# Hostoen kolore-aldaketa

Udazkeneko hilabeteetan, hosto erorkorreko zuhaitzek eta iratzeek hostoen kolorea aldatzen dute erori aurretik. Kolore-aldaketa hori eskualde epeletako zuhaitz askotan gertatzen da, eta udazkeneko kolorea deitzen zaio. Hostoen garapenaren azken fasearekin lotuta dago, seneszentziarekin, zeinak benetako nahasmendu biokimikoak baititu ezaugarri.

## Klorofila eta kolore berdea

Hosto bat berdea da, klorofila izeneko pigmentu-talde bat duelako. Klorofila zeluletan ugaria denean, landareak hazten ari diren bitartean gertatzen den bezala, klorofila molekulen berdeak hostoan egon daitekeen beste edozein pigmenturen kolorea menderatzen eta ezkutatzen du. Hala, udan hostoak gehienetan berdeak izaten dira.
Udaren amaieran, hotza eta egunaren iraupena murriztea bezalako ingurumen-seinaleei erantzunez, jariakinak hostoen barrurantz eta kanporantz garraiatzea bermatzen duten nerbioak pixkanaka buxatzen dira, xaflen oinarrian kortxozko tapoi baten bidez, hain zuzen ere pezioloa apurtuko den lekuan (abstrakzio-fenomenoa). Kortxo-geruza hori garatuta, gero eta ur eta mineral gutxiago isurtzen da. Aldi horretan, klorofilaren maila jaisten hasten da: seneszentziaren prozesu oso aktiboak funtsezko mantenugaiak birziklatzea esan nahi du landarearentzat.
Baina klorofilaren proportzio handi bat kloroplastoetan dauden tilakoideen mintzeko proteinekin lotzen da. Kortxozko tapoiak pezioloa erabat buxatu baino lehen, landareak proteina kloroplastikoak berreskuratzen ditu, proteina-pigmentu konplexua bereiziz.

## Beste kolore batzuk eragiten dituzten pigmentuak
### Karotenoideak

Udazkena hurbiltzen denean, landarearen barruko nahiz kanpoko faktore batzuek klorofila-berriztapenaren dezelerazioa eragiten dute, eta, orduan, berritzeko abiadura klorofilaren disoziazioarena baino txikiagoa da. Aldi horretan, klorofilaren sintesia gutxituz doa pixkanaka, eta beste pigmentu batzuk ikusten hasten dira. Batez ere karotenoideak dira, kolore horixkak, laranjak eta marroiak igortzen dituztenak, eta neurri txikiagoan tanino koloreztatuak (marroiak, laranja lausoak).
Karotenoideak, pigmentu klorofillianoak bezala, plastidioak izeneko organoetan egoten dira. Plastidioak hostoen zelulen barruko egitura txikiak dira. Karotenoideak, batzuetan, hostoan hain ugariak dira, landareari kolore berde-horia ematen diotelako, baita udan ere. Baina gehienetan, karotenoideak udazkenean ikusten dira lehen aldiz, hostoak klorofila galtzen hasten direnean.
Bere horiak eta laranjak zur gogorrezko zuhaitzen hostoak tindatzen dituzte, hala nola lizarra, astigarra, idi-bihotz arbola, Makala, Lertxuna, urkia, basagereziondoa, platanoa, sassafrak eta haltza. Klorofila baino egonkorragoak dira, eta edukia ez da hain azkar txikitzen seneszentzian.
Karotenoideak, normalean, mundu bizian egoten dira, eta azenarioaren, artoaren, kanariarraren, nartzisoen, arrautza-gorringoaren eta platanoaren kolore bereizgarriaren erantzule dira.

### Antozianinak

Kolore gorria eta purpura antozianina izeneko pigmentu-familia batetik datoz. Karotenoideek ez bezala, oro har, pigmentu horiek ez dira ageri hostoan hazkuntza-aldian. Azukreen degradazioaren molekula horiek uda amaieran sintetizatzen dira. Hostoak erori aurretik, zuhaitzak mantenugai garrantzitsuak (fosfatoa) husten ditu. Horrek metabolismoa aldatzen du.
Azukreen degradazioak, orduan, antozianinen sintesia eragiten du, eta kolore gorriek gutxiago erakartzen dituzte udazkeneko hostoetan gutxiago erruten duten zorriak.

### Pigmentu marroiak

Hostoaren seneszentziaren azken etapa, kromoplastoen desintegrazioak eta konposatu fenolikoen (tanino motakoa) oxidazio entzimatikoak amaitua. Hosto berdeen zapore mikatz eta lehorgarriaren jatorria da, eta hosto hori-laranjatuen artean handiena. Taninoen eta proteinen konplexutasunak, seneszentziaren azken etapan, azaltzen du tabakoaren kolorea hartu zuten hosto marroien kartoi mehearen gustu opakoa (horrela deitzen zaie tabakoaren hosto hilengatik).
Polifenol horien kolorazioa, mingotsa eta astringentzia hautemateko gaitasuna hautatu zuten, seguruenik, eboluzioan, belarjaleei eta orojaleei toxiko izan daitezkeen konposatu horien xurgapenaren berri emateko. Horren ondorioz, "pigmentu marroiak" sortu ziren, pisu molekular handiko molekula organikoak. Egitura kimikoa oso gaizki ezagutzen da oraindik.

### Hostoen kolore-aldaketa progresiboa udazkenean

Kolore aldaketa, seneszentzia prozesuarekin lotua, aldatu egiten da hostailaren barruan. Zenbait faktorek eragiten dute aldaketa hori:
* pH bakuoloaren aldaketa.
* Zenbait hidroxilo kelatu pigmentuaren kolorea aldatzen duten ioi metalikoen kontzentrazioen aldaketa.
* Kopigmentuen degradazio-maila, hala nola flabonolak eta karotenoideak.
* Taninoen polimerizazioa eta oxidazioa.

## Galeria

* Astigar zorrotza
* Pago arrunta
* Japoniar astigarra
* Japoniar astigarraren hostoak
* Rivière-du-Moulin parkearen basoa Chicoutimin

## Erreferentziak

* ↑ (Ingelesez) John Albert Raven, « A cost-benefit analysis of photon absorption by photosynthetic unicells », New Phytol, vol. 98, no 4,‎ 1984 593–625 or.
* ↑ (Ingelesez) P. Matile, « Fluorescent idioblasts in autumn leaves of Ginkgo biloba », vol 104, 87-92 or.
* 1 2 3 (Ingelesez) P. Matile, « Biochemistry of Indian summer: physiology of autumnal leaf coloration », Exp Gerontol., vol. 35, no 2,‎ mars 2000, p. 145-158.
* ↑ (Ingelesez) « Ultrasonic emissions reveal individual cavitation bubbles in water-stressed wood », A. Ponomarenko, O. Vincent, A. Pietriga, H. Cochard, É. Badel, P. Marmottant, vol 1.
* ↑ (Ingelesez) Feild TS, Lee DW, Holbrook NM, « Why leaves turn red in autumn. The role of anthocyanins in senescing leaves of red-osier dogwood », Plant Physiology, vol. 127, no 2,‎ 2001, 566–574 or.
* ↑ (Ingelesez) Jon E. Sanger, « Quantitative Investigations of Leaf Pigments From Their Inception in Buds Through Autumn. Coloration to Decomposition in Falling Leaves », Ecology, vol. 52, no 6,‎ 1971, 1075-1089 or.
* ↑ (Frantsesez) Marc-André Selosse, « Les Goûts et les couleurs du monde. Une histoire naturelle des tannins, de l'écologie à la santé », Actes Sud, 2019, 84 or.
* ↑ (Ingelesez) Kraus T. E. C., Yu Z., Preston C. M., Dahlgren R. A. & Zasoski R. J. 2003b. « Linking chemical reactivity and protein precipitation to structural characteristics of foliar tannins », Journal of Chemical Ecology, 29: 703–730 or.
* ↑ (Ingelesez) Georg G. Gross, Richard W. Hemingway, Takashi Yoshida, « Plant Polyphenols: Chemistry, Biology, Pharmacology, Ecology », Springer, 1999, 877 or.
* ↑ (Frantsesez) Stéphane Jacquemoud, Jean-Baptiste Féret & Susan L. Ustin, « Compréhension et modélisation de la couleur des feuilles », École thématique interdisciplinaire du CNRS – Couleur, question d’échelle : l’espace, 2009, 185 or.
* ↑ Chelate, Elhuyar

## Kanpo estekak

* Datuak: Q1156320
* Multimedia: Leaves in autumn / Q1156320