen dituzte)
* ez du zuhaina usteltzen (beste hartzidura batzuek, aldiz, bai)
* zuhainaren pH jaistean mikrobio kaltegarrien hazkuntza ekiditen du
Lactobacillus, Streptococcus eta Pediococcus dira zuhainaren hartzidura laktikoa burutzen duten bakterio ohikoenak.

## Erreferentziak

* ↑ Ingraham, J., Ingraham, C.: Introducción a la microbiología Vol. I, Ed. Reverté (1998), 260 orr. ISBN: 84-291-1870-5
* ↑ Madigan M.T., Martinko J.M., Parker J. Brock Mikroorganismoen biologia (2007) E.H.U-ak euskaratua:504 orr. ISBN: 978-84-9860-026-1.
* ↑ Gänzle, Michael G. Lactic metabolism revisited: metabolism of lactic acid bacteria in food fermentations and food spoilage Current Opinion in Food Science, 2, 01-04-2015, 106–117 orr.
* 1 2 Albero, Josu: Mikrobioen mundu liluragarria, EHU (2019), 158 orr. ISBN: 978-84-1319-082-2
* ↑ ¿Qué son las bacterias lácticas y para qué sirven? Instituto europeo de física, química y biología (2023ko urria)
* ↑ Montet,D., Ray, R., Zahkia-Rozis, N. (2014)Lactic Acid Fermentation of Vegetables and Fruits Reserachgate.net

## Kanpo estekak

* Datuak: Q13360072
* Multimedia: Lactobacillales / Q13360072