# Pinnipedia

Pinnipedia (pinipedoak), Caniformia subordenaren barruan kokatzen den ugaztun karniboroen infraordena bat da. Morfologikoki gorputz luzea, hanka laburrak eta gorputz-adar palmatuak dituzte. Taldeetan bizi ohi dira, eta haien dieta arrain, molusku eta krustazeoetan oinarritzen da. Cetacea eta Sirenia taldeekin batera ur-ingurumenetan bizitzera guztiz ohitu diren ugaztun bakarrak dira Pinnipedia talde monofiletikoa da froga molekularren arabera eta horren barruan, Otariidae (itsas lehoiak eta itsas hartzak), Phocidae (itsas txakurrak) eta Odobenidae (mortsak) familiak bereiz daitezke, guztira 34 espezie bizi eta iraungitako 50 espezie deskribatu dira.
Pinipedoen tamaina oso aldakorra izan daiteke, 1 m eta 45 kg (Pusa sibirica) eta 5 m eta 3.200 kg (Mirounga leonina) artekoa. Espezie ugarik dimorfismo sexuala erakusten dute. Gorputz hidrodinamikoa eta hegats izaera duten 4 gorputz-adar dituzte. Pinipedoak uretan izurdeak bezain azkarrak ez izan arren, malguagoak dira. Otaridoek aurreko hegatsak erabiltzen dituzte beraien gorputza uretan zehar bultzatzeko, fozidoek eta mortsek, aldiz, atzeko hegatsak erabiltzen dituzte funtzio berdina betetzeko. Otaridoek eta mortsek atzeko hegatsak gorputzaren azpialdean kokatu ditzakete lehorrean oin bezala erabiltzeko. Horrek fozidoek baino lokomozio lehortar hobea izatea baimentzen die. Fozidoek eta mortsek ez bezala, otaridoek kanpo belarri ikusgarriak dituzte. Pinipedoek zentzumen oso garatuak dituzte, besteak beste, ikusmena eta entzumena airera zein uretara egokituta dute eta biboteetan ukimen sistema aurreratua dute. Espezie batzuk ur sakonetaraino murgiltzeko gai dira. Ur hotzetan gorputzeko beroa mantentzeko, pinipedoek gantz geruza bat dute azalaren azpian.
Pinipedoak munduko itsaso gehienetan bizi arren, subordeneko espezie gehienek Ipar-hemisferioko eta Hego-hemisferioko ur hotzak nahiago dituzte. Gainera, zenbait espezie ur gezetakoak dira, Ladogako itsas txakurra esaterako. Pinipedoek bizitzaren zati nabari bat urpean pasa arren, lur lehorrera azaleratzen dira ugaldu, kumatu, ileberritu, deskantsatu edo itsas harrapakariengandik, marrazoengandik eta orkengandik, ihes egiteko. Espezie gehienak ornogabe itsastar txikietaz elikatzen badira ere, itsas lehoinabarra gisako espezieak ornodun handietaz, pinguinoetaz edo beste pinipedo espezietaz esaterako, elikatzen dira. Ugalketari dagokionez, poliginia oso arrunta da superfamilia honen barruan. Kumeak udaberri-uda aldean jaio ohi dira eta emeek zaintzen dituzte: ama batzuk, mortsen kasuan adibidez, kume gazteak itsasoan zaintzeko gai dira.

## Taxonomia

Johann Karl Wilhelm Illiger naturalista alemaniarra izan zen lehena pinipedoak unitate taxonomiko berri bat bezala identifikatzen. 1811. urtean Pinnipedia bezala izendatu zituen familia eta ordena mailan. Joel Asaph Allen zoologo amerikarrak munduko pinipedoak aztertu zituen 1880an argitaratu zuen monografian, History of North American pinnipeds, a monograph of the walruses, sea-lions, sea-bears and seals of North America. Argitalpen horretan, izenen jatorria ikertu zuen, genero eta familien gakoak azaldu zituen, Ipar Amerikako espezieak deskribatu zituen, eta munduko beste lekuetako espezieen laburpenak egin zituen. 1989. urtean, Annalisa Berta eta bere ikerketa kideek Enaliarctos genero fosila Pinnipedimorpha kladoaren barruan sailkatzea proposatu zuten. Gainera, filogenetikoki klasifikatu gabeko Pinnipedimorpha kladoa foka modernoen talde haurridea zela proposatu zuten. Gaur egun pinipedoak Carnivora ordenan eta Caniformia subordenan sailkatzen dira. Bizirik dirauten hiru familien artean Otariidae and Odobenidae familiak Otarioidea superfamiliaren barruan kokatzen dira eta Phocidae familia, aldiz, Phocoidea superfamilian. Egun, 34 pinipedo espezie bizi ezagutzen dira, eta 50 pinipedomorfo espezie fosil baino gehiago identifikatu dira.
Otaridoak itsas lehoiak eta itsas hartzak dira, eta belarridun pinipedo bezala dira ezagunak, belarri-hegalak agerian baitituzte. Animalia hauek ondo garatuta dituzten aurre-hegatsen bidez egiten dute igeri, eta lehorrean atze-hegatsak gorputzaren azpian sartuz ibiltzen dira. Otaridoen kopeta-hezurraren aurrekaldea sudur-hezurren artetik gailentzen da, eta foramen supraorbital handi eta zabala dute. Itsas lehoiei dagokienez, bost genero eta sei espezie bizi dira egun, gizakiak desagerrarazi zuen itsas lehoi japoniarra kontuan hartu gabe. Itsas hartzen kasuan, aldiz, bederatzi espezie daude bi generotan banatuta. Historikoki bi talde hauek subfamilia ezberdinetan (Otariinae eta Arctocephalinae familietan hurrenez hurren) sailkatu izan arren, froga genetiko eta molekularrek talde berekoak direla erakusten dute. Esaterako, itsas lehoi australiar eta zeelandaberritarrak filogenetikoki hurbilago ahaidetuta daude Arctocephalus itsas hartz generoarekin beste itsas lehoiekin baino.
Mortsa, bizirik mantentzen den Odobenidae familiako kide bakarra da. Mortsaren ezaugarri bereizgarriak dira haren tamaina handia (itsas elefanteek bakarrik gainditzen dute), ia ilerik gabeko larruazala, mutur zapala eta goi letagin luzeak. Mortsak, otaridoen antzera, lehorrean ibil daitezke atzeko gorputz-adarren bitartez. Uretan mugitzeko atzeko gorputz-adarrak erabiltzen ditu eta aurreko gorputz-adarren bitartez direkzionalitatea mantentzen du. Bestalde, ez dute kanpo belarririk. Masailezurraren epipterigoidea oso garatuta dute, eta sudur-hezurraren atzealdea horizontala da. Oinen erdialdean kalkaneoa (orpo-hezurra) nabarmentzen da.
Fozidoei benetako fokak edo belarri gabeko fokak ere esaten zaie. Izan ere, ez dute kanpo belarririk. Fozidoak lehorrean traketsagoak dira, atzeko hegatsak ezin dituztelako beharrezko posizioan kokatu. Horren arrazoia da orkatiletan hezur lodiak eta orpo lauak dituztela. Uretan aurrerantz mugitzeko fokek atzeko hegatsak eta gorputz enborraren atzeko partea aldeetara mugitzen dituzte. Fozidoen garezurrean mastoideoa loditua dago, hezur tenporala puztuta, sudur-hezurrek punta zorrotz bat dute atzealdean, eta ez dute foramen supraorbitalik. 2006. urtean egin zen ikerketa molekular batek fozidoen barruan 2 subfamilia monofiletiko bereizten direla frogatu zuen. Itsas elefanteek, itsas txakur monjeek eta Antartikoko fokek Monachinae subfamilia osatzen dute. Gainontzeko espezieek Phocinae subfamilia osatzen dute.

## Eboluzioa

Hipotesi ospetsu batek iradokitzen zuen pinipedoak talde difiletikoa zirela: mortsa eta otaridoek arbaso komuna zuten hartzekin, eta fozidoek, aldiz, mustelidoekin. Hala ere, egun froga genetiko-molekularrei esker talde monofiletikotzat jotzen dira, eta mustelidoekin estuki ahaidetuta daudela ondorioztatu da. Pinipedoen arbasoa kaniformeetatik Eozeno garaian banatu zen duela 50 milioi urte. Talde basaletako ordezkarietako bat Miozeno goiztiarrean Kanada Artikoan bizi zen Puijila fosila zen. Egungo igarabaren antza zuen, baina igerilari kuadrupedo zela erakusten duten frogak daude, eta pentsatzen da igeri egiteko lokomozio-eredu horrek pinipedoen eredura eboluzionatuko zuela. Potamotherium ur-inguruneetan bizitzera egokituagoa zegoen genero garaikide europarra zen. Haren garezurrak erakusten du biboteak erabiliz ehizatzen zuela. Aipatutako bi genero fosilak lakuetako depositoetan bakarrik topatu dira, eta horrek ur gezetako espezieak zirela iradokitzen du.
Enaliarctos (Kalifornian topatutako Oligozeno berantiarreko/Miozeno goiztiarreko (24-22 m.u.)) espezie fosilak pinipedo modernoen antz handia zuen. Espezie hau uretako bizimodura egokitua zegoen, zituen hegats eta bizkarrezur malgua zirela eta. Haren hortzek lehorreko harraparien antz handiagoa zuten, mozteko egokiagoak baitziren. Bere atzeko hegatsek lehorrean ibiltzeko aukera emango zioten. Ziurrenik ez zen haren ahaide modernoak bezain itsastarra. Enaliarctos aurreko igerilari bat baino gehiago izango zen, baina ziur aski edozein hegats parez igeri egiteko gai izango zen. Enaliarctos emlongi espezieak dimorfismo sexual nabarmena erakutsi zuen, ezaugarri fisiko horrek pinipedoen eboluzioaren bultzatzaile garrantzitsua izan zitekeela iradokitzen du. Duela 19-15 milioi urte Oregonen bizi izan zen Pteronarctos izan zen egungo pinnipedoen ahaide hurbilago bat. Pinipedo modernoetan bezala, Pteroarctos fosilaren maxila edo goiko masailezurra horma orbitalarekin gurutzatzen da. Duela 23-10 m.u. Ipar Pazifikoan bizi izan ziren iraungitako Desmatophocidae familiako espezieek garezur luzeak, hezur zigomatikoekin intergiltzatzen ziren orbital handiak eta molar eta premolar biribilduak zituzten. Bestalde, dimorfismo sexual nabaria zuten, eta edozein hegats parerekin igeri egiteko gai ziren. Pinipedo modernoekin taldekatzen dira, baina eztabaida dago ea fozidioekin, otaridoekin edo mortsekin lotura estuagoa duten.
Otaridoen eta fozidoen aintzindariak duela 25 milioi urte inguru bereizi ziren. Fozidoak gutxienez 15 milioi urtez existitu dira, eta froga molekularrek erakutsi dute garai hartan bereizi zirela Monachinae eta Phocinae lerroak. Ipar Amerikaren hego-ekialdean topatu ziren Monotherium eta Leptophoca genero fosilak, Monachinae eta Phocinae taldeetako ordezkari zaharrenak dira, hurrenez hurren. Bi lerroek jatorria Atlantiko iparraldean dutela uste da eta Pazifikora Panamako kanala zeharkatuz iritsi direla. Phocinae batez ere Ipar-hemisferioan topatzen da, eta Monachinae, aldiz, hegoaldera zabaltzen da.
Otariidae eta Odobenidae lerroak duela 20 milioi urte inguru banatu ziren. Otaridoen erregistro fosil zaharrena duela 11 milioi urtekoa da, pazifiko iparraldekoa. Fosil goiztiarrenen artean Pithanotaria eta Thalassoleon generoak daude. Banandu zen lehen lerroa Callorhinus izan zen, bere ostean Eumetopias/Zalophus lerroa banatu zen, eta jarraian gainontzekoak, Hego-hemisferioa kolonizatu zutenak. Odobenidae lerroko erregistro fosil zaharrenak 18-16 milioi urte inguru ditu. Erregistro fosil hori Japonian topatutako Prototaria eta Oregonen topatutako Proneotherium fosilek osatzen dute. Mortsa primitibo horiek tamaina normaleko kaninoak zituzten, eta arrain eta moluskuez elikatzen ziren. Talde berantiarragoek, Gomphotaria, Pontolis and Dusignathus, kanino luzeagoak zituzten goi zein azpi barailan. Gaur egun mortsen bereizgarri diren letaginak Valenictus eta Odobenus generoetan garatu ziren. Mortsa modernoen lerroa duela 8-5 milioi urte Pazifiko iparraldetik Atlantiko iparraldera Panamako kanala zeharkatuz iritsi zirela uste da. Ostera, duela milioi urte bat Pazifiko iparraldera Artikotik bueltatu zirela uste da.

## Anatomia

Pinipedoek gorputz hidrodinamiko fusiformea dute. Horrekin bat etortzen diren ezaugarri morfologiko nabarmenen artean daude kanpo belarri txikiak (zenbaitetan ez dira agertzen), buru biribila, mutur motza, lepo zalua, hegats moduko soin-adarrak eta isats laburra. Ugatz-guruin eta guruin-genitalak ezkuta ditzazkete. Lur lehorreko karniboroekin konparatuta, pinipedoek hortz gutxiago dituzte. Hortz horiek kono itxurakoak eta zorrotzak dira, eta harrapakina harrapatu eta eusteko moldatuta daude, haragia mozteko baino gehiago. Mortsen kasuan goi kaninoak oso eraldatuta daude eta letagin handi eta indartsuak sortzen dituzte.
Pinipedoen tamainari dagokionez, metro bateko eta 45 kilogramoko Baikaleko itsas txakurra da txikiena, eta bost metroko garaiera eta 3200 kg pisatzen dituen itsas elefantea da handiena. Oro har, beste karniboroak baino handiagoak dira. Haien dimorfismo sexuala zenbait espezietan nabariagoa da arraren tendentzia poliginoaren arabera: itsas elefantea bezalako espezie oso poliginoetako arra eta emea oso ezberdinak dira haien artean, eta espezie ez hain poliginoetakoak, berriz, oso antzekoak dira tamainari dagokionez. Hala ere, ikerketa batzuek frogatu dute ezberdintasun ekologikoei esker gertatzen dela ar eta emeen arteko tamainaren bariantza eta poliginia beranduago sortu dela. Dimorfismo sexual ageria duten arrek ere ezaugarri sexual sekundarioak garatu dituzte, hala nola, buru handiago eta prominenteagoak, ilaje finagoa eta melenaren presentzia.
Pinipedo gehienek dute ilajea, mortsak izan ezik. Gainera, espezie iletsuenak, itsas lehoiak esaterako, ez dute lurreko ugaztunek bezainbeste ile. Itsas hartzek azpilea eta guarda ilez osatutako ilaje mardula dute. Izotzetako espezieen kasuan, kume gazteek ilaje lodiagoa dute helduek baino. Berokiko ileek, lanugo izena hartzen dutenek, eguzki-izpien berotasuna harrapatu eta kumea bero mantentzen dute. Pinipedoek, oro har, pigmentazio ilunagoa dute alde dortsalean eta argiagoa bentralean, hala igerian doazela kamuflatzen dira. Batzuetan, ilajean orban ilunak agertzen dira. Ilaje nabariko espezieek espeziearen arabera abiadura aldakorra duen muda pairatzen dute. Fozido eta mortsetan otaridoetan baino askoz lodiagoa den gantz subkutaneoa dute, animalia bero mantentzeko eta energiaz hornitzeko balio duena. Gantz hori pinipedoaren masaren % 50 da. Jaioberriek gantz-geruza fina izan arren, lanugo-geruza lodiarekin konpentsatzen dute.
Pinipedoen urdaila karniboroen urdail tipikoa da. Espezie gehienek ez dute ez itsurik ezta heste mehe eta lodiaren arteko gune bereizgarririk ere. Heste lodia heste mehea baino motzagoa eta pixka bat lodiagoa da. Heste mehearen luzera gorputz tamaina halako 8 (Kaliforniako itsas lehoian) edo 25 (itsas elefantean) izan daiteke, eta urpekaritzarako adaptazio bat da. Horrela, partzialki digeritutako janaria gordetzeko leku gehiago dute. Pinipedoek ez dute apendizerik eta, ugaztun itsastar gehienetan bezala, giltzurruna lobulu desberdinetan banatuta dago, eta gehiegizko gatzen iragazketarako erabiltzen da.

## Erreferentziak

* ↑ Scheffer, Victor B.. (1958). Seals, Sea Lions, and Walruses: A Review of the Pinnipedia.. Stanford University Press., 52 or. ISBN ISBN 978-0-8047-0544-8..
* ↑ Allen, J. A.; Allen, J. A.. (1880). History of North American pinnipeds, a monograph of the walruses, sea-lions, sea-bears and seals of North America. Gov't print. off (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* 1 2 Berta, A.; Ray, C. E.; Wyss, A. R.. (1989-04-07). «Skeleton of the Oldest Known Pinniped, Enaliarctos mealsi» Science (New York, N.Y.) 244 (4900): 60–62. doi:10.1126/science.244.4900.60. ISSN 0036-8075. PMID 17818847. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ Arnason, Ulfur; Gullberg, Anette; Janke, Axel; Kullberg, Morgan. (2007-12-01). «Mitogenomic analyses of caniform relationships» Molecular Phylogenetics and Evolution 45 (3): 863–874. doi:10.1016/j.ympev.2007.06.019. ISSN 1055-7903. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ «The Ecological Register» paleodb.org (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ «Superfamily Otarioidea, Lucas 1899» Paleobiology Database (Noiz kontsultatua: 2013-07-01).
* 1 2 (Ingelesez) Berta, Annalisa; Churchill, Morgan; Boessenecker, Robert W.. (2018-05-30). «The Origin and Evolutionary Biology of Pinnipeds: Seals, Sea Lions, and Walruses» Annual Review of Earth and Planetary Sciences 46 (1): 203–228. doi:10.1146/annurev-earth-082517-010009. ISSN 0084-6597. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ (Ingelesez) DeméRé, Thomas A.; Berta, Annalisa; Adam, Peter J.. (2003-11). «Chapter 3: Pinnipedimorph Evolutionary Biogeography» Bulletin of the American Museum of Natural History 279: 32–76. doi:10.1206/0003-0090(2003)279<0032:C>2.0.CO;2. ISSN 0003-0090. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* 1 2 3 4 5 6 7 Riedman, Marianne. (1990). The pinnipeds: seals, sea lions, and walruses. University of California Press ISBN 978-0-520-06497-3. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Perrin, W. F.; Thewissen, J. G. M.; Würsig, Bernd G.. (2009). Encyclopedia of marine mammals. (2nd ed. argitaraldia) Academic ISBN 978-0-12-373553-9. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ (Ingelesez) Hammond, John A.; Hauton, Chris; Bennett, Kimberley A.; Hall, Ailsa J.. (2012(e)ko api. 19(a)). «Phocid Seal Leptin: Tertiary Structure and Hydrophobic Receptor Binding Site Preservation during Distinct Leptin Gene Evolution» PLOS ONE 7 (4): e35395. doi:10.1371/journal.pone.0035395. ISSN 1932-6203. PMID 22536379. PMC PMC3334926. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ (Ingelesez) Rybczynski, Natalia; Dawson, Mary R.; Tedford, Richard H.. (2009-04). «A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the Miocene epoch and origin of Pinnipedia» Nature 458 (7241): 1021–1024. doi:10.1038/nature07985. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ Cullen, Thomas M.; Fraser, Danielle; Rybczynski, Natalia; Schröder-Adams, Claudia. (2014-05). «Early evolution of sexual dimorphism and polygyny in Pinnipedia» Evolution; International Journal of Organic Evolution 68 (5): 1469–1484. doi:10.1111/evo.12360. ISSN 1558-5646. PMID 24548136. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ (Ingelesez) Boessenecker, Robert W; Churchill, Morgan. (2018-09-01). «The last of the desmatophocid seals: a new species of Allodesmus from the upper Miocene of Washington, USA, and a revision of the taxonomy of Desmatophocidae» Zoological Journal of the Linnean Society 184 (1): 211–235. doi:10.1093/zoolinnean/zlx098. ISSN 0024-4082. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ (Ingelesez) Nyakatura, Katrin; Bininda-Emonds, Olaf RP. (2012-12). «Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates» BMC Biology 10 (1) doi:10.1186/1741-7007-10-12. ISSN 1741-7007. PMID 22369503. PMC PMC3307490. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ Karleskint, George; Turner, Richard; Small, James W.. (2010). Introduction to marine biology. (3. ed. argitaraldia) Brooks/Cole ISBN 978-0-495-56197-2. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ (Ingelesez) Krüger, Oliver; Wolf, Jochen B. W.; Jonker, Rudy M.; Hoffman, Joseph I.; Trillmich, Fritz. (2014-05). «DISENTANGLING THE CONTRIBUTION OF SEXUAL SELECTION AND ECOLOGY TO THE EVOLUTION OF SIZE DIMORPHISM IN PINNIPEDS: SIZE DIMORPHISM AND MATING SYSTEM IN SEALS» Evolution 68 (5): 1485–1496. doi:10.1111/evo.12370. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ (Ingelesez) González‐Suárez, Manuela; Cassini, Marcelo H.. (2014-04). «Variance in male reproductive success and sexual size dimorphism in pinnipeds: testing an assumption of sexual selection theory» Mammal Review 44 (2): 88–93. doi:10.1111/mam.12012. ISSN 0305-1838. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).
* ↑ Berta, Annalisa; Sumich, James L.; Kovacs, Kit M.. (2006). Marine mammals: evolutionary biology. (2nd ed. argitaraldia) Elsevier/Academic Press ISBN 978-0-12-088552-7. (Noiz kontsultatua: 2024-11-07).

## Kanpo estekak

* Datuak: Q30263
* Multimedia: Pinnipedia / Q30263
* Espezieak: Pinnipedia