# El retorno del gen

| Título | El retorno del gen |
| Autores | Kim Sterelny Philip Kitcher |
| Año | 1988 |
El retorno del gen es un artículo escrito por Kim Sterelny y Philip Kitcher, publicado en 1988. El artículo es una defensa de que los genes son la unidad de selección. La idea viene de William D. Hamilton (1963), George C. Williams (1966) y otros, pero Richard Dawkins la popularizó con The Selfish Gene (1976) y The Extended Phenotype (1982).
Replicadores: entidades que pueden ser copiadas.
En vez de una lucha entre individuos, Dawkins habla de una lucha entre replicadores, y como consecuencia, una lucha entre sus «vehículos».

## Respuesta a Sober y Lewontin (1982)
### Objeción

* Hay selección en favor de una propiedad P sii en en un medio ambiente, P tiene un efecto positivo en la supervivencia y/o reproducción (tener la propiedad P es positivo para el organismo).
* En algunos medio ambientes, ser heterocigota tiene un efecto positivo en la supervivencia y/o reproducción, pero tener un alelo A o un alelo a no. Por lo tanto, tener un alelo A o un alelo a no es tener una propiedad que pueda ser seleccionada.

### Ejemplo

Personas homocigotas con respecto al alelo normal de producción de hemoglobina (aa) son vulnerables a la malaria. Personas homocigotas con respecto al alelo mutante de producción de hemoglobina (AA) tienen resistencia a la malaria, pero sufren anemia, que usualmente es fatal. Personas heterocigotas evitan la anemia y además tienen resistencia a la malaria.

### Respuesta

Supongamos una población donde todos son aa. Si aparece la mutación A, inicialmente se va a extender, hasta que se vuelva más común y empiece a encontrarse con sus pares. Esto ya nos indica que hay algo mal en decir que tener un alelo a es siempre positivo o negativo. ¿Pero qué es lo que está mal?
La premisa 1 es contraria a nuestras creencias ordinarias acerca de la selección natural: si se considera el caso de las polillas blancas y negras, descubrimos que según 1, ser una polilla negra en un medio ambiente de árboles oscuros no es siempre una ventaja, porque a veces se posan en los pocos árboles claros. Responder a esto subdividiendo la población es una mala estrategia, porque nos llevaría a tener que relatar la biografía de cada polilla. La teoría de la evolución es una teoría estadística. Del mismo modo, las ventajas adaptativas de un alelo no son absolutas, sino relativas a su medio ambiente (que incluye otros alelos).
Además, si se aceptara la estrategia de subdivisión de la población, entonces tendríamos una respuesta fácil a la premisa 2: tener un alelo a conlleva una ventaja adaptativa entre aquellos organismos cuyo otro alelo es A, y una desventaja entre aquellos cuyo otro alelo es a. Y esta división no es tan arbitraria, así como no es arbitrario dividir a los organismos entre aquellos que conviven con sus pares pacíficos (doves) y aquellos que conviven con depredadores (hawks).

## Respuesta a Gould (1980)
### Objeción

Los genes no son directamente visibles a la selección natural. La relación entre genes y fenotipos no es de uno a uno. Por lo tanto, no podemos atribuir ventajas adaptativas a los genes particulares.

### Respuesta

* ¿Tiene sentido decir que un alelo individual tiene influencia sobre su frecuencia de copiado esperada? Si podemos hablar de un gen para P, y P es un fenotipo seleccionable, entonces podemos hablar de que el gen para P tiene influencia sobre su frecuencia de copiado. Sterelny y Kitcher ofrecen entonces una reconstrucción técnica de la noción de gen para P, pero la idea básica es la siguiente: G es un gen para un fenotipo P en un medio ambiente E sii sustituir G por G' en un cromosoma causaría una diferencia en el grado de P-ismo del fenotipo P en E. Ejemplo: G es un gen para el camuflaje en la selva sii al sustituir G por G', cambia el grado de camuflaje del organismo en la selva. En este sentido, es posible decir que existen genes para leer, por ejemplo.
* ¿Acaso no son los fenotipos los que son visibles a la selección? Brandom hace precisa la idea de que son los fenotipos los que son visibles a la selección mediante la siguiente fórmula: Pr(On/G&P) = Pr(On/P) ≠ Pr(On/G) Supongamos que un conjunto de genes G causa un fenotipo P que provee ventajas adaptativas. Supongamos ahora que le agregamos a G un nuevo gen g, que bloquea la producción de P. Luego, la selección ya no favorecerá a los genes en G. Parece que la selección actúa sobre fenotipos, no sobre genes. De nuevo, la respuesta es que se cambió el medio ambiente de los genes en G. Y que la selección sobre un gen varía con ambientes distintos es tan obvio como que la selección sobre una polilla negra varía con ambientes distintos.

## Ventajas y desventajas del seleccionismo génico
### Ventajas

El seleccionismo génico ofrece una teoría más general y unificada de la evolución. Puede dar cuenta de fenómenos que en la teoría de la evolución tradicional son anómalos:
* Genes forajidos (outlaws): son genes que subvierten el proceso de meiosis para aumentar su probabilidad de terminar en un gameto. Tales genes son enemigos no sólo de sus compañeros alelos, sino también de todo el organismo, porque reducen su aptitud general (¿por qué?). En tales casos es imposible hablar de selección a nivel del organismo.
* Genes semi-forajidos (quasi outlaws): son genes que causan razgos o comportamientos altruistas. La presencia de tales genes no puede explicarse por selección a nivel del organismo (es el poblema de la selección de grupo), pero sí puede explicarse por selección a nivel del gen: los genes que causan razgos o comportamientos altruistas se vuelven más y más comunes porque favorecen a sus pares en otros vehículos. Mutaciones que supriman a este gen serán seleccionadas dependiendo de si el gen favorece también a otros genes dentro del vehículo.
* Fenotipos extendidos: hay casos de efectos de los genes que no son características de sus vehículos: artefactos (telarañas), parásitos y manipulaciones.
Sin embargo, Sterelny y Kitcher enfatizan algo que ya dijo Dawkins, a saber, que todos estos fenotipos extendidos podrían entenderse como casos en los que lo que seleccionó fueron habilidades, y la presencia de habilidades son pasibles de una explicación tradicional por selección a nivel del organismo. Por eso, la posición de Sterelny y Kitcher será:
* Seleccionismo génico pluralista: un proceso de selección puede tener explicaciones adecuadas en varios niveles (nivel génico, nivel del organismo, nivel del grupo, etc), pero siempre está disponible la explicación a nivel génico. Una ventaja es que permite a los biólogos un pluralismo metodológico.
En contraste a:
* Seleccionismo génico monista: todo proceso de selección tiene sólo una explicación correcta, la génica. Es falsa porque hay casos de procesos selectivos que pueden explicarse satisfactoriamente desde varios niveles.
* Monismo jerárquico: cada proceso de selección tiene una sóla explicación en un sólo nivel. Es falsa por la misma razón que el seleccionismo génico monista.

### Desventajas

* Requiere que se repiensen las nociones de población y medio ambiente.
* Es fácil que el énfasis en el nivel de los genes nos haga olvidar, por un lado, la complejidad del medio ambiente alélico, y por otro lado, la importancia de los demás niveles.