# Muskulu eskeletiko

Muskulu eskeletikoak ornodunen muskulu-sistemako organoak dira, eta, oro har, tendoien bidez eskeletoko hezurretara lotuta daude. Muskulu eskeletikoko zelulak beste muskulu-ehun motatakoak baino askoz luzeagoak dira, eta, sarritan, zelula hauei muskulu-zuntz esaten zaie. Muskulu eskeletiko baten ehunak itxura ildaskatua du, sarkomeroen antolaketaren ondorioz.
Muskulu eskeletikoa borondatezko mugimendua egiten duten muskulua da, eta nerbio-sistema somatikoaren kontrolpean dago. Organismoen mugimenduez arduratzen da eta eskeletoko osagai mugikorrekin estuki loturik dago, tendoien bitartez.
Muskulu eskeletikoek azaoak (faszikulu) eta muskulu-zuntz sorta ugari dituzte. Zuntz eta muskulu bakoitza ehun konektiboko geruza batez (faszia) inguratuta dago. Muskulu osoa epimisioz inguratuta dago, azaoak (faszikuluak) perimisioz inguratuta daude, eta muskulu-zuntzak (zelulak) endomisioz.
Halaber, muskulu-zuntzak garapenean dauden mioblastoen fusiotik eratzen dira, miogenesi izeneko prozesu batean, eta, ondorioz, zelula anitzeko nukleo luzeak eratzen dira. Muskulu-zuntzek ere mitokondrio anitzak dituzte energia-beharrak asetzeko.
Horrez gain, muskulu-zuntzak miozuntzezkaz osatuta daude. Miozuntzezkak aktina eta miosinazko harizpiz osatuta daude, eta sarkomeroak izeneko unitateetan errepikatzen dira. Unitate horiek muskulu-zuntzaren oinarrizko unitate funtzional eta uzkurkorrak dira, eta muskulu-uzkurdurarako beharrezkoak dira. Muskuluek energia lortzen dute bereziki gantz eta karbohidratoak oxidatuz, baina erreakzio kimiko anaerobikoak ere erabiltzen dira, batez ere zuntz azkarrek erabili ahal izateko. Erreakzio kimiko horiek adenosina trifosfatozko (ATP) molekulek sortzen dute, eta miosina-buruen mugimendua indartzeko erabiltzen dira.

## Funtzioak

* Uzkurdura: Muskulu eskeletikoen uzkurdurek gorputzaren mugimenduak eragiten dituzte unitate global gisa (lokomozioa), bai eta gorputzeko atalen mugimenduak ere.
* Bero-ekoizpena: Jarduera muskularra tenperaturaren homeostasia kontserbatzeko mekanismoaren zati garrantzitsuenetarikoa da. Giharren uzkurdurak gorputzaren beroaren % 85 eragiten du. Sortutako bero hori jarduera muskularraren azpiproduktu bat da, eta gehiena alferrik galtzen da.
* Jarrera: Hainbat muskulu eskeletikoren etengabeko uzkurdura partzialak aukera ematen du altxatzeko, esertzeko eta gorputzaren beste posizio iraunkor batzuk hartzeko.
Muskuluaren funtzio nagusia uzkurdura da. Uzkurduraren ondoren, muskulu eskeletikoak miokinak jariatzen dituen organo endokrinoa bezala funtzionatzen du. Hau da, miokinak odolera jariatzen dira Gehien aztertutako miokina interleukina 6 (IL-6) da. Hala ere, muskulu-uzkurdurak eragindako beste miokin batzuk ezagutzen dira, adibidez: BDNF, FGF21 eta SPARC.

## Zelula-osagaiak
### Ez-uzkurkorrak

* Sarkolema: Muskuluaren mintz plasmatikoa. Kanpoaldean endomisioz inguratuta dago.
* Sarkomeroa: Muskuluaren zitoplasma. Glukogenoa metatzen da hemen behar energetikoak asetzeko.
* Nukleoa: Nukleo ugari daude, eta muskulu-zelulak plurinukleatuak dira.
* Mitokondrioak: Ugariak, behar energetikoak asetzeko.
* Erretikulu sarkoplasmatikoa: Erretikulu endoplasmatiko berezia, eta Ca$^{2+}$ biltegi modura funtzionatzen du.
* T-tubuluak: Sarkolemaren inbajinazioak dira.
* Triada: T tubulu bat eta bi erretikulu sarkoplasmatiko zisternen ukipen-eskualdea da.

### Uzkurkorrak

* Miozuntzezkak: Miopiruez osatuta daude. Piru meheak eta piru lodiak.
* Piru lodiak: Miosina molekulez osatutako piruak dira.
* Piru meheak: Aktina molekulez osatutako piruak dira.
* Tropomiosina: Proteina bat da, eta aktinari paraleloki lotzen zaio. Horrez gain, aktina-miosina elkarekintza inhibitzen du.
* Troponina: Aktinari lotzen zaion proteina globularra da.

## Muskulu eta tendoien arteko lotura

Muskuluak tendoietara lotzen diren eskualdeari lotura miotendinosoa esaten zaio. Eremu hori, lehenengo indarra transmititzeko espezializatua dago. Indarra sarkomeroen muskulu-zeluletatik tendoietara transmititzen da. Muskulu eta tendoiak estuki lotuta garatzen dira, eta unitate dinamiko bat osatzen dute indarra transferitzeko muskuluaren uzkurketatik sistema eskeletikora.

## Zuntz motak

Bi muskulu zuntz mota daude: I motakoa edo zuntz gorriak, eta II motatakoa edo zuntz zuriak. II. mota 2 subdibisiotan banatu daiteke: IIA (oxidatzailea) eta IIX (glikolitikoa). Beraz, zuzenagoa litzateke esatea 3 mota nagusi ditugula. Zuntz horiek propietate metaboliko, uzkurtzaile eta motor guztiz desberdinak dituzte.
Zuntz oxidatibo motelak (I motakoak) nahiko astiro uzkurtzen dira, eta arnasketa aerobikoa erabiltzen dute ATP-ak ekoizteko. Zuntz oxidatibo azkarrek (IIA motakoek) uzkurdura azkarrak dituzte, eta batez ere arnasketa aerobikoa erabiltzen dute, baina arnasketa anaerobikora alda daitezkeenez, zuntz oxidatibo motelek baino azkarrago nekatzen dira. Zuntz glikolitiko azkarrek (IIX motakoek) uzkurdura azkarrak dituzte, eta nagusiki glukolisi anaerobikoa erabiltzen dute. Glikolisi azkarreko zuntzen nekea besteak baino azkarragoa da. Giza gorputz bateko muskulu eskeletiko gehienek hiru motak dituzte.

### Zuntzen kolorea

Orain arte, zuntzak haien kolore aldakorraren arabera sailkatu izan dira, mioglobina kantitateak baldintzatuta. I. motako zuntzak gorriak dira mioglobina-maila altuaren ondorioz. Muskulu-zuntz gorriek mitokondrio gehiago eta kapilar dentsitate handiagoa izateko joera dute. Zuntz horiek erresistentziarako egokiagoak dira eta motelago nekatzen dira, metabolismo oxidatiboa erabiltzen baitute ATP-a (adenosin trifosfatoa) sortzeko. Bestalde, oxidazio txikiko II. motako zuntzak zuriak dira, mioglobina maila nahiko baxua eta entzima glikolitikoenganako mendekotasuna dela eta.

## Uzkurketa

Uzkurketa prozesua ulertzeko, sarkomeroetan gertatzen dena ulertu behar da. Sarkomeroa muskuluaren oinarrizko uzkurketa unitatea da. Muskulu-zuntzaren luzera osoan zehar errepikatzen den patroia da. Muskuluan zehar piru lodi eta meheen kokapena berezia da. Gainera, horien artean sortzen den gainjarpena dela eta, muskulu eskeletikoak itxura ildaskatua dauka. Aktinazko miopiruak Z-lerroa izeneko egitura elektrodentso proteikoei lotuta daude. Bi Z-lerroek sarkomero-unitatea mugatzen dute. Z-lerroaren ertzetik hasita, honako xingola hauek ere bereiz daitezke:
* I xingola: Aktinazko miopiruak agertzen dira, baina ez miosinazko miopiruak.
* A xingola: Aktina eta miosina miopiruek gaineztatzen duten sarkomeroaren eskualdea da. Uzkurketaren motorra hor kokatzen da.
* H eremua: Sarkomeroaren erdialdea da. Hemen miosinazko piruak soilik agertzen dira.
* M lerroa: Sarkomeroaren erdian kokatuta dagoen lerroa da, eta Z-lerroekiko paraleloki kokatuta dago.
Muskulu ildaskatu eskeletikoko zuntzen kitzikapena nerbio-amaiera eferente baten bidez gertatzen da, xafla motorraren bidez. Zuntz bakoitza inerbatuta egoten da eta parte hartzen duen neurotransmisorea azetilkolina da.
Uzkurdura lortzen da muskuluen egitura estrukturalei, muskulu zuntzei eta haien unitate funtzionalari esker. Xafla motorrak, nerbioa eta muskulu ildaskatu eskeletikoko zuntzak kontaktatzen ditu. Muskuluaren uzkurketarako troponina eta tropomiosina proteina garrantzitsuak izango dira aktinarekin eta miosinarekin batera.
Zelula batek behar bezala estimulatuta dagoenean, zelularen erretikulu sarkoplasmatikoak kaltzioa askatzen du (Ca$^{2+}$), eta, gero, troponina proteina erregulatzailearekin elkarreragiten du. Troponinak konformazio-aldaketa bat jasaten dute, eta, horren ondorioz, tropomiosina mugitzen da. Ondoren, aktinan dauden miosinarekiko lotuneak agerian geratzen dira, eta miosinaren buru aktibatuak aktinaren gainean mugi daitezke.

## Erreferentziak

* ↑ «Interactions of Skeletal Muscles, Their Fascicle Arrangement, and Their Lever Systems – Anatomy and Physiology» web.archive.org 2022-03-23 (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
* 1 2 «Structure of Skeletal Muscle | SEER Training» training.seer.cancer.gov (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
* ↑ Moore, Keith L.; Dalley, Arthur F.; Agur, Anne M. R.. (2018). Clinically oriented anatomy. (Eighth edition. argitaraldia) Wolters Kluwer ISBN 978-1-4963-4721-3. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
* 1 2 3 «Servicio Editorial de la Universidad del País Vasco (UPV/EHU)» web-argitalpena.adm.ehu.es (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
* ↑ (Ingelesez) «MUSCLE: Anatomy & Physiology» Body and Strength (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
* 1 2 (Ingelesez) Betts, J. Gordon; Young, Kelly A.; Wise, James A.; Johnson, Eddie; Poe, Brandon; Kruse, Dean H.; Korol, Oksana; Johnson, Jody E. et al.. (2013-04-25). «1.5 Homeostasis - Anatomy and Physiology | OpenStax» openstax.org (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
* 1 2 Charvet, Benjamin; Ruggiero, Florence; Le Guellec, Dominique. (2012-09-10). «The development of the myotendinous junction. A review» Muscles, Ligaments and Tendons Journal 2 (2): 53–63. ISSN 2240-4554. PMID 23738275. PMC 3666507. (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
* ↑ (Ingelesez) Betts, J. Gordon; Young, Kelly A.; Wise, James A.; Johnson, Eddie; Poe, Brandon; Kruse, Dean H.; Korol, Oksana; Johnson, Jody E. et al.. (2022-04-20). «10.5 Types of Muscle Fibers - Anatomy and Physiology 2e | OpenStax» openstax.org (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).
* ↑ (Ingelesez) Betts, J. Gordon; Young, Kelly A.; Wise, James A.; Johnson, Eddie; Poe, Brandon; Kruse, Dean H.; Korol, Oksana; Johnson, Jody E. et al.. (2022-04-20). «Ch. 1 Introduction - Anatomy and Physiology 2e | OpenStax» openstax.org (Noiz kontsultatua: 2023-11-03).

## Kanpo estekak

* Datuak: Q1048687
* Multimedia: Skeletal muscle / Q1048687