# Zoología de los artrópodos/Evolución de los artrópodos

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Conceptos iniciales:
* Atelocerata Heymons 1901
* Mandibulata Snodgrass 1935
* Unirramia Triegss y Mantra 1958
* Schizorramia, Cisne, 1974
* Panecrustácea Zrzry y Stys, 1977
* Pararthropoda Nielsen 1995
Atelocerata: sin las segundas antenas (crustáceos tienen los dos). Hace relación a mezcla miriápodos y hexápodos.
Mandibulata: unión de grupos con mandíbulas: crustáceos hexápodos y miriápodos.
Unirramia: hace incapié en tipo de apéndice unirrameo, con un eje. Grupo formado por onicóforos, miriápodos y hexápodos.
Schizorramia: agrupar lo que no estaba en unirramia, mezcla de trilobites, quelicerados y crustáceos. Autores difiléticos dividen en unirramia y schizorramia. Tipo de apéndice es multirrámeo, con dos ejes, presencia de la boca atrasada en el cuerpo (el tubo digestivo se adelanta a la parte anterior y vuelve a atrás), el movimiento de la mandíbula es con la base del apéndice, y el movimiento es de giro sobre sí misma, hacia delante y atrás; presentan glándulas digestiva en la región cefálica (el tubo digestivo tiene muchos ciegos que almacenan alimentos en la parte más anterior del cuerpo).
En unirramia, el apéndice de un solo eje; posición boca más adelantada y tubo digestivo no se adelanta porque la boca ya está adelantada; glándulas digestivas en cefálico no existen; la mandíbula funciona con el extremo del apéndice o con todo el apéndice y el movimiento es aducción-abducción.
Pancrustácea: los hexápodos tienen un origen desde los crustáceos, provienen de éstos, por lo que ambos están juntos bien en dos líneas paralelas (grupos parafiléticos) o en monofiléticos.
Crus-hexap o crust y hexa
Panarthropoda: se incluyen onicóforos por un lado, por otro los tardígrados, y por otro los euartrópodos, en estos últimos todo lo que se conoce. (los de la sinopsis).
A. Atelocerata
| Panarthropoda | Onychophora Tardigrada Chelicerata Mandibulata Crustacea Atelocerata ___ Myriapoda Hexapoda |
B. Pancrustacea
| Panarthropoda | Onychophora Tardigrada Chelicerata Mandibulata Myriapoda Pancrustacea   Crustacea Hexapoda |

## Teorías filéticas

Nos dicen cuántas veces se ha producido el proceso de artropodización, que permite a un animal, más o menos similar a un anélido, convertirse en un artrópodo. Si se ha dado una vez, monofilético, si dos difilético, y más de dos, polifilético.
Monofiletismo: Se defiende desde Haeckel, pero Snodgrass 1938 saca la teoría de monofiletismo, es un anélido lobopodado que da un protonicóforo que da onicóforos por un lado, y protoartŕopodos. Estos dan por un lado prototrilobites ( que se divide en trilobites, quelicerados y picnogónidos) y por otro los protomandibulados, que se dividen en crustáceos, protomiriápodos, que da miriápodos y hexápodos. Lo defienden principalmente morfólogos y biólogos moleculares. Problemas monofiletismo: hay muchos protos--- (grupos teóricos) Protonicóforo, fósiles Aysheaia (onicóforo pero más primitivo) y Hallucigenia
Polifiletismo: Va más o menos en contra de Snodgrass. Manton representa al poli, estudia la estructura de los apéndices, la musculatura que los mueve y el tipo de locomoción, crea el libro. Defiende el polifiletismo. Le ayuda mucho Anderson en 1973 estudia desarrollo embrionario de miriápodos, hexápodos y onicóforos los blastodermos y células son similares. También Cisne 1974, Schizorramia. Todo esto hace que Manton de la teoría polifilética. Mantiene en Unirramia, y están onicóforos, miriápodos y hexápodos, siendo onicóforos el Grupo hermano (ayudado por lo de Anderson). Los anélidos son el grupo hermano de todos los Unirramia. Para crustáceos, quelicerados y trilobites los considera filos independientes. Los trilobites, sus relaciones, son inciertas según Manton.
Difilética: Schizorramia Unirramia, cada uno son independientes, son dos grandes filums. Los anélidos como grupo hermano.

## Criterios que defienden poli y di

* Las semejanzas que hay entre todos los artrópodos se debe por convergencias adaptativas. Esto lo dicen poli y difiléticos.
* La esclerotización del tegumento es muy diferente en los artrópodos. El modelo general es que tengan Ortoquinona, que son las que se esclerotizan. Esto pasa en los hexápodos. Por en quelicerados hay también disulfuro. En crustáceos, suele haber sales orgánicas, como carbonato cálcico.
* También aparecen, por lo visto, la unidad que forma los ojos compuestos, la unidad, omatidios, en varios grupos distintos.
Todas las teorías vienen de la teoría de Articulata. Teorías a y b monofiletismo. C difilética y d polifilética.
Actualmente se tiende a pensar sobre la antigüedad de Atelocerata con el término Pancrustácea, y la diferencia de Schizorramia-Mandibulata. En general se acepta la monofilia de los artrópodos actualmente.
Atelocerata-Pancrustácea se enfrentan: A miriápodos y hexápodos se relacionarían porque tienen un solo par de antenas, tubos de malpigio, sistema traqual de respiración, apéndice unirramio. Lo contrario lo tendrían los Pan. En Pancrus, crustáceos origen de casi todos los artrópodos especialmente de los hexápodos con origen y parentesco muy proximo. Esto se basa por los datos fósiles de China y Suecia por un lado y por la biología molecular por otro (28rS 28rS, genes ribosómicos).
Semejanzas hex-crus: La estructura de ojos compuestos, con cristalino tetracono, semajanza en estructura sistema nervioso principalmente protocerebrao, otro, semejanza desarrollo embrionario de sistema nervioso. Son caracteres apomórficos que relacionan hexápodos y crustáceos. El fallo, es que esta semajanza se hace con los malacostráceos, los más evolucioandos, pero aún no se ha hecho con los menos evolucionados, como Entomostráceos.

## Schizorramia - Mandibulata

Se relacionan porque SCH tienen apeńdice birrámeo, glándulas ddigestiva en encefálica, mandibulata son los de Snodgras, unirrámeos. Los datos fósiles o de biología molecular apoyan como Schizo como grupo más ambiguo que mandibulata. Los datos mezclados demorfología y de molecular dicen que los majdibulata son más antiguo y más naturales que los schizo.

## Fósiles en la aparición de los artrópodos

Desde Precámbrico o Proterozoico, 570-580 m.a. tenemos los primeros fósiles. Está la fauna de Ediacara de Australia, similar a la de Burgess Shale. Dominan unos fósiles
Cámbrico. Tenemos en Inferior , tenemos trilobites y ostrácodos de Sen Yiang. En Medio, fauna de Burgess Shale, similar a la de Ediacara. En Superior, pentastómidos, está la fauna de Suecia Orsten.
Ordovícico 495, euriptéridos y mersotomata. Silúrico, 425, primeros terrestres, miriápodos y quelicerados. Devónico: 390 hexápodos ápteros, y 400 alados. 385 arañas. Carbonífero todo

### Fechas de aparición

Los crustáceos serían los artrópodos más antiguos. Cambropachycope clarksoni, Martinssonia elongata, Bredocaris admirabilis, Skara anulata, Dala peilertae.

## Clasificación de los artrópodos

Según Berzosa, más o menos conservadora menos en crustáceos.

### Clasificación monofilética

Trilobitoides, muy raros. Marrellomorpha en algunas clasificaciones están separados como subfilums. Grimaldi y Engel, libro de 2005, los tienen clase marrellomorphy como subfilum aparte dentro de Filum Arthropoda. Marella es el fósil más abundante de Burgess Shale.
Quelicerados, clasifación clásica. Clases en negrita porque es la última clasificación teorica y práctica. Merostomata, arachnida y pycnogonida es lo habitual. Otras clasificaciones, dentro de Merostomata aparece una subclase nueva Scorpionoidea que engloba a Eurypteridos y a escorpión. Esto lo hacen porque hay unos fósiles similares a escorpiones, que son acuáticos y parecen que tendrían branquias. Por eso se unirían a los euripteridos, que son fosiles de la era primaria que respirarían por branquias. Por el posible origen acuático de los escorpiones. Los picnogónidos, puesto aquí como una clase, hay autores que los ponen fuera de los quelicerados, y otros los ponen dentro de la clase arachnida. Tienen caracteres de quelicerados normales, como quelíceros, no tienen antenas, ausencia de deutocerebro. Característicos de ellos, patas lovígeras, opistosoma reducido, presencia de una trompa, larva protoninfon, gonoporos en todas las patas del cuerpo. Por mezclar lo que le asemejan a quelicerados o por lo que es exclusivo suyos, se mete dentro o fuera de quelicerados.
Crustáceos, clasificación de Martin y Dares, 2001, está en la red. Tiene 6 clases. Las clasificaciones antiguas, la clase Maxilopoda agrupa a 4 de las de antes, que son Cirripedia, Branchiura, Mystacocarida, Copepoda. Estas cuatro Tantulocarida, parásitos de algunos crustáceos.
Thecostraca, branchiura, mystacocarida copepoda son los clásicos de Maxillopoda. Los pentastómidos, espermatozoides morfología y secuencias de ADN son muy parecidos a Branchiura. Por esto, algunso autores defienden que son crustáceos altamente modificados.
Miriápodos. Pauropoda Diplopoda, dos apéndices a la alimentación. En Chilopodo y Symphyla tres pares. Los sínfilos es el grupo de unión a los insectos apterigota.
Hexápodos, clase entognatha, piezas bucales internas en cabeza, no se ven. Ectognatha, por fuera, los insectos. Entognata, ápteros, no alas ni capacidad genética, no clípeo, no tubos malpigio, no ojos compuestos, mandíbula monocóndida, no amnios. Entognata formado por Collembola, Protura, Diplura. Sin embargo, estos no tienen relaciones filogenéticas. Dentro de insectos, presencia-ausencia de alas. Hexopterigota formado por palaeoptera, polyneoptera y paraneoptera.