# Bakuolo

Bakuoloa landare eta onddo zeluletan agertzen den jariakorra duen mintzez inguraturiko organulua da. Zenbait protista, bakterio eta animali zeluletan ere ager daiteke. Bakuoloa ura, konposatu inorganiko, molekula organiko eta zenbait entzima dituen konpartimentu itxia da.
Normalean bakarra izaten da, zelularen erdikaldean kokatuta. Zelula gazteetan ugariak eta txikiak dira, baina azkenean bat egiten dute denek bakuolo handi bat eratuz. Bere egitura eta tamaina zelularen beharren arabera aldakorra da.

## Funtzioak

Bakuoloen funtzioa eta garrantzia dagoen zelularen araberakoa da. Landare, onddo eta protistetan garrantzitsuagoak dira. Bere funtzioen artean ondokoak daude:
* Zelularentzat kaltegarriak diren materialak isolatzea.
* Hondakin produktuak gordetzea.
* Ura gordetzea.
* Zelula barneko turgentzia mantentzea presio hidrostatikoaren bidez. Presio hoen bidez landareak hostoak eta loreak tente mantentzen ditu.
* Barneko pH azidoa mantentzea.
* Molekula txikiak gordetzea.
* Zelulak behar ez dituen sustantziak kanporatzea.
* Tamaina handituz kimuak hozitzea.
* Hazietan landarea ernetu ahal izateko proteina gorputzak gordetzen dira.
Funtzio hauetaz gain zelularen autofagia prozesuetan hartzen du parte, zelularen sustantzia eta egitura askoren biogenesiaren eta endekapenaren arteko oreka mantenduz.

## Bakuoloak izaki bizidunetan
### Landareak

Landare zelula helduek bakuolo handia izaten dute, zelularen %30a baino gehiago okupatzen duena, baldintza zehatzetan %80a ere hartu dezaketelarik.
Bakuoloaren barnean sustantzia ugari pilatzen dira, denetan nagusiena ura da. Aurkitzen den zelula motaren arabera ioi, gatz, gluzido eta proteina desberdinak agertzen dira. Bakuoloaren mintzak tonoplasto izena hartzen du eta zelula mintaren antzeko egitura du, hau da, fosfolipido geruza bikoitza eta mintzeko proteina ugari. Proteina hauek akuaporinak dira eta garraio aktiboa burutzen dute. Horri esker barneko ioien kopurua zitosolekoa baino askoz handiagoa izaten da.
Barnean sustantzia mota bat kopuru handitan pilatzen bada kristalak eratzen ditu, kaltzio oxalatoak adibidez. Badaude bakuolo azidoak ere, zitrikoen zeluletan adibidez. Landare zelula askotan antozianina familiako pigmentuak pilatzen dira eta zelulak kolore urdin, more, lila eta gorriak hartzen dituzte. Pigmentu hauek fruita eta barazkiei kolorea ematen diete.

### Onddoak

Onddoen zeluletako bakuoloek landare zeluletakoen antzeko ezaugarriak dituzte baina egitura dinamikoagoa da eta aldaketa morfologikoak izaten ditu, horregatik bat baino gehiago ager daiteke zelula berean. Zelularen homeostasian garrantzi handiko egitura da, hala pH-a nola presio osmotikoari dagokionean. Sr$^{2+}$, Co$^{2+}$ eta Pb$^{2+}$ isolatzeko ere balio du.

### Protozooak

Protozooetan bakuolo uzkurgarriak agertzen dira eta horrek zelulari flotagarritasuna eta presio osmotikoa kontrolatzeko gaitasuna ematen dizkio. Bakterioak fagozitatzeko ere erabiltzen dituzte bakuoloak baina baita bakterioak sinbiosian inkorporatzeko ere. Azkenik elikagaien eta hondakinen biltegi gisa ere erabiltzen dituzte.

### Bakterioak

Sufrearen bakterio berdeetako hiru generotan (Thioploca, Beggiatoa eta Thiomargarita) bakuolo handiak aurkitu dira. Zitosola oso murrizturik egoten da, bakuoloak zelularen %40-98 hartzen baitu. Nitrato ioiak pilatzen dituzte bakuolo horietan.
Zianobakterioek gas besikulak dituzte beraien flotagarritasuna kontrolatu ahal izateko.

### Animaliak

Animalia zelula askok ez dute bakuolorik eta daukatenek landare zeluletakoak baino askoz txikiagoak eta ugariagoak izaten dira. Exozitosi eta endozitosi prozesuetan hartzen dute parte.

## Historia

Lazzaro Spallanzani biologo italiarrak 1776. urtean "izar" itxurako bakuolo uzkurgarriak aurkitu zituen protozooetan, baina arnasketa organo gisa deskribatu zituen. 1841 urtean Félix Dujardin frantziarrak bakuolo izena eman zion, "hutsunea" esan nahi du, eta 1842an Schleidenek landare zelulen deskribapenean sartu zuen. 1885. urtean de Vriesek tonoplasto izena eman zion bakuoloaren mintzari.

## Erreferentziak

* ↑ (Ingelesez) Okubo-Kurihara, Emiko; Sano, Toshio; Higaki, Takumi; Kutsuna, Natsumaro; Hasezawa, Seiichiro. (2009-01-01). «Acceleration of Vacuolar Regeneration and Cell Growth by Overexpression of an Aquaporin NtTIP1;1 in Tobacco BY-2 Cells» Plant and Cell Physiology 50 (1): 151–160. doi:10.1093/pcp/pcn181. ISSN 0032-0781. (Noiz kontsultatua: 2020-02-24).
* ↑ Matile, P.. (1993). Chapter 18: Vacuoles, discovery of lysosomal origin. Discoveries in Plant Biology. 1. World Scientific Publishing Co Pte Ltd..
* ↑ Alberts B, Johnson B, Lewis A, Raff J, Roberts K, Walter P. (2008). Molecular Biology of the Cell (Fifth ed.). New York: Garland Science., 781 or. ISBN 978-0-8153-4111-6..
* ↑ (Ingelesez) Archetti, Marco; Döring, Thomas F.; Hagen, Snorre B.; Hughes, Nicole M.; Leather, Simon R.; Lee, David W.; Lev-Yadun, Simcha; Manetas, Yiannis et al.. (2009-03-01). «Unravelling the evolution of autumn colours: an interdisciplinary approach» Trends in Ecology & Evolution 24 (3): 166–173. doi:10.1016/j.tree.2008.10.006. ISSN 0169-5347. PMID 19178979. (Noiz kontsultatua: 2020-02-24).
* ↑ (Ingelesez) Klionsky, D. J.; Herman, P. K.; Emr, S. D.. (1990-09-01). «The fungal vacuole: composition, function, and biogenesis.» Microbiology and Molecular Biology Reviews 54 (3): 266–292. ISSN 1092-2172. PMID 2215422. (Noiz kontsultatua: 2020-02-24).
* 1 2 3 Dujardin, F.. (1841). Histoire naturelle des zoophytes: Infusoires. Librairie Encyclopédique de Roret. Paris..
* ↑ (Ingelesez) Jezbera, Jan; Horňák, Karel; Šimek, Karel. (2005-05-01). «Food selection by bacterivorous protists: insight from the analysis of the food vacuole content by means of fluorescence in situ hybridization» FEMS Microbiology Ecology 52 (3): 351–363. doi:10.1016/j.femsec.2004.12.001. ISSN 0168-6496. (Noiz kontsultatua: 2020-02-24).
* ↑ (Ingelesez) Kalanetra, Karen M.; Huston, Sherry L.; Nelson, Douglas C.. (2004-12-01). «Novel, Attached, Sulfur-Oxidizing Bacteria at Shallow Hydrothermal Vents Possess Vacuoles Not Involved in Respiratory Nitrate Accumulation» Applied and Environmental Microbiology 70 (12): 7487–7496. doi:10.1128/AEM.70.12.7487-7496.2004. ISSN 0099-2240. PMID 15574952. (Noiz kontsultatua: 2020-02-24).
* ↑ (Ingelesez) Schulz-Vogt, Heide N.. (2006). Shively, Jessup M. ed. «Vacuoles» Inclusions in Prokaryotes (Springer): 295–298. doi:10.1007/3-540-33774-1_10. ISBN 978-3-540-33774-4. (Noiz kontsultatua: 2020-02-24).
* ↑ Walsby, Anthony Edward; Fogg, Gordon Elliott. (1969-05-20). «The permeability of blue-green algal gas-vacuole membranes to gas» Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences 173 (1031): 235–255. doi:10.1098/rspb.1969.0049. (Noiz kontsultatua: 2020-02-24).
* ↑ (Ingelesez) «Plant Cells vs. Animal Cells - Biology Online Tutorial» Biology Articles, Tutorials & Dictionary Online 2020-01-27 (Noiz kontsultatua: 2020-02-24).
* ↑ (Ingelesez) Becker, Burkhard. (2007-01-01). «Function and Evolution of the Vacuolar Compartment in Green Algae and Land Plants (Viridiplantae)» International Review of Cytology (Academic Press) 264: 1–24. (Noiz kontsultatua: 2020-02-24).
* ↑ Spallanzani, L.. (1776). Observations et expériences faites sur les Animalicules des Infusions. L' École Polytechnique. Paris: 1920.
* ↑ (Gaztelaniaz) Puig, Raquel Parada. (2019-11-17). «Vacuolas: estructura, funciones y tipos» Lifeder (Noiz kontsultatua: 2020-02-24).
* ↑ Schleiden, M.J.. (1842). Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik. Leipzig: W. Engelmann..
* ↑ de Vries H. (1885). Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen. Jahrb. Wiss. Bot. 16:, 465–598 or..

## Kanpo estekak

* Datuak: Q127702
* Multimedia: Vacuole / Q127702