# Biología Evolutiva del Hombre

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PROGRAMA
I. Introducción
-Tema 1.- El estudio de la Evolución Humana: desarrollo histórico y concepción actual. Los grandes problemas del análisis de este complejo proceso. La dificultad de apreciar la variabilidad individual, inter- e intrapoblacional a través del registro fósil.
-Tema 2.- Cómo y dónde aparecen los restos fósiles objeto de estudio. La estratigrafía. Métodos de excavación. Técnicas de extracción y restauración del material óseo. Métodos de datación relativa y numérica. La reconstrucción de las condiciones de vida en el Pasado: Datos arqueológicos, antropológicos y paleoecológicos.
II. Los posibles ancestros del hombre
-Tema 3. El Mioceno: características paleoecológicas. Los antropomorfos ancestrales del Mioceno en África, Europa y Asia. Los antropomorfos de Mioceno Medio y Superior en África. Discusión de la posible filiación de algunos de ellos con los Hominoidea mas recientes. Los datos de la Antropología molecular.
-Tema 4.- Los restos fósiles del Plioceno y Pleistoceno.A: fósiles de atribución incierta. B: Los Australopithecus.I : Los yacimientos de África Oriental y Central. Restos del Plioceno Inferior,Medio y Superior y del Pleistoceno inicial. Características morfológicas yvariabilidad específica.
-Tema 5.- Australopithecus. II : Los yacimientosde África del Sur (Plioceno-PleistocenoInferior). Morfología y variabilidad de estos Australopithecus.
-Tema 6.- Australopithecus. III :Consideraciones sobre el origen, variabilidad, evolución y desaparición de estegrupo: ¿Uno o mas Géneros? La discusión sobre su capacidad manipulativa y lautilización o elaboración de instrumentos.
III. La evolución del género Homo
-Tema 7.- Elmarco cronológico y paleoambiental. El concepto de Paleolítico Inferior.Cronología, origen, distribución y principales complejos culturales.Apreciación estética y capacidad de simbolización. Lugares de hábitat. Eldominio del fuego. Técnicas de caza.
-Tema 8.-Las poblaciones del Paleolítico Inferior en África. I : El Homo habilisy otras posibles formas del Plioceno final-Pleistoceno inicial. Yacimientos. datación. Características morfológicasy métricas. El origen del género Homo. Los datos arqueológicos.
-Tema 9.-Las poblaciones del P. Inferior de África. II : El Homo erectus. Susyacimientos y cronología. Características morfoscópicas y métricas. Su origen yevolución. El Homo sapiens rhodesiensis. Yacimientos, datación,características, origen e interpretación.
-Tema 10.-Las poblaciones del P. inferior de Asia. I : Los restosfósiles mas antiguos: dificultad de su interpretación. El Sudeste asiático: El Homoerectus de Java. Yacimientos, datación, características morfológicas,variabilidad y evolución. Los datos de la Prehistoria. El Homo sapiensngandonensis o soloensis: Descripción e interpretación.
-Tema 11.- Las poblaciones del P. Inferior de Asia.II : Homo erectus de Asia continental. Yacimientos. Cronología.Características morfológicas y métricas. Los datos de la Prehistoria. Los Homosapiens arcaicos de China, India e Israel
-Tema 12.- Las poblaciones del P. Inferior deEuropa. Yacimientos y datación. Problemática de los restos más antiguos ydiscusión de su asignación taxonómica, origen y evolución. El Homo sapiensarcaico en Europa: morfología y consideraciones filogenéticas. Aportaciones dela Prehistoria al conocimiento de estas poblaciones.
-Tema 13.- El marco cronológico y paleoambiental. Elconcepto de Paleolítico Medio: su datación. Las culturas; los avances técnicos.Huellas avanzadas de un complejo mundo inmaterial o espiritual (rituales,sepulturas, pintura...).
-Tema 14.- Las poblaciones del P. Medio en África:yacimientos, cronología. Descripción morfológica y variabilidad. Su evoluciónrespecto a los H. sapiens arcaicos.
-Tema 15.- Las poblaciones del P. Medio en Europa: Homosapiens neanderthalensis. yacimientosy cronología. Descripción morfológica. Origen y evolución.
-Tema 16.- Las poblaciones del P. Medio en elPróximo y Medio Oriente. Yacimientos y cronología. Los restos humanos: ¿dosgrupos diferentes?. característicasde cada uno de ellos. Interpretación. El origen del Hombre moderno.Aportaciones de la Prehistoria. Problemática de los datos biomoleculares.
-Tema17.- Las poblaciones del P. Medio de Asia. Yacimientos y cronología. Sumorfología e interpretación evolutiva. El inicio del poblamiento del Sahul.
C. Pleistoceno Superior. Las poblaciones del Paleolítico Superior
-Tema 18.- Marco cronológico y paleoambiental. Elconcepto de Paleolítico Superior. Datación. Principales complejos culturales.Los avances técnicos. Distintos tipos de hábitat. El complejo mundo intelectualde los Hombres de este período.
-Tema19.- Los Hombres del P. Superior en Europa: yacimientos, cronología.Descripción morfológica y variabilidad. Origen y evolución.
-Tema20.- Las poblaciones del P. Superior de África, Próximo Oriente y Asia:yacimientos, cronología, morfología, origen y evolución.
-Tema21.- Los más antiguos fósiles de Oceanía. El inicio del poblamiento de América:teorías y discusión.
-Tema 22.- Las épocas post-glaciares. Entornogeográfico y climático. Epipaleolítico, Mesolítico y Neolítico. Cronología. Losnuevos avances técnicos: domesticación y ganadería, agricultura, industrias,primeros poblados, cerámica, etc. Repercusiones biodemográficas. Puntosprincipales de la evolución humana a partir del Mesolítico.

# Historia

* Buffon: Transformismo.
* Cuvier: Teoría del catastrofismo.
* Lamarck: precursor de la "adaptación".
* Lyell: geología, estratigrafía.
* Darwin y Wallace: evolucionismo.
* Boucher de Perthes: "piedras trabajadas" (útiles) + animales extintos.
* Thomsen, Montélius, Lartet, Lubbock y Mortillet: Arqueología como ciencia (estructuración cultural del tiempo).
* Desde entonces... enormes avances en todos los campos.

## Fósiles humanos

* 1830: niño de Engis (Bélgica), en las excavaciones de Schmerling.
* 1848: Forbe's Quarry (Gibraltar 1).
* 1856: Feldhofer 1 - Neanderthal.
* 1868: Cro-magnon.
* 1885/86: Spy.
* 1875: Altamira.
* 1891: Trinil (Pithecanthropus erectus - Homo erectus).
* 1924: niño de Taung.
* 1926: Zhoukoudian.
* 1938: Yacimientos de Kromdraai, Swartkrans y Drimolen (Johannesburgo, Sudáfrica), excavados por Robert Broom. Ejemplares de Paranthropus robustus. Capacidad craneal: 500 - 550 cc
Talla: 110 - 130 cm Antigüedad: 2,5 millones de años Marcado dimorfismo sexual.
* 1985: Cráneo Negro. Hallado en Lomekwi, oeste del lago Turkana, por Richard Leakey y Alan Walker. Ejemplar de la especie Paranthropus aethiopicus, con una antigüedad de 2,5 millones de años.

# Problemas de clasificación del registro fósil

* Clasificación: proceso de establecer, definir y situar taxones en una serie jerárquica de grupos.
* Filogenia: analiza la historia evolutiva de los organismos e incluye información sobre:
      * Cladogénesis (evolución dendrítica).
      * Anagénesis (evolución filética).
    Controversia en la interpretación de caracteres polimórficos, poligénicos y plásticos (sujetos a la influencia del medio ambiente físico/cultural). Además, se suma la complejidad del registro fósil y la difícil comprensión del factor tiempo.
    Dificultad para el análisis y su asignación a un grupo porque se desconoce la variabilidad: individual, sexual, inter- e intrapoblacional y espacio-temporal.
* Macroevolución: pautas de los "cambios":
    1. Aislamiento reproductivo.
    2. Divergencia genética.
    3. Radiación adaptativa.
    4. Convergencia: desde formas diferentes a fenotipos parecidos.
    5. Paralelismo: desde formas ancestrales sin un determinado carácter a descendientes que la desarrollan independientemente.
       Teorías de macroevolución: gradualismo filético y equilibrio puntuado.

# Problema de definición de especie

Los procesos de macroevolucion-- origen nuevas especies.
Población: conjunto de individuos que se entrecruzan entre sí y comparte un patrimonio genético.
Especie: categoría taxonómica sobre la que hay una gran controversia, sobre todo en cuanto se trata de relacionar este concepto con los cambios evolutivos.
Concepto de especie biológica: se refiere a los seres vivos de diferentes poblaciones, o grupos, con características e historias evolutivas muy semejantes y que son, real o potencialmente, capaces de reproducirse produciendo descendencia fértil, por ejemplo, todos Homo sapiens. Pero también sabemos que hay especies que pueden reproducirse entre sí, produciendo descendencia fértil (lobo y coyote, león y tigre) o estéril (caballo y burro).
Aparte de la definición biológica actualmente se habla de especie evolutiva y filogenética (Wolpoff).
Especie evolutiva: un grupo único y monofilético de poblaciones ascendientes y descendientes que evolucionan separadamente, manteniendo su identidad respecto a otras líneas y con sus propias tendencias evolutivas.
Se diferencia de la especie filognética porque es definida por aislamiento reproductivo, y no por uno o más caracteres únicos compartidos, de hecho, la diferencia morfológica no es un requisito necesario.
Fundamental para el concepto de especie evolutiva y característica principal compartida por las poblaciones que la integran: existencia de fronteras reproductoras
Especie filogenética, grupo de individuos que reúnen dos criterios: 1) su identidad puede ser diagnosticada al menos por un rasgo único compartido, 2) el grupo ha de ser monofilético, existiendo un modelo de parentesco ancestral para el mismo.
Género, una o varias especies,difícil definición: Generalmente género se refiere a un grupo de especies que comparten medios ambientes, tipos de adaptaciones y estructuras físicas similares, por ejemplo el género Pan agrupa las tres especies de chimpancés identificadas. Pero la prueba de que no es fácil definir esta categoría no solo viene de la fragmentación y dispersión del registro fósil, sino que depende de los caracteres que utilicen las personas que hagan la clasificación y la importancia que den a su posible valor de diferencia o similitud. Para algunos autores, el género Pan ha de englobar no solo al chimpancé sino también al gorila, que para otros es un género diferente, Gorilla. Otros dicen que las semejanzas bioquímicas entre Pan y Homo proponen reagrupar los dos últimos en un solo género, con varias especies y subespecies.
PROBLEMAS CON FÓSILES. Interpretaciones múltiples.
Evolución en mosaico: hay genes que evolucionan más rápido que otros en un determinado tiempo.
Pero...
-La evolucion se demuestra, entre otras cosas, por los fósiles.
Fósiles: restos fragmentarios, e incompletos del fenotipo (y por tanto del genotipo y medio ambiente) de los seres vivos, en este caso de distintos hombres y ancestros.
Hay quien agrupa (da un mayor margen a la variabilidad), y quien separa (insistiendo en las diferencias). Tattersall define especie por fósil, otros agrupan varios fósiles bajo una misma especie.
Hoy en día, el estudio de la evolución humana tiene una perspectiva multidisplinar, donde se aunan la antropología física, paleoantropología, biología de poblaciones humanas, genética de poblaciones humanas, primatología, taxonomía, tafonomía, etología, etnología, prehistoria, historia....
Métodos de datación relativa y numérica:
geología, sedimentología, pedología
paleontología, macro y microfauna
paleobotánica
métodos y técnicas de análisis macro y microscopio, bioquímica, etc.
paleopatología: lepra, tuberculosis, etc dejan marcas en los huesos.

# Datación, el crucial problema de situar los fósiles en un periodo concreto

| Eóna | Era | Período$^d$ | Época | M. años atrás$^g$ | Eventos principales |
| Fanerozoico | Cenozoico | Cuaternario$^e$ | Holoceno | 0,011784 * | Final de la Edad de Hielo y surgimiento de la civilización actual |
| Fanerozoico | Cenozoico | Cuaternario$^e$ | Pleistoceno | 2,588 * | Ciclos de glaciaciones. Evolución de los humanos modernos. Extinción de la megafauna |
| Fanerozoico | Cenozoico | Neógeno | Plioceno | 5,332 * | Formación del Istmo de Panamá. Capa de hielo en el Ártico y Groenlandia. Clima similar al actual. Australopitecos |
| Fanerozoico | Cenozoico | Neógeno | Mioceno | 23,03 * | Desecación del Mediterráneo. Reglaciación de la Antártida |
| Fanerozoico | Cenozoico | Paleógeno | Oligoceno | 33,9 ±0,1 * | Orogenia Alpina. Formación de la Corriente Circumpolar Antártica y congelación de la Antártida. Familias modernas de animales y plantas |
| Fanerozoico | Cenozoico | Paleógeno | Eoceno | 55,8 ±0,2 * | India colisiona con Asia. Máximo térmico del Paleoceno-Eoceno. Disminución del dióxido de carbono. Extinción de final del Eoceno |
| Fanerozoico | Cenozoico | Paleógeno | Paleoceno | 65,5 ±0,3 * | Continentes de aspecto actual. Clima uniforme, cálido y húmedo. Florecimiento animal y vegetal |
| Fanerozoico | Mesozoico | Cretácico | | 145,5 ±4,0 * | Máximo de los dinosaurios. Primitivos mamíferos placentarios. Extinción masiva del Cretácico-Terciario |
| Fanerozoico | Mesozoico | Jurásico | | 199,6 ±0,6 * | Mamíferos marsupiales, primeras aves, primeras plantas con flores |
| Fanerozoico | Mesozoico | Triásico | | 251,0 ±0,4 * | Extinción masiva del Triásico-Jurásico. Primeros dinosaurios, mamíferos ovíparos |
| Fanerozoico | Paleozoico | Pérmico | | 299,0 ±0,8 * | Formación de Pangea. Extinción masiva del Pérmico-Triásico, 95% de las especies desaparecen |
| Fanerozoico | Paleozoico | Carbonífero$^f$ | Pensilvaniense | 318,1 ±1,3 * | Abundantes insectos, primeros reptiles, bosques de helechos |
| Fanerozoico | Paleozoico | Carbonífero$^f$ | Misisipiense | 359,2 ±2,5 * | Árboles grandes primitivos |
| Fanerozoico | Paleozoico | Devónico | | 416.0 ±2,8 * | Aparecen los primeros anfibios, Lycopsida y Progymnospermophyta |
| Fanerozoico | Paleozoico | Silúrico | | 443,7 ±1,5 * | Primeras plantas terrestres fósiles |
| Fanerozoico | Paleozoico | Ordovícico | | 488,3 ±1,7 * | Dominan los invertebrados. Extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico |
| Fanerozoico | Paleozoico | Cámbrico | | 542,0 ±1,0 * | Explosión cámbrica. Primeros peces. Extinciones masivas del Cámbrico-Ordovícico |
| Proterozoico | Neoproterozoico$^b$ | Ediacárico | | 635 * | Formación de Pannotia. Fósiles de metazoarios |
| Proterozoico | Neoproterozoico$^b$ | Criogénico | | 850 | Tierra bola de nieve |
| Proterozoico | Neoproterozoico$^b$ | Tónico | | 1.000 | Fósiles de acritarcos |
| Proterozoico | Mesoproterozoico | Esténico | | 1.200 | Formación de Rodinia |
| Proterozoico | Mesoproterozoico | Ectásico | | 1.400 | Posibles fósiles de algas rojas |
| Proterozoico | Mesoproterozoico | Calímmico | | 1.600 | Expansión de los depósitos continentales |
| Proterozoico | Paleoproterozoico | Estatérico | | 1.800 | Posible primer eucariota |
| Proterozoico | Paleoproterozoico | Orosírico | | 2.050 | Atmósfera oxigénica |
| Proterozoico | Paleoproterozoico | Riásico | | 2.300 | Glaciación Huroniana |
| Proterozoico | Paleoproterozoico | Sidérico | | 2.500 | Gran Oxidación |
| Arcaico | Neoarcaico | | | 2.800 | Fotosíntesis oxigénica. Cratones más antiguos |
| Arcaico | Mesoarcaico | | | 3.200 | Primera glaciación |
| Arcaico | Paleoarcaico | | | 3.600 | Comienzo de la fotosíntesis anoxigénica y primeros posibles fósiles y estromatolitos |
| Arcaico | Eoarcaico | | | 3.800 ** | Primeras células. Primer supercontinente, Vaalbará. |
| Hadeico | Ímbrico$^c$ | | | ∼3.850 ** | Fin del bombardeo de meteoritos |
| Hadeico | Nectárico$^c$ | | | ∼3.920 ** | Grandes impactos en la Luna |
| Hadeico | Grupos Basin$^c$ | | | ∼4.150 ** | Primeras moléculas auto-replicantes |
| Hadeico | Críptico$^c$ | | | ∼4.570 ** | Formación de la Tierra |
* Paleoceno antiguo (66-60,5 Ma): aparición de Primates.
* Mioceno antiguo (23,8-16 ma): aparición de Hominoidea.
* Mioceno reciente (11,2-5,2 ma): aparición de Australopithecus.
* Plioceno antiguo (5,2-2,6 Ma): aparición de industrias líticas.
* Plioceno reciente (a partir de 2,6 ma): aparición de Homo.

## Sistemas de datación
### Métodos de cronología relativa

Basada en la estratigrafía, cuidadoso análisis de los estratos (o niveles) (estratos cuando es de mucho grosor, y niveles son muchos más finos y se correponden por sitios de ocupación) para ver si no han sido alterados por factores de erosión, o factores antrópicos, como el barrido superficial demostrado en algunas cuevas, realización de fosas con distintos fines como almacenar objetos, construcción de cabañas, etc.
* Localización de FÓSILES GUÍA, tanto de la fauna (micro y macro) como del mundo material.
* Lo más importante, bien documentada procedencia estratigráfica del fósil.
    Lo de los fósiles guía nos indican localización, como distintos tipos de elefante, microfauna, etc, uno es muy sensible al frío, otros se desarrollan mejor con temperaturas más cálidas... Fósiles de Kebara una estratigrafía de libro, Israel.
* Contexto cultural, diferente morfología de los objetos, aparición de nuevos objetos, etc --> evolución CULTURAL.
* Importante: vinculación entre ESTRATIGRAFÍA-CONTEO CULTURAL-PALEOBOTÁNICA-MICROFAUNA-MACROFAUNA, ETC= CRONOESTRATIGRAFÍA.
* Para muchas culturas, subrecientes, disponemos de fuentes escritas, egipcia, sumeria, china, etc, que ayudan a establecer, o fijar, la escala cronológica de los últimos milenios.

### Métodos de cronología climática

Según las variaciones del clima
* Cronología climática: a través de varios sistemas se han establecido varios calendarios climáticos a los que se asimilan los datos obtenidos mediante el estudio de la geología y la paleontología, animal y vegetal de una o varias secuencias estratigráficas.
   * A GLACIACIONES, sabemos que desde finales del Mioceno se han producido una serie de variaciones climáticas muy importantes y diversos períodos de frío intenso que llamamos glaciaciones.
      * Para el Plioceno conocemos dos glaciaciones (Biber y Donau), llevan los nombres de los ríos alpinos, y para el Pleistoceno (Günz, Mindel, Riss y Würm). Entre glaciaciones se intercalan los periodos interglaciares, que normalmente se designan con los nombres de dos glaciaciones, la que antecede y la que sigue. CUADRO DE GLACIACIONES AV.
      * Glaciación: períodos más fríos (ESTADIOS), por ej Würm=2, Riss=2/3 y períodos más cálidos (INTERESTADIOS). Estas dos divisiones dentro de UNA GLACIACIÓN, no período interglaciar.
      * Hay secuencias de glaciaciones para Europa, Asia y Norteamérica, Normalmente utilizamos los nombres de los ríos alpinos sobre los que se identificaron, pero en Asia y Norteamérica tienen otros nombres, por ej en NorteAmérica Würm es glaciación Winsconsin.
      * En glaciación el nivel del mar baja, y se queda al aire el estrecho del Bósforo y Dardanelos, etc etc.
      * Las glaciaciones no parecen haber sido importantes en África oriental, los geólogos han identificado períodos de intensas lluvias, llamadas PLUVIALES, y que parecen coincidir con períodos interglaciares. Los pluviales coinciden con interglaciares y las sequías en glaciaciones.
   * Escala temporal de los isótopos del oxígeno: Las conchas calizas de foraminíferos que se depositan en las profundidades marinas reflejan los cambios climáticos. La proporción de isótopo 18 (pesado) frente a isótopo 16 (ligero)sirve para deducir la temperatura del mar en el momento de la vida (deposición) de estos organismos. Se sacan columnas sedimentológicas de diversas regiones.
Estadios isotópopicos marinos: Los números pares de este parámetro corresponden a períodos fríos, y lo impares, a períodos cálidos.

### Métodos de cronología geológica: paleomagnetismo

La tierra es un campo magnético, que presenta unos polos magnéticos cuya posición ha variado a través del tiempo.
Sabemos que hubo épocas de polaridad normal, en las que el polo magnético coincidía con el polo norte actual, y otras de polaridad invertida, en que la aguja magnética señalaría al sur. En función de la posición del polo magnético se orientaban las partículas de hierro de las rocas.
(en la gráfica) Negro = periodos con polaridad normal. Blanco = periodos polaridad invertida. Se observan alternancias dentro de algunos períodos: Brunhes (periodo con polaridad normal) tuvo: Laschamp, Mungo, Blake, Jamaica, Levantin (periodos con polaridad invertida).

### Métodos de cronología numérica

* Serie de uranio.
   * El uranio natural: 2 isótopos radiactivos: U-235 y U-238; éste se relaciona con el U- 234 y con el Th-230.
   * Vida media estimada de los elementos de mayor duracion: U-238: 45 millones de años. U-234 245 ma Th-230 75 ma.
   * Se datan capas calcíticas (estalagmíticas, espeleoTemas...) y ahora se ensaya con dientes.
   * Se basan en la absorción progresiva de esos elementos radiactivos tras la muerte de un ser vivo (dientes) o durante su formación (espeleoTemas) y la proporción entre ellos. Data tentre 350.000 y 5.000 años. Con el AMS se puede ir desde mas de 500.000 a 50.000 a.
   * Muchas inconsistencias. No se conocen bien los ritmos de absorción, o de acumulación portmorten del U.
* Termoluminiscencia (TL). En 1963 Boyle señaló el fenómeno de la termoluminiscencia, una propiedad física de algunos minerales para emitir luz cuando son calentados. Al calentar el mineral, la energía proporcionada libera los electrones de los radioelementos naturales (familias del uranio, del Th y del P40), emitiendo una señal luminosa que es proporcional a la cantidad de radiación recibida por la muestra.
   * Permite datar la antiguedad de la cocción de cerámicas y tierras cocidas arqueológicas, bronce, rocas silíceas quemadas, lava, vidrio volcánico, huesos quemados, sílex calentados o quemados...
   * Posibilidad de apliación: desde 1 ma. SÓLO SE PUEDE MEDIR UNA VEZ.
* Resonancia de Spin Elctrónico, ESR. Se basa en la capacidad de absorción del U por las partículas que se encuentran en determinadas materias, debido a una radiación electromagnética. La medición se hace detectando la presencia de los electrones en respuesta a otra radiación electromagnética, provocada en el laboratorio. Al no vaciar las trampas en que se hallan los electrones, es posible medir varias veces la misma muestra.
   * Es menos sensible que la TL, y no puede ser usada para fechar muestras cuya edad sea inferior a 20.000 años. Por el contrario este método puede ser aplicado a numerosos materiales, dientes fósiles como los de bóvidos, y rocas silíceas quemadas.
   * ESR ha permitido determinar la edad de yacimientos cuya datación no había sido posible, bien porque eran muy antiguos, bien porque no habían proporcioado materiales utilizables por otros métodos.
   * Presenta, además, la ventaja de poder ser fácilmente contrastado con otros métodos, TL, U-Th, paleomagnetismo...) Desde hace muy poco tiempo también se usa para datar espeleoTemas y travertinos, por ejemplo la costra calcárea que recubría el cráneo de Petralona o el travertino de Bilzingsleben. se puede aplicar para datar objetos entre un millón y 20000 años.
* Huellas de fisión (Fission Track), para datación de rocas terrestres. Se basa en el recuento de las huellas dejadas en los minerales y los cristales por la fisión espontánea del U-238 en dos partículas que se disparan en direcciones opuestas y dañan ciertas zonas del mineral.
   * Las huellas así producidas (de 10 a 20 micrómetros según los minerales) pueden aumentarse en el laboratorio por un ataque químico y hacerse entonces visibles al microscopio óptico.
   * El número de huellas identificadas en un mineral depende de su contenido en U y del tiempo pasado desde que las marcas comenzaron a producirse: en una colada volcánica, corresponde a la fecha de la erupción.
   * Se aplica a materiales volcánicos, circón, obsidiana, apatita, mica.
* Radiopotasio (antes potasio-argón). El 40K es un isótopo natural radiactivo. Tiene un período de vida de alrededor 1250 millones de años, y con el paso del tiempo se desintegra en 40Ar.
   * La proporción entre 40K/40Ar permite estimar la edad de muchas rocas, en especial de las volcánicas. Data: desde rocas muy antiguas a las de hace alrededor de 100.000 años.
   * También se utiliza la proporción Ar40 / Ar39, para lo cual el material es previamente bombardeado con neutrones, que causan la trasformación del K39 en Ar39. El Espectrómetro de masa (AMS) mide la proporción Ar40/Ar39, deduciendo la antigüedad. Data más de 2 billones de a. hasta ~100.00 a.
* Carbono 14. Es un isótopo radiactivo, presente en todos los seres vivos, que se descompone al morir los animales o las plantas, de manera CASI constante.
   * Se pierde el 1% cada 83 años, de manera que en 5730 años (semivida del C14) la cantidad presente al inicio se ha reducido a la mitad. En otros 5730 años se habrá reducido a un cuarto, y así sucesivamente.
   * Las fechas se expresan siempre BP (before present): referencia 1950, inicio de este método por Libby
   * Límite, alrededor de 40.000 años, aunque se está llegando a los 50000.
   * Precauciones:
Contaminación de muestras.
Sabemos que la cadencia de desintegración de este isótopo no fue siempre igual a lo largo del tiempo, incluso parece que hubo una gran alteración entre 40/30.000 años.
       Avances:
Calibración del método por la dendrocronología, por los paleoisótopos del Oxígeno.
C-14 por acelerador de partículas (AMS).
* OSL (Optically Stimulated Luminiscence)
   * Otro de los métodos basados en la luminiscencia de materiales.
   * Granos de cuarzo, arena, etc, en los que se lee el conjunto de átomos ionizados por la radiacion ambiental de un lugar determinado.
Muy nuevo, se ha usado en diversos yacimientos de Australia (Jinmium, Mungo). Es poco conocido y está en fase de experimentación.
* COMPARACIÓN ESCALAS DE MÉTODOS.
ATENCIÓN!!! En todos los métodos las fechas han de ir expresadas BP, y acompañadas de + - desviación estándar.
Ejemplo:
40.000 + - 2000 BP. Siendo desviación estándar = 2000. Si consideramos la fecha + - desviación estándar, hay un 68 % de probabilidad de que la fecha real se encuentre en ese intervalo. Si consideramos la fecha + - (2 X desviación estándar) tiene 95 % de probabilidad de que la fecha real se encuentre en ese intervalo.

## Condiciones requeridas para el uso adecuado de técnicas radiométricas en paleoantropología

Todos los materiales que han de ser datados, huesos, útiles, cerámicas... deben proceder de un contexto estratigráfico bien definido y analizado con técnicas pluridisciplinares(lo que decíamos de la "exacta procedencia, o posición, estratigráfica de un fósil”). No todos los métodos son utilizables para cualquier tipo de materiales, ni en cualquier tipo de yacimientos. A contrario, hay que conocer muy bien cuál o cuales son los indicados. Cualquier método utilizado ha de estar suficientemente avanzado para dar fechas con un margen de error estadísticamente aceptable. Ningún método da fechas seguras, indiscutibles y ciertas, por el contrario, lo que hacen es situar la muestra analizada dentro de un período de tiempo, que será tanto más preciso, cuanto menor sea el valor de desviación típica correspondiente. El único método que permite datar restos humanos directamente es el C14 (tanto el convencional como el AMS, también está el de la ARR, pero es un método muy poco fiable y apenas utilizado). SIEMPRE que sea posible hay que emplear varios métodos, o realizar el mismo a través de varios laboratorios, o repetir los análisis de la muestra en caso de duda, con el fin de contrastar resultados y eliminar errores en la medida de lo posible. En mucas ocasiones, las muestras están contaminadas, invalidando resultados.

# Yacimientos

Los fósiles son restos escasos, parciales, deformados, etc del fenotipo y por tanto del genotipo más influencia del medio ambiente, físico, social nutricional de unos seres vivos.
¿cómo se forman los fósiles?
El hueso fresco está formado por fibras de proteína oseína (un tercio del total del hueso), ligadas por una sustancia glutinante mineralizada,como sales de calcio, magnesio y sodio, en forma de hidroxiapatita (los dos tercios restantes del hueso). El proceso de fosilización determina la desaparición de la sustancia proteínica, que es reemplazada por material infiltrado por las aguas del suelo en que descansa. Esto es seguido por una sustitución molecular en los cristales de apatita, que transforma el hueso en la réplica mineralizada que llamamos fósil. Al realizarse las sustituciones a nivel molecular la forma delhueso está perfectamente preservada mientras se va convirtiendo en piedra.
La condiciones de suelo son muy importante para la formación porque
· En un suelo ácido y húmedo (como el de las selvas) los huesos desaparecen.
· En suelos alcalinos húmedos los huesos pueden fosilizarse, más o menos, en función no sólo de la antiguedad sino de la composición del suelo y del agua.
· En suelos alcalinos secos, el hueso se vuelve ligero, subfósil.
· En suelo ácido húmedo sin aire (turba)se rpeserva tejido blando y hueso.
Los fósiles se hallan en yacimientos. Depósitos naturales donde quedan, o se acumulan los restos del medio ambiente físico, geológico y biológico (flora y fauna de todos tamaños). Forman capas que se llaman estratos o niveles, según sean grandes o pequeños. Las capas de sedimentos van acumulándose unas sobre otras, las más recientes sobre las más antiguas, ESTRATIGRAFÍA.

## Tipos de yacimientos

Naturales: Los cuerpos quedan en el lugar de fallecimiento y los huesos son dispersados por animales, agentes de erosión, etc. cubiertos por sedimentos que se van acumulando encima. La inmensa mayoría de los fósiles del género Homo hasta épocas muy recientes, alrededor 100.000 años, y todos los primates ancestrales aparecen en este tipo de yacimientos. HERTO, GAUTENG
Sepulturas: protecciones intencionales del cadáver muy sencillas o muy complejas. Pueden ser primarias (cadáveres sepultados y aparecen en conexión anatómica) o secundarias (putrefacción en un sitio y recolección selectiva y enterramiento de algunos huesos, como incineraciones con recogidas cenizas, etc.) La cultura de Argar, en Andalucía, dejaban los cuerpos que se pudrieran, cuando se recogían cogían el cráneo, mandíbula huesos largos y se los llevaban. Estos huesos se guardaban en unas jarras y se enterraban en el suelo de las casas. La cultura ibérica sería del estilo, quema los cadáveres fuera del poblado, dejan que se enfríen, y después lo que hacen es recoger parte de las cenizas de los huesos quemados, se guardan en vasijas y se meten en cementerios ibéricos. Otro ejemplo, la cultura Natufiense, aparece en Israel y Jordania a finales pleistoceno inicio holoceno. Hay sepulturas en que faltan las cabezas, que son enterradas en el suelo de las casas, así que aparece el resto del cuerpo enterrado en otro lugar apartado de donde aparece el cráneo. Las más antiguas las de Qafzeh, tienen 100.000 años: hay una sepultura doble, con una mujer y a sus pies un niño pequeño. Esta sepultura no tiene ofrendas. Otra de Qafzeh en el nivel más antiguo, es un niño entre 10 y doce años, tumbado sobre la espalda, y en las manos aparecen huesos de una gran gacela de la época. Otros ejemplos: los neandertales de Kebara 2, en Israel, Musteriense, apareció una fosa donde había un individuo tumbado sobre la espalda, y no tiene cabeza pero sí mandíbula. La explicación para ausencia de cráneo seria que los neandertales, un tiempo después de haber enterrado al individuo, excavaron y sacaron el cráneo, rompiendo la parte ascendente de las mandíbulas, y cayéndoseles un molar superior. No alteraron las partes anatómicas. Otro ejemplo, en el Gravetiense, 26.000 años, dos niños recién nacidos en Austria, fueron espolvoreados con ocre rojo. Otro ejemplo, tres chicos entre 26-25.000 años, primero se depositó el individuo central con las manos a los lados del cuerpo, luego el de su izquierda boca abajo, y el de su derecha tumbado sobre la espalda y los brazos alargados hacia la zona púbica del individuo central. Toda la sepultura estaba espolvoreada de rojo. También había ocre rojo en la zona del pubis del central. Otro ejemplo, similar cronología Gravetiense, Arene Candi, Italia, ocre rojo y amarillo en zona del cuello. Tiene un cuchillo de sílex, también un bastón de mando, en total 3. Mundo de Natufiense de Israel, algunas veces no solo separan el cráneo, sino que lo reconstruyen con barro cocido, poniéndole conchas para reconstruir los ojos, otra veces hacen con bitumen auténticas trenzas en la parte de la cabeza. Son testimonios de hace 12000 años.

## ¿Cómo se obtienen los fósiles?

Se localizan los yacimientos al azar, por exploración cuidadosa. Se solicitan los permisos a las autoridades. Se organiza un equipo pluridisciplinar: arqueólogos, geólogos, palinólogos, paleontólogos, micro y macrofauna, especialistas en diversos métodos de datación, y antropólogos... y se planea detalladamente una excavación. Cada yacimiento requiere un complejo trabajo especializado. Ejemplo, El Fayum, en Egipto. Es un lago o mar interno que está en Egipto, con depresión por debajo del nivel del mar. Hay una formación geológica, con fósiles del Oligoceno, y trabaja el profesor Simons. Aparecen Primates. La caba basal es de basalto en 37 millones de años. En la parte superior 30 millones de años. Tiene mucha cantidad de primates.

## ¿Cómo se excava?

Con cuidado y atención máximos. Tomando todas las referencias en tres dimensiones. Anotando todos los detalles, y fotografiando cada vez que sea necesario. Guardando cada pieza, hueso, carbón, etc, en una bolsa perfectamente etiquetada. Transportando todo al laboratorio en las condiciones precisas.. Nebraska, Ashfall, 12 millones de años. Rinoceronte hembra y su cría. Omo Kibish, en el sur de Etiopía. Tabun, en Israel. Tiene en los nvieles superior Neolítico, y los inferiores Achelense antiguo. Cueva de El Castillo, en Santander. Gran frío del Wurm final hace que se rompa la bóveda de la cueva. Dmanisi, en Georgia. SISTemaS DE CUADRÍCULA. Kebara, Israel. Saint-Césaire. Es un yacimiento con industria Chatelperroniense, una de las más antiguas del PaleolíticO Superior, de Francia y Norte de España. Era una antigua cueva cerrada y el propietario con una pala de máquina descubrió el esqueleto. Para sacarlo se rodeó y sacó en bloque. En el laboratorio, reconstrucción como KNMER 1470, Sima de los Huesos 5, Pierolapithecus, en Sabadell. Estereolitografía, escanean y reproducen los fósiles.
HAY, POR EJEMPLO... Estudios de morfología ósea o dental, crecimiento, proporciones corporales, moldes endocraneales, comportamiento, origen del lenguaje, patología, comparaciones y análisis estadísticos, microestructura ósea o dental, componentes bioquímicos o minerales de los huesos, y análisis de paleogenética (fragmentos de 2 regiones del ADNmt, y se busca el ADN nuclear -para 16 fragmentos región hibervarible 1).

# Origen de los primates
## Clasificación de los primates según Conroy

Existen diversas clasificaciones del orden Primates. Seguiremos la usada por Conroy. Éste hace la siguiente división:
* Prosimii
   * Lemuriformes
   * Tarsiformes
* Antropoides: poseen placenta hemocoriónica y decidual, con intercambio de sangre madre-hijo; cerebro un poco más desarrollado que Prosimii; comportamiento más complejo; normalmente diurnos, aunque hay una especie nocturna en Sudamérica (del género Aotus).
   * Platirrinos: monos del nuevo mundo
      * Superfamilia Ceboidea: monos aulladores.
   * Catarrinos: monos del viejo mundo. Compuesto por monos, ancestros del hombre y el hombre. Mucha variación interespecífica en relación al tamaño (gorila, hombre, Gigantopithecus, macacos muy pequeños...), diversidad de comportamientos, adaptaciones (Macaca tiene la nariz seca y el labio superior separado del maxilar), hábitats (viven hasta en zonas de montañas altas, como Theropithecus; estribaciones del Himalaya, como los langures...)...
      * Superfamilia Cercopithecoidea: monos del viejo mundo.
      * Superfamilia Hominoidea: grandes antropomorfos y hombre.

## Origen de los primates

Los primates son animales tropicales de medio boscoso-selvático. Aparecieron hace 60 millones de años y su evolución está relacionada con el avance y retroceso de selvas.
El origen de las formas de primates aparece a finales del Cretácico. En Paleoceno, hace más de 60 millones de años, es un período cálido, y luego una caída de temperaturas. Las formas más primitivas no se reconocen como primates, pero lo son. Se consideran como Plesiadapiformes. Corresponden al tamaño de un ratón, con cola, un hocico muy promitente, con renario húmedo, vibrisas táctiles, garras en los cuatro miembros, los ojos completamente lateralizados. Purgatorius ceratops. Mandíbula pequeña con dientes muy estrechos bucolingualmente y llenos de cúspides. Se les atribuye un régimen insectívoro.
Hay géneros más recientes, Plesiadapiformes, poco más de 14 especies, identificadas en Laurasia, el contienente formado por la union de Eurasia y Norteamérica. Género Plesiadapis, fue uno de los primeros primates fósiles. Las órbitas están a ambos lados de la cabeza y sin ninguna protección. Arco zigomático, hocico, renario, y tienen la frente está escindida en dos. Los hay de muy pequeño tamaño, o un tamaño un poco mayor. Tienen unas fórmulas dentarias muy curiosas, porque, por ejemplo, Plesiadapis tiene unos incisivos centrales y laterales de crecimiento continuo, muy robustos. Hay un canino hipertrofiado en superior, no canino en inferior, grandes diastema. En Microtus, dentición diferente, con canino atrofiado y debajo un diastema enorme. Mucha variabilidad en esto.
Hacia finales Paleoceno, aumenta la temperatura, unos plesiadapiformes se extinguieron. En el Eoceno se produce la máxima temperatura que el orden Primates ha tenido. Aquí aparecen los Adapiformes, y dos familias, Adapidae y Omomyidae. Los plesiadapiformes son muy raros, y según algunos son paleoprimates o antepasados ancestrales. Adapiformes se consideran Euprimates. Todos son insectívoros, todos arborícolas, y las grandes órbitas dicen que eran nocturnos. Las grandes temperaturas hicieron que las selvas se expandieran en latitudes altas. En Mongolia y China han aparecido primates, así como en París, Alemania, etc.
Adapis, con frontal partido, gran cresta sagital, y tienen una barra orbitaria que protege los glóbulos oculares por la parte posterior para proteger los ojos por los lados. Tienen una dentición algo menos rara que las formas anteriores. Tienen 3-4 molares, 3-4 premolares, caninos grandes, incisivos pequeños. Adapis incisivos pequeñísimos, caninos grandes, cuatro promolares. Empiezan a frontalizarse las órbitas. Hocico prominente. Adapis, Notarctus, son dos géneros de adapiformes.
Adapis parisiensis, calizas de Montmartre. Todos estos primates adapiformes, tienen la sínfisis no soldada. Tamaño de una rata, aunque hay algunos del tamaño de un ratón. Siguen siendo primates muy pequeños.
Al final del Eoceno hay una caída enorme de temperaturas, durante toda la primera parte del Oligoceno, en el medio hay una caída muy grande. Tuvo consecuencias evolutivas – Grande Coupure. Respecto a Plesiadapiformes, muchos desaparecieron, algunos otros son los ancestros de los prosimios actuales.
El origen de los antropoidea se dio en el Oligoceno.
El yacimiento de El Fayum (Egipto), donde hay muchos niveles fósiles con basaltos, material volcánico, datado el inferior más de 37 ma y el superior algo más de 30 ma. A lo largo de la estratigrafía han aparecido una gran cantidad de géneros de primates. Muchos de estos son muy peculiares, con 3 y 4 premolares, algunos incisivos cónicos... En el nivel superior, junto con primates primitivos, se encuentran 1 ó 2 géneros, hay discusión, muy importantes.
Género Propliopithecus o Aegyptopithecus zeuxis, superior de El Fayum, tamaño mediopequeño, de un gato, 2-6 kilos. Este género tiene la misma fórmula dental que nosotros, 32 dientes. Tienen algunos avances desde los adapiformes, frontal soldado, sínfisis mandibular soldada, los machos tienen una cresta sagital bien marcada, órbitas totalmente frontalizadas, permitiendo la convergencia de los ejes de los ojos. Esas órbitas también están rodeadas de huesos por todas partes. Tienen uñas planas, porque las falanges terminales son aplastadas, como las nuestras. Los que tienen uñas no planas, tienen falanges recurvadas. Son arborícolas, medio ambiente selvático. Tienen unas largas colas, y algo de esqueleto postcraneal que nos dice que tienen un poco más desarrolladas las patas. Caninos dimórficos, machos muy grandes y hembras un poco más reducidos.
Otros primates de este período en otras regiones del Viejo Mundo, Eurasia y Asia, en esta época América no tiene primates, y el cambio de clima de la época los hace desaparecer. La distribución geográfica de entonces era muy diferente. Del Eoceno reciente, hay algún primate en el extremo de Birmania, y parte de El Fayum. MIRAR GRÁFICO. Muestra la radiación de los primates en esta época y la aparición de los más viejos Antropoidea. Esta radaición de primates del Oligoceno, algunos géneros se extinguieron, otros dieron origen a los monos del Viejo-Nuevo Mundo, y otro es el que está en la base de la evolución de los Hominoidea. El resto más antiguo es un molar del Oligoceno final, Mioceno inicial.
La evolución de los Hominoidea ocurre principalmente durante todo el Mioceno, es un periodo más cálido que el Oligoceno, y tiene un gran punto de temperatura elevada en el centro, permitiendo que las selvas se extiendan en latitudes altas, como España o Alemania. Luego vuelve a caer la temperatura y muchos de esos géneros desaparecen. Durante el Mioceno final, las selvas se retraen concentrándose en las zonas cálidas de África.

## Superfamilia Hominoidea

Son primates con características comunes. Algunos de ellos son de gran tamaño, otros son pequeños. Los más antiguos resultan difíciles de reconocer. Probablemente el origen esté en África. Se piensa que ya han perdido la cola. Los Hominoidea se caracterizan por no tener cola. Son muy variados en tamaños, características (los hay con los cuatro miembros similares, otros los tienen diferentes, pueden aparecer adaptaciones al bipedismo o no...) los comportamientos suelen ser diferentes. Generalmente se les considera diurnos. Arborícolas, de selvas cerradas, o pantanosas. Tienen todos la misma fórmula dental, y dos denticiones: la decidua y la definitiva. La morfología dentaria, sin embargo, varía. En los frugívoros encontramos molares planos, sin crestas, más cuadrados-rectangulares, con 5-7 cúspides, pero sin crestas. Cúspides más o menos prominentes. Generalmente los Hominoidea presentan esmalte fino, aunque veremos alguna excepción.
En el este de África es donde está la mayor parte de los primates. En esta época aún no existía el Rift Valley. Los lagos de la zona se forman por la formación del Rift Valley.
SUPERFAMILIA HOMINOIDEA Familia Proconsulidae: el nombre viene del género Proconsul. Se identifican como los más antiguos Hominoidea. Hay restos mal conocidos del Oligoceno Superior, encontrado en las colinas de Lothidok Hills, en Kenia, y se le llama Kamoyapithecus hamiltoni. Molares similares a los de restos asignados a Proconsulidae, por lo que se le aproxima a éstos. Del Mioceno antiguo y medio aparece en África la familia Proconsulidae, con género Proconsul. Hay especies más gráciles, como P. heseloni o P. africanus; P. nyanzae es mayor, y P. major es mayor. Otros géneros, Rangwapithecus, Limnopithecus, Dendropithecus macinensis, Simiolus, Micropithecus clarki, Kalepithecus songhorensis. Micropithecus el más pequeño, con unos 3,5 kilos.
Proconsul heseloni: Encontrado en la isla de Rusinga, por Louis Leakey. Se atribuye a una hembra porque la paredes del cráneo son muy finas y gráciles. No tiene cresta sagital, otros individuos más robustos sí tienen. Tiene una frente estrecha, con líneas temporales muy arriba, hocico prominente, sínfisis siempre soldada, frontal soldado. Maxilar superior estrecho y alargado, en forma de U, con diastemas (espacios entre los incisivos). Maxilar inferior igual morfología, pero aquí los diastemas son muy pequeños. Los incisivos superiores son espatulados con grandes cingula (esmalte rodeando la corona). Hay gran diferencia entre los dos incisivos centrales y los laterales, que son mucho más pequeños. Los incisivos inferiores tienen coronas estrechas y muy altas. Como la cara es muy prominente, la cara interna de la mandíbula tiene una placa simiana para que sirva como contrafuerte. Caninos estrechos, cónicos y muy puntiagudos, tanto arriba o abajo. Premolares rectangulares y planos.
Esqueleto postcraneal de Proconsul: el foramen magnum aparece en posición muy posterior porque son cuadrúpedos. Algunas vértebras, omóplatos (propia de animales arborícolas), parte de los miembros anteriores, con los pulgares totalmente divergentes y manos prensiles, parte de una pelvis estrecha y alargada, los miembros posteriores de longitud similar a los anteriores. Pies con hallux separado, oponible, prensible para vida arborícola. Epífisis distal del húmero: pala humeral es la epífisis distal. La pala humeral en húmero es muy ancha y con un cóndilo interno muy desarrolado. En la parte inferior, donde articula la cabeza del cúbito, y apoya el radio, se ve la bobina de articulación muy desarrollada. La parte posterior tiene la fosa olecraneana muy profunda. En chimpancé es similar. Lo descrito es hombre. Morfología similar todos los primates que vemos, siendo la más primitiva la de Proconsul. Es totalmente diferente de la de un primate cuadrúpedo, como puede ser un babuino, que tiene una epífis distal del humero, con diáfisis muy estrecha, y se ensancha muy poco, y son diferencias, no forma paleta humera, fosa craneana muy pequeña. El tipo de articulación de antropodi, permite muchos ovimientos, el cúbito está fijo por detrás, y responde a movimientos de fuerza muy grande. Como la cabeza del radio solo apoya, permite proyección-supinación con mucha eficacia. Respecto a la pelvis: se ha reconstruido un coxal de proconsul. Son pelvis de cuadrúpedo, muy estrechas y muy alargadas, como la de un papión. La del chimpancé tiene un poco más desarrollada el ala ilíaca en sentido lateral, pero la del proconsul aún es muy primitiva, de cuadrúpedo similar a la de papión. La tuberosidad isquiática, en el chimpancé es muy estrecha, en el papìón es muy ensanchada, y en proconsul, parece más similar a la del chimpancé. Hay más diferencias. En los macacos, tienen una región lumbar muy larga, en el chimpancé estça mucho más acortada y en el proconsul aún es una posición intermedia. Esto se debe a la reducción del número de vértebras de los Hominoidea. VER VÉRTEBRAS EN PRESENTACIÓN. La reducción de número de vértebras hace que sea menos flexible, pero que favorece el bipedismo en algunos grupos. Bipedismo de Oreopithecus. Forma del tórax, en macacos es circular y la clavícula va dirigida hacia delante, y omóplatos a ambos lados del tórax, la articulación del húmero está dirigida hacia atrás. En chimpancé u hombre, la caja torácica está aplastada en sentido anterio-posterior y ensanchada en sentido lateral. Largas clavículas que nos llevan hacia atrás y nuestro omóplatocolocado en la espalda, y provoca que la articulación del húmero está mirando hacia dentro, y no hacia atrás como babuino.
En África hay otros restos difíciles de clasificar, no se sabe si meter en familia Oreopithecidae (conocida en un yacimiento del sur de Italia). Mabotopithecus, Nyanzapithecus. MIRAR ESTO UN POCO MÁS. En familia Proconsulidae, los mejor conocidos. Otros géneros mal conocidos, los dicho antes, y representan radiación adaptativa de Mioceno antiguo-medio en África. Todos son de selva, frugívoros, de diversidad de tamaños, etc.

## África, Mioceno antiguo y medio

Otros restos difíciles de clasificar, Familia incertae sedis, de mioceno antiguo-medio, con fósiles de Moroto, Morotopithecus bishopi, Uganda. Éste es conocido por los restos de un fémur incompleto, fémur grande, con gran diáfisis, cuello corto muy ancho. También se conoce vértebras lumbares, tamaño general grande. Una cara, similar a Afropithecus. Es un hocico muy prominente-saliente. En ese hocico se abren unos caninos enormes, cónicos. Unos incisivos de gran tamaño pero diferencia entre laterales-centrales menos marcadas que en Proconsul. Arcada dentaria larga, estrecha, con gran diastema, molares grandes con esmalte muy delgado. Algunos restos difíciles de identificar encontrados de Wadi-el-Mohara, Egipto y Ryskop, África del sur. En éste último un molar de hominoidea.

### Mioceno medio de África

Afropithecus y Turkanapithecus. Afropithecus dos especies, turkanensis (cara de Kalodirr, KENIA), y leakeyi. Mucho más grande afropithecus que turkanapithecus.
Normalmente aparecen como incertae sedis, o tribu. Se les agrupa porque ambos tienen esmalte grueso, la primera vez que en primates tienen esmalte grueso. ¿por qué se desarrolla en esmalte grueso? Hay quien dijo que representan momentos de sequedad o sequía que pueden conllevar apertura de selvas y se tengan que alimentar de materiales coriáceos. Afropithecus turkanensis, Kalodirr, Kenia. Cráneo de un macho, líneas temporales que dan una cresta sagital. Trígono frontal retirado, torus supraorbitario, anchura interorbiaria muy grande, anchura de cara grande, gran prominencia del hocico, como Moropithecus. Huesos nasales muy rectos y unos caninos enormes, muy cónicos, grandes diastemas. Los incisivos centrales espatulados y por cara lingual con cingulum, y los laterales mucho más pequeños.
Hay otros géneros en el Mioceno medio africano, que no se sabe cómo agruparlos, como Equatorius africanus, encontrado en niveles de 15,5 millones y 14 millones. Restos en muchos yacimientos de Kenia (mirar en diapo). Húmeros largos con radios largos, que nos hablan de la longitud de los miembros anteriores, similares a los posteriores. Manos enormes, con metacarpianos y falanges muy alargadas. Los incisivos son superiores, y en cara lingual se observa un tubércula lingual muy marcado del que salen dos crestas laterales, y forman como una pala, son muy cóncavos, y el fondo tiene líneas. Los incisivos laterales tienen marcado el tubérculo lingual del que salen otras dos crestas, y forman una especie de círculo, y en el fondo rídulas del esmalte. Acaban en punta aguda. Comparados con Kenyapithecus en diapo.
También se conocen mandíbulas, fragmentos. Canino inferior espatulado, estrecho, diferente de Afropithecus y Kenyapithecus que lo tienen estrecho. Equatorius tiene cíngulum y por arriba es muy estrecho. Otro género, Nacholapithecus kerioi, en Nachola, Norte de Kenia, 15 ma, 17-22kg. Tiene prominencia de hocico con gran placa simiana, posición retrasada foramen magnum. Cosa curiosísima es la proporción de los miembros anteriores y posteriores. Los posteriores son cortos, con pies prensiles, en relación a la longitud de los anteiores, que son muy largos.
La zona situada entre el suelo de la nariz y techo paladar es una región importante. Es muy diferente en el orangután respecto al chimpancé y gorila. El de Nacholapithecus, la región anterior del maxilar, llamado clivonasoalveolar y por dentro proceso alveolar subnasal. La parte posterior es el paladar duro, donde está el 3 es la fosa nasal, y 4 es la fosa incisiva oral. Éstas dos están comunicadas por un canal pequeño, que en el caso de Equatorius, es muy raro porque los dos fragmentos están montados unos sobre otro y no está esa comunicación.
Kenyapithecus wickeri, fort Ternan, Kenia, 14 ma: Curioso porque la dimensión de los fósiles consevados nos indician que no eran muy prognatos. Caninos no muy grandes, tiene esmalte grueso. Molar superior con 4 cúspides.
Otavipithecus namibiensis, Berg Aukas, norte de namibia, 13 ma: Se conoce por un framento del cuerpo mandibular derecho y algo de postcraneal. Tamaño no muy grande. Es importante porque lo que confirma es la extensión panafricana de Hominoidea, junto con el molar de Risko. Hay extensión panafricana e incluso euroasíatica, como veremos ahora.

## Mioceno de Eurasia

La península arábiga no está aún separada de África.
Eppelsheim, Neudorf Rudabanya, son yacimientos norte-centroeuropeos. Es un momento cálido donde las selvas se expansionan.
Del mioceno antiguo no hay nada que esté bien datado con seguridad. La mayor parte son del medio y superior. Las formas más antiguas, son algunos antropomorofos probablemente relacionados con proconsulidae, como Diionysopithecus y Platydontopithecus. Están mal conocidos y no se sabe cómo vincularlos.
La familia Pliopithecidae, de los que hay varias especies: los principales, Pliopithecus en mioceno medio y superior, y Plesiopliopithecus solo en mioceno medio, en Europa.
Ambos son de tamaño pequeño, son gráciles en los esqueletos. La reconstrucción de las caras: no es muy prognata, hocico no muy saliente, líneas temporales van muy arriba, los incisivos son verticales y estrechos, y caninos estrechos y entrelazados. Los esqueletos son muy gráciles, estrechos, alargados, con los brazos normalmente mas largos que las piernas, adaptados al tipo de vida arborícola. Otros géneros mal conocidos de fam Pliopithecidae: Anapithecus (mioceno medio, Europa), Laccopithecus, en mioceno Superior. --MIRAR.
Familia Oreopithecidae: Mioceno medio, sur de Europa, en Italia, hallados en una mina al lado de Roma. Oreopithecus bambolii. Están aprisionados en lignito. Esqueleto muy completo. Esta familia mal conocida en África como dijimos. Oreopithecus tiene cara no muy prominente, con dentición curiosa, con molares llenos de bulbos. No tiene esmalte muy fino, y tiene una pelvis curiosa. Tiene un ensanchamiento anterio-posterior del ala del íleon, engrosamiento de la cresta iĺíaca por la parte posterior. El ensanchamiento y extensión hacia atrás típica de los bípedos, y que hallamos en Oreopithecus y Homo. Por la parte anterior también va estirada hacia delante para músculos pierna-tronco, en Oreopithecus, en Hombre está más, y cuadrúpedos menos. La escotadura ciática más o menos marcada... Confirman la reconstrucción de un animal con cara no muy prognata, con brazos muy largos fuertes, con piernas cortas, torax profundo, y pelvis corta y ancha. Apareció posteriormente un pie único. El hallux está totalmente divergente hacia la parte interna del medio. En oreopithecus el eje de gravedad pasa por el segundo dedo y luego todos los huesos del tarso y centro de tuberosidad calcánea. En Pan, la transmisión del peso se hace entre el dedo 3 y 2. Los tarsos son distintos y no pasa el eje por el calcáneo. Salvador Moya, que lo estudió, estableció que era un bípedo. Junto con la reconstrucción medioambiental, es posible que se desplazara con un bipedismo particular.

## Mioceno Medio y Superior de Eurasia

* Mioceno Medio, Familia Pongidae, Griphopithecus.
* Mioceno Medio-Superior Europa:
   * Pierolapithecus catalaunicus, 13 ma, 55kg. Salvador Moyà. Parte de una cara bien conservada, fragmentos clavícula, húmero, algo de tórax, una vértebra, manos (enormes), con metacarpianos y falanges largas. Un pie prensil. La cara (ver foto), las líneas temporales forman cresta sagital, trígono retirado, torus supraorbitario marcado, anchura interorbitartia grande y cara ancha también. Cara prominente, cóncava, arcada alveolar muy grande, con caninos muy grandes.
   * Dryopithecus, varias especies:
      * D. brancoi (Hungría). Selva tropical donde hay mucha agua, especies hipopótamos, gacelas, Hipparion, y primates. Están mal conservados, y representados por fragmentos de mandíbulas, y recuerda a los Dryopithecus de Francia, molares con 5 cúspides, y la driopitecina
      * D. crusafonti (Sabadell, España),
      * D. fontani (Francia). Al otro lado de los pirineos, dos mandíbulas, grandes con gran placa simiana, con dimorfismo en canino, y caras no muy proganatas por la longitud mandibular. Resto de estrés, hipoplasia en canino, se ve. El premolar tiene cingulum.
      * D. laietanus (España). Parte superior a Pierolapithecus puesto que líneas temporales dan una supuesta cresta, trígono retirado, torus grande, cara grande y prominente con incisivos laterales de menor tamaño que centrales, y caninos enormes, tanto inf como sup. El tórax, hay poco, y brazos muy completos y piernas. Salvador Moya dice que tiene brazos muy largos con unas manos muy largas. Brazos más largos que piernas.
* Mioceno superior en Asia, primates que confirman la expansión de los grandes hominoideos favorecidos por las circunstancias climáticas y período cálido. En China, yacimiento Lufeng, donde aparece Lufengpithecus lufengensis, 40-50kg. En la India y Pakistán, donde están las colinas altas de Siwalik (India) y Potwar (Pakistán). Actualmente a más de 2000 metros. En mioceno medio no era elevado porque no estaba el himalaya, estaba a nivel del mar con muchos ríos, selvas, plano, etc. Sivapithecus sivalensis o indicus, punjabicus, meteai. Son grandes.
   * Lufengpithecus, aparecieron en mina lignito. Líneas temporales que se unen para dar cresta sagital. El trígono frontal no está retirado hacia atrás, sino que tiene un reborde óseo encima órbitas, y deprimida entre las órbitas. La fosa lacrimal está fuera de la órbita. Cara muy prominente, ancha, caninos grandes.
   * Sivapithecus indicus, en meseta Potwar. Cara con muchas características que le aproximan a Pongo, apenas hay torus, la anchura interorbitaria es muy estrecha, las órbitas son altas y estrechas, el perfil de la cara es totalmente cóncavo sin ningún relieve. En la parte inferior, clivonasoalveolar sale prominente hacia delante. Los incisivos salen hacia delante, no hay abajo. Además, tiene esmalte grueso (Pongo también). Hay un canal estrechísimo. Apenas tienen senos frontales. En el orangutan hay diferencias de tamaños entre incisivos centrales y laterales, siendo éstos muy pequeños al igual que Sivapithecus. Demuestra que es un posible ancestro de Pongo. Ahora hay algunos restos postcraneales, y no es muy similar al de Pongo. Los húmeros son diferentes, las diáfisis son fuertemente incurvadas en Sivapithecus, y no rectas como en Pongo. Biomecánicamente Sivapithecus era cuadrúpedo, con similar longitud de brazos y piernas. En algunas cuevas del SE asiático, hay dientes y mandíbulas de orangutanes fósiles y subfósiles.
* Mioceno Superior - Pleistoceno Medio (hasta 300.000 años). El primate más grande de nunca. Género Gigantopithecus, hay dos sp, G. giganteus (=G. bilaspurensis), en India y G. blacki, en China. Son enormes, el primero es más pequeño entre 166-190 kg y el segundo llega hasta 300 kg. Gigantopithecus se conoce solo por mandíbulas y dientes, no hay postcraneal ni cráneo. Los caninos no son muy grandes en proporción. La arcada tampoco es muy prominente.
* Mioceno superior, sur de Europa. Cada vez hay menos primates, porque hay una caída de temperaturas y retroceden las selvas, y los animales o desaparecen o siguen a las selvas.
   * Ankarapithecus metae, 82 kg o Ouranopithecus (=Graecopitheucs). Es un primate grande, cuyos restos están entre 10-9 ma. Debió ser grande, aunque hay diversidad de pesos, entre 110 y 72. Apareció en Tesalonika. El ambiente era un bosque abierto, con charcos, con gacelas, NO ES SELVA. Ouranopithecus se conoce por una cara con torus, anchura interorbitaria grande y cara también, prominencia relativamente grande, caninos grandes y dimórficos (en las hembras son más pequeños), y tienen esmalte grueso. En todos los Hominoidea, a excepción de Hominidae, siempre es caniniforme, con una sóla cúspide, y el eje es septorial respecto al eje de la dentición superior.
Aparece la crisis del Mesiniense, y coincide con una sequía en el viejo mundo, puesto que se secó el Mediterráneo.

## Mioceno final y Plioceno inicial en África

Son restos incompletos. Yacimientos:
Tugen Hills, formación Ngorora (Kenia) alrededor 11ma. Apareció un molar muy abrasionado y no se puede saber qué M, y no se sabe taxón. Apareció un P4 inferior, esmalte fino y corona alta, y puede ser Proconsulidae? Molar inferior sin rango taxonómico.
Beticha, sur de afar, etiopía, 10,5 10 ma. Chororapithecus abyssinicus, 9 dientes aislados. Tamaño y morfología de estos dientes recuerdan los de los dientes de gorila hembra, pero con esmalte más grueso en las cúspides funcionales. ¿posible adaptación a una dieta fibrosa?
Nakalipithecus nakayamai. Nakali formation, kenia, 9,9-9,8 ma. Dientes recuerdan en tamaño y morfología a los de Ouranopithecus macedoniensis, con rasgos más primitivos (grandes cingula en molares, cúspides molares menos infladas y mayores foveae) ¿relaciones filogenéticas? ¿convergencia?
Samburu hills, kenia, 9,5ma. Fragmento de maxilar izquierdo (KNM-SH 8531, Samburupithecus kiptalami. Esmalte fino, algo similar a gorila hembra.
Área de Toros Menalla, desierto de Djurab, en el N de Chad, 7,2-6,8 ma. Restos de unos 6 individuos, y se encontraron en superficie.
Brunet. Sahelanthropus tchadiensis. Mandíbula grande con placa simiana, canino grande, preservado, con cingulum a su alrededor. Premolares inferiores con dos raíces. Incisivo central superior con un tubérculo lingual marcado y crestas laterales.
Cráneo adulto, Toumaï, 320-380 cm3. Cráneo roto y deformado. Torus marcado. Detrás constricción postorbitaria enorme. Restos de cresta sagital en la parte posterior para anclar músculos de la nuca. Cara fenoziga porque se conserva parte malares y arco zigomático. Prognata con un canino no muy grande. Posición relativamente retrasada foramen. Arcada alveolar grande y larga. Crestas occipitales. Para muchos autores, la posición foramen magnum podría asociarse al bipedismo. No se conserva nada de poscraneal. Ambientes abiertos con mucha agua, hay cubierta vegetal importante y muchas aguas superficiales. Media ambiente similar al delta del Okavango.
Tugen Hills, pero en niveles en torno a 6,3 ma (en la formación Lukeino) aparecieron 20 restos de unos 5 individuos (restos de 3 fémures, un húmero, 2 falanges manos, una mandíbula, una sínfisis mandibular, un maxilar, 11 dientes aislados). Estos fragmentos, en año 2000, Orrorin tugenensis. Mandíbula grande, primate gran tamaño. Dientes grandes y esmalte grueso. Canino muy pequeño, corona pequeña, y esmalte grueso. Fragmentos de fémur estudiados: estima primate grande, y características morfológicas, primate bípedo. Fuertes, incurvados en sentido anteroposterior. En Orrorin se ve un pequeño trocánter que no se ve en gorila y chimpancé. En parte posterior, el pequeño trocanter dirigido hacia el lado. En norma lateral, incurvación diáfisis. Gran cabeza femoral. Falange distal de pulgar refleja agarre preciso necesario para equilibrar el cuerpo al trepar, en los primates frecuentemente bípedo. Medio ambiente por fauna y palinología es selva.
ESTOS FÓSILES DE GRANDES HOMINOIDEOS DE MIOCENO FINAL AFRICANO SON IMPORTANTES.
CARACTERÍSTICAS QUE APLICAMOS A LA DEFINICIÓN DE HOMÍNIDOS (Fam Hominidae):
· Capacidad craneana: no cierta. No fue la evolución del cerebro lo primero.
· Tamaño de los caninos: todos los primates vistos tienen caninos pequeños. Son dimórficos. Ningún homínido tienen caninos grandes comparables con los de una hembra de chimpancé.
· Esmalte: muy importante, homínidos por tener esmalte grueso.
· Útiles: es muy complejo. Hay muchos grandes primates que utilizan herramientas.
· Bipedismo: tipiquísimo homínidos. De los vistos estos últimos el único que se puede asegurar bípedo es Orrorin. Es una de las características más importantes, el paso de cuadrúpedo a bípedo.
Causas posibles de paso a bipedismo:
- Muchos primates cuando están en los árboles se enderezan.
- Transporte de materiales. - Desplazamientos entre árboles.
- Alimentarse en arbustos. Alimentarse en las hierbas altas.
- Vida acuática.
- Factores ligados a la termorregulación. Es bastante plausible. La incidencia del sol y el viento de dos primates distintos, chimpancé y Australopithecus, es diferente. Más cerca del suelo hay menos viento y más calor. La parte ventral queda sometida a un calor enorme y la incidencia solarse da en la espalda cabeza, etc. La zona superior tiene más viento, temperaturas más bajas, y menos radiación solar porque hay menos superficie. El bipedismo favorece la sudoración y la pérdida de pelaje corporal.
Fragmento de mandíbula de Lothagam, turkana, tiene un M1. Es grande, esmalte grueso, 5,8-5,6ma. Para algunos Australopithecus ancestral. Algunos afarensis (?).
En el Mioceno Final:
Crisis de salinidad mesiniense, afecta a numerosos seres vivos, coincidiendon con un gran periodo de polaridad negativa. En áfrica oriental gran actividad geotectónica forma el Rift Gregory (oriental). El Rift son dos sistemas de fallas paralelos: primero se forma el oriental, levantándose por actividad tectónica formando el Rift Valley Oriental. Las lluvias del índico caen a la derecha de la montaña, pero no la oriental, que empieza a desecarse. Después empieza a levantarse el Rift Occidental y forma una segunda barrera de lluvia. Las lluvias del atlántico no llegan al centro, y se forman sabanas entre medias. Aparecen además lagos asociados a esto dos valles.

## Plioceno

5,5-2 ma. Según paleotemperaturas: muy cálido, con 3 fases cálidas estables y una disminución de temperatura a partir de 3,3 ma. Los mamíferos indican un clima húmedo y cálido, con bosques, sabanas arbóreas y praderas.
Plioceno 8 ma, antepasados elefantes, jirafas. Entre 6-5 ma las selvas de antes se van abriendo, y la vegetacion más abierta. Entre 5-3 ma mucho más abierta, 3,5-2 ma mucho más abierto hasta conseguir la sabana.
Chemeron (lago Baringo, Kenia): nivel inferior (5,1ma), fragmento de húmero proximal similar a A. afarensis y fragmento de mandíbula (mandíbula de Tabarin) con esmalte fino y molares finos (contrario Austral.). En un nivel más reciente, menos de 2 ma, temporal derecho incompleto.
En sur etiopía (Awash) Ardipithecus. Los más antiguos Ardipithecus ramidus en Kadabba, 5,8-5,2 ma. En Aramis presenta dientes todos con esmalte fino, y falanges muy incurvadas. Caninos MIRAR Ardipithecus ramidus, 4,4 ma, también en Aramis: Fragmentos muy pequeños e incompletos. Dientes inferiores izquierdos. Tamaño más peuqñeo que chimpancé y más grende que afarencis, molares estrechos, alargados y esmalte fino. Dientes aislados. Premolares inferiores muy pequeños, más similares a chimpancé que a los de Australopithecus. Muchos representante ancestrales que dieron chimpancés o se extinguieron.
Kenyanthropus platyops. Lomekwi, turkana, 3,5 ma. Todos son trozos de hueso del cráneo. Paladar sin dientes, muy grande. Recordaría a 1470.

# Estimación de la edad molecular. Divergencia

Las respuestas se apoyan sobre la evaluación de un parámetro: la tasa de mutación, es decir el número de mutaciones por unidad de tiempo, o la tasa de sustitución en el caso del ADN. Lamentablemente la estimación de esa tasa no es fácil, ya que necesita de una calibración basada sobre datos paleontológicos a menudo imprecisos o incompletos. Además, la tasa misma puede variar a la vez de un gen al otro, de un sitio a otro en el interior de un mismo gen, y acelerarse, o ralentizarse, en el curso del tiempo según las líneas evolutivas. Incluso si los modelos estadísticos intentan tomar en cuenta todos esos parámetros, puede imaginarse fácilmente que las conclusiones son sumamente inciertas.
Las técnicas de hibridación del ADN apuntan a que las líneas evolutivas se separaron de este modo:
· Pongo y Hominidae: hace 18 ma.
· Gorilla-Pan y Homo: hace 12 ma.
· Pan-Homo: hace 6 ma.
· Orangután respecto a grandes primates africanos: 13-18 ma.
La comparación de 11 proteínas codificadas por genes situados en el ADN mitocondrial:
Dejando de lado, en primer lugar, las prot cuyas velocidades de evolución son claramente aberrantes, y haciendo a acontinuación una abstracción del caso particular de Pongo, que parece haber divergido antes que los antropomorfos africanos,entonces... varias calibraciones son posibles. Unos resultados han dado:
16±3 mill. a. Pongo
5±1 Gorilla
3,4±0,6 Pan/Homo
otros han dado:
11±1 Pongo
3,7±0,6 Gorilla
2,7±0,6 Pan/Homo
Un análisis llevado a cabo sobre las diferencis en los aa de 11 proteínas codificadas por el ADNmt, que usó como calibración datos paleontológicos que sitúan la divergencia de los artiodáctilos y los cetáceos hace 60ma, llegó a la conclusión de que la divergencia de Pan y Homo se situaría hace 12 ma.
Estudios de otros autores sobre ADN nuclear sitúan la divergencia entre Gorilla y Pan+Homo en hace 6ma.
Otro estudio sobre ADN nuclear, concretamente el locus región intergénica HOXB6 indica la separación de Gorilla, Pan y Homo como un tricotomía.
El número de cromosomas como criterio:
Pan, Gorilla y Pongo tienen 48 cromosomas en las células somáticas.
Homo tiene 46.
Datos morfológicos como criterio: Hay una gran similitud entre Gorilla y Pan.
También contamos con datos ecológicos: hay chimpancés en selvas cerradas, y otros en abiertas.

# Tribu Homininae
## Género Australopithecus

Son los primeros homínidos admitidos como tales sin dudas. Raíces en el Mioceno final. Identificados desde Plioceno antiguo hasta el Pleistoceno Inferior avanzado: alrededor de 4 ma de evolución. Varias especies? Que se reparten a través del espacio y del tiempo (sólo en África).

### Australopithecus anamensis

* Cronología: 4,2-3,9 Ma (300.000 años de evolución).
* Nombre: anam = lago: australopiteco del lago (en referencia al lago Turkana).
* Holotipo: KNM-KP 29281 (mandíbula, ver foto). Encontrada en la superficie de Kanapoi teñida de negro por la lava. Faltan las ramas ascendentes, que están partidas por la mitad. Arcada dentaria en U, larga y estrecha (correspondiente a una cara prognata). Caninos pequeños; mandíbula con sínfisis muy retirada y por dentro una placa simiana (biomećanicamente es un contrafuerte para repartir las fuerzas de la masticación). No se conoce ningún cráneo.
* Yacimientos: Allia Bay y Kanapoi (ambos en Kenia).
   * Kanapoi: en las orillas del lago Turkana. Sus niveles estratigráficos tienen una antigüedad en torno a 4,17-4,12 y 4,1-3.9 Ma. Se encontró aquí el holotipo de la especie. También apareció parte de una tibia (ver foto), con dos epífisis. Aclaración: Las tibias son distintas según el tipo de locomoción (cuadrúpedo o bípedo). En el hombre, la diáfisis se va ensanchando hasta la epífisis superior o proximal (la articulación de la rodilla). Es distinta de la del chimpancé, que tiene la diáfisis estrecha casi en su totalidad y de repente ancha en la epífisis (dando forma de T, en un cambio brusco). La tibia de Kanapoi es similar al del hombre actual, ya que tiene la diáfisis gradualmente ensanchada. En norma superior, el chimpancé tiene el cóndilo lateral pequeño y el interno muy grande; el hombre tiene los dos cóndilos similares, al igual que el de Kanapoi. La epífisis distal, en el hombre y Kanapoi, está engrosada alrededor de toda la epífisis dando robustez, el cóndilo interno muy desarrollado.
   * Allia Bay: en las orillas del lago Turkana. Sus niveles tienen 3,95 Ma. También hay un paladar de otro individuo. Cara prominente, arcada en U, incisivo. Canino abrasionado que rozan como los nuestros.
       Este material de Kanapoi y Allia Bay, junto con algunos de los individuos (más "similares" a Homo) del Hadar (AL 200-1a, AL 266, AL 277, AL 400), y los fósiles de Laetoli (Tanzania: un fragmento de maxilar superior, con P3 y P4, Garusi I, y un molar aislado, Garusi II, mas LH4*) es considerado por algunos autores (Coppens; Senut; Wood; Strait, Grine y Moniz) como Praeantropus africanus, nombre dado por Senyürek (1955) al maxilar Garusi I. Sería pues un género diferente de los Australopithecus. *LH4 constituye el holotipo de la especie Australopithecus afarensis, y por ello no puede ser "rebautizada”, pese a su gran similitud con los fósiles de Kanapoi.
   * Assa Issie: sur de Etiopía, Middle Awash, 4,1-4,2. Fémures de bípedo, fragmento de maxilar superior (aparecido en Adgantole Member) prominente, con caninos pequeños. Son los A. anamensis encontrados más al norte. Unos 10 Km al oeste de Adgantole Member aparecieron 30 fragmentos representando unos 8 individuos (ver foto).

### Australopithecus afarensis

* Cronología: 4,2-2,96 Ma (1.240.000 años de evolución). Mucha variabilidad en tanto tiempo.
* Nombre: afar = región etíope: australopiteco de la región de Afar.
* Holotipo: LH4 (ver foto)
* Yacimientos:
   * Fejej (Etiopía) ~ 4,2 – 4,0 m.a.
   * Sibilot Hill (L. Turkana, Kenia) ~ 4 – 3,8 m.a.
   * Belohdelie (Etiopía) ~ 3,9 – 3,8 m.a.
   * Laetoli (Tanzania) ~ 3,7 – 3,5 m.a.
   * Maka (Etiopía) ~ 3,4 m.a.
   * Hadar (Etiopía) ~ 3,4 – 2,96 m.a.
   * Tulu Bor Tuff (Lomekwi Member, Nachukui Form., Turkana, Kenia) ~ 3,35 – 1 m.a.
   * Dikika (Etiopía) ~ 3,3 m.a.
* Los que primeros fueron encontrados fueron los de Laetoli. Huellas, volcánicas (ver huellas). Se produjeron cuando el volcán Sadiman echo lava, llovió y pasaron unos bípedos. El volcán echó otra capa y lo cubrió. Se encontraron marcas de pie adaptado a caminar descalzo. Se aprecia la incurvación plantar característica de los pies de bípedos.
* LH4, similar Kanapoi pero menos primitiva. Placa simiana menos desarrollada que Kanapoi. Cara grande, alargada, arcada en U, molares grandes, M3 alargado en mesiodistal, premolares molariformes, P3 tiene dos cúspides como nosotros.
Esqueleto postcraneal:
* Fémur de Maka (bípedo).
* Rodilla de Afar (bípedo).
* LUCY, AL-288-1 (Lucy). Es muy primitivo, considerado hembra por su tamaño y morfología pelvis. Mandíbula grande, en V. pocos restos de cráneo, enorme robustez en molares. El tórax de Lucy es estrecho en la parte superior y ancho en la inferior: es piramidal. Hay un fragmento de clavícula, articulación omóplato-cabeza-húmero, el omóplato nos dice que articulacion se dirige hacia arriba (interpretación: mayor facilidad para colgarse en árboles). Nosotros dirigida al lateral. Húmero, cúbito, radio dando brazo largo, tanto en relación a la estatura(1m) como longtud de las piernas. Piernas cortas, pelvis con bien conservado sacro y coxal izquierdo. Pelvis típica bípedo, baja verticalmente y ancha en sentido anteroposterior con gran desarrollo del ala del ílion. Sacro corto,ancho y además incurvado en sentido anterioposterior. En chimpancés o gorila es estrecho alargado y plano. La pelvis es un poco más estrecha anteroposteriormente que la nuestra y un como más ancha que la nuestra. Cuello del fémur es un poco largo. Las falanges de las manos son grandes y un poco incurvadas. La columna vertebral no ha podido ser reconstruída por completo, pero sabemos que las incurvaciones presentan una situación intermedia entre el chimpancé (una sola incurvación y una posición muy retrasada del foramen magnum) y el humano moderno (de abajo arriba, se incurva hacia delante, luego hacia atrás y luego de nuevo hacia delante).
* HADAR AL 438-1. Cúbito muy largo muy grandes (mucho mayores que los de Lucy), y corresponden a antebrazos largos de machos robustos. Las huellas de inserciones musculares están extraordinariamente marcadas. Estos australopithecus eran muy musculosos.
Cráneos hallados en Afar:
* AL-444-2 (ver foto). Prominente, es un paladar,está completo, arcada en U, estrecha y alargada; caninos y premolares grandes, pequeño diastema no funcional. Típico australopithecus. Esmalte y molares grandes con cúspides supernumerarias, y rídulas (surcos entre las cúspides). Foramen magnum un poco retrasado. Volumen pequeño. Cara enorme con grandes arcos. Mandíbula con ramas ascendentes muy grandes. Por dentro placa simiana.
* AL-444-2. Torus supraorbitario, constricción postorbitaria grande, cresta sagital pequeña pero bien visible, fosa temporal (más grande por tener un mayor aparato masticador). Occipital con torus occipital muy grande (los llamamos crestas occipitales) que se une a las temporales, a los arcos zigomáticos anchos (fenozigos). Enorme tamaño de los malares, prominentes hacia delante, lo que se combina con la prominencia de la parte inferior de la cara para dar un perfil muy prognato.
Los restos de Dikika son los más modernos:
* Dikika (ver foto), sur de Etiopía. Es un individuo infantil. Debió morir y quedar el cadáver. Conexión craneo, mandíbulas vértebras, costillas... Las superestructuras no son muy desarrolladas, ya que éstas van apareciendo durante el desarrollo sexual. Cerebro pequeño contrastando con cara enorme. Dientes de leche muy grandes. Huesos pie izquierdo, algo de la rodilla con similar Lucy, omóplato, articulación un poco dirigida hacia arriba, gran anchura arriba y abajo. Dikika está dentro del rango de variación de los chimpancés que se conocen. Claramente separado de niños Homo sapiens, nos indica que la capacidad que hubiera tenido al ser adulto sería en la norma de Australopithecus.
Reconstrucciones de Australopithecus Las reconstrucciones hechas a partir de los restos de que disponemos tienen mucha subjetividad, porque no podemos saber a ciencia cierta cómo eran los tejidos blandos. Sabemos por ejemplo que el pelo del gorila es más denso y corto que el del chimpancé, y no sabemos si diferencias de la misma magnitud se dan entre el humano moderno y Australopithecus. La cabeza tiene grandes orejas de los chimpancés. Las de Australopithecus: no sabemos cómo sería la forma de las narinas; es posible que los globos oculares fueran oscuros; los labios gruesos, de entre todos los primates, sólo se dan en el humano (los del resto de primates son extraordinariamente finos). Sí sabemos que el cerebro era de pequeño tamaño.
Muchas reconstrucciones se hacen a partir de restos de varios individuos diferentes. Se pueden hacer además reconstrucciones de las posturas a partir de huellas fosilizadas (como las de Laetoli).
¿De dónde vienen los primeros Australopithecus? Restos de Assa Issie, Nature, 2006, White et al. Hipótesis de la evolución filética y cladogénica.
La evolución a nivel de los Australopithecus no está clara, por lo que se han formulado teorías gradualistas y cladistas, que podrían ser ambas posibles ¿cuál es la buena?
Orrorin tugenensis (Senut, 1999), daría origen a Preanthropus.

### Australopithecus bahrelghazali

A. bahrelghazali se descubrió en el centro de África (Koro Toro, Chad) por una expedición dirigida por Brunet. Se descubrió una especie distinta a A. anamensis y A. afarensis, dos especies del este de África. El holotipo es una mandíbula (ver foto) de 3,5 +/- 0,27 ma. Bahr el Ghazal (Chad). Parte anterior de una mandíbula, estrecha, alargadita, curiosa porque tiene una sínfisis recta, placa simiana grande, premolares inferiores tienen 3 raíces y son molariformes. Canino no muy grande y está desgastado en el plano oclusal (el plano oclusal del canino inferior rozaba con el del superior). Esmalte grueso. Esta mandíbula tenía 7 dientes y la apodaron Abel.

### Australopithecus garhi

A. garhi, 2,5 ma. Middle Awash (Etiopía, Asfaw et al, 1999). compuesto por un cráneo (ver foto) con una capacidad craneana pequeña, torus supraorbitario grande, constricción marcada, cresta sagital, cara muy prognata y cóncava con prominencia enorme del maxilar con dientes grandes. Maxilar estrecho y largo en forma de U. A diferencia afarensis los incisivos anteriores son muy pequeños. También apareció un fragmento de diáfisis del húmero, un fragmento de radio, de cúbito de fémur. Lo más curioso de este ejemplar es que cerca de donde apareció, también aparecieron restos de fauna, y algunos tienen huellas de corte, aunque no han aparecido útiles. ¿qué pasó? Las huellas serían indicativas del uso de herramientas para sacar la carne con lascas. ¿Fue este Australopithecus el que hizo las lascas con las que se practicaron estos cortes? ¿O fueron representantes del género Homo?
Otros Australopithecus, África Oriental:

### Australopithecus aethiopicus

A. aethiopicus : ~ 2,7 – 2,4 m.a. ( ≈ 300.000 a de evolución)
* West Turkana. Formación Nachukui (Kenia): ~ 2,5 m.a.
       Cráneo KNM-WT 17.000 (Black Skull, imagen a la derecha). Todas las superestructuras muy desarrolladas. Torus muy desarrollado, constricción enorme o frente muy estrecha y completamente retirada. Líneas temporales se unen en lo alto, continuándose en la cresta sagital más grande vista en Australopithecus. Ésta se prolonga a lo largo de todo plano sagital y se ecuentra con la cresta occipital. Es un caso único. Enormes crestas temporales para dar consistencia a los arcos; cara anchísima y malares muy proyectados. Cara cóncava en los dos sentidos y tiene un gran maxilar prominente con arcada dentaria grande. No conserva dientes.
* Omo. Formación Shungura (Member D) : ≈ 2,7 – 2,4 m.a.
       Omo 18-1967-18 (ver foto) mandíbula holotipo. Mandíbula muy gruesa y muy robusta, con placa simiana muy desarrollada. No tiene dientes.

### Australopithecus boisei

A. boisei: ~ 2 – 1,2 m.a. ( ~ 800.000 a. de evolución)
* East Turkana:
       Región de Ileret (Kenia) : ~ 2 – 1,5 m.a.
          Cráneos KNM-ER 406 y 407
             KNM-ER 406 (ver foto): supuestamente macho, torus supraorbitario grande, constricción grande, cresta sagital que desaparece a la altura obelion y no se une con la cresta occipital. Fosa de músculo temporal muy amplia. Cara muy ancha con grandes arcos zigomáticos. Crestas temporales enormes. Cara no muy prominente. Malares muy grandes prominentes hacia delante y ahorquillado hacia los lados. Normalmente nasales más anchos en parte superior y estrechos en la inferior, lo cual es único en los grandes primates. Cara cóncava en ambos sentidos, por lo que en norma lateral no se ve el centro de la cara. Maxilar muy grande con dientes peculiares. Son los que tienen el esmalte más grueso de los primates vistos.
       Región de Koobi Fora:
          Cráneo KNM-ER 23.000 (ver foto)
* Olduvai (Tanzania) : ~ 2 – 1,5 m.a.
       Cráneo OH 5, más numerosos dientes y fragmentos craneales (ver foto). Al final adolescencia, M3 no emergidos del todo. Bien conservado. Torus supraorbitario grande, cresta sagital, trígono frontal totalmente retirado. Cresta que desaparece al llegar al obelion. Cresta occipital y temporal. La dentición anterior del maxilar es pequeñísima comparada con PM y M. Cuando molares bien conservados, con muchas cúspides y rídulas (surcos) entre cúspides.
* Omo (Etiopía). Members G, H, J, K (entre 2,25 y 1,3 m.a.)
       Restos craneales, dientes.
* Peninj, Lago Natrón (Tanzania) : ~ 1,5 – 1,4 m.a.
       Peninj 1 (mandíbula completa) (ver foto), mandíbula aislada bien conservada. Sínfisis muy vertical de los boisei, rama anchísima. Dentición anterior muy estrecha y pequeña. Molares enormes, reciben nombre de cascanueces.
* Chesowanja (Kenia) : ~ 1,4 m.a.
       Restos de dos cráneos y dientes
* Konso (Etiopía) : ~ 1,5 – 1,4 m.a.
       Restos de nueve (?) individuos, entre ellos el cráneo KGA 10-525 (ver foto). El único con mandibula propia. Parte de la cara de un maxilar enorme, gran placa simiana y reducido denticion anterior.
* Middle Awash (Etiopía) : ~ 1,4 – 1,2 m.a.
En conjunto, la capacidad craneana de Australopithecus boisei es mayor que la de Australopithecus aethiopicus.
* KNM-ER-732 (ver foto). Maxilar enorme.
* OMO 17A, grande, en U, placa simiana desarrollada. Adaptaciones de los dientes. La dentición anterior, canino-canino, es extraordinariamente pequeña y muy junta. Grandes PM y M. Muchas veces PM son molariformes
* KNM-WT-23. Neurocráneo, cresta sagital, temporales.
* KNM-WT-17.400 (ver foto). Maxilar muy bien conservado, no tiene emergido M3. Premolares grandes molariformes.

## Australopithecus de Sudáfrica: A. africanus y A. robustus

Los yacimientos de esta zona se encuentran en una zona de mesetas (a unos 1600 m de altitud de media), en los que hay amplias praderas con hierbas altas. En esta zona, los cambios de temperatura diarios y estacionales son mucho más bruscos que en la zona oriental de África (ambientes muy diferentes).
GAUTENG: a esta región se le denomina "la cuna de la humanidad", ya que en ella se encuentran la mayoría de los yacimientos del sur africano. Esta zona está plagada de cuevas que se forman debido a los sisTemas kársticos que la recorren.

### Australopithecus africanus

Esta especie fue definida por R. Dart en una publicación que aparece en 1925.
YACIMIENTOS:
* Sterkfontein: su estratigrafía refleja un amplio rango temporal:
       Member 5 ≈2-1.7 my
       Member 4 ≈3-2.5 / 2.1 my ESR ≈2 my
       Member 2 ≈3.5 my 3.33-3.3 my
Proporción entre 26Al y 10Be sobre cuarzo de distintos sedimentos.
       Member 2 (Silberberg Grotto) ≈4.20-3.78 my
       Jacovec Cavern ≈4.02-3.76 my
SisTema kárstico con diferentes cuevas que se abrían en superficie y por donde caían la fauna y los Australopithecus, así como también los sedimentos y demás. La parte más alta se ha ido erosionando, dejando al descubierto las zonas cementadas del fondo.
       Zonas de excavación: Type Site, Extension Site, Jacovec Cavern, Silberberg Grotto (Little Foot).
Silberberg Grotto: individuo masculinos joven tumbado sobre el vientre con piernas y brazos extendidos (Little Foot - Stw 53). Muchas partes se encontraron en conexión anatómica, aunque hubiera cierto desplazamiento por la erosión. Malar, dientes y mandíbula grandes. El pie es totalmente bípedo, con la doble incurvación (antero-posterior y lateral) y un hallux algo separado del resto de los dedos.
Stw 5 (cráneo) y Stw 14 (esqueleto) en Member 4 _ ¿el mismo individuo? Se encontraron en Jacovec Cave. Gran longitud del cuello del fémur. Vértebras que reflejan las curvaturas actuales de la columna vertebral y sacro también de bípedo. Trackeray & Dupon, 2005: restos recuperados de la parte superior del Member 4 y datados por paleomagetismo y mediante la fauna en 2.1 ma. si fuera así, éste sería el último espécimen importante que tenemos de Australopithecus africanus, cuya desaparición coincide con un cambio hacia mayor aridez de la zona (Reunion Event), fue una sequía que afectó a toda África. El cráneo se encontró en dos partes: frente estrecha y algo levantada, cara ancha y prominencia del maxilar. Huesos de gran espesor.
Stw 71 (cráneo) y Stw 36 (mandíbula) en Member 4: cráneo con superestructuras poco desarrolladas _ torus sin surco postorbital, pequeñas crestas sagitales (sólo en algunos), cresta sobmastoidea también. Cara ancha y prominente (sin concavidad). Dientes muy grandes. Mandíbula grande, sínfisis retirada y placa simiana.
Stw 72 (maxilar y mandíbula): arcada en forma de U, estrecha y alargada. Esmalte de los dientes grueso, caninos pequeños, cúspides supernumerarias y con rídulas en los M3 y sin diastemas.
* Makapansgat:
       Member 3 ≈3.2-3.1 my
* Taung: ≈¿Member 4 de Sterkfontein? Son imposibles de datar porque no hay contexto estratigráfico alguno. Se encontró un individuo de unos 3-4 años (tiene los M1 emergidos _ patrón de crecimiento probablemente diferente al de los humanos). No tiene las superestructuras marcadas. Frente levantada, cara estrecha y prognatismo del maxilar (cara más reducida de manera general que la del chimpancé). Los dientes son pequeños. En él se observan bien los pilares nasofrontales.
* Gladysvale: ≈2.6-2.4 my

### Australopithecus (Paranthropus) robustus

Especie descrita en 1938 por R. Broom, se encontró en el yacimiento de Swartkrans. Son los Australopithecus más recientes y presentan superestructuras: cresta sagital y cresta occipital, malares proyectados hacia delante, sínfisis muy retiradas y dentición posterior muy grande.
YACIMIENTOS:
* Swartkrans: ≈1.7 my. Cueva cerrada de un sistema kárstico con una abertura (como Sterkfontein).
Sk 46: marcado torus y frente estrecha, grandes arcos zigomáticos. Dientes posteriores muy grandes y anteriores pequeños.
Sk 48: cráneo con el trígono frontal totalmente retirado. Su cara es relativamente poco prominente.
* Kromdraai:
       Member 3 ≈2.2-1.8 my
       Member 1 ≈1.7-1.5 my
* Drimolen: ≈2 my. También hay una antigua cueva. Aparece un cráneo femenino, una mandíbula enorme y una cara de un individuo pequeño.
DNH 7 (cráneo): volumen endocraneal mediano. Con grandes superestrucutras. Anchura máxima del cráneo en la zona de las crestas temporales y paredes metidas hacia dentro. Frente muy retirada y grandes malares (en altura y proyección).
       → PILARES NASOFRONTALES: se sitúan a los lados de la nariz, actuando como contrafuerte. Están bastante marcados en esta especie y no tanto en A. africanus (quizá serían más recientes).
DNH 7 y DNH 8 (la hembra): mandíbula con forma de U y gran placa simiana. De los molares, el M3 es el más grande. Incisivos y caninos pequeños.
       Hembra: ≈115 cm y ≈30 kg
       Macho: ≈138 cm y ≈41 kg
Fémures muy robustos a pesar de la pequeña altura (paredes del hueso de gran espesor).
* Gondolin y Coopers B: ≈2 my

### Estatura de Australopithecus

Método de Feldesmann (fémur/estatura).
       A. afarensis 3.5-2.9 ma
             AL 288-1 "Lucy" Hembra: 107-105 cm
             Al 333-3 Macho: 151 cm
       Laetoli: las mayores huellas: 130-149 cm
       A. africanus: Hembra (n=2) 115 cm Macho (n=2) 138 cm
       A. robustus: Hembra (n=1) 110 cm Macho (n=2) 132 cm
       A. boisei: Hembra (n=3) 124 cm Macho (n=1) 137 cm
De manera general, son pequeños y con los brazos largos.

### Volumen cerebral de Australopithecus

       Pan recién nacido 200 cc
             adulto 300/400 cc
       A. afarensis (n=2) 380-450 cc
       A. africanus (n=7) X=451 cc (425-515)
       A. aethiopicus / boisei / robustus (n=5) X=449.8 cc (410-500)
Los australopitecinos tienen un volumen endocraneal algo superior al de chimpancés.

### Australopithecus como víctimas

En esta época eran muy frecuentes los félidos del género Dinophelis y, probablemente, los Australopithecus serían su presa. Existe un cráneo con la marca de dos caninos de este gran carnívoro.
Taung fue posiblemente víctima de un águila (la zona en la que se encontró podría ser un nido de estos grandes animales).

### Patologías en Australopithecus

Parodontosis (piorrea de origen bacteriano), hipoplasia (periodos de estrés inespecíficos pueden provocar alteraciones en la formación del esmalte) _ ej.: Sks 41,...

### Cerebros de Australopithecus

Estudios con moldes endocraneales o también los propios moldes que se forman al fosilizarse los cráneos. En ellos se pueden observar las huellas de las regiones exteriores del cerebro.

# Evolución cultural: Paleolítico

El concepto de Paleolítico surgió en el siglo XIX. La palabra está compuesta por dos: palaeo = antiguos y lithos = piedra (Edad de la Piedra Antigua). Amplitud de campos estudiados: excavación meticulosa, reconstrucción del yacimiento, lugar de habitación, zona de caza... Distribución de los útiles líticos (y en madera) o de los restos de la fauna, identificación de restos quemados (uso del fuego...).

## Útiles líticos: saber técnico

Actividad específica ideo-motriz. Voluntad de fabricar instrumentos mediante la alteración de la materia con un fin determinado. A. Ducros (prehistoriador francés): “Para-cultura” - Primates no humanos; “Pre-cultura”: Australopithecus; “Antropo-cultura”: hombre. Intencionalidad, aprendizaje, conocimientos transmisibles verbalmente o por observación, logros individuales.

## Subdivisiones del Paleolítico

* Paleolítico Inferior: Plioceno Superior (2,6 ma) a Pleistoceno Medio final (160.000). El más antiguo y más largo.
* Paleolítico Medio: Pleistoceno Medio final a Pleistoceno Superior, 40-36.000
* Paleolítico Superior: Pleistoceno Superior a inicios del Holoceno (10.000). Las condiciones climáticas cambian, poblaciones sedentarias, agricultura, ganadería.

## Paleolítico Inferior (2.6 ma - 160.000)

La mayor parte de la evolución del hombre. Aparecen las primeras industrias líticas. Desarrollo y diversificación y mejora. Utilización de materiales variados. Salida del hombre de África (muy temprana casi 2,5 ma, con 2.0 claramente). Adaptación a distintos medios ambientes de forma rápida. Hábitat: aire libre (cabañas...), cuevas. Fuego (los testimonios más antiguos muy discutidos llamados Chesowanja en Kenia y Koobi Fora). EN chesowanja aparecen unas pequeñas zonas de tierra quemadas, de arcilla quemada; en Koobi fora hay un pequeño lugar semicircular donde hay un espesor considerable de un fuego que estuviera encendido durante varios días). Ambos de unos 800.000 años. Muy discutidos. El yacimiento de Gesher Benot Yacob (el puente de las hijas de Jacob), en unas orillas del Jordán, en el limo que tiene aparecieron maderas quemadas, 800-700.000 años).

### Primeras industrias líticas

* Aparecieron en África.
* Hadar, Etiopía: 2,6-2,52 ma. No en niveles con Australopithecus afarensis.
* Kada Hadar: 2,3 ma. Maxilar de H. habilis (resto más antiguo).
* Gona (Etiopía): 2,6-2,5 ma. Ocupación entre 2,6 y 1,5 ma.
* Melka Kunturé, Etiopía, J. Chavaillon. Yacimientos con una ocupación de 1,5 ma, en 70 niveles. Los más antiguos: 1,7 ma.
* Lago Turkana, Kenia: 3 formaciones con industrias: 2,35; 1,9-1,8; 1,7-1,5-1,3....MIRAR

#### Pre-Olduvayense (2.6-2 ma)

* En Olduvai se definieron unas industrias, consideradas entonces como las más antiguas. El Pre-Olduvayense se reconoció después del términa y son más antiguos.
* Gona, Hadar, West Turkana, Omo.
* Cantos rodados de tamaño mediano.
* Tallados al ser golpeados con otro canto para extraer lascas pequeñas y, a menudo, rotas.
* Talla aleatoria, desorganizada.
* Éxito muy relativo: mala adecuación material / talla. Sin ningún retoque y sin seguir ningún patrón.

#### Olduvayense (2-1.7 ma)

* Documentada en Olduvai, Turkana...
* Núcleos tallados más ordenadamente.
* Mejor adecuación material / talla
* No sólo se trabaja para producir lascas, también se trabajan los núcleos.
* Varios tipos de útiles simples.
* No morfología intencional.
* Lo importante: producir bordes cortantes.
De Olduvai, testimonio curioso. Acumulación circular de piedras. Pudiera corresponder a la base de una especie de cabaña muy elemental hecha a partir de ramas de árboles.

#### Achelense (desde 1.7 ma)

* Saint-Acheul, Francia. Se descubrió como una de las primeras industrias técnicas conocidas como tal.
* Primeros útiles bifaciales: BIFACES.
* Al principio: talla muy básica.
* En centenares de miles de años: clara mejoría técnica, concepto claro de la forma a realizar. Perceptible desde hace 1,5 ma.
* Se descubre que tallando con un percutor blando (asta de ciervo, por ejemplo) la talla queda mucho más fina. Documentado desde más de 800.000 años;origen más antiguo.
* Hendedor: talla bifacial pero el filo es romo.
* Estudiando su borde con MEB, se puede saber para qué se usó. Muchos para cortar ramas de árboles.
* Olorgesailia, Kenia. Material usado: basalto. Elefante con marcas de corte, también hiena.
Hace unos 700.000 años los achelenses desarrollan una técnica llamada Levallois que permite obtener lascas a partir de un núcleo preparado, y es una tradición que persistirá a través de los milenios y de las distintas culturas por su eficacia (hasta las culturas aborígenes australianas o las americanas del paleolítico superior europeo y neolítico). Esta técnica mejora la relación materia prima-superficie cortante.
* A partir de un cierto momento en la evolución humana, el útil no desaparece, no hay vuelta atrás.
* Aparecen entonces muchas industrias locales (regiones de Asia, Sur de Europa...)
* Aparición del sentido de la estética (simetría de los bifaces, primeras “esculturas”...)
* Numerosos útiles (madera, por ejemplo) no pueden documentarse, salvo casos excepcionales).
En la época a que nos estamos refiriendo tenemos Australopithecus, H. habilis y los primeros H. erectus, de modo que no está tan claro a qué especie adjudicar los restos que vamos encontrando.
Parece ser que fue el desarrollo de estas industrias líticas lo que permitió al humano salir de África.
Dmanisi: Olduvayense clásico.

### Homo habilis (≈ 2,4 - 1.44 m. a.)

África. Habilis porque Louis Leakey excavaba en Olduvai encontró dientes mucho más pequeños que dijo que eran pequeños. Aparecieron
Leakey, Tobias y Napier, 1964.
Etiopía:
* HADAR: A.L. 666 (≈ 2,33 + 0.07 m.a., Ar/Ar)
* OMO: Omo 75-14 (≈2,02m.a), L894-I (≈1,9-1,88m.a), L-323
Kenia : TURKANA
* Cráneos: KNM-ER 1470 (< 1,9 m.a, Homo rudolfensis??, Kenyanthropus platyops??, Australopithecus??), 1813 (≈1,65 m.a. Unos 250.000 a. Más joven que 1470), 3732, 3735, 1590, 1805
* Mandíbulas: 1811, 1812, 1502, 1501, 1802*
* Esqueleto: 3735, 1500, 1812
* 2006: fechas para los homínidos del Área 123: entre 1,75 y 1,53 m.a.
* Maxilar incompleto KNM-ER 42703 (Ileret): 1,44 m.a.
Tanzania : OLDUVAI
* Cráneos: OH 24 (≈1,8 m.a), OH 7, OH 16, OH 13 (≈ 1,66 m.a), OH 65 (maxilar superior ~1,9/1,7 m.a.)
* Mandíbulas: OH 7, OH 13
* Post-craneal: OH 7, OH 8, OH 13, OH 62(??)
Malawi : URAHA (2,5 – 2,3 m.a.)
* Mandíbula: UR501 (H. rudolfensis??)
África del Sur:
* STERKFONTEIN: Member 5, Stw 53 (¿?)
* SWARTKRANS: SK80?
* DRIMOLEN: → Niño
* AL 666-1. Cara menos saliente y prominente y sin diastema comparado con AL 200-1. El 200 sale la cara muy hacia delante y la de 666 mucho menos prominente.
* Dientes, molares más pequeños y cuadrados que 200 (Australopithecus). Premolares 200 molariformes (4 cúspides) y 666 más estrechos y con cúspides, no molariformes. Caninos reducidos en 666 comparado con 200.
* 666 fósil más antiguo de H. habilis.

#### Otro conjunto de fósiles de Homo habilis

* Orillas del Turkana (Kenia) con una amplia diferenciación en tiempo y espacio (esparcidos en muchos kilómetros cuadrados)
** KNM-ER 1470, cráneo. Poco menos 1,9 ma.
** KNM-ER 1813, cráneo. 1,65 ma.
** KNM-ER 3732, 3735, 1590, 1805. Cráneos más incompletos que los dos de antes.
** KNM-ER 1811, 1812, 1501, 1502, 1802. Mandíbulas.
** KNM-ER 1500, 1812, 3735. Algunos fragmentos esqueletéticos postcraneales.
** Todos los restos mencionados aparecieron en el Área 123 (a excepción de KNM-ER 1470), y en 2006 se publicaron nuevas dataciones: 1,75-1,53 ma.
2006: todos los homínidos aparecieron en área 123: nuevas dataciones en 2006, 1,75-1,53 ma. A lo largo de este espacio de tiempo, 200.000 años, se reparten todos los antes mencionados.
* KNM ER 1470
Reconstruido por muchos fragmentos, erosionados por agua, viento, roce de tierra. De todos los fósiles que veremos hoy es el que tiene un volumen cerebral algo mayor, una bóveda un poco más alta. Torus supra marcado, y una frente detrás un poco marcada, marcado torus occipital, frente estrecha. La cara, aunque incompleta, es muy alta, prominente y además una cara con unos malares grandísimos. Huesos nasales un pococóncavos y con poco relieve Es un personaje controvertido. Maxilar grande y no tiene ningún diente. La arcada dentaria y de algunos raíces conservadas, nos dice que tiene unos deintes muy grandes.
* KNM-ER 1813
Mucho más pequeño que el de antes, y los otros mencionados también. Tiene cerebro redondeado, tras torus supraorbitario se ve la frente levantada, más que en austrlopithecus. Torus marcado pero no tanto como australopithecus. Torus occipital bien marcado. Foramen magnum más delantado que austra. La cara es menos prominente, en lateral se ve un poco la parte central. Malar mucho más reducido que 1470.
individuos con caras anchas, fenozigas.
En norma superior, torus, constricción pequeña postorb itaria, anchura. Tiene los dientes bien onservados, individuo joven, m3 no emergidos. Los dientes son mas cortos mesiodistal, no tienen el esmalte tan grueso como austra. Dentición más reducida no solo en valores absolutos de los dientes sino en conjunto en relación a varias medidas.
* KNM-ER 1805.
Es el único habilis con una pequeña cresta sagital en la parte superior de la cabeza. Desaparece al llegar al obelion y llega unas crestas occipitales prominentes. Cara grande, cóncava en región maxilar con malares grandes. Fragmento mandíbula muy robusto. Difícil interpretación.
* KNM-ER 1802
Mandíbula. Es un fragmento mandibular muy grueso y robusto. El espesor cuerpo mandibular, placa simiana, y gran tamaño de los molares, muy alargados en sentido mesiodistal yson muy grandes. No es esencialmente de australopithecus.
El último fósil encontado en la zona es de Ileret, Kenia, KNM-ER 42703., 1,44 MA. H habilis parte de la cara, dientes dañados, la mitad de los dientes, tamaño y por caracteríusticas vistas antes se le atribuye más a h habilis. Tanzania: Olduvai Louis Leakey encontraba dientes más reducidos que australopithecus. Cráneos OH 24 1,8MA, OH7 (contribuyeron definición homo habilis parte bóveda craneal de un joven), OH16 (juvenil), OH13, también joven 1,66, OH 65 1,7-1,9. OH 24 uno de los más antiguos Mandíbulas OH7 Y OH13 POSTCRANEAL OH7 8 13 62.
* OH 7 Defincion habilis. Cráneo y mandíbula de un indivuo infantil casi adolescente. Arcada de3ntaria con dientes no muy grandes, mucho más pequeña que la de Australopithecus. Placa simiana. Parte de un parietal bastate completo y parte de otro menos. Reconstrucción bóveda, y Tobias dijo que debía ser un poco mayor que el de los Australopithecus. Entre dientes, mandíbula reducida y volumn craneal un poco mayo fue la base de definición de H. habilis.
* OH 24. . bóveda pequeña similar 13, frente levantada, no muy estrecha pese a la constricción post. Torus occipitales, con bóveda más alta que australopithecus, posición foramen magnum más adelantad. Norma lateral prominencia región maxilar que es quizás la más prominente homo habilis. Los dientes son muy pequeños, cuadrados. Huesos nasales cónavos y con poco relieve y malares grandes.
Comparado con sterkfontein 5 (mejor conservado de austra africanus). Longitud más corta de la cara en norma inferior 24. foramen más adelantado, dientes más pequeños.
EN OLDUVAI, RESTOS ESQUELETOS POST, PERONÉ TIBIA Y PIE (OH8) OH8. Doble incurvación típico morfología como nuestro pie.
* OH 65. Último fósil encontrado en Olduvai de habilis a díade hoy. Dientes mucho más pequeños que australopithe.
OH62, esqueleto más completo de habilis en todo el mundo. Maxilar similar a los descritos. Cráneo muy fragmentado y no reconstruido. Dientes aislados, trocitos del tórax. Diáfisis de húmero derecho muy largo, casi completo cúbito y radio derecho, muy largos. La longitud sería muy largo, patrón australopithecus. Fragmento de fémur que responde a patrón australopithecus. Piernas cortas en relación a la longitud de los brazos.
* KNMER 3735, Fragmento distal húmero derecho, framento tibia, fémur. Brazos largos
* NORTE DE MALAWI: URAHA. Chiwondo beds: 2,5-2,3 ma.
Apareció una mandíbula, mandíbula de Uraha, Mandíbula robusta, espesor cuerpo mandibular enorme, con placa simiana muy marcada, sínfisis retirada. Apenas quedan algo de las raíces de los molares. Sigla mand UR501.
* ÁFRICA DEL SUR: Sterkfontein: Member 5, Stw 53 ??
individuo controvertido en los niveles superiores. Según los moldes se peguen por un lado u otro dependiendo autores, forma habilis o autralopithecus. R. Clark dice que austra africanus. Tobias dice que h habilis. Dientes no muy grandes, es posible que interpretación buena Tobias. La polémica: además del cráneo aparecen las huellas de manipulación de industrias. Aparecen estrías en el cráneo, en parte interna del pómulo derecho.
* Swartkrans: sk 80 ?? 847 ??
Niveles superiores 847, polémico para unos habilis.
* Drimolen, restos niño de unos 3 años. Molares redondeados similares a habilis. Apófisis basilar del cráneo indica que cara era más corta, por lo que asignación a homo habilis puede ser cierta.

#### Capacidad craneana de Homo habilis

* A afarensis solohay 2 para estimar cc, 380-450.
* africanus, 7, media 451 intervalo 425-515.
* aethiopicus boisei robustus, 5 cráneos, variación entre 410-500
* h habilis, tobias dice 509-674.
* El cráneo 1470 tendría 750 cc, que es más que la capacidad del cráneo de Dmanisi.

#### Interpretaciones taxonómicas de Homo habilis

* 1.- Los ejemplares de los distintos yacimientos de Koobi-Fora (Kenia), Olduvai (Tanzania), Etiopía y Sudáfrica pertenecen todos al mismo taxón: Trabajos de P. V. Tobias. Todos los especimenes de Olduvai, Koobi Fora, Omo, Sterkfontein, etc pertenecen a una única especie. La variabilidad métrica y morfológica entre esos ejemplares sería coherente con una variabilidad intra-específica. Homo habilis sería pues una especia polimórfica “intermedia” entre Australopithecus africanus y los (posibles) descendientes Homo erectus. En 1991 y 2000 Miller apoyó esta tesis, insistiendo en que la variabilidad existente entre los H. habilis era similar a la de los homínidos actuales, es decir interpreta las diferencias como resultado de la variabilidad intra-específica. Son considerados pues, como representantes de las primeras formas del género Homo.
* 2.- Dos grupos distintos de Homo pueden distinguirse a partir de estos mismos ejemplares: Hipótesis de C. Groves, A. Alexeev, R. Chamberlain, B. Wood, P. Rightmire o S. Prat. Wood sobre todo insistió en que las diferencias entre varios de los individuos que se englobaban en el taxón H. habilis eran demasiado grandes para atribuirlas a variabilidad sexual o individual. De ahí: dos especies:
   * Homo habilis: las formas de pequeño tamaño (1813, por ejemplo)
   * Homo rudolfensis: 1470 y mandíbula 1802
       Hoy sabemos que entre el 1470 (~1,9 m.a.) y el 1813 (1,65 m.a.) no solo hay “distancia geográfica”, sino una diferencia temporal de unos 250.000 años.
* 3.- Las especies H. habilis y H. rudolfensis no deben incluirse en el género Homo: Hipótesis de A. Walker, B. Wood y M. Collard.
   * A.- A. Walker señaló, desde que él mismo descubrió y reconstruyó el KNM-ER 1470, las similitudes de este cráneo con los Australopithecus. En el trabajo con M. Leakey (etc) sobre el Kenyantropus (WT 40000, 3,5 m.a.), consideran a este ejemplar (1470) como un representante reciente (< de 2 mill. a.) de este último género, tan discutido (para muchos A. afarensis; White).
   * B.- En 1999 y 2000 Wood y Collard proponen la exclusión de las especies (H.) habilis y (H.) rudolfensis del género Homo y su inclusión dentro de los Australopithecus. Sus estudios se basan en: la estatura y proporciones corporales, locomoción, tamaño del aparato masticador, desarrollo ontogénico y tamaño relativo del cerebro. Según ellos, por todos esos criterios las especies H. habilis y H. rudolfensis estarían mas próximas a los Australopithecus que al Homo sapiens. Por ello proponen denominarlas A. habilis y A. rudolfensis.
* 4.- Las formas pequeñas son Australopithecus, mientras que el 1470 es una forma primitiva de Homo: hipótesis de R. Clarke, basada, sobre todo en la mayor capacidad craneana (=mayor cerebro) del 1470.
* 5.- Homo-Australopithecus like: Wolpoff (“Palaeoanthropology”).
* 6.- Pese a la polémica y las dudas: el consenso general considera que estos fósiles, con claros caracteres diferentes de los de los Australopithecus, representan las primeras formas del género Homo, tanto en África oriental como de A. del Sur (hoy: no hay más restos fuera de esas regiones).
* .- Hoy en día no hay posibilidad de ligar una determinada industria claramente con estos homínidos en muchos yacimientos (dada su “parcial coexistencia” con Australopithecus y otras formas de Homo), hasta épocas un poco mas recientes en que ya siempre aparecen (las industrias) con H. erectus, y luego con formas mas recientes.
Homo habilis 2,4-1,44 ma. desde unos 2,5 ma hay huellas presencia humana (útiles) fuera de África.
De dónde surgen H habilis?? Es posible que estén vinculados a algunas formas de Australopithecus ancestrales? O de Praeantropus?

### África, Homo erectus y descendientes. 1,7 ma - 200.000

Tabla de fósiles en sudáfrica, kenia, tanzania, etiopía, eritrea. África oriental y nororiental. Gran concentración en kenia y tanzania.
* KNM-WT 3883 (ver foto). Supuestamente masculino por robustez. Es más grande que 3733 y superior a homo habilis. Torus marcado, constricción acusada. Protuberancias parietales apenas marcadas. Anchura máxima en parietales: contorno tectiforme. Torus sagital incluso una pequeña carena. Frente muy retirada, occipital anguloso y torus occipital muy marcado. Foramen magnum como nuestra. El resto son todos así. Cara ancha.
* KNM-WT 992. mandíbula. Dientes de tamaño grande pero de proporciones modernas.
* KNM-ER 3733 (ver foto). Es un poco más grácil y se cree mujer. Torus continuo, tras él el surco postoral. Frente un poco más alta. Frente estrecha, línea temporal arriba muy marcada. Torus angular. Apófisis mastoides normalmente pequeñas. Cara ancha. Fenizigos. Cara grande, con prominencia en maxilar superior. Fosa canina. Malares muy grandes. Bóveda no muy alta. Cráneo largo. Occipital algo prominente y un ángulo marcado con torus occipital.
* KNM-WT 15.000 (ver foto del cráneo). Nariokotome. Unos 50 kg, 163 cm estatura. Unos 185 de adulto. Se descubrió en campañas sucesivas. Datado en 1,500.000 años. Conservados gran parte del esqueleto. Tenía entre 9 y 13 años. Piernas muy largas. Brazos cortos, tanto en proporción a longitud piernas como estatura total. Típico patrón humano. Grandes clavículas y homóplatos, con espaldas anchas. Caja torácica profunda. La pelvis es muy estrecha, gran controversia. Epífisis no soldadas diáfisis. El patron de crecimiento no era exactamente igual al nuestro. Tendría otros ritmos.
    Cráneo: pequeño porque aún no ha acabado de expansionar el cerebro., torus desarrollado. Estrechamiento postorbitario. Cara muy grande para ese cerebro con fosa canina. Malares grandes. Prominencia región maxilar. Incisivos en pala, tubérculo lingual. Los laterales menos marcados. Mandíbula grande con sínfisis retirada. Hay un gran planum lingual, no placa simiana. Es como eso pero mucho más grácil.
* LOS CRÁNEOS VISTOS TIENEN LA ANCHURA MÁXIMA EN LA PARTE BASAL DEL CRÁNEO. APÓFISIS MASTOIDES MUY PEQUEÑAS EN TODOS ELLOS.
* KNM-ER 42700 (ver foto, a b c d e). Ileret, Kenia, 1,5 ma. Cráneo.
* Cara KNM-ER 42703 (ver foto, f g h). (Ileret, 1,44 Ma).
Gran variación intraespecífica en estas poblaciones de Homo erectus.
* OH9 (ver foto). Tanzania, 1,4 ma. Torus más desarrollado que se conoce. Muy robusto. Líneas temporales grandísimas. Es un extremo de variación de las poblaciones. Gran espesor del cráneo. Occipital muy anguloso con torus muy grande. Muy robusto. Apófisis mastoides pequeñas.
* OH12. 1 ma. Más incompleto.
* Gona, Afar, Etiopía. BSN49/P27 (ver foto de la pelvis). Busidima Formation, 0,9-1,4. Mujer pequeña. Pelvis, de 120-146 cm, con grandes caderas. Bebés de unos 315 cc de volumen cerebral (unos 30-50 % del cerebro del adulto). El mayor tamaño del canal del parto indica que está adaptado al creciente tamaño del cerebro del feto.
    Parece que una gran parte del desarrollo cerebral se hacía durante el embarazo.
    Parece que luego los niños crecían más deprisa, lo que implica menos depenencia.
    La evidencia sugiere que mucho de lo que hace a nuestra historia única sucedió durante el género Homo y no antes.
* En Ileret, Kenia, en yacimiento de 1,51 y 1,53 ma han aparecido huellas (ver foto de las huellas). Sus huellas son idénticas a las nuestras.

#### Otros datos

* KNM-ER 1808. Esqueleto de 1,5 ma. Supuestamente femenino. Todos sus huesos están muy deformados. Se ve viendo el tejido normal, lagunas osteocíticas unidas por canalículos. El tejido patológico cubre casi todas las superficies de los huesos largos de 1808. diagnóstico: hipervitaminosis A. probablemente por ingestion de hígados de carnívoros (que almacenan grandes cantidades de vitamina A, a través de los hígados de las presas. Los esquimales evitaban los hígados de carnívoros.
* FUEGO. Muy difícil para identificar el origen del fuego o mejor dicho, su domesticación. Los primeros testimonios son muy discutidos. No solo sirve para alejar a las fieras o para calientarse, sino también para sar, cocer, alargar la luz. Esto último permite la comunicación entre las gentes: charlas, ritos, danzas, etc, en muchas sociedades se realiza y realizaban en torno al fuego.
* SWARTKRANS 847?? Sudáfrica, 1,5 ma). Fosa canina, torus no muy robusto, malares muy grandes.
* BOUIA, UA31, Eritrea, 1 ma. Por su edad, tienen un volumen mayor. Maxilar grande sin dientes.
* DAKA, Bouri, Etiopía. 1ma. Cráneo, mejor conservado que anterior. Torus marcado, prominente.

#### Capacidad craneana de Homo erectus

* KNM-ER 3733. 848 cc.
* 3883, 804 cc.
* 42700 691 cc.
* NARIOKOTOMA 909 cc.
* OH9 1067 cc.
* OH 12 727 cc.
* BOUIA UA-31 750-800. cc.
* DAKA 995 cc.
Esto nos demuestra que en África, a lo largo de ese millón de años, la capacidad craneana va aumentando, aumentando la bóveda craneana.
Beh 21 04 2009

### África, Homo erectus y descendientes: 1 Ma – 100.000

Alguno en África sur, zambia, kenia, etiopía, y otros en África del Norte. Uno de los más antiguos Olorgesailie (Kenia) con 900 ky, luego Melka Kunturé I, II y Ternifine (en torno a 700ky, etiopía y áfrica del norte respectivamente) MIRAR.
El fósil más antiguo es de Olorgesailie (Kenia): KNM-OL 45500 (ver foto)
Aparece en niveles con el rico Achelense allí conocido. En torno a 0,97-0,90 Ma, 40Ar/39Ar análisis, magnetoestratigrafía, y morfología sedimentaria. Pequeño tamaño y adulto. Aparece parte de un frontal.
Etiopía, Bodo, 600.000 años (ver foto). El cráneo está partido, una parte en una universidad y otro en otra. Antiguedad reativa, en superficie. Cara bastante bien conesrvada. Capacidad craneana mayor que Olergesailie, y tiene un torus bien mrcado y prominente, y una cara muy grande. Gran anchura interorbitaria, malar muy grande, prominente y alto. Gran prominencia región central de la cara. Los análisis de White, el cráneo fue manipulado poco después del fallecimiento,con huellas de corte hechas en el malar izquierdo, objeto de descarnamiento.
En Sudáfrica, 500 000 años, un fragmento de mandíbula, grande, robusto, gran espesor cuerpo mandibular. Dientes grandes del estilo de Homo erectus de 1 ma. Cráneo de Hearth.
Saldanha (ver foto), Hopefield, Sudáfrica, 600 400 ky?? Hallazgo casual, bóveda craneana. Neurocráneo bien conservado. Recuerda al cráneo de Broken Hill. Torus marcado, surco posttoral, frente retirada, ancha con poca constricción. Gran volumen endocraneal. Norma posterior paredes casi verticalas con anchura máxima en parietales. El espesor es mucho mayor que el individuo de Broken Hill.
Ndutu /(Tanzania) 400 ky? Orillas de un lago con achelense. Cráneo mal conservado. Del neurocráneo hay algo frente y parietales. Un poco torus en parte izquierda. Éste es grande prominente y grueso. La constricción postorbitaria no muy marcada, con frente ancha por tanto. La bóveda no era muy ancha. La cara era ancha, unpoco prominente en región central, recordando a cara de Bodo. Espesor frontal muy grande. Debió ser un varón.
Broken Hill (Kabwe man, Zambia, 350-250 ky ?). Fue encontrado cuando en una colina estaba siendo cortada para aprovechar la roca que lo contenía. En una de las explosiones de los barrenos explotaron en el fondo una cueva, que fue donde apareció. Lo único que le fanta es parte del temporal y occipital. Cráneo de un varón robustísimo, con una cc superior a 1000 cc, con numerosas superestructuras, como torus supraorbitario. El torus tiene una inflexión supraglabelar. Frente muy retirada. Bóveda no muy baja, torus occipital grande, igual que mastoides. Fenozigos. Cara similar a la de Bodo, prominente en región central. Prognatismo medial acusado. Si medimos la altura de la cara superior, vemos que es muy alta. Tiene muchas caries. Parodontosis que destruye alvéolos y descarna los dientes. Las caries eran grandes y crearon con infecciones, esa infección supura (abscesos).

#### Fósiles de Homo erectus en el norte de África

Ternifine (Tighenif, Argelia) 700 ky. Años 50, era un lago alrededor del cual se establecieron diversas poblaciones de Achelense. Hay mandíbulas peculariares. Ternifine 1, parietal y resto dentario de un niño. Al menos 5 individuos (3 adultos y 2 niños). Mandíbula ternifine 1. planum lingual muy marcado, sínfisi bastante retirada, dientes no muy grandes. Ternifine 2. mandíbula muy completa, anchura grande de rama mandibular. Más grácil que anterior. Planum más reducido. La sínfisis menos retirada. Ligerísimo esbozo mentón. Dientes no muy grandes. Ternifine 2. la más completa de las que hay. Tamaño muy grande, de un individuo con una cara grande. Rama mandibular grande, región goníana extrovertida hacia fuera. Sínfisis retirada. Dientes pequeños comparado con el tamaño mandíbula. M3 en todos más pequeños que M2 Y M1.
Salé, Marruecos, 400 ky? Mal datado. Cráneo muy incompleto, aprisonado en una duna fósil. La bóveda es grácil se atribuyó a un individuo femenino. Bóveda de altura mediana. En la parte inferior del foramen magnum se ve que está deformado hacia dentro. El individuo sufrió tortícolis de nacimiento. Es un adulto.
Carrière Thomas (Rabat, Marruecos,más de 400 ky?? Abriendo una carretera volaron parte de un cráneo y solo se conserva parte maxilar y parte mandíbula. Contexto cronoestratigráfico no hay. Arcada dental grande, ancha, con dientes grandes. Individuo con cara grande. Mandíbula con una sínfisis recta sin mentón, con planum marcado y dientes grandes. M3 reducido.

#### Capacidad craneana de Homo erectus y sapiens arcaicos

·KNM-ER 3733 HEMBRA 848
·KNM-ER 3883 VARON 804
·42700 HEMBRA? 691
·NARIOKOTOME VARÓN 909
·OH9 VARÓN 1067
·OH12 HEMBRA 727
·BUIA ? 750-800
·DAKA VARÓN 995
·SALÉ HEMBRA; 880 HOLLOWAY; 925 HUBLIN
·NDUTU VARÓN 1070/1120
·BROKEN HILL VARÓN 1300

#### Taxonomía de estas formas

África Pleistoceno Inferior y Medio Conroy, separa los fósiles más antiguos de los más recientes. Dice que los antiguos (hasta Daka) son H. erectus. Salé, Saldanha, Ndutu, Broken Hill dice que son H sapiens rhodesiensis (Broken Hill estaba en la antigua Rhodesia). El H.sapiens rhodesiensis sería el H.sapiens más primitivo.
Interpretaciones taxonómicas Vienen condicionadas por el concepto de variación. R. Foley. Dos tendencias extremas, separar especie por fósiles (prácticamente una especie por fósil, "splitting") o aunar todo en H. sapiens ("lumping"). Tattersall es partidario de lo primero, Wolpoff de lo segundo. Tattersall distingue: habilis, rudolfensis, ergaster, erectus, antecessor, heidelbergensis, heimei, neanderthalensis y sapiens. Opiniones intermedia reconocen: habilis, erectus, heidelbergensis, sapiens. Una opinión más tendente al lumping sería: habilis, erectus, sapiens. EL extremo del lumping lo representa Wolpoff, que sólo reconoce sapiens y habilis.
Philippe Rightmire, 2008. Da 3 opiniones:
1.Línea de homo erectus. De algunos de estos salieron heidelbergensis, que dió a neanderthales y sapiens.
2.Homo erectus con gran linea. Sale antecessor que se divide en heidelbergensis neandertal y rhodesiensis, que da a sapiens- es la hipótesis de Atapuerca).
3.Homo erectus igual, del que sale rhodesiensis que da sapiens. De rhodesiensis saldría también neanderthalensis.
G. Brauer, 2008: Habla de registro fosil africano. Pone áfrica del norte, este, sur y los fósiles de cada zona con su edad. Los separa en Homo erectus desarrollado a lo más antiguo de Tighenif. El resto homo sapiens arcaico (inicial, medio superior).

# ESTIMACIÓN DE EDADES / ESPERANZA DE VIDA (V. Fuster)

¿Puede conocerse cómo era la estructura de las poblaciones humanas en el pasado? ¿Cuál era la distribución de la edades de defunción? (Esperanza de vida). La solución a estas preguntas se obtiene mediante:
       1. Etnología comparada: comparando las poblaciones actuales con las pasadas.
       2. Estimación a partir de restos óseos: paleodemografía.

## ETNOLOGÍA COMPARADA

Puede observarse lo que ocurre en comunidades actuales de cazadores-recolectores: conservan un tipo de vida y organización social seguramente equivalente a la de nuestros antepasados (¿Homo...?). Practican la caza, pesca o colecta de bayas, tubérculos,...

### Estimación de la edad

Muchas sociedades cazadoras-recolectoras carecen del concepto de su edad o año de nacimiento (no suelen usar cifras más allá de 3). Estimar las edades por la apariencia física supone un gran error, ya que el grado de envejecimiento aparente o el inicio de la época reproductiva puede ser muy variable. Esos nativos sí pueden indicar con certeza su edad relativa respecto a otros miembros del grupo: mayor o menor que un hermano, primo,... Es posible estimar cuál será el número de personas dentro de cada categoría de edades, basándose en:
       1. Estas edades relativas.
       2. En la forma como se distribuyen las edades en las poblaciones estables (el número de personas en cada categoría de edades depende sólo de las edades a las que ocurren los nacimientos y fallecimientos, pero no de la distribución inicial por edades).
       3. Asumiendo ausencia de migración.
Lo que se obtiene son más bien edades medias. NO se puede verificar la exactitud de una edad específica. El conjunto funciona, por ejemplo, si resulta que la edad a la primera maternidad es en torno a los 20 años.

### Esperanza de vida

La esperanza de vida al nacimiento (e0): número medio de años que vivirá un sujeto recién nacido. Se requiere conocer:
       1. Cuántas personas fallecen en un periodo de tiempo en cada categoría de edades.
       2. Cuántas personas hay en ese mismo grupo de edades.
→ La probabilidad de muerte y de supervivencia referida a ese colectivo de personas. La esperanza de vida varía en función de la mortalidad de nacimientos, que cuanto menor es, mayor es dicha esperanza.
La esperanza de vida masculina y femenina difieren, siendo apreciablemente mayor entre las mujeres. Esto vendría a reequilibrar la proporción secundaría de sexos (en el momento del parto) de los ≈106 hombres / 100 mujeres. En la actualidad, suele igualarse en torno a los 25 años, pero en condiciones naturales ocurre a los 2-3 años.

## PALEODEMOGRAFÍA

Las edades de defunción se pueden estimar a partir de varios elementos óseos, así como también por el desgaste dentario.

## Out of Africa

Posibles salidas de áfrica: por cuerno de áfrica y península arábiga. El probleme ue el estrecho siempre estuvo abierto. Otra la de la península del sinaí (probado y documnetado). Otro, zona del norte de túnez, a través de las islas volcánicas del sur de italia, sicilia e italia. Gibraltar (paso muy discutido). 4 en total

### Paso natural de África a Asia a través Península del Sinaí

A través Península del Sinaí.
En Israel aparecen yacimientos muy importantes, como el de Yiron (2,5 ma, siendo el más antiguo). Ubeidiya, 1,5, Ruhama 1,0 y Gesher Benot Yaacov 0,8 ma (leer artículo).
Yiron: en un margen del río jordán. Yacimiento al aire libre. Demostrado presencia de algunas lascas muy elementales, preolduvayenses.
Ubeidiya: en la misma margen del ríojordán. Sedimentos muy pplegados por laxs fuerzas de erosión. No se excava en el suelo, sino que se excava en la pared porque los sedimentos han sido plegados. Hay numerosos de grandes animales, algunos con marcas de corta. También industria en cuarcita, que recuerda al achelense inicial. Aparecieron 3 dientes humanos aislados, dos de ellos, los primeos encontrados, no se conoce bien su relación estratigráfica. El último, in situ, UB335, 1,5 ma. Es un incisivo central inferior. Adulto con corona desgastada, con raíz larga.
Gesher Benot Yaacov. El puente de las hijas de Jacob. Orilla Jordán, y tiene ventaja: los sedimentos son muy finos, arcillosos, lo que ha permitido la conservación muy buenas, encontrando incluso semillas. Aparece achelense. Aparecen dos diáfisis de fémur, in situ, de 2 individuos de 800 ky, y son diferentes porque tienen distinta robustez.
Ruhama, al sur, entre mar Muerte y costa occidental. 1,0 ma. Al aire libre. Aparecen útiles achelense. Trabajan casi todo en basalto.
Birket Ram, un poco más al norte de GBY. Al aire libre. 500-300 ky. Achelense. Apareció una figura en piedra natural de basalto, 4-5 cm, y recuerda”” a una figura humana. Junto con una figura similar de Tam Tam, Argelia, por la misma edad, serían las primeras representaciones humanas.
Zuttiyehf, es una cueva, en un barranco próximo al río Jordán. Problema: cronología discutida y excavado hace muchos años. En un nivel llamado Achelo-Yabrudian apareció un fragmento de cráneo. Torus, no muy exagerado. Tras él surco postoral y frente levantada. Un framento de malar derecho. Anchura interorbitaria mediana. 350/250 ky? 150 ky?

### Asia continental: China e India

EN asia nos encontramos con unos yacimientos, algunos solo con restos arqueológicos, muy controvertidos. Salida humana muy antigua. Existen útiles en Riwat en Pakistán, con 1,7-1,5 ma. Majouangou, en norte de china, entorno a 1,5 ma. Éste está el extremo de Asia. Algunos datos interesantes en java. Majouangou hay útiles. La excepción es Dmanisi, 1,8-1,7 hay industria, hombres, macro y microfauna.
Nos vamos a China. Útiles de la cuenca de Nihewan, 1.360.000 años. Son útiles, muy elementales. Existe una división visible a escala de asia, una especie de línea que a la izquierda aparecen bifaces e industrias de hojas. La línea divide más omenos Asia de N-S o de NE-SW. A la derecha no hay industrias de bifaces, pero sí Choppers e industrias de lascas.

#### China – Pleistoceno Inferior

Las culturas chinas del pleistoceno se estudian desde hace mucho tiempo, como Zhoukoudian (antes segunda guerra mundial), muchos fósiles se encontraron en labores de agricultura, construcción etc. los útiles más antiguos vienen de Longuppo, ESR 1,7-1,9 ma. Cráneo de Gongwangling, según chinos 1,22 ma y otros 850 ky ?? Cueva de Longuppo. Es una pequeña cavidad que tiene una pequeña sima, que tiene fauna muy antigua, entre los que está el panda gigante, y aparecieron unos supuestos restos humanos. Uno es un pequeño fragmento de mandíbula con premolar y molar (desgastados, adulto?, y otro es un incisivo de un niño (no abrasionado). Diente en pala, con tubérculo lingual. Éste es humano seguro. El controvertido el fragmento mandibular. Tattersall y Wolpoff dicen que no es un hombre, sino de un gibón muy grande. Gongwangling, cueva, situado en la zona de Lantian. Se encontró de forma casual parte una bóveda incompleta y un pequeño fragmento de maxilar. Características de Homo erectus muy antiguo. Frontal retirado, bóveda muy ancha. Ancura interorbitaria muy grande, y maxilar también grande.

#### China – Pleistoceno Medio, (780-130 ky)

Yacimiento controvertido Yuanmou, aparecieron dientes humanos pero con baile cronológico, para algunos 1,7 ma, y para otros entre 600-500 ky. Mandíbula de Chenjiawo entre 600-500 ky Zhoukoudian Nanjing, homo erectus, 350-620 ky? Bóveda de erectos Hexian, 400/300 o 250 Terraza de río de Yunxian, dos cráneos deformados por la presión de los sedimentos. 580 300/250 Esqueleto parcial de Jinniusan 200 Cráneo de Dali 230/180 o 270?
Incisivos de Yuanmou, aparecieron aislados con fauna antigua. Son dos incisivos centrales inferiores de un adulto, con forma en pala. Chejiawo, mandíbula muy grande, con longitud grande, sínfisis retirada, planum lingual. Le falta mlares 3, tiene agenesia. Molares grandes.

##### Zhoukoudian

se excavó hace mchos años. Es una colina llena de cuevas colmatadas. Se llamaba la Colina de los Huesos de Dragón. Está junto al pueblo de Zhoukoudian, unos 48 km SW de Pekín. La cronología tiene 40 metros de potencia. La parte superior aparecen individuos de morfología moderna de unos 17000 años. Para algunos, la estratigrafía antigua está entre 578 y 312 ky. Para otros 670 a 470 ky. En 2009, por método de datación isotópica qu mide proporción entre aluminio-26 y berilio-10 en granos de cuarzo enterrados y 4 útiles de cuarcita: dice que según esto tiene 770 más menos 80 ky en niveles inferiores 7-10 y 400 ky para nivel 3. Independietemente es Pleistoceno Medio. Actualmente se ha intentado conlos datos de las excavaciones, se ha intentado reconstruir la estratigrafía de Zhoukoudian. Zhoukoudian hay numerosos nivles de ocupaciones humana, alguno solo animales. 6 cráneos bastantes completos, numerosos restos craneales o post-craneales: NMI = 40 (infantiles y adultos). Numerosos útiles en cuarcita y cuarzo. 98 especies de mamíferos (algunos con huellas de corte). Climas fríos / luego más templados. Alternancia de climas fríos al principio. Dibujos de Weidenreich. Skull II, Skull of locus D. torus, pequeña constricción, frente no muy retirada, anchura máxima en temporales, pequeña carena sagital y pequeño torus sagital. Gran espesor paredes craneales. Cráneo X, Locus L. sutura metópica, morfología similar al de antes. Bóveda redondeada, torus occipital marcadas, mastoides pequeñas, como todo erectus. Torus y constricción. Líneas temporales marcadas. Mandíbulas. Sínfisis retirada, planum lingual, alguna de niveles superiores con un poquito mentón. De huesos largos, existen diáfisis, 1,75 altura. Paredes gruesas. Algo similar al húmero. Dientes grandes, incisivos en pala. Algunos tienen taurodentismo, gran cavidad pulpar y fusión de raíces. Algunos restos presentan huellas manipulación postmortem.
Reconstrucción de Widenreich: Reconstrucción de una mujer?: Skull XI, huesos cara I-III y mandíbula II.
Sangiran 17 (en torno 1,2 ma). Es el único cráneo completo del registro fósil de java. Tiene cara. Por encima 1000 cc. Torus marcado. Surco posttoral. Un poco de carena sagital. Altura de bóveda grande. Torus occipital marcado. Mastoides pequeñas. Arcos zigomáticos grandes, robustos. Cara grande tanto en anchura como prominencia. Prognatismo. Posición baja de la anchura máxima, en temporales (contorno domiforme). Espesor grueso de calota. Pocos dientes en arcada grande, parabólica. No son muy grandes. M3 reducido. Aparecieron industrias líticas muy toscas. También restos de concha con huellas de utilización.
Cerca de Sangiran hay otro yacimiento que es una terraza de río, Sambungmacan. Aparecieron 4 calotas más o menos completas con gran capacidad. S3 apareció en 1977, en la terraza río Solo, cerca de pueblo de Poloyo, distrito de Sangbungmacan. Publicados S3 y S4. S3 ES UN NEUROCRÁNEO MUY COMPLETO. Calota grande, bóveda alta, torus occipital redondeado, no tan anguloso como Sangiran 17. apareció en una posición secundaria. 500Ky? Constricción postorbitaria mucho menor que fósiles antiguos (corrobora un poco el que sea más joven). Frente más ancha y alta. Individuo robusto, torus sagital, torus completo supraorbitario, un poco de carena, paredes cráneo más verticales. S4. Conserva mastoides que son grandes. Calota completa. Espesor grande. Torus occipital redondeado y marcado. Anchura máxima en temporales.
Ngandong. Terraza del río Solo, cerca de Ngandong. Restos de unos 12 individuos, principalmente neurocráneos, algo de fauna. ¿tafonomía? Hallazgo casual (obreros 1931-33). 250-200ky? ESR SOBRE UNO DE LOS CRÁNEOS, mayor d 300 ky. ESR sobre dientes de animales- 53-27 ky. Por ello, más las incertidumbres cronoestratigráficas: ??????? cráneos grandes con más de 1000 cc. Altura grande, occipital robusto redondeado y grande. Torus supraorbitario está marcada, aunque con frente levantada, y ancha.
Cacapacidad craneana
sangiran 4 908
sangiran 2 813
trinil 2 940
sangiran 17 1004
sangiran 12 1059
sangiran 10 855
sambungmacan 3 890/917
sambungmcann 4 1006
sambun 1 1035
ngandong: dos individuos hembras 1093, 4 machos 1177.
Flores, el paso a la isla siempre estuvo abierto. No hubo conexión con tierra. En Flores 2 yacimientos antiguos. Mata Menge, 800 ky más menos 70 ky. Tangi Talo igual de edad. Se han encontrado lascas sin ningún retoque, muy elementales. No hay restos humanos.
EURASIA
DMANISI, República de Georgia. Cáucaso con montañas de 5000 metros de altura. Fortaleza natural. Fue hallado limpiando una habitación 6 niveles. La macro 1,8-1,7 ma. Primero apareció una falange, luego una mandíbula. Aparecen industrias muy elementales similares a cantos rodados de preolduvayense. Actualmente hay 3 mandíbulas. Son grandes robustas, con planum lingual y sínfisis retirada. Los dientes son grandes y recuerdan a Nariokotome. El primer cráneo D2280. Torus, anchura interorbitaria, promienncia huesos nasales. Frente retirada. Un poco de carena sagital. Altura mediana. Torus occipital enorme y anguloso. Mastoides pequeñas. Inserción músculos temporales. Anchura máxima en temporales. Constricción postorbitaria. D2282 es más grácil. D2700 CRÁNEO + D2735MANDIBULA. Características H. erectus. Dientes grandes. Cara prominencia región central, fosa canina.
La diferencia de tamaño de la gente de dmanisi representa la pronta salida de áfrica.
Esqueleto postcraneal: identificación de un esqueleto parcial de adolescente. Restos aislados de tres adultos. Estatura que fluctúa entre 125 y 166 cm. Peso 40-50kg.
D3444. Cráneo completo. Considerado varón de edad avanzada. Ha perdido los dientes y están reabsorbidos tanto maxilar como mandíubla. Constricción postorbitaria muy marcada. el que un individuo desdentado pudiera sobrevivir hasta la edad de D3444 denota que debía haber cohesión social.
Capacidad craneana en Dmanisi:
2280 hombre 800 2282 hembra 625 2700 hembra 600 3444 hombre 625.
Se ha encontrado en este yacimiento una gran cantidad de fauna grande: tigres, dientes de sable, hiena, lobo (más grande que el actual). Es posible que alguno de los individuos hallados fuera víctima de alguno de estos animales.
Dmanisi es el yacimiento más antiguo hallado fuera de África, pero se han hallado otros yacimientos a mayores altitudes que también presentaban achelense. El conjunto de estos yacimientos demuestran que el Cáucaso no actuó tan de barrera como se pensaba antes.
LECCIÓN 12: LOS PRIMEROS HABITANTES DE EUROPA EN EL PALEOLÍTICO INFERIOR:
PRIMEROS HABITANTES EUROPEOS: las vías de entrada a Europa: - Anatolia (Turquía), por los estrechos del Bósfoto y Dardanelos, que entonces eran tierras emergidas y constituían un puente. - Túnez- Sicilia - Italia: por medio del cabo Cap Bon en Túnez, de Sicilia a Italia por medio de un estrecho, entonces más pequeño por tierras emergidas y la actividad volcánica. - Gibraltar.
En Turquía hay un único fósil en Kabasa (400 000 años de antigüedad) Alguien cayó y fue enterrado en mármol. Sin contexto cronoestratigraf. Mitad del frontal y dos parietales. Torus continuo muy grueso. Surco postoral, y frente retirada. Detrás de la órbita, osteocitos con lesión: contaminación por tuberculosis por contagio de un animal salvaje.
En Gibraltar: ahora el estrecho tiene 11 km anchura, entonces bajó 10 m en nivel del mar y tenía 8 km, por lo que es una zona de un paso muy difícil. hay industrias muy antiguas en Argelia, y en Sierra Nevada.
EUROPA 2 CAPACIDAD CRANEANA TAXONOMÍA MUNDO CULTURAL
Problemas de interpretaciones taxonómicas, Lewin y Foley, Rightmire, Brauer. Ver AV. CONROY, 2005. interpretaciones con diferentes especies de los fósiles europos. La interpretación polarizada en dos extremos: pocas y muchas. 2 sp, sapiens y erectus, 5 sp, sapiens, neandert heidelberg antecess, georgicus, 2 sp sapiens neandert, 1 sp, modern sapiens archaic sapiens. El hombre salió en época muy temprana de África. Nicho ecológico del hombre : Cultura. Wolpoff.
Origen neandert entre riss y wurm, interglaciar.
Entorno cultural poblaciones europeas
La mayor parte de los grandes yacimientos: achelense. A partir de 400 ky se desarrolla ampliamente la técnica Levallois, que permite un mejor aprovechamiento del material y obtener lascas de un núcleo ya preparado. Bilzingsleben, 400 ky Schöningne, 400 ky. Han aparecido útiles de madera, dos lanzas enormes. Puntas calentadas en el fuego para hacerlas más fuertes. También parte de una lanza clavada en un mamut pequeño. Bilzingsleben: campamento al aire libre. Están las huellas de chozas, como los tipis de los indios. En el exterior también aparecen hogares y zonas de talla. En un hueso hay líneas no asociadas a descarnamiento. Significado? Grotte du Lazaret. Ocupación achelense. Cueva con piedras grandes acumuladas.

## Los neandertales

El nombre de neandertal viene del valle homónimo. El nombre del valle venía de la traducción al griego del nombre J. Neumann, sacerdote alemán del siglo XVII, caminante del valle, por lo que cogió su nombre. Neander thal: valle de neandertal en alemán. Actualmente se escribe sin t. el valle era muy estrecho, abrupto, con un río. En el XIX se empezó a cortar para obtener rocas para la construcción. Había una cueva llamada Feldhofer (Düsseldorf). El dueño de la cueva llevó los huesos al naturalista K. Fuhlrott. Éste y H. Schaaffhause, 1857, publicaron Der Neanderthaler fund. Correspondenzblatt des naturhistorichen Vereins der Preussischen Rheilande und Westfalens.
Distribución neandertales: desde Europa occidental, Francia, sur de Inglaterra, Alemania, sur de Rusia, Uzbekistán, montañas Altai al lado de Mongolia (cuevas de Denisova y Okladnikov). Lo más al sur es en Israel. En el norte de África no hay neandertales. Industria musteriense asociada a neandertales. Los restos se expanden en más de 12 millones de km cuadrados. Cronológicamente desde 200-180 a 30 ky. Pleistoceno superior antiguo.
La cultura neandertal, tiene la más antigua Achelense final con técnica Levallois. La más famosa por todo Eurasia es Musteriense, que a la vez tiene unas cuantas pautas típicas y otras que la hacen dividirse en varios subgrupos. También tienen culturas de transición entre Paleolítico Medio y Superior (Chatelperroniense). Muchos útiles enmangados.
Cueva de El Castillo. Industria lítica, nivel 18b, Auriñaciense de Transición, de unos 38.500 años.
Chatelperroniense, Cultura: Francia y Norte de España. Es una cultura local. Arcy sur Cure, Saint Césaire.

### Grupos espacio-temporales de neandertales

* Grupo antiguo (¿solo europa?)
* N. Würm antiguo (G. “clásico”) (Europa)
* Grupo oriental:
    1. Próximo Oriente (Israel, Siria).
    2. Medio Oriente y Asia central (Irak, Uzbekistán, Altai...). Coetáneo más o menos de los anteriores.
* Grupo reciente, o final (documentado en Europa y Asia).

### Neandertales de Europa

* 1.Los adultos, grupo antiguo, grupo wurm antiguo, grupo reciente o final.
    La morfología de los neandertales:
      * Saccopastore 1. Saccopastore es un yacimiento italiano situado en una terraza del río Tíber, cerca de Roma, con fauna cálida y achelense final. Ejemplo neandertales más antiguos. Mofología, torus prominente, neurocráneo similar Sima de los Huesos, occipital no prominente, fosa suprainíaca, apófisis mastoides pequeñas, cara muy grande, fosa canina, estiramiento borde externo maxilar, prominencia región cara, huesos nasales largos y prominentes. Anchura máxima región inferior parietales, el contorno es redondeado (bombiforme), torus occipital, depresión en media luna (fosa suprainíaca). Arcada dental grande, y los dientes con mucha variación, dientes grandes (Krapina), sima de los huesos (pequeños).
      * Saccopastore 2. Similar al anterior, otro cráneo. Éste tiene la cresta yuxtamastoidea (por detrás mastoides).
      * La Chapelle aux Saints. Varón. Cráneo muy largo, frente no muy estrecha, inflexión por encima glabela y remonte encima de las órbitas, frente más o menos retirada, anchura interorbitaria mediana, fenoziga, no muy ancha la cara, prominencia región central cara. Perdió en vida mucha dentición. Murió con unos 40 años, artrosis.
      * Feldhofer 1.
      * La Ferrasie 1. Mandíbula con mentón, aunque no prominente. No planum lingual.
      * Marillac.
      * Petit Puymoyen.
      * Spy 2. 33 ky. 3 individuos. Incurvación mandibular.
      * Guattari 2. Mandíbula
      * Régourdou 1. Mandíbula.
Dientes neandertales: Espacio retromolar. Los dientes anteriores son un poco grandes en relación con los posteriores. Incisivos en pala. Tubérculo lingual con crestas laterales. Muchos tienen taurodontismo. Típico neandertales lámina de hueso estrecha que une las raíces de los dientes (taurodontismo).
Los Neanderthales clásicos se sitúan en el Estadio Isotópico 4.

#### Postcraneal

Régourdou 1, Spy, Feldhofer 1: tres individuos masculinos. Presentan grandes clavículas, lo que se refleja en anchas espaldas; gran curvatura de las costillas, es decir, gran profundidad de la caja torácica; coxales muy robustos y región púbica más alargada que en los humanos actuales. Los brazos son robustos, con la diáfisis de los radios incurvadas, reflejo de fuertes movimientos del antebrazo. Fémures muy robustos, con las epífisis distales anchas, pero de piernas cortas. Todas estas características son típicas de individuos de gran robustez.
Vindija (33-32 ky) y Krapina (más antiguo) son dos yacimientos situados en Croacia. En el primero, aparecieron fósiles de dos individuos Neanderthales (todos los restos están muy fragmentados). Lo que se puede observar, es que con el paso del tiempo, hay una gracilización de los rasgos en los individuos (de uno a otro yacimiento).
Uno de los yacimientos más recientes de Neanderthales es el de Saint Cèsaire: es medio cráneo y parte del esqueleto postcraneal, junto con restos de útiles pertenecientes a la industria Chatelperroniense. Este yacimiento está datado en 36 ky por C-14 con acerlerador. Los rasgos son poco marcados, quizá debidos a que son muy recientes y que se piensa que se trate de un individuo femenino. No existe espacio retromolar, pero sí incurvación mandibular y trígono mentoniano. Además, no presenta un torus supraorbital muy marcado y los dientes tampoco son muy grandes.

### Niños neandertales

Los restos encontrados, se agrupan en tres categorías:
       · Recién nacidos e individuos menores de 6 años.
       · Individuos de entre 6 y 12 años (numerosos restos).
       · Adolescentes: numerosos como Combe-Grenal, Le Moustiere 1,…
Le Moustiere 2 (recién nacido) y Roc de Marsal (muerto después del destete) tienen huesos nasales relativamente largos y la mandíbula también robusta. Ambos tienen la sínfisis mandibular recta, los incisivos en pala y los caninos con tubérculos linguales.
Scladina (Bélgica): sínfisis mandibular algo más retirada que los anteriores.
Otros yacimientos de niños Neanderthales: Cova Negra y Bolomor (Valencia), Sesselfelsgrotte (Alemania), Pech de l’Azè (Francia).
Devil’s Tower (Gibraltar): niño de unos 6 años. El maxilar presenta fosa canina.
Le Moustiere 1: adolescente más o menos completo, apareció en una sepultura. Se le estima una edad de 14-15 años. Tiene los rasgos típicos de los Neanderthales ya desarrollados.
Cueva de El Castillo (Puente de Viesgo, Cantabria): industria Auriñanciense de transición (del Paleolíco medio-superior). Puequeños dientes deciduos – M1 con 3-4 tubérculos (2 en los individuos actuales).

### Patologías

Son muy frecuentes entre los Neanderthales las artropatías como la artrosis. Por ejemplo, en el individuo de La Chapelle aux Saints tiene artrosis en los cóndilos mandibulares, en las vértebras, en la rodilla, en la cavidad cotiloidea del coxal,… Además, presenta reabsorción mandibular y maxilar, así como varios abscesos de supuración.
Saint Cèsaire: fuerte traumatismo en el cráneo, con marcas de crecimiento óseo tras el golpe, es decir, que la herida cicatrizó. Esto supone que este individuo tuvo cuidados por parte de otros humanos. Krapina 20 también tiene un traumatismo en la cabeza. Krapina 188.1 tiene el cúbito izquierdo deformado por una mala soldadura tras un traumatismo.
Dientes: abrasión por la alimenteación, parodontosis, huellas de sarro acumulado,… Además de todo esto, el individuo de La Ferrasie tiene periostitis en las piernas y dientes extraordinariamente desgastados, con abscesos también, es decir, tiene fuertes patologías en todo el esqueleto.

### Tratamiento de los muertos

Existen:
       - Restos en los suelos de hábitat: en Europa y Asia indistintamente.
       - Sepulturas: en Europa y Asia. Se reconocen porque los restos están en conexión anatómica.
       - Restos con marcas de cortes: hasta hoy, sólo documentados en Europa, tanto occidental como oriental.

#### Sepulturas

* Niños y adultos.
* Varias posiciones del cadáver.
* En Europa, Próximo Oriente y Medio, y Asia central.
* La sepultura más antigua: ¿TABUN 1 (Israel)?
La primera sepultura encontrada fue la de La Chapelle aux Saints en 1905 por los hermanos Bousonnie. Es una sepultura en el suelo de la cueva (en la roca), no los sedimentos de la misma. No es un lugar de hábitat.
La Ferrasie, 1909 (D. Peyrony): en la cueva se han encontrado dos adultos (sepultura 1: masculino y sepultura 2: femenino), varios niños (sepulturas 3 a 5), varias fosas vacías y montículos de tierra apelmazada de los que no se conoce el significado. La sepultura 5 apareció un niño con tres útiles musterienses.
Le Régourdou 1: es una cueva colmatada en la actualidad. Individuo joven-adulto bastante completo. Hay muchos cráneos de pequeños osos próximos a la sepultura.

### Marcas de animales

Monte Circeo (Roma): cráneo al fondo de una cueva. Rotura en la base del cráneo con huellas de dientes de hiena.

### Cortes con instrumentos de sílex

* Documentos desde hace unos 2,4 ma (Stw 53).
* Muy poco frecuentes tanto en África (tres casos: Stw 53, Bodo, Herto) como en Europa (Gran Dolina) y parece que en Asia (Zhoukoudian).
* No hay huellas identificadas en fósiles del Pleistoceno medio europeo.
* … pero, hay varios casos en Neanderthales: Krapina, La Chaise Bourgeois-Delauney, Combe-Grenal, Zafarraya, Sidrón, Vindija,…
Krapina 16: raspado peri-mortem (poco después de la muerte).
Krapina 3: plano sagital y frontal repletos de marcar repetitivas y paralelas.
Abri Moula (Ardèche, Francia): 120-100 ky. Fragmentos del borde inferior de un juvenil humano y de un ciervo con similares huellas de corte. Hay un extremo distal de un fémur que está partido en tres fragmentos, posiblemente, resultado de un machacamiento: ¿para extraer la médula?
Combe-Grenal (Dordogne, Francia): de unos 65 ky. Superficie de los huesos muy bien conservadas (debido a un rápido enterramiento en el permafrost). Hay un fémur con la típica rotura en V, que se produce cuando dicha rotura se practica en el hueso fresco. También hay huesos con numerosas huellas de corte.
Marillac (Charente, Francia): restos datados en unos 60 ky.

### Estrías

* No son comunes, sino la excepción.
* Identificadas en Neanderthales muy antiguos y muy recientes, desde el oeste al este del continente. No se han encontrado en Asia.
* Restos fragmentarios mezclados con sedimentos, útiles y fauna.
* Marcas hechas peri-mortem.
¿Cómo fueron hechas? Todos los restos aparecen junto a útiles Musterienses.
¿Quiénes las hicieron y por qué? Docuementadas sobre individuos de edades y sexos diferentes. Las posibles relaciones de parentesco son imposibles de deducir. Ningún hueso tiene marcas de haber sido cocinado. No se puede discernir si son marcas hechas para descarnar o si se efectuaron con otros fines.
La posible intencionalidad del canibalismo no parece tan clara en varios casos: Krapina 3, OCmbe-Grenal III,… Los dos primeros tienen muestras de manipulaciones repetidas e insistidas, que no parecen “funcionales”. Feldhofer 1 tiene también huellas de corte en el occipital y, posteriormente, se enterró: ¿qué podía significar esto?
¿Canibalismo, enterramiento del cadáver, mundo “mágico-religioso”,…?

### Reconstrucción de la dieta

Se sabe que los Neanderthales eran grandes cazadores debido a los abundantes restos de fauna que se encuentran en los yacimientos (pesca también). Aunque no se descarta que, igualmente, recolectaran vegetales, bayas,…
Microdesgaste dentario: es importante para determinar la dieta de los individuos, pero teniendo en cuenta que sólo refleja el último periodo de la vida.
Isótopos y oligoelementos: Scladina, Spy, Marillac,… Estudios que sitúan a los Neanderthales cerca de los grandes carnívoros (tipo hiena o zorro). Es decir, que la carne formaba una parte importante de su dieta (aunque no se descartan otras ingestas).
Darwinius masillae

## Neandertales de Europa II
### Teorías sobre la morfología neandertal

Poblaciones hiperadaptadas a un clima frío. No muy altura (el más alto Amud), y todos muy robustos de complexión. Grandes senos maxilares, contribuyendo a calentar el aire. Sin embargo, poblaciones actuales adaptadas al frío, todos tienen caras planas con depósitos de grasas, nariz casi sin relieve facial (en los Neanderthales no pasa esto, ya que tienen prognatismo medial).
Gran robustez clavículas, grandes espaldas. Cajas torácicas profundas (adaptada a grandes esfuerzos, y a bajas concentraciones de oxígeno). La pelvis ancha con profundidad por alargamiento del pubis es una adaptación a soportar el peso de la gran caja torácica. Proporción piernas un poco mas pequeña que las nuestras.
En skul y qafzeh tienen unas medias de estatura más grande que los europeos
Reconstrucciones En la reconstrucción de 1909 de La Chapelle Aux Saints se le presentaba como una criatura parecida a un gorila.

## Neandertales asiáticos

* Paleolítico medio en próximo y medio oriente
   * Musteriense
   * Diferente localzación yacimientos (altas montañas, zagros por ejemplo, zonas bajas, más o menos próximas costasI
   * similar utilización y aprovechamiento materias primas y fauna que los AMH
   * En varias:sepultura

### Yacimientos de neandertales asiáticos

* Próximo Oriente
   * Israel: Tabun, Kebara y Amud
   * Siria: Dederiyeh
* Medio Oriente
   * Irak: Shanidar
   * Irán: Bisitum
* Asia Central
   * Tadjikistán: Khudji
   * Uzbekistán: Teshik-Tash, Obi-Rhakmat
* Montañas Altai
   * Siberia: cuevas de Denisova y Okladivnov

### Fósiles

ISRAEL
* Tabún C1: en las primeras excavaciones apareció la spultura de tabún. Es una mujer conocida como Tabun C1. Dataciones:
    nivel B. 123-65 ky Millard, 2008
    nivel C, 198-116 ky Millard, 2008. Donde apareció sepultura
    nivel D, 203-133 ky, 166-122, 143, 263
O. Bar-Yosef y J. Callander (1999): Proponen:
    Tabun 1, esqueleto -> nivel B (excavada desde el B, aunque estaba la sepultura en el C) ?
    Tabun 2, mandíbula aislada, nivel C
    Tabun 3 fémur incompleto nivel D (achelense)
       Tabun C1. Cráneo, muy incompleto. Mujer. Parte externa torus muy delgada. Fosa suprainíaca. Sínfisis recta. Gran arcada dentaria, incisivos en pala. Apófisis mastoides pequeña. La yuxtamastoidea hiperdesarrollada. Ligera constricción postorbitaria. Mandíbula con pequeño planum lingual.
       Tabun 1. dos húmeros. V deltoidea bien marcada.
       Tabun 2. nivel C. muy compleja, probablemente hombre por robustez y grandeza. Poco espacio retromolar. Región anterior con incurvación mandibular, y no se conoce la región mentoniana. Dos interpretaciones: unos es un neandertal y para otros un sapiens.
       Tabun 4. dos incisivos. Raíces muy grandes.
* Kebara (Israel). Kebara 2 (unos 60 ky por TL). Cadáver tumbado sobre espalda con todos los huesos en conexión. El brazo derecho doblado sobre el pecho. El izquierdo doblado sobre el vientre. Tórax completo. No cráneo. Dónde? Interpretación: posiblemente, a x tiempo, los neandertales volvieron, abrieron el suelo, sacaron el cráneo rompiendo ramas mandibulares, pero se les cayó un diente maxilar. Es un varón muy robusto. La mandíbula es robusta pero con un mentón marcado, con trígono mentoniano. Se ha estudiado el tártaro, observando las diferencias entre las bacterias que se desarrollan en el individuo adulto y las que se desarrollan en el infantil.
* Amud. 56,7-61 ky. Amud 6, niño, parte de occipital bóveda craneana, parte de la mandíbula sin mentón, algo de coxal izquierdo, omóplato, húmero, clavículas. Es robusto.
Amud 1, adulto. Está en posición fetal. Es un varón adulto. Es mucho más grácil que kebara 1. torus grácil y delgada la región externa. Detrás, frente alta. Bóveda alta, occipital redondeado y no prominente como los neandertales europeos. Torus y fosa suprainíaca. Apófisis mastoides grande y la yuxtamastoidea es pequeñísima. Arranque arco zigomático se sitúa por encima del conducto auditivo externo. Cara no conocida. Denticion completa. Mandíbula robusta, con pequeño espacio retromolar, incurvación mandibular y trígono frontal.
Dederiyeh (Siria):
* Dederiyeh 1. Encima de la cabeza, apareció una piedra plana de basalto que no era de la zona y los investigadores japoneses lo interpretan como una almohada. También apareció una punta de sílex musteriense a la altura del corazón.
* Dederiyeh 2. Niño mucho más pequeño. Bastante robusto para la edad que tiene.
Shanidar (Irak):
Shanidar 1 es uno de los cráneos mejor conservados. Los huesos nasales sobresalen mucho. La altura de la bóveda es considerable. Frente elevada. Occipital redondeado. Anchura máxima en parte inferior parietales. Mastoides grandes. Apófisis yuxtamastoidea justo por detrás mastoides. Prognatismo medial. No fosa canina. Con espacio retromolar. No mentón, sino trígono mentoniano. En vida sufrió varios traumas. Tiene rota la órbita izquierda. Brazo derecho alterado por trautamismos que le rompieron desde el hombro a todo el brazo. Clavícula rota, alterada, mal soldada. Agujero de supuración por la herida. Omóplato totalmente roto y alterada la morfología. El húmero atrofiado y varias roturas. No hay epífisis distal. Artrosis en todo esqueleto postcraneal. Erosión enorme que le ha desgastado la dentición anterior. Por qué?? al ser manco se ayudaría de los dientes para sujetar. Parodontosis.
Shanidar 4. características similares al anterior.
ASIA CENTRAL
Uzbekistán. Teshik-Tash, Obi-Rakhmat y Anghilak.
Teshik-Tash. Fue descubierto en una cueva en montañas Uzbekistán. Debió estar en una sepultura porque el cráneo estaba en conexión anatómica. Ésta debió ser alterada con posterioridad. 7-9 años de edad. Los caninos definitivos están todos aún en los alvéolos. Formación supraorbitaria poco marcada, no hay torus. Frente muy alta. Sínfisis recta con incurvación mandíbular. Bien marcado trígono mentoniano.
Obi Rhakmat. Casi todo son dientes, y un pequeño framento de cráneo pequeño. Incisivos con tubérculo lingual y crestas laterales, con forma de pala.
RUSIA
Mucho más al NE, en la meseta Altai, la cueva de Okladnikov, han aparecido algunos restos datados entre 37.750-43.700. Dientes, restos de un fémur de un niño. Fragmento de cráneo de un niño. Este yacimiento, junto con el de Yanisova, son indicativos de que la distribución de los neanderthales llegó a ser muy amplia, alcanzando zonas muy septentrionales (y por tanto muy frías).
Todos los yacimientos de neanderthales van acompañados de musteriense, salvo en ciertos yacimientos de Europa occidental (donde aparecen con industrias de transición). En norte de África hay un musteriense algo diferente del europeo, pero al fin y al cabo musteriense, aunque en estas regiones aún no se ha hallado ningún resto atribuible a neanderthales. Se supone que el musteriense es la industria típica de los neanderthales.
LA CUESTIÓN DEL ADN
OKLADNIKOV, TESIK TASH, VINDIJA, CHAPELLE AUX SAINTS, EL SIDRÓN, FELDHOFER, MEZMEISKAYA.
ADN mitocondrial, regiones hipervariables I y II, o I solamente (los más numerosos). A partir de su análisis se han obtenido las siguientes dataciones: Feldhofer 1 y 2 (Neanderthal, Alemania) unos 40 ky Vindija 3 indiv (Croacia) 42 Mezmaiskaya (N del Cáucaso, rusia, 29? La Chapelle aux Saints Les Rochers de Villeneuve Engis 2 (Bélgica) Monte Lessini (Italia) Sidrón, 40
el más antiguo, Scladina (Bélgica), 100 ky. Es el más antiguo del que se ha extraido ADN de la región hipervariable I.
Estas secuencias se comparan con las secuencias de Cambridge (Anderson et al, 1981), que muestran diferencias importantes entre ellas, mayores que las que los neandertales muestran respecto a algunos hombres modernos. La comparación de las muestras neandertales (HVRI) permite observar: Variaciones respecto a la Muestra de Cambridge: en torno a 7,3% Variaciones entre ellos: 3,73 %.
El porcentaje de variación de 7,3% entre los actuales y los neandertales es netamente inferior al que existe entre las 2 especies actuales de Pan, paniscus y troglodytes, con un 12,5% en promedio. Esta divergencia entre hombres modernos y neandertales se sitúa más bien en la amplitud de las halladas para las diferentes subespecies de pan, de 4,4 a 9,4 con un promedio de 7,3. Por tanto, la comparación de la HVRI de los neandertales y las actuales no pueden ser interpretadas como el reflejo de que correspondan a dos especies diferentes. Tampoco se puede negar con esta evidencia la posibilidad de intercambios de genes entre los neandertales y los hombres de morfología moderna contemporáneos.
Otros datos genéticos:
FOXP2: este gen muestra una variable con 2 cambios específicos en el hombre moderno. Está ausente en los otros primates, pero que ha sido también identificada en 2 neandertales de El Sidrón. Se piensa que este gen está relacionado con la capacidad del habla.
Gen Microcefalina: dos haplotipos cuya divergencia se estima en 1,7 ma. Uno de ellos (D) parece haber aumentado su frecuencia hace unos 37 ky. Se atribuye a mestizaje de los hombres modernos con hombre de neandertal, puesto que es más frecuente fuera de África. Es un gen relacionado con la pigmentación de la piel.
Sistema ABO, en dos individuos de El Sidrón acaba de señalarse la identificación del grupo 0.
En 2006 se secuenciaron algunos SNP de ADN nuclear de un individuo de Vindija. Analizados por dos grupos dieron resultados distintos: unos dijeron mestizaje y otros no. Se espera la publicación de la secuencia a finales de 2009.
En general, los estudios de paleogenética parecen indicar una separación entre la línea de los neandertales y la que daría origen a los AMH que fluctúa entre 350-700 ky, estimaciones que se realizan apoyándose en la antiguedad de ciertos fosiles, en la fecha de la supuesta divergencia pan/homo (4/5 m.a.) y considerando una tasa de mutación constante.
Interpretaciones taxonómicas Homo neanderthalensis Homo sapiens neanderthalensis

## HOMBRES MODERNOS

Yacimientos musterienses de Israel (SKHUL y QAFZEH)
Skhul
Excavada en los años 30 por T. McCown. Numerosos restos humanos inhumados en la terraza anterior de la cueva Alrededor 100 ky
Skhul IV, un esqueleto adulto, tumbado sobre la espalda, con brazos plegados, y entre las manos tiene una punta musteriense. Varón muy robusto. Pequeño torus continuo supraorbitario. Bóveda alta. Cara con fosa canina. Mandíbula grande, con trígono mentoniano un poco prominente. Espacio retromolar. Dientes grandes, en pala.
Skhul V. tumbado sobre la espalda, con piernas muy flexionada. Bajo el brazo izquierdo tenía una mandíbula de jabalí. Neurocráneo bien conservado, con frente un poco alta. Bóveda alta, y la anchura máxima están situados arriba en los parietales. Domiforme. Fosa suprainíaca. Mandíbula, con mentón prominente. Pequeño espacio retromolar. Cara grande. Mezcla caracteres neandertales y humanos.
Skhul IX, en el Museo Británico. Cráneo con gran espesor de paredes craneanas. Torus occipital enorme. Anchura máxima alta. Torus continuo similar a neandertales. Parece que tenía fosa canina. La población de Skhul es más polimórfica que Qafzeh
Qafzeh
Primera excavaciones hechas por R. Neuville 1930. Vandermeersch desde 1965, durante más de 14 años. Secuencia musteriense. 92 / 115 ky. Promedio en torno a 100 ky.
Sedimento enormemente compactado. Hay mucha caliza. Distribución de los restos humanos (vandermeersch 1981): unos 25 individuos identificados, pero no todos en sepulturas. Algunas sepulturas son individuales, 8, 11, o la única doble para el musteriense de toda eurasia, aparece la mujer 9 y niño 10. Se enterraron a la vez pero no se sabe la relación de parentesco. La sepultura 11, una de las más antiguas de Qafzeh: Niño tumbado sobre la espalda, en las manos tiene huesos de gacela. El niño tiene un traumatismo mortal. Qafzeh 6: es uno de los cráneos más completos. Es un varón. Cráneo grande, robusto con glabela prominente, glabela alta, bóveda alta, occipital redondeado y poco prominente. Pequeña fosa suprainíaca. Mastoides muy grandes. Cara muy plana, casi sin prognatismo. Fosa canina y angulación del malar. Contorno domiforme. Torus occipital y fosa suprainíaca. Cara ortognata. Nariz grande. Formación supraorbitaria, región central prominente. Dientes grandes, incisivos en pala con tubérculos linguales.
Qafzeh 7. sobre la espalda. Mal conservado.
Qafzeh 4, niño, fragmento maxilar y mandíbula. No mentón prominente, sino con sínfisis recta muy vertical.
Qafzeh 9, cráneo. Prominencia glabela, no torus. Frente alta, bóveda alta, occipital redondeado poco prominente con pequeño torus. Supuestamente femenino, mastoides pequeñas. No prominencia región central. Fosa canina y angulación malar. Mandíbula robusta, con fosa masetérica marcada. Borde de las órbitas muy finas. Dientes muy bien conservados.
Qafzeh 11. parte derecha del frontal traumatismo frontal.
En Qafzeh musteriense muy rica. Restos de fauna con cortes. En Skhul sólo algunas conchas perforadas, en Qafzeh hay bastantes más. Algunas con huellas de ocre. Aparecieron en el nivel de la sepultura 11.
PROBLEMAS
Los fósiles musterienses de Israel ¿representan una o dos poblaciones? Igual cultura, igual estructuración de los yacimientos, de caza... sepulturas... No podemos decir que son contemporáneos, ni hay ningún método de datación que pueda estimarlo. Ignoramos todo acerca de la evolución de los AMH. Hay algunos yacimientos con neandertales que son más recientes que los vistos para Israel, pero ¿quién está en tantos otros donde no hay restos humanos, sino solo restos culturales? En la cueva de Hayonim sólo hay musteriense, no humanos, ¿quiénes vivían ahí?
Desconocemos la historia evolutiva de estas poblaciones de morfología moderna. No sabemos nada acerca de su origen. Están relacionados con Zuttiyeh? No sabemos nada con posterioridad a esos 100 ky en que han sido datados. No sabemos si continuaron allí, pero sus restos no han sido hallados, o si emigraron hacia otros territorios. Los fósiles AMH de la región son mucho más recientes, entorno 20 ky.
Para algunos autores los neandertales vinieron de Europa a causa del OIS4, pero no es sugor para otros, mestizaje reflejado sobre todo en algunos de los individuos d Skhul. Para otros autores los AMH poceden de África, pero tampoco hay manera de probarlo. No hay mtDNA para ninguno de estos fósiles.
TEORÍAS ORIGEN AMH
1.Origen en África y expansión inmediata por todo el mundo:
-Sin mezclarse, genéticamente, con las poblaciones ancestrales de las diferentes regiones (que se extinguieron).
-Mezclándose con las poblaciones ancestrales.
2.Origen multirregional: se desarrollaron a partir de las poblaciones ancestrales que se hallaban en el viejo mundo, con raíces de casi 2 ma, pero con intercambios genéticos frecuentes y desplazamientos de gentes en todas direcciones (evolución reticulada).
La teoría del origen del AMH en África ("Arca de Noé") fue defendida por Stringer.
Candelabra. C.S. Coon. Sugieren un origen africano con una temprana dispersión y luego una evolución in situ.
AMBAS SON POSICIONES EXTREMAS
Evolución multirregional o reticulada:
DESDE ÁFRICA. El origen estaría en África. Habría tenido lugar un proceso de mestizaje y reemplazo con las formas preexistentes de Homo.
Asimilación: Implica la salida del hombre, la evolución en los continentes y en todos darían AMH (Templeton, 2006).
PLEISTOCENO SUPERIOR ANTIGUO
Fin del periodo interglaciar Riss-Wurm, Wurm antiguo, OIS 5 y 4, e inicios del 3. Comprende un lapso de tiempo de 130-30 ky.
Sudáfrica: cráneo encontrado en Florisbad y luego otros yacimientos de Border , Blombos, Die Kelders.
Florisbad es un hallazgo casual encontrado en un antiguo manantial. Es un cráneo, con frente alta y cara no muy prominente. Está fuera de contexto.
Blombos Cave. En un nivel de 80-70 ky ha dado 9 dientes aislados y fragmentados.
Die Kelders: 80-60 ky.
Border Cave: Con problemas por explotación de guano. Cráneo: 74 ky? Pudiera ser más antiguo o más reciente. Morfología moderna.
Klasies River Mouth: Yacimiento muy complejo. Los niveles arrastrados, superpuestos, alterados... 120 ky. Fragmentos humanos, muy incompletos. Aparecen varias mandíbulas. Algunos restos están quemados. Fragmento de malar. Una mandíbula con mentón prominente. Son una población muy polimórfica. Gran variabilidad en las mandíbulas y en la robustez de los fragmentos craneales. Fragmentos de esqueleto postcraneal, robustos, con gruesas paredes y morfología primitiva. Representan un grupo humano con numerosos caracteres primitivos y algunos modernos ¿Pudieran ser restos de un festín de antropofagia?
Culturas de África del Sur: Pleistoceno Superior antiguo. "Middle Stone Age" = Paleolítico Medio europeo Hovieson's poort, y Still Bay Traditions No hay sepulturas.
PLEISTOCENO SUPERIOR EN ÁFRICA ORIENTAL
Tanzania, Laetoli 18 del nivel Ngaloba. Tiene una antiguedad entre 129-108 o 120 ky. cc grande, formación subraorbitaria marcada, no un torus continuo, boveda alta, occipital redondeado. Cara no muy prominente. Dientes desgastados. Morfología moderna.
Eliye Springs, en Kenia. 200/130?? cráneo muy erosionado encontrado en superficie. Tiene morfología moderna, bóveda alta, occipital redondeado, mastoides grandes, cara poco prominente. Tenía anemia crónica durante infancia o juventud por las fusión suturas craneales.
En el sur de Etiopía, en la formación Kibish, se encontraron en los 50 dos cráneos con muchos problemas de datación. Omo 1. formación supraorbitaria de tipo moderno, delgada, frente elevada, gran bóveda, occipital redondeado poco prominente, mastoides muy grandes. Mandíbula un mentón prominente. Morfología moderna. 195/104? 130?? Omo 2. apareció a varios kilómetros del anterior, en superficie, tiene morfología más paleomorfa. Bóveda más baja, occipital más anguloso y con torus. Gran espesor paredes craneanas. Aduma (sur etiopía) bóveda incompleta, 105/79 ky. Frente alta, bóveda alta, occipital redondeado, con pequeño torus y fosa suprainiaca.
Herto (Etiopía), 160/150 ky. Próximos a la aparición de los cráneos aparecieron industrias achelenses. Los fósiles recogidos en superficie.
Herto 1. el más completo atribuido a un varón. Recuerda algo a qafzeh 6. formación supraorbitaria bien marcada, frente alta, torus occipital marcado, mastoides pequeñas, fosa canina bien marcada. Dientes grandes en un gran maxilar. Contorno domiforme. Herto 2. niño. Frente levantada, occipital redondeado. Varias huellas de corte en mastoides, en parte inferior pómulo. Herto 3. solo pequeños fragmentos que se corresponden a otro adulto. En algunos fragmentos tiene huellas de cortes. Ambos dos anteriores se atribuyen a marcas de descarnamiento, canibalismo (White, Nature).
Singa (Sudán): 170/150. boveda craneana en superficie. Sinostosis de todas las suturas craneales. Parece de morfología moderna. Parietales muy engrosados. Anemia en infancia.
Algunos fósiles de África del Norte.
Haua Fteah Muharet el Aliya, Dejbel Irhoud, Musteriense
Djebel Irhoud. Es una cueva colmatada. Los primeros fósiles se obtuvieron por la construcción de una carretera, y se obtuvo el cráneo 1 (no se sabe de qué nivel). Se hicieron unas excavaciones donde aparecieron otro cráneo, el 2, y mandíbula 3 de niño. Ambos asociados a musteriense. Después apareció una diáfisis de húmero de niño 4, en el nivel 18, con musteriense. Datación nivel 17, musteriense, 127/87 ky. Datación con diente mandíbula niño, 160 más menos 16 ky. Djebel Irhoud 1. morfología más paleomorfa que qafzeh y skhul. Frente retirada, bóveda no muy alta, occipital con torus, mastoides pequeñas. Fosa canina, incurvación borde externo maxilar. Paredes verticales y posiciónn alta eurios. DI 2. Conserva la sutura metópica, frente alta, abombada, y torus muy marcado, más que DI1. Está cortado por la sutura metópica. Apófisis mastoides pequeñas. DI 3. Mandíbula robusta, gran planum lingual. Mentón retirado. 7-8 años. Molar enrome en longitud.
Haua Fteah (Libia). Musteriense, 130-50. fragmentos incompletos de mandíbulas. Gran robustez, con dientes grandes. Ramas ascendentes altas y anchas.
Cultura ATERIENSE, evolucionada del musteriense en el norte de África. Solo algunos yacimientos en marruecos con esta cultura y restos humanos. Éstos están mal datados. Esta cultura tiene algo más de 40 ky. Yacimientos Dar es Soltane ii. Fragmento cráneo. Supraorbitaria marcada, frente levantada, constricción postorbitaria. La mandíbula aparecida, de otro individuo, está completa, fosa masetérica grande, individuos muy robustos.
La sepultura más antigua en toda áfrica, está en Egipto y tiene 27 ky. Ninguno de los vistos en áfrica han aparecido en sepultura.
ASIA, PLEISTOCENO SUPERIOR INICIAL Algunos yacimientos arqueológicos en diferentes regiones muy pocos restos humanos. todos ellos en diversas regiones de China y uno en Mongolia. Shalkit, Mongolia. Fragmento de parte superior neurocráneo de un individuo robusto por grosor paredes craneanas. Formación supraorbitaria, frente levantada. Yves Coppens dice que en torno a 100 ky, pero apareció en superficie. Lejano Oriente, China MABA, 100ky (por la fauna). Fragmento incompleto pero se ve formación supraorbitaria con esbozo trígono, frente levantada. Frente ancha, poca constricción postoribtaria, posición eurios alta. Morfología moderna. Xujiayao. Se encontraron haciendo unas obras, datación por dientes de Rhinoceros y da 104-125. encontraron dos occipitales de adulto y un maxilar de niño. El occipital se ve su apertura corresondiente a una bóveda alta, con torus no muy grande. El visto occipital 7, algo similar en el 15. maxilar niño de una cara no muy grande. Liukiang, encontrado por unos obreros. Es un esqueleto quizás de un hombre, de 67 ky?? tanto todo el esquelto postcraneal como cráneo, individuo morfología moderna. Cara muy poco prognata, fosa canina, borde externo maxilar marcado. Poco salido los huesos nasales, avanzados los maxilares. Paleomongoloide
Lejano Oriente Japón Minatogawa, 17 ky. Lo más antiguo en Japón.
CONTINENTES SUNDA Y SAHUL
EN java, cueva Wajak, Flores Kosipe Cueva de Niah. Fragmentos bóvida craneana, 37-35. Isla de Flores. Cueva Luia Bua, 18 ky. Individuo de pequeño tamaño, grácil, pelvis muy incompleta, con ala ilíaca extendida a los lados. Cc de un chimpancé. Morfología moderna menos neurocráneo. No hay ausencia. Mujer adulta, emergido m3, algo má de 1 m, 417 cc. Apareció otra mandíbula.
SAHUL. Todo morfología moderna. Malakunanja Nauwalabila. Ambos más de 60ky. Lake Mungo 50ky Willandra 35 Kow Swam 15-8 ky Australia: familia de lenguas australianas (muy diversificadas). Arte muy antiguo y lleno de simbolismo. No arco niflechas, aunque sí propulsor y boomerang. No avances neolíticos; cazadores recolectores casi hasta la actualidad. Tasmania quedó aislada hace unos 10 ky. Fauna muy diferente, Procoptodon y Diprotodon, Dingo, Uluru Lake Mungo 3. todo morfología moderna, dientes grandes

## LOS PRIMEROS HOMBRES MODERNOS DE EUROPA

Estos hombres realizan las primeras representaciones del arte: estatuillas, pinturas,…
       Interestadial Hengelo (OIS 3). Periodo de condiciones climáticas relativamente suaves.
       Inicios del Würm final (OIS 2). El clima comienza a empeorar, para alcanzar el máximo glacial en torno a los 20 ky.
       Cronológicamente: unos 40-30 ky. Entre 30 y 25 ky, sin calibración.

### Culturas del Paleolítico superior antiguo

Paleolítico superior inicial: unos 40-30 ky. Parcialmente coetáneas:
       Musteriense final (Paleolítico medio).
       Auriñaciense de transición: Auriñaciense arcaico, Lluzziense (Italia), Szletiense (Hungría).
       Auriñaciense medio: Perigordiense inferior, Chatelperroniense.
       Más recientes: Auriñaciense medio-superior, Perigordiense superior, Gravetiense, Pavloviense.

### Restos humanos I

       Escasos y fragmentados restos humanos.
Fósiles hallados asociados con culturas: - Cavallo asociado con Uluzziense - Spy asociado con Jermanowiciense.

### Fósiles de morfología moderna

Los que parecen más antiguos tienen una indudable morfología moderna. Europa oriental: todos en Rumanía:
       Pestera cu Oase: en superficie, sin contexto arquológico. Dos individuos (?):
             OASE 1: 34.290+970/-870 cal C-14 BP.
Excavaciones antiguas: en superficie y sin contexto arqueológico bien documentado:
       Pestera Cioclovina (unos 29 ky).
       P. Muierii (unos 30 ky).
OASE 1: individuo con morfología moderna. Aunque con mandíbula grande, extroversion goníaca, trígono mentoniano prominente y fosa masetérica muy marcada. Adulto no muy mayor porque el M3 no está muy gastado (es más grande que los otros molares). Presenta puente milohioideo (parte interna de la mandíbula), que es frecuente en los Neanderthales (¿rasgo de mestizaje?). OASE 2: es un cráneo muy grácil. P. MUIERII: morfología muy parecida a la de OASE 2. Gran reducción del M3 y ligera prominencia del occipital. CIOCLOVINA (Rumanía): bóveda cranial. Pequeño torus en el occipital y fosa suprainíaca, con apófisis mastoides pequeñas. ¿Mestizaje?

### Fósiles dudosos y rechazados

       Muy dudoso: Kent’s Cavern (sur de Inglaterra). Pequeño maxilar.
       Rechazados:
             Vogelherd (Stetten, Alemania).
             Velika Pecina (Croacia).
             Hafnofersand (Alemania).
MLADEC (R. Checa):
       La segunda (Quarry Cave) fue excavada por J. Knies en 1904.
       101 restos humanos identificables, mezclados con restos faunísticos y arqueológicos (más de 22 puntas de hueso, 24 dientes de animales perdorados, sólo algunos útiles líticos). No hay niveles de ocupación. Con industria Auriñaciense.
Datación:
       Cuatro muestras de huesos humanos: AMS C-14 de unos 31 ky.
       Dos muestras de calcita del yacimiento “site 1” de unos 34 ky.
* ¿Cadáveres arrojados a través de los agujeros en el techo de las cuevas? → ¿Ritual?
* MLADEC 1 y 2: cráneos femeninos. Modernos, pero robustos. • MLADEC 5 y 6: varones, cráneos muy robustos. Con fosa suprainíaca. Dientes grandes (gran diámetro vestíbulo-mandibular), incisivos en pala con tuberculo lingual. Yacimientos en los que aparecen grandes puntas de flecha.

### Restos humanos III. Culturas algo más recientes

       Auriñaciense medio y superior, Perigordiense, Gravettiense, etc.
       En Europa Occidental, los yacimientos:
             La Crouzade: Nivel F, max
             30.640 ± 640
       Brassempouy: unos 28.124 (promedio).
       Les Rois (Francia): unos 28,7 ky (una fecha).
       Cavillon (mentón, Francia).
       Cro-magnon (Francia): unos 27 ky. ¿Conchas?
LES ROIS: presenta planum lingual y grandes dientes, con tubérculos linguales enormes. Incisivos en pala. Mandíbula fragmentada con marcas de sílex. BRASSEMPOUY (unos 28.124): incisivos en pala, caninos con un gran diámetro vestíbulo-lingual,… LA CROUZADE: maxilar muy incompleto. En una de las bóvedas craneanas hay ausencia de senos frontales (hecho que se da durante todo el Paleolítico superior y el Mesolítico y que es infrecuente en nuestros días).

### Gravetiense

Hasta el momento, no se habían hecho sepulturas, que vuelven a aparecer durante este periodo. Cro-Magnon, G. du Cavillon Gravetiense, Pavloviense (28-24 ky). B: Europa central:
       R. Checa […]
PREDMOSTÍ: la sepultura más importante y excepcional del Paleolítico superior. Son 30 individuos (20 adultos varones y hembras), 7 niños menosres de siete años y 3 bebés menores de un año. Toda la sepultura está salpicada de ocre. No se conserva el material, sólo los moldes:
             Predmostí III: muy robusto.
DOLNÍ VESTONICE: DV III (mujer muy grácil), DV XVI (varón). Gran variabilidad grupal. DV XV es un individuo muy patológico, DV XIII y XIV son varones. Es una sepultura muy compleja (individuos jóvenes varones). BRNO II y PAVLOV en general son individuos muy robustos. El especial caso de LAGAR VELHO (Portugal): enterramiento infantil en un abrigo rocoso, que presenta una robustez general en el esqueleto → ¿mestizaje? Principales preguntas sobre el origen […]
       <30 ky → H. sapiens sapiens.
       Entre 180 y 30 ky → H. sapiens.
H. neanderthalensis, ¿más algunos AMH al final? Los Neanderthales, ¿son autóctonos? Si la respuesta es que no, ¿de dónde vinieron?, ¿cuándo lo hicieron?, ¿cómo?, ¿por qué? Respuestas:
       Basadas […]
       Restos humanos hallados en las diferentes regiones de Europa: entre 40-30/25 ky.
       Restos humanos acompañados de diferentes complejos tecnoculturales.
Trampas… interpretación de “su/sus llegadas” utilizando ejemlos contemporaneous. Registro fósil muy incompleto. Problemas varios con el C-14. Consideración de los hombres modernos como “heroes”,… Conclusiones provisionales:
       ¿Posible presencia desde 40 ky? ¡No hay pruebas!
       ¿”Modelo Demográfico” de llegada (¿pequeños grupos a través de un largo periodo de tiempo o ¿?)?
       No hay pruebas de una invasion cultural (¡desde el este muy rápida!), dadas las fechas cronométricas para el “Auriñaciense arcaico” en ambos extremos de Europa (más antiguos que los del Auriñaciense del Próximo Oriente).
Coexistencia con Neanderthales: sí, pero… ¿por cuánto tiempo? ¿2 o 3 mil años? o ¿10 mil años? Y, ¿qué tipo de coexistencia?:
       ¿Violenta? (¿siempre?).
       ¿Pacífica? (¿colaborativa, indiferente?).

### Datos paleogenéticos

       Pero Seré et al., 2004: señalan que esos datos no pueden ser utilizados para excluir la posibilidad de intercambio de genes entre Neanderthales y hombres modernos […]
       Varios Neanderthales: “secuencias modernas” = ¿contaminación?
       Problema con los AMH analizados.