# Gizaki modernoen eta arkaikoen hibridazioak

Gizakiaren eboluzioa giza espeziearen eboluzio biologikoaren prozesua da, gure arbasoetatik gaur arte. Prozesu hori aztertzeko, zenbait arlo aztertu behar dira, hala nola genetika, antropologia fisikoa, paleontologia, estratigrafia, geokronologia, arkeologia eta hizkuntzalaritza.
“Gizaki” terminoa, eboluzioaren testuinguruan, Homo generoko gizabanakoei dagokie. Hala ere, giza eboluzioaren azterketetan beste hominini batzuk ere ageri dira, hala nola Ardipithecus, Australopithecus eta abar. Gure leinuko azkenengo homininiak Homo-tik eratorri ziren, lehengo adartzean Homo sapiens-en aitzindariak eta Homo neanderthalensis eta denisovanoenak banatuz eta aurrerago Homo neanderthalensis denisovanoekiko desberdintzatuz. Esan beharra dago aipaturiko espezie hauek, neandertalak, denisovanoak eta Homo sapiens-ak hain zuzen, garaikideak izanik, elkarrekin topo egin zutela eta elkarren arteko gurutzamenduak eman zirela; hau da; hibridazioa eman zela espezieen artean.
Gaur egun zenbait azterketa genetikok ondorioztatu dute Eurasiako populazioek neandertaletatik datorkizkigun gene batzuk ditugula, gure DNAren ehuneko txiki bat hibridazio hauen ondorioa izanik. Denisovanoen aztarna genetikoak ere Asiako populazio moderno batzuetan aurkitu izan dira.

## Azken homininien ezaugarriak
### Homo Sapiens

Gaur egungo Homo sapiens-en ezaugarri morfologikoak ondorengoak dira; soslai lateralean borobildua den neurokranio altua, hezur frontalaren azpian atzeratutako aurpegi txikia, benetako kokotsa baita haurretan ere, torus supraorbitario txikia eta ez-jarraitua, enbor estua, eta pelbis estua goi-adar pubiko laburrekin, parietalaren formak eragindako kranioaren globularitatea, basikranioaren angulapena, eta esmalte-kantitate eta esmalte-dentina lotura karakteristikoko hortzapena. Homo sapiens-en ontogenia, jaio ondorengo hazkuntza-aldia eta bizitza luzeak baita ere karakteristikoak dira. Ezagutzen diren Homo sapiens-en aztarna fosil zaharrenak Jebel Irhoud-en aurkitutakoak izan daitezke, duela 280.000-350.000 urtetan datatuak, baina ezin da ziurtatu; aztarna fosilak izanik ezin delako haien DNA aztertu. Aurkitutako kranioetan moderno gisa sailkatutako ezaugarrietako batzuk ezaugarri arkaikoekin batera agertzen dira; adibidez masailezur lirainak. Aztarnen itxuraren Osagai Nagusien Analisiaren bidez lortu diren irudiak desberdinak dira aurpegia eta neurokranioa aztertzean. Jebel Irhoudeko aztarnen aurpegia neandertaletatik eta gizateria arkaikotik bereizten da, Homo sapiens modernoen antzekoagoa izanik (maxilarra azken honena baino handiagoa den arren). Neurokranioaren azterketari dagokionez, barrunbe endokranialak kraneo modernoen itxura globularrak baino izaera elongatuagoa du, kraneo arkaikoen eta modernoen arteko tarteko egoera bat adieraziz. Homo sapiens modernoena baino primitiboagoa da; luzeago eta baxuagoa. Neurokranioaren kanpo-itxurak ere gizaki arkaiko eta modernoen tarteko egoera bat adierazten du, arkaikoetatik gertuago dagoena (itxura globularrik ez da behatzen).
Aztarnategi berean aurkitutako tresnek eta giza-jardueraren arrastoek adierazten dute han bizi izan ziren Homo sapiens-ek sua erabiltzen zutela, agian era kontrolatuan.
Gizaki modernoek gainerako espezieekiko zenbait abantaila ebolutibo zituztela proposatu da haien arrakasta arrazoitzeko; hala nola populazio handiagoak, jaiotza-tasa altuagoa, hilkortasun-tasa baxuagoa, jaiotzen arteko denbora-tarte laburragoa, aniztasun handiagoa elikaduran, harreman sozial konplexuagoak, eta janzkera eta babesleku hobeak.

### Homo Neanderthalensis

Gaur egun, adostuta dago neandertalena Eurasian bizi ziren eta gainerako Mundu Zaharretik isolatuta zeuden homininien leinu bat dela. Homo sapiens eta neandertalen azken aitzindari komun ezaguna Homo heidelbergensis edo Homo rhodesiensis-a izan zen, orain dela 400.000 urte baino gehiago; Erdi Pleistozenoan. Homo heidelbergensis eta Homo rhodesiensis-en antzekotasun morfologikoak direla eta, eztabaida handia dago haien sailkapen taxonomikoari buruz. Ikerlari batzuek espezie berdinaren aspiespezieak direla defendatzen dute, frogatuta ez dagoen arren. Hori dela eta, askotan quasi-sinonimo moduan erabiltzen dira izen biak.
Europan neandertaletan agertzen diren ezaugarriak lehen aldiz duela 600.000 urteko Homo heidelbergensis fosiletan behatu daitezke, baina neandertalen deskribapen osoa betetzen duten aztarnak orain dela 30.000-70.000 urtekoak dira; Pleistozeno Berantiarrekoak, zalantzarik gabe Homo neanderthalensis gisa sailkatuak.
Hauek dira neandertaletan bereizgarriak diren ezaugarri morfologikoak:
Arku supertziliar nabari eta jarraia, barrunbe okular handi eta biribilduak, irekidura nasal handi eta zabala; tamaina handiko barrunbe nasalarekin, erdiko aurpegiko proiekzio nabaria, masailezurren orientazio zeiharra, sinu maxilar handiak, sinu frontal zabala, kokotsik gabeko barail atzeratua, azpiko zuhurtziaren haginen eta barailaren adar bertikalaren arteko tartea, aurrealdeko hagin handiagoak; bereziki intsisiboak, eta hortzeriaren higadura handiagoa aurrealdean. Kranioak itxura zapala eta elongatua du ikuspegi lateralean, eta borobildua atzealdeko ikuspegian. Atzealdean mototxa okzipitala azaltzen dute.
Neandertalen burmuin-tamaina absolutua gizaki modernoena baino handiagoa izan arren (1.200-1.700 cm3), tamaina erlatiboa txikiagoa izan liteke haien gorputz-masagatik. Gainera, neandertalen burmuinaren morfologiak eredu arkaikoa jarraitzen du.
Eskeleto postkranialari dagokionez, neandertalen hezurrak trinko eta sendoak, ardatz okerdunak eta txertatze-puntu sendodunak dira. Enbor torazikoa estuagoa da goikaldetik eta zabalagoa beheko sahietsetan, eta gorputz-adar distalak erlatiboki laburrak dira, tibiak eta femurrak epifisi zabalak dituzte. Batezbesteko altuera eta gorputz-masa 169 cm eta 78 kg-koa dira arretan eta 160 cm eta 66 kg-koa emeetan.
Umeen hazkuntza gizaki modernoena baino azkarragoa zela uste da.
Dietari dagokionez, aztarnategietan animali-arrasto asko aurkitu dira; batez ere belarjaleenak. Honek neandertalen dietaren oinarria batez ere haragia zela adierazten du, landarediaren aztarnak urriagoak baitira, kontserbatzea zailagoa suertatzen den arren. Mediterraneotik gertu bizi izan ziren neandertalen aztarnekin batera itsaskien, hegaztien eta ugaztun itsastarren arrastoak ere aurkitu dira; dieta aberatsagoa adieraziz.
Neandertalen desagerpenaren zergatia ezezaguna da gaur egun, baina planteatutako hipotesien artean klima aldaketa eta gizaki modernoekin lehia hobesten dira. Erregistro fosileko aztarnek duela 30.000 urte inguru desagertu zirela adierazten dute; eta Homo sapiens-ak Europara duela 40.000 urte inguru heldu ziren.
Gaur egungo gizaki batzuen genoman DNA neandertalaren aztarna txikiak aurkitu dira, elkar gurutzamenduaren adierazle izan daitezkeenak.

### Denisovanoak

Denisovanoak gaur egun iraungita dagoen homininien leinua da, morfologia ezezagunekoa.
Dirudienez, neandertalen eta denisovanoen aitzindarien leinua gizaki modernoen leinutik Erdi Pleistozenoan (duela 700.000 urte inguru) banatu zen, eta hortik ehunaka belaunaldira banaketa berri bat eman zen bi leinu horiek sorraraziko zituena.
Gaur egunerarte ezagutzen diren aztarna denisovano bakarrak duela 74.000-82.000 urtetan datatutako eskuko falange bat, azpiko baraileko hezur bat, eta zenbait hagin dira, Txinan aztarnategi bateko sedimentuan aurkitutako DNA-rekin batera.
Aztarna hauetan behatutako ezaugarri morfologikoak oso eskasak dira; barailezurra sendoa da, irtena, kokotsik gabea eta arkada luzekoa. Haginen kasuan, molarren koroaren eta erroaren morfologia gainerako homininienaren ezberdina da, eta tamainari dagokionez gizkaki modernoenak eta neandertal gehienenak baino handiagoak dira.
Badago denisovanoen eskeletoaren morfologia DNA-ren metilazio-patroiak aztertuz berreraikitzen saiatu den ikerlana (Gokhman et al., 2019), baina ez dago haren arrakasta neurtzeko modurik dauden aztarna murriztuekin, beraz ezin da proposatutako ezaugarrien presentzia frogatu. Ikerlan horren arabera denisovanoen morfologia hipotetikoaren ezaugarri batzuk ondorengoak izan litezke:
Neandertalen moduko aurpegi eta pelbis elongatuak, arkada dental handitua, zabalera kranial laterala, bekoki baxua, esmalte lodia, pelbis zabala, artikulazio femoral eta kutxa toraziko handiak, eta hezur tenporal handiak.
Ikerlaneko predikzioak aurkitutako barailarekin konparatuz, 8 predikziotik 7 bete ziren.
Aipagarria da ikerlaneko ezaugarriak Xuchang-en aurkitutako kranio fosilekin konparatu zirenean kointzidentzia ia osoa lortu zela, kranio horiek denisovanoenak direlako hipotesia indartuz.
Gaur egungo gizakietan denisovanoen DNA aurkitu da %6-raino Melanesiako populazioetan eta Australiako aborigenetan, eta maila baxuagoan Ekialdeko Asiako populazioetan, polinesioetan, eta natibo amerikarretan. DNA horrek abantailak eskaini ditzakeela klima hotzean eta altuera handietan espekulatu da.

## Ezaugarri kulturalak:
### Denisovanoak

Denisovako haitzulotik milaka artefaktu berreskuratu diren arren, bat ere ez da elkartu orain arte denisovanoekin. Horrek zaildu egiten du Denisovanoen kultura deskribatzea. Hala ere, onartu daiteke adimen aldetik nahiko aurreratuak zirela eta garai hartan beste gizaki batzuen antzeko bizimodua zutela.

### Homo Neanderthalensis:

Espezie honen gizarte-egitura Homo sapiens ehiztari-talde modernoen antzekoa zen. Taldeko indibiduo ahulak edo gaixoak zaintzen zituzten. Haragia prozesatzeak, hezur luzeak eta animalien buruak kanpamentu nagusira eramateak ere, taldekideen arteko lankidetza eta talde lan estua adierazten du.
Esan bezala, taldeak osatzen zituzten kideen kopurua txikia zen. Ohikoena 5 eta 15 banakoen artean egotea zen, segur aski elkarren artean ahaidetuak (batzuetan odolkidetasunera ere irits daitezke). Hala ere, horrek ez du esan nahi une jakin batzuetan (oparotasun handiagoko garaietan edo animalien migrazioetan) talde horiek elkartu daitezkeenik, komunitate handiagoak osatuz. (2019, Duveau J)
Neandertalak gai ziren material desberdinak erabiliz arma eta tresnak egiteko, hauek lehen aldiz Frantziako Le Moustier aztarnategian aurkitu zirenez neandertalen kultura materialari kultura Mustertarra deritzo. Tresna hauek hezurrez edo egurrez eginiko mailuak erabiliz egiten ziren, teknika berezia zuten non harrien nukleoa lantzen zen. Material hauetan marra edo marka abstraktu batzuk aurkitu diren arren (baita zenbait hezurretan ere) ez dago garbi artelanak edo marrazkiak diren edo erabileraren ondorioz sorturiko markak. Baina 2014. urtean zientzialari talde batek Gorham- eko koban marka bat aurkitu zuen zeina nahita egina zena eta aurretiaz pentsatua, marka hau egiteko harri zorrotz batekin 60 aldiz kolpatu behar izan baitzen (2020, Hogenboom M). Honez gain pigmentu gorriaren erabilera eta zenbait txirla apaingarri aurkitu dira.

### Homo Sapiens

Neandertalen garuna Homo sapiens-ena baino handiago izanik, ez zuten Afrikatik emigratu zuten Homo sapiens taldeak izan zuen bilakaera kulturalik izan, eta ez zen lotura sozialik ere egon neandertalen taldeen artean, Homo sapiens-en artean gertatu zen bezala, esaterako.
Espezie honek material desberdinak erabili zituen tresnak egiteko hezurrak edo bolia esaterako, iraganekoak baina teknika aurreratuagoak erabiltzen zituzten, eta tresnak helburu zehatzagoekin fabrikatzen ziren. Bizirauteko estrategia berriek eragin erabakigarria izan zuten armen hobekuntzan, eta, hala, jaurtiketa-punta txikiagoak (forma geometriko erregularrekin) eta jaurtigailuak egiten ziren arma hori potentzia handiagoarekin eta distantzia handiagora jaurtitzeko. Bestalde, ehizatutako animalien hezurrekin, adarrekin eta boliarekin (marfila) egindako tresnen hazkundea ere erregistratu zen. Ehizak garrantzi nabarmena izaten jarraitu zuen gizarteko jardueren artean eta animalia handiak ehizatzeko taldean antolatzeko gaitasuna garatu zuten. Baina klima aldaketa etengabearen eta ingurune ez egonkorraren ondorioz, pixkanaka harrapakin mota jakin bat harrapatzen espezializatu ziren. Hala, mendebaldeko Europan, komunitate askok oreinak ehizatzen zituzten eta Errusiako estepa hotzetan mamuta ehizatzen jarraitu zuten denbora luzez. Mediterraneoko eskualdetan, ugaztun handiak gero eta urriagoak ziren eskualdetan, ibaietatik eta kostatik hurbil bizitzearen abantailaz jabetu ziren, eta arrantza eta moluskuen bilketari ekin zioten. Honekin batera garai honetan agertu ziren, halaber, lehen arpoi hortzdunak, batez ere arrantzarako erabiliak eta Paleolitiko azken faseetan sareak ehuntzen hasi ziren, amuak eta sedalak egiten.
Hauek izan ziren gainerako espezieetatik desberdintzatu eta bizirauteko balio izan zuten ezaugarri kultural batzuk: Ehizatutako animalien larruak, landare-zuntzekin batera, klimatik babestuko zituen arropa egiteko erabiltzea, tresna gisa hezurrak erabiliz orratz garatuagoak fabrikatuz. Suaren kontrola hobetu eta eguneroko bizitzako hainbat alderditan erabiltzen hasi ziren eta babesleku edo aterpe hobeagoak eraiki zituzten kanpoko klimatik babesteko eta baita naturan aurkitzen ziren harrapakarien aurka ere. Espezie honek aurrekoak baino askoz komunikatzeko modu argiagoa garatu zuen, lengoaia artikulatua, eta horri esker lortu zen ikasitako ezagutzak belaunaldi batetik bestera arrakastaz pasatu eta gordetzea.

## Genoma

Analisi genetikoari dagokionez, Homo sapiens-en, neandertalen eta denisovanoen genomak lortu dira; DNA mitokondrialaren zein nuklearraren sekuentziak lortu direlarik.
Lehen aldiz lortu zen iraungitutako hominini espezie baten DNA neandertalarena izan zen, eta DNA mitokondriala nuklearraren aurretik sekuentziatu zen.
Denisovanoen DNA birritan lortu da ezagutzen diren barail eta hortzetatik DNA erauziz, baina ezin izan da denisovanoen deskribapen morfologikorik edo sailkapen taxonomikorik egin. Neandertalekin azkenengo aitzindari komuna izan zuten orain dela 800.000 urte eta beraien DNA Homo sapiens-en zein neandertalen genomen ezberdina da.
DNA mitokondrialak aitzindari emeei buruzko informazioa bakarrik ematen digu, herentzia amatiarra baita. Gainera, errekonbinaketarik pairatzen ez duenez; jito genetikoaren, gene-fluxuaren eta hautespen positiboaren moduko indar ebolutiboen eragina jasateko probabilitate handia du. DNA nuklearrak, aldiz, informazio askoz osatuagoa eskaintzen digu.
Hiru espezieen jatorria aztertu denean, DNA mitokondrialen konparaketak neandertalek eta Homo sapiens-ek azkenengo aitzindari komuna duela 317.000-741.000 urte (ikerlan batzuek duela 140.000-660.000 urte dela adierazi duten arren) izan zutela adierazten du, eta ezagutzen diren neandertalen azken aitzindariarena duela 250.000 urte inguru. Gainera, neandertalen genoma mitokondrialaren sekuentziaren aldakortasun-maila gaur egungo gizateriaren oso ezberdina dela behatu da, datu honetan aztertutako Homo sapiens-en jatorri geografikoaren eraginik egon gabe. Aztertutako Homo sapiens aztarnei dagokienez, neandertalekiko ezberdintasun mitokondriala berdina da, gizaki modernoen antzeko genoma aurkezten baitute.
Denisovanoei dagokienez, DNA mitokondrialaren azterketak haien azken aitzindari komuna neandertalekin duela milioi bat urte existitu zela adierazten du, Homo sapiens-ekin aitzindaria horren bikoitzean datatu delarik. Hala ere, aipatutako genoma mitokondrialaren ezaugarriak direla eta, emaitza hauek ez dira guztiz fidagarriak.
Azterketa DNA nuklearraren bidez egin denean; eta giza-mutazio autosomikoen abiadura kontuan harturik, azken aitzindari komuna hiru espezieentzat duela 800.000 urte bizi izan zela adierazi da, haien leinu aitzindarien banaketa duela 700.000 urte inguru eman zelarik neandertal eta denisovanoen aitzindari komuna Eurasiara migratu zenean. Datu hauek Homo heidelbergensis-a hiru espezieen aitzindari komuna izan litekeelako hipotesia sustatzen du.
Gainera, denisovanoen genomaren dibergentzia-maila Homo sapiens-ekiko neandertalenaren antzekoa da, espezie bi horien aitzindariak eta gizaki modernoenak aldi berean banatu zirelako hipotesia sustatuz.
Azterketa genomikoak botila-lepo efektua neandertal eta denisovanoen aitzindari komun horien populazioan banaketa aurretik eman zelako hipotesia planteatzen du, eta ondoren neandertalek botila-efektu handiagoa jasan zutela denisovanoek baino; beste ikerlan batzuek neandertal populazioak txikiak ziren arren haien kantitatea oso handia zela adierazi duten arren, metapopulazio anitz bat eratuz.
Datu genomikoek neandertalen eta denisovanoen leinuen banaketa duela 600.000 urte baino gehiago eman zela adierazten dute, garai hartan dagoeneko neandertalak leinu ezberdintzatu bat zirela ikusi baita.
Gainera, Atapuercan aurkitutako Hezurren Osineko homininien aztarnen azterketa genetikoak neandertalekiko hurbiltasun handiagoa zutela denisovanoekiko baino adierazi du, Pleistozeno Erdiko aztarnak direlarik.
2020an argitaratutako ikerlan baten arabera; gizakien migrazioa Afrikatik Eurasiara hiru aldiz gertatu da; lehendabizi Homo goiztiarren espantsio bat duela 1.9Ku, ondoren neandertalen eta denisovanoen aitzindarien migrazioa duela 700.000 urte inguru, eta azkenik gizaki modernoen migrazioa duela 50.000 urte inguru.
DNA mitokondrialaren azterketak Homo sapiens, neandertal eta denisovanoen artean gurutzamendurik adierazten ez badu ere, DNA autosomikoak hibridazioa aldi gutxi batzutan eman zela erakusten du:
Neandertalen eta Eurasiako gaur egungo gizakien genomak konparatzerakoan, gutxienez bi neandertal talde ezberdinekin kontaktua egon dela zehaztu da, eta Eurasiako gizakien %1.5-2.8 edo %1-4 neandertalen genomatik datorrela. Afrikako gizakiei dagokienez, kointzidentzia hauek ez dira agertzen haien genoman.
Denisovanoei dagokienez, orokorrean neandertalek baino erlazio genomiko gutxiago dute gizaki modernoekin, haien genomatik Ekialdeko Asiako eta Ozeaniako gizakien %0.3-5.6 eratorri dela aurkitu den arren; Melanesiako gizakien kasuan ehuneko altuena aurkitzen delarik (%4-6 inguru estimatu da ikerketa batzuetan).
Gainera, 2020an argitaratutako ikerketa batek adierazi duenaren arabera, aipatutako hibridazio guzti hauen aurretik, neandertal eta denisovanoen aitzindarien eta gizateria superarkaikoko banakoen arteko gurutzamendua egon zen Eurasiara migrazioa gertatu ondoren; Pleistozeno Erdian; gaur egun ezagutzen den hibridaziorik zaharrena dena. Beste bat ere eman zen denisovanoen eta superarkaikoen artean denisovano eta neandertalen banaketaren ondoren. Hibridazio hauetan parte hartu zuten populazioen arteko banaketa 1.2Ku baino gehiagokoa izan zen gertatu aurretik.
Espeziearen definizio biologiko hertsia jarraituz gero, neandertalak eta denisovanoak une batzuetan Homo sapiens-ekin gurutzatzeko gai izan direlako jakintzak espezie bereko azpiespezieak izan litekeelako eztabaida sortu daiteke.

## Aztarnategiak:

Gaur egun indarrean dagoena Homo antecessor-retik, Homo heidelbergensis-/rhodesiensis-era eboluzionatu zirela.
Homo heidelbergensis-rhodesiensis (600-200 Ku) batzuek Afrika utzi eta Europa aldera migratu zuten. Espezie honen kokapen geografiko ezberdinetako eboluzioa dela eta hiru espezie berri agertu ziren: Homo neanderthalensis (Europan), Homo sapiens (Afrikan) eta denisovanoak (Asian).
Homo heidelbergensis-rhodesiensis espezieekiko eztabaida egon ohi da, biak antzekotasun izugarriak dauzkatelako, nahiz eta H. heidelbergensis-ak Europan aurkitu eta H. rhodesiensis-ak Afrikan. Antzekotasun hauek direla eta, gaur egun espezie bien izenak quiasi-sinonimotzat erabiltzen dira askotan.
Lehengo homininiak Europara nola iritsi ziren azaltzeko hainbat hipotesi daude, baina gehiengoak onartzen duena Ekialde Hurbiletik abiatu ziren giza taldeek kolonizatu zutela da.
Ezberdintasun ebolutiboak jatorrizko populazio honetan eman ziren, eta Eurasian eta Afrikan zehar zeuden espezieetan ikus ditzakegu, hau da denisovanoetan, Homo sapiens-etan eta Homo neanderthalesis-etan.
Hurrengo mapan ikusi ditzakegu Afrikatik ateratako lehengo espezieen migrazio-puntu ezberdinak eta jatorrizko populazioaren bizilekutik eman ziren migrazioen eskema hipotetikoa.

### Homo Neanderthalensis:

Neandertalek Europan eboluzionatu zuten isolamendu geografiko eta genetikoan Pleistozeno erdian. Geografikoki hiru taldetan banatu ditzakegu neandertalak:
* Ekialdeko neandertalak
* Europa zentral eta mendebaldeko neandertalak
* Italiako neandertalak
Homo neanderthalensis-en aztarnategi garrantzitsuenak:
IBERIAR PENINTSULAN, PIRINEO ETA MEDITERRANEOAN
* 170-74 ku
** Altamira
** Crombe Grenal
** Guattari, Monte Circeo
** Apidimia
** Kaprina
** Petralona
* 74-59 ku
** La Quina
* 59-45 ku
** El Sidrón
** La Ferrassie
** Sima de las Palomas del Cabezo Gordo
* 45-35,8 ku
** Le Moustier
** La Chapelle-aux-Saints
* 35,8-27 ku
** Saint-Césaire
** Gorham, Gibraltar
MENDEBALDEKO EUROPAN
* 35,8-27 ku
** Spy d’Orneau
EUROPA ZENTRALEAN, EKIALDEAN ETA EKIALDE HURBILEAN
* 170-74 ku
** Tabun
* 74-59 ku
** Subalyuk
** Kebara
* 59-45 ku
** Khulna
* 45-35,8 ku
** Feldhofer, Neandertal
** Vindija
ASIAN
* 74-59 ku
** Shanidan
Mapan Neandertalen aztarnategi garrantzitsuen kokapena ikus dezakegu.

### Homo Sapiens

H. sapiens-en aztarnak Mundu Zaharrean nahiz Berrian aurki ditzakegu.
H. sapiens konsideraturiko fosilik zaharrena Afrikatik kanpo, Misliya kobazuloan aurkitu izan zen barail zati bat da, Israelen (194-177 Ku). Nahiz eta Homo sapiens-ak Asian orain dela 100 Ku agertu ziren, Europara orain dela 46 Ku heldu ziren, eta Europako mendebaldera duela 37 Ku.
Homo sapiens-en aztarnategi garrantzitsuenak:
Morez ikus dezakegu H. sapiens-en aztarnategi garrantzitsuenak
AFRIKA
* 350-280 Ku
** Jebel Irhoud
* 195 Ku
** Omo
* 160 Ku
** Herto
* 120 Ku
** Laetoli
ASIA
* 185 Ku
** Misuya
* 115-95 Ku
** Qa Fzeh
* 41,5 Ku
** Borneo
* 34-10 Ku
** Zhoukoudian
EUROPA
* 500-200 Ku
** Zuttiyeh
* 210-170 Ku
** Apididima 1
** Apididima 2
* 194-177 Ku
** Misliya
* 130-90 Ku
** Skhul eta Qafzeh
AUSTRALIA ETA MUNDU BERRIA
* 15 Ku
** Monte Verde
* 13-12 Ku
** Hoyo negro
** Upward Sun River
* 13-9 Ku
** Kow swamp
Laranjaz ikus ditzakegu Denisovanoen aztarnategi nagusiak.

### Denisovanoak

Ez dakigu asko espezie honi buruz, Denisova kobazuloan aurkitutako fosilak bakarrik ezagutzen direlako.
Denisovako kobazuloan hainbat hortz, falange bat eta baraila zati bat aurkitu izan dira.
Baita ere, Tibeteko mesetan kokatuta dagoen Baishiya Karst kobazuloko sedimentuetan, Xiahe baraila topatu izan zen lekuan, Denisovanoen DNA aurkitu da.
Paleo-genetikako teknikak eta lagin bezala Pleistozeno Berantiarreko sedimentuak erabilita, Denisovanoen DNA mitokondriala sedimentu horietatik eraustea lortu da. Analisi horien emaitzetan oinarrituz, ikus dezakegu Denisovanoen talde hau estuki lotuta zegoela Denisovako kobazuloan bizi izan zen taldearekin, Baishiya Karst kobazuloa aztarnategi bihurtuz denisovanoen aztarna fisikorik bertan aurkitu ez diren arren.

### H. Sapiens, H. Neanderthalensis eta Denisovanoen aztarnategi garrantzitsuenak

H.sapiens, neandertal eta denisovanoen aztarnategien kokapen geografikoa
Mapan ikus daitekeenez, espezie hauen aztarnategiak nahiko hurbil daude bata bestearekiko, horregatik hipotesi asko sortu dira espezie hauen arteko hibridazio posibleei buruz.
Zenbait kasutan Homo sapiens eta neandertalek, nahiz eta garai ezberdinetan, aztarnategi berdina partekatu dute. Honen adibidea Skhül eta Jabel Qafzeh-koak dira. Gizaki eta neandertal modernoen arteko hibridazio posibleak aurkitu izan dira beste toki batzuetan ere, adibidez Portugalen aurkitutako 24.000 urteko ume baten fosila (neandertal eta gizaki modernoen ezaugarrien nahasketa azaltzen duena) eta Cloclovilinan, Rumanian, aurkitutako Goi Paleolitikoko heldu baten fosilak. Azken kasu honetan heldu honek oso eskeleto modernoa aurkezten du, eta izan daiteke hibridazioen froga zuzenetariko bat genomikarekin batera.

## Erreferentziak

* ↑ (Ingelesez) White, Tim D.; Asfaw, Berhane; DeGusta, David; Gilbert, Henry; Richards, Gary D.; Suwa, Gen; Clark Howell, F.. (2003-06). «Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia» Nature 423 (6941): 742–747. doi:10.1038/nature01669. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ Stringer, Chris. (2016-07-05). «The origin and evolution of Homo sapiens» Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 371 (1698) doi:10.1098/rstb.2015.0237. ISSN 0962-8436. PMID 27298468. PMC 4920294. (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ (Ingelesez) Callaway, Ewen. «Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species' history» Nature News doi:10.1038/nature.2017.22114. (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* 1 2 (Ingelesez) Stringer, Chris; Galway-Witham, Julia. (2017-06). «On the origin of our species» Nature 546 (7657): 212–214. doi:10.1038/546212a. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* 1 2 (Ingelesez) Harvati, Katerina. (2010/09). «Neanderthals» Evolution: Education and Outreach 3 (3): 367–376. doi:10.1007/s12052-010-0250-0. ISSN 1936-6434. (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ (Ingelesez) Rogers, Alan R.; Bohlender, Ryan J.; Huff, Chad D.. (2017-08-07). «Early history of Neanderthals and Denisovans» Proceedings of the National Academy of Sciences 114 (37): 9859–9863. doi:10.1073/pnas.1706426114. ISSN 0027-8424. (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* 1 2 (Ingelesez) Zhang, Dongju; Xia, Huan; Chen, Fahu; Li, Bo; Slon, Viviane; Cheng, Ting; Yang, Ruowei; Jacobs, Zenobia et al.. (2020-10-30). «Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau» Science 370 (6516): 584–587. doi:10.1126/science.abb6320. ISSN 0036-8075. PMID 33122381. (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ (Ingelesez) «Reconstructing Denisovan Anatomy Using DNA Methylation Maps» Cell 179 (1): 180–192.e10. 2019-09-19 doi:10.1016/j.cell.2019.08.035. ISSN 0092-8674. (Noiz kontsultatua: 2020-12-29).
* ↑ (Ingelesez) News, Opening Hours 10am-5pmClosed Christmas Day Address 1 William StreetSydney NSW 2010 Australia Phone +61 2 9320 6000 www australian museum Copyright © 2020 The Australian Museum ABN 85 407 224 698 View Museum. «The Denisovans» The Australian Museum (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ Duveau, Jérémy; Berillon, Gilles; Verna, Christine; Laisné, Gilles; Cliquet, Dominique. (2019-09-24). «The composition of a Neandertal social group revealed by the hominin footprints at Le Rozel (Normandy, France)» Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 116 (39): 19409–19414. doi:10.1073/pnas.1901789116. ISSN 0027-8424. PMID 31501334. PMC 6765299. (Noiz kontsultatua: 2020-12-29).
* ↑ Unknown. (2018-04-01). «Paleoantropología hoy: Modos de vida de los neandertales» Paleoantropología hoy (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ (Gaztelaniaz) «¿Cómo vivieron los últimos neandertales y por qué tienen más cosas en común con los humanos modernos de lo que crees?» BBC News Mundo (Noiz kontsultatua: 2020-12-29).
* ↑ (Gaztelaniaz) «Homo Sapiens» Historia Universal (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ (Ingelesez) Galway‐Witham, Julia; Cole, James; Stringer, Chris. (2019). «Aspects of human physical and behavioural evolution during the last 1 million years» Journal of Quaternary Science 34 (6): 355–378. doi:10.1002/jqs.3137. ISSN 1099-1417. (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ (Gaztelaniaz) «Paleoantropología hoy» paleoantropologiahoy.blogspot.com (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ Unknown. (2016-06-14). «Paleoantropología hoy: Los Hominini de hace 3,8-3 Ma» Paleoantropología hoy (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ López, Juan Manuel Fernández. (2013-04-08). «Paleoantropología hoy: Los Hominini salen de África.» Paleoantropología hoy (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ (Ingelesez) Reich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; Krause, Johannes; Patterson, Nick; Durand, Eric Y.; Viola, Bence; Briggs, Adrian W. et al.. (2010-12). «Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia» Nature 468 (7327): 1053–1060. doi:10.1038/nature09710. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* 1 2 (Ingelesez) Rogers, Alan R.; Harris, Nathan S.; Achenbach, Alan A.. (2020-02-01). «Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin» Science Advances 6 (8): eaay5483. doi:10.1126/sciadv.aay5483. ISSN 2375-2548. (Noiz kontsultatua: 2020-12-29).
* ↑ (Ingelesez) Scerri, Eleanor M. L.; Chikhi, Lounès; Thomas, Mark G.. (2019-09-23). «Beyond multiregional and simple out-of-Africa models of human evolution» Nature Ecology & Evolution 3 (10): 1370–1372. doi:10.1038/s41559-019-0992-1. ISSN 2397-334X. (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* 1 2 Ruiz, J. L.; Bahillo, P.; López-Colón, J. I.; Bercedo, P.; Arnáiz, L.; García-París, M.. (2013-12-30). «Caracterización taxonómica, distribución y primeros registros europeos de Apalus cinctus (Pic, 1896) (Coleoptera, Meloidae)» Graellsia 69 (2): 201–216. doi:10.3989/graellsia.2013.v69.087. ISSN 1989-953X. (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ (Gaztelaniaz) «Paleoantropología hoy» paleoantropologiahoy.blogspot.com (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ (Gaztelaniaz) «Paleoantropología hoy» paleoantropologiahoy.blogspot.com (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ (Gaztelaniaz) «Paleoantropología hoy» paleoantropologiahoy.blogspot.com (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ (Gaztelaniaz) «Paleoantropología hoy» paleoantropologiahoy.blogspot.com (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).
* ↑ «@prehistorialdia» prehistorialdia.es (Noiz kontsultatua: 2020-12-30).

## Kanpo estekak

* Datuak: Q4785541