# Zoología de los artrópodos/Teorías del origen de los artrópodos

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## Introducción a los artrópodos

Los artrópodos constituyen el filo más numeroso y diverso del taxon Panarthropoda, superfilo ecdisozoo, subreino eumetazoo, pertenenciente al reino animal (Animalia). Incluye, entre otros, insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos. Los artrópodos se definen como metazoos triblásticos, celomados (origen esquizocélico), con el mesodermo bien desarrollado, bien metamerizados, hiponeuros y con simetría bilateral.
Hay más de un millón de especies descritas, insectos en su mayoría, que representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas. Varios grupos de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual que los vertebrados amniotas, a diferencia de todos los demás filos de animales, que o son acuáticos o requieren ambientes húmedos. Su anatomía, su fisiología y su comportamiento revelan un diseño simple pero admirablemente eficaz.
La característica fundamental que ha permitido diferenciar a los artrópodos es la adquisición de un tegumento endurecido. Cuenta actualmente con aproximadamente 1.300.000 especies (de los que casi un millón son hexápodos). Aparecen en cualquier ambiente y tienen crecimiento discontinuo (mediante mudas).
Las gónadas y las estructuras de excreción son de origen celómico. Presentan un tegumento quitinoso y duro, apéndices articulados y tagmatización del cuerpo (metamería heterónoma). Carecen de epitelio vibrátil. Poseen musculatura estriada (organizada en haces discontinuos)
Presentan un hemocele (no se mantiene el celoma original formado por el mesodermo durante la embriogénesis). Su corazón tiene ostiolos (aberturas para la entrada de la sangre). La segmentación del huevo es superficial (no total). Tienen órganos sensoriales derivados de la pared del cuerpo (tegumentarios).
Existen dos teorías principales sobre el origen de los artrópodos: Articulata y Ecdisozoa.

## Teoría de los Articulata

Esta teoría, la más clásica, el artrópodo primitivo se parecería mucho a un anélido poliqueto. Los caracteres de este artrópodo primitivo serían:
* metamería
* sistema nervioso ventral
* órganos de excreción metaméricos (su estructura aparece repetida en cada segmento)
* un par de apéndices por segmento
* cutícula (tegumento) con quitina (sustancias quitinosas)
Los caracteres que diferencian a los artrópodos de los anélidos poliquetos son:
| Artrópodos | Segmentación del huevo parcial y superficial | Tegumento duro | Ausencia de larva trocófora | Sin epitelio vibrátil | Corazón con ostiolos | Pata articulada | Crecimiento discontinuo | Musculatura estriada y en haces discontinuos |
| Anélidos | Segmentación total y en espiral | Tegumento blando | Con larva trocófora | Con epitelio vibrátil | Corazón sin ostiolos | Pata no articulada | Crecimiento continuo | Musculatura lisa y en capas continuas |
Los argumentos en contra de la teoría de los Articulata son que la metamería y órganos metaméricos se dan en otros grupos, que el sistema nervioso ventral podría haber aparecido de forma independiente, que el corazón dorsal también se da en nemertinos y que la cutícula con quitina también se da en muchos otros grupos.

## Teoría de los Ecdysozoa. Panarthropoda

Aguinaldo et al. confeccionaron en 1997 la teoría de los Ecdisozoa, que es la más manejada hoy en día. Los ecdisozoos serían animales con capacidad de muda, en la que interviene siempre el mecanismo de la hormona ecdisona. Tendrían cutícula con varias capas, y carecerían de epitelios vibrátiles (cilios locomotores en su epitelio). Los ecdisozoos darían lugar a todo un clado de protóstomos, que incluye kinorrincos, priapúlidos, nematomorfos, onicóforos, nematodos, tardígrados, crustáceos, insectos, miriápodos y quelicerados. La ascendencia anelidiana queda descartada.
| Ecdysozoa | Cephalorhyncha Priapulida Kinorhyncha Loricifera Nematozoa Nematoda Nematomorpha Panarthropoda Onychophora Tardigrada Arthropoda |
Los onicóforos, tardígrados y pentastómidos (todos con características artropodianas, anelidianas y únicas) han sido clásicamente incluidos en un grupo llamado Panarthropoda, que significa próximos a artrópodos. Los tardígrados y pentastómidos se consideraban más alejados evolutivamente de los artrópodos que los onicóforos, pero esta teoría no los distancia tanto.
Los onicóforos parecen estar en la base de la evolución de los unirramia. Los tardígrados y pentastómidos se hallarían en la línea filética de los artrópodos pero divergiendo pronto. Representarían líneas de evolución que se separaron tempranamente de la de los artrópodos.
* Caracteres artropodianos de los onicóforos: Hemocele, cutícula quitinosa, corazón, mandíbula, desarrollo embrionario similar al de los miriápodos.
* Carácteres anelidianos de los onicóforos: Nefridios (epitelio con cilios vibrátiles), musculatura lisa, apéndices no articulados.
* Caracteres artropodianos de los tardígrados: ausencia de epitelio vibrátil, metamería, muda, sistema nervioso.
* Caracteres anelidianos: Musculatura lisa, apéndices no articulados, gónadas.
* Carácteres únicos de los tardígrados: desarrollo celoma por enterocelia, ausencia de corazón y de metanefridios, estiletes en la boca, criptobiosis (puede llegar a durar hasta varias décadas).
* Caracteres artropodianos de los pentastómidos: ausencia de epitelio vibrátil, metamería del sistema nervioso, crecimiento por mudas, musculatura estriada.
* Caracteres propios de los pentastómidos: morfología adaptada a la vida parásita, ya que de adultos son parásitos de vertebrados, generalmente de reptiles, algunas aves o anfibios.
Por todos estos caracteres son animales que han cambiado mucho en las clasificaciones. Actualmente, entra dentro de unirramia, como artrópodos. Tardígrados y onicóforos. Pentastómidos es un tipo de crustáceo muy evolucionado.