# Zoología de los artrópodos/Sistemas digestivo y excretor

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En general incorpora, manipula y metabolizan todo el alimento. Para muchos autores hay dos fases en el estudio de sistema digestivo: fase física (encuentro, captación y manipulación del alimento) y una fase química (el alimento, ya dentro, sufre recciones químicas metabólicas y lo incorpora al cuerpo). En la primera actúan los apéndices bucales y en la segunda el resto del sistema digestivo.
   * Artrópodo filtrador. Existe mucha variación y se encuentra en casi todos los crustáceos (branquiópodos, ostrácodos, copépodos, cirrípedos, decápodos) y en algunas larvas de insectos (dípteros y hemípteros).
       Crustáceos filtradores: normalmente aprovechan las corrientes producidas durante la locomoción (corrientes locomotoras) para filtrar el agua y captar el alimento que lleva en suspensión. En menor medida también existen corrientes específicas de filtración.
       Modelo de los branquiópodos: la corriente de agua se produce en el movimiento de batida del apéndice (filopodio) de delante hacia atrás: cuando van hacia delante el agua entra por su cara ventral y central del animal y cuando van hacia atrás el agua sale lateralmente hacia los lados del apéndice. Es en ese movimiento donde se produce la filtración, realizada por la presencia de setas que salen de las gnatobases. Estas setas recogen las partículas alimenticias en suspensión concentrándolo en la parte ventral y por una corriente específica se dirigen hacia la boca (parte anterior). El alimento puede estar envuelto en moco. Este modelo se llama microfagia.
       Modelo de larva de insecto: se sitúan contra la corriente y bien con las setas presentes en las antenas o en los apéndices bucales, filtran el agua.
   * Artrópodo masticador. Hay que distinguir entre herbívoros y carnívoros.
       Herbívoros: las mandíbulas están menos desarrolladas, tienen menos dientes.
       Carnívoros: pocos dientes pero muy aguzados.
       Existen muchos tipos de artrópodos masticadores: onicóforos, crustáceos, hexápodos, miriápodos y merostomata.
          Crustáceos: tienen como piezas bucales md, mx1 mx2 y hasta 3 pares de maxilípedos (los filtradores llevan el alimento filtrado a esas estructuras). Lo mismo sucede en los hexápodos. En los miriápodos es igual y puede participar el gnatoquilario. Merostomata cuando están surcando el fango, las patas acaban en pinza y según se mueven van levantando el alimento; no tiene apéndices reales de masticación, mastican con apéndices gnatobase que están llenas de espinas. Las distintas piezas son quimiorreceptoras de decápodos.
          Masticador normal tipo hexápodo: herbívoro, más pequeños y todos más o menos iguales. En los miriápodos, la mandíbula tiene dos partes y un endito muy desarrollado que es con el que mastican con dientes muy grandes y unos pocos pequeños. El gnatoquilario se piensa que es la fusión mx1 y mx2 que cierra la cavidad preoral. Merostomata: no tiene apéndices bucales, pero las espinas gnatobases lo machacan.
   * Artrópodo que se alimentan de fluidos (fluidófagos). Tienen normalmente una buena faringe suctora ya que existen músculos en el clípeo para que el cibarium aspire el alimento. Existen dos modelos según la accesibilidad del alimento:
      * Accesible (Chupadores y Lamedores).
         * Chupadores: dípteros. Modifican el aparato bucal masticador (md, mx1 mx2) en chupador (la maxila 2, conocida como labio, está transformada en una estructura para absorber líquidos por capilaridad). El labio tiene forma de trompa y en su extremo distal posee una serie de tubos huecos (sostenidos por cutícula) conocidos como pseudotráqueas y la estructura se llama labelos. Por capilaridad aspiran el líquido accesible desde el exterior. Las mandíbulas están muy reducidas y pueden no existir. En los tábanos, los labelos son muy grandes por lo que la sangre que puede aspirar la sangre la recoge con el labio. Los tábanos son picadores también, hacen herida y luego absorben.
         * Lamedores: himenópteros y lepidópteros.
            * Himenópteros: tienen mandíbulas poco desarrolladas, con las que manipulan el ponen, las escamas de cera, principalmente para formación de panales. Pero la alimentación la hacen por mx1, desarrollándose mucho la galea (endito). Por otro lado el labio (mx2) se alarga y forma una especie de lengua llena de setas. Lamen así: introducen el labio y calea en la comida, normalmente en zonas azucaradas; una vez que las caleas tocan el líquido se forma un tubo y el extremo de la lengua se dobla hacia arriba bombeando el alimento. Tubo formado por caleas y la propia lengua y labio.
            * Lepidópteros: no tienen mandíbulas. Se desarrolla mucho mx1 concretamente la galea en sección 3 invertido. Inyectan saliva por el tubo inferior y aspiran el alimento por el tubo superior. Una galea 3 y otra 3 ivnertido, cuando se juntan 8.
      * No accesible (Picadores): hexápodos (dípteros picadores y hemípteros), crustáceos (copépodos e isópodos) y quelicerados. Básicamente el funcionamiento es el mismo que el visto anteriormente. En general todos los artrópodos picadores tienen anestésicos y anticoagulantes, incluso para las plantas.
         * Hemípteros: md y mx1 están transformados y reposan sobre mx2. La sección de mx2 tiene forma de U y en su interior se alojan cuatro cilindros que son los cuatro estiletes de md y mx1 (dos por cada uno). Las mandíbulas hacen la herida en la planta y las maxíbulas juntas aspiran el alimento. Floema, problema por gran presión de savia (presión positiva, sale solo); xilema, necesitas una estructura que aspire (presión negativa).
         * Dípteros picadores: todo transformado en estiletes (hasta la hipofaringe y el labro+epifaringe). Todo lo visto transformado en estilete. Asociado a chupar sangre. Entre hipofaringe y labro+epifaringe se forma el tubo de aspiración. El resto de estilestes para hacer la herida. Bombas aspirantes en la faringe. Los tábanos, todos son estiletes, incluido hipofaringe. El tubo de aspiración es entre labro e hipofaringe. Los labelos recogen la sangre que se le escapa.
         * Copépodos e isópodos: son ectoparásitos pero actúan como picadores normales. En copépodos las md transformadas en estiletes; en isópodos las md y mx1. En ambos se forma un tubo para aspirar principalmente sangre.
         * Quelicerados: no tienen apéndices para alimentarse. Se alimentan básicametne cazando a sus presas a través de quelíceros o pedipalpos (primeros apéndices quelíceros y segundos pedipalpos). Pueden llevar asociadas glándulas venenosas en alguno de los dos, pero es más corriente que pedipalpos tengan pinzas, y las matan con veneno o despedazándolas. Se ayudan entonces con las gnatobases tanto pedipalpos como las patas locomotoras. Las gnatobases ayudan a masticar el alimento. Glándulas salivales: regurgitan sobre la presa los quelicerados. Bañan de enzimas a la presa y luego es lo que aspira el quelicerado. Tienen faringe suctora muy potente y además es musculatura extrínseca, no solo el engrosamiento de la faringe, sino también musculatura externa.

#### Tubo digestivo

Su complejidad es su longitud. Td se distinguen 3 partes:
* Anterior o estomodeo. Origen ectodérmico y tapizado de cutícula. Cuando se produce la muda se quedan restos en el interior de la exuviomodeo y proctodeo. Se separa del mesénteron a través de una válvula conocida como válvula esofágica o ventricular.
   * En el estomodeo está el esófago, en general, si no hay modificación. Aparece en grupos antiguos, como onicóforos.
   * También puede aparecer una faringe, que suele ser una parte diferenciada que lleva asociada una musculatura tanto en la pared propia del estomodeo como musculatura asociada a ella misma, externa o extrínseca, que hace que esta estructura en algunos grupos pueda servir como bomba aspirante.
   * Como en los quelicerados, faringe muy bien desarrollada o en el caso de los picadores, o en el caso de los chupadores.
   * Otro modelo contiene al estómago, pero solo en crustáceos malacostráceos. Éste tiene estructura relativamente complicada formada por dos partes, una parte anterior (molinillo gástrico estómago cardíaco) lleno de unos dientes u osículos duros que machacan el alimento para que pase al estómago posterior (estómago pilórico). Aquí tiene una gran cantidad de setas y pliegues para filtrar el alimento. Entre ambos estómagos existe una válvula cardiopilórica. Si en pilórico el tamaño es grande se envía de nuevo al anterior y se vuelve a machacar.
   * Otra variación: buche, principalmente en hexápodos. Es un ensanchamiento que aparece para almacenar alimento. Se da bastante en los que se alimentan de líquido, aunque no exclusivamente.
   * Otroa, proventrículo. Estructura de almacén, pero que se da en hexápodos principalmente y que sirve para triturar el alimento. Este tiene en su interior salientes o crestas endurecidas del tegumento. Además de masticarlo podría actuar como estructura de filtración con setas, pero este segundo modelo de tamiz es menos conocido. El primero, como masticadora en cucaracha, filtradora en abejas.
    El estomodeo en general está asociado a la boca y empieza ahí. Normalmente la boca está rodeada de las piezas bucales en la cavidad preoral donde se manipula el alimento. Ahí suelen aparecer glándulas salivales, normalmente asociadas a los pares de apéndices asociados a manipulación. En hexápodos 3 pares de glándulas salivales, cada uno para md, mx1 mx2. En otros grupos también hay glándulas salivales (nunca más de 3), mete el alimento en cavidad preoral salen las enximas digestivas para hacer digestión externa. Algunas veces lo envuelven en un moco para que actúen las enzimas. A veces no solo producen enzimas las glándulas y se transforman en estructuras productoras de seda, como algún hexápodo. A veces actúan en una fase del desarrollo y en otras no.
* Medio o mesénteron. Origen endodérmico. Mesenteron o Mesodeo. Origen endodérmico, y su estructura basada en células epidérmicas de actuación variada. Tiene células secretoras, absorbentes y regeneradores. Mesenteron digestión y metabolismo del alimento, es su función. Morfología más o menos variada:
   * En un tubo recto. Aquí están sobre todo onicóforos, hexápodos poco evolucionados, crustáceos poco evolucionados. Secreten enzimas respectivas: como carbohidrasas, lipasas, proteasas.
   * Quelicerados: el mesenteron se presenta con ciegos o divertículos, que adquieren a veces desarrollo muy grande y distribuidos por todo el mesenteron. EN ellos se realiza la propia digestión, tanto en prosoma como opistosoma. Al final del mesenteron puede aparecer una dilatación llamada bolsa estercoral, donde el animal acumula parte de los productos de deshecho. Esto es tb mesénteron. Existen quelicerados sin ano.
   * Crustáceos: tb diverticulos pero que adquieren un desarrollo muy variado: están los ciegos y glándulas digestivas, tb llamado hepatopáncreas.
      * Se considera que estos ciegos o divertículos del mesénteron a veces tienen una funcionalidad distinta al propio mesénteron. Se distinguirían, a diferencia de quelicerados que tienen solo función intestino, tienen una comunicación con válvulas digestivas. Pequeño número y tamaño. Suelen aparecer en crustáceos menos evolucionados. Lo visto es de ciegos.
      * Las glándulas digestivas, gran tamaño número y ramificación y adquieren gran desarrollo y ocupan gran cantidad de espacio. El mesénteron general de un crustáceo tienen las siguientes enzimas: amilasas, sacarasas, maltasa y lactasa, lipasas, proteinasas y peptidasas. La producción de enzimas que ataquen a los lípidos son muy raras, sin embargo en estos crustáceos sí se han descrito algo parecido a los ácidos biliares, y la actividad de estas sustancias actuando sobre las lipasas, el almacenamiento de glucógeno y el almacenamiento de calcio (estas 3) hacen que ciegos se llamen hepatopáncreas por analogía all metabolismo de sustancias de un hígado o páncreas de vertebrados. Esta actividad es distinta al común de los divertículos.
   * Hexápodos: varios modelos:
      * lo normal es un tubo recto donde hay distintos tipos de enzimas (proteasas, lipasas, carbohidrasas...) no es raro que le acompañen algunos ciegos, tanto en su unión con intestino anterior como con el posterior.
      * En algunos de estos tubos ciegos pueden existir simbiontes, normalmente flagelados que pueden ayudar a manipular alimentos que por sí solo no podrían (termitas se alimentan de madera pero no pueden metabolizar la celulosa y tienen unas bacterias simbiontes que son las que producen la celulasa)
      * En algunos casos mesénteron cerrado, y pasa en larvas de algunos neurópteros e himenópteros. También en los adultos de algunos pentatómidos (chinches de campo). Se producen tabiques celulares que lo cierran, en algunos pentatómidos lo cierran por 4 tabiques... normalmente son alimentos que casi no generan desechos.
      * En los que se alimentan de líquido suelen tener una cámara filtrante, estructura más om enos elaborada. En esencia, estos animales fluidófagos, el alimento entrante pierde su agua en una comunicación entre el estomodeo-mesénteron y el proctodeo. El exceso de aguya de este alimento pase directamente del estomodeo-mesenteron al proctodeo y no pase ese agua por el mesénteron. El truco cámara filtrante es quitar el ex ceso de gua y que pase directamente de estomodeo-mesénteron al intestino posterior o proctodeo. Al intestino medio, con su actividad secretora etc pase el alimento más concentrado posible. Las hormigas no atacan a los áfidos, pulgones de rosales etc, porque tienen dos tubos en su parte posterior p0or el que sale el exceso de líquido con un poco de azúcar, y las hormigas lo cogen. Por eso no los comen.
   * Onicóforos, miriápodos y hexápodos producen membrana peritrófrica, que envuelve al bolo alimenticio y lo compañan a lo largo de todo el mesénteron. No está en otros grupos de artrópodos. Éste se pensaba que servía para proteger al mesénteron del abrasamiento del roce del alimento sólido; sin embargo, después se descubrió tb en los que se alimentan de líquido. Se piensa hoy día que aparte de protección es que sea una membrana que protege al mesénteron de posibles infecciones fúngicas. En proctodeo desaparece la membrana.
   * Quelicerados: donde acaba la faringe, salen unas digitaciones que se dirigen hacia los apéndices y hacia adelante, en conjunto 5 pares de ciegos. Mesénteron sigue y se dilaga en opistosoma. La parte anterior, un poco más gruesa dentro de opistosoma, hay tb unos divertículos. La dilatación posterior está la bolsa estercoral. Proctodeo tamaño muy pequeño.
Crustáceos: proctodeo suele ser corto.
* Posterior o proctodeo. Origen ectodérmica y tapizado de cutícula. Cuando se produce la muda se quedan restos en el interior de la exuvia de estomodeo y proctodeo. Manipular el alimento para obtener energía. Se producen las heces. Muy corto, suele ser un tubo donde aparte del tránsito de las heces de los restos provenientes del mesénteron, además puede tener función de reabsorción de agua a pesar de tener origen ectodérmicico y tener cutícula, y quizás algunas sales.
   * Quelicerados reabsorben porque hay arañas que viven en ambientes muy xéricos.
   * Crustáceos, tienen exceso de agua y a veces exceso de sales, que viven en agua slada y agua dulce y estuarios (salobre). Proctodeo pequeño y solo función expulsión heces.
   * Hexápodos, alguna parte distinta dividido en ileon y recto o colon y recto y a veces unas dilataciones glandulas rectales que parece que reabsorben específicamente agua.
Robo de tiempo animales===
Excreción: separación de productos de desecho de tejidos y líquidos del cuerpo y su posterior eliminación. Los productos de desecho normalmente salen del metabolismo celular (catabolismo) pero también de productos no usados en el metabolismo. Dentro de los productos de desecho los que tienen nitrógeno en su composición son los más peligrosos (amoniaco, urea, ácido úrico). También se eliminan otros productos, como el dióxido de carbono, ácidos orgánico, purinas, pirimidinas... El agua es usada como disolvente en la excreción y gran parte de ella se reabsorbe.

#### Estructuras de excreción
##### Uroceles, celomiductos, nefridios

Estructuras total o parcialmente derivadas del mesodermo con función excretora.
* Onicóforos: su sistema de excreción está basado en uroceles, con las siguientes partes: sacoterminal=embudo=nefrostoma, que puede tener circunvoluciones en el seno del hemocele, aspira la sangre de esta cavidad para limpiarla.Canal excretor: no muy largo ni muy enrollado y se dilata en una vejiga terminal y un poro excretor.
    Esta estructura aparece en la mayor parte de los segmentos del cuerpo. El primer par se convierte en una glándula salival y , el último par, en una glándula anal.
* Crustáceos: puede aparecer dos pares de uroceles:
   * Glándulas antenales: sobre todo en los ejemplares adultos de malacostráceos. Desembocan en la base de las antenas de estos induividuos.
   * Glándulas maxilares: en ejemplares adultos de entomostráceos, desembocan en la base delas 2ª maxilas.
    Las glándulas maxilares en algunos grupos como clbranquiópodos que presentan caparazón reciben el nombre de glándulas cementarias o del caparazón.
    No es raro que en las fases juveniles de estos sea justo al revés)
    En general, sólo se presenta uno de los dos pares de glánduklas pero en filocáridos, cefalocáridos y ostrácodos aparecen los dos pares.
* Quelicerados:
   * Merostomata: aparecen hasta 4 pares de glándulas coxales asociadas a los segmentos II,II ,IV y V del prosoma. Desembocan en un único poro excretor dela coxa del 5º par depatas.
   * Arácnidos: suele darse una reducción del nº de glánd.coxales, aunq en escorpiones aparecen hasta 4 o 5 pares.
    Cuanto más evolucionados son estos animales cambian la excreción por glándulas a la llevada a cabo por `túbulos de malpigio que se ubican a la altura de su bolsa estercoral. Aunque estos tubos tienen funciones similares a la de los tubos de malpigio de hexápodos y miriápodos tienen distinto origen, los de arácnidos endodérmico.
    En algunos grupos coexisten las glándulas coxales y los túbulos de malpigio; en otros, las primeras pasan a túbulos de malpigio conforme alcanzan su estado adulto.

##### Tubos de Malpighi

Tubos de Malpighi. Sistema de excreción de animales que en general viven en medio terrestre. Van insertos entre mesenteron y proctodeo aunque tienen un origen ectodérmico. Son tubos normalmente negros y marcan esa diferencia. Son muy largos y se distribuyen por todo el cuerpo. Número variable, desde un par hasta 100-250 pares en algunos ortópteros.
Zona de actuación: tiene células especiales en los dos tercios distales, células en empalizada con salientes citoplásmicos marcados y es donde se realiza principalmente la limpieza o excreción de la hemolinfa, paso desde sangre a tubo de malpigio y se quedan ahí almacenadas en las células epiteliales mencionadas. El tercio proximal, las células epiteliales tienen unos cilios. En esta zona se produce una descarga de los productos de excreción. La luz del tubo de Malpighi se llena de los productos de excreción. Al mismo tiempo, en esta zona distal se produce una reabsorción de productos, como agua y algunos compuestos. Puede haber musculatura en el tubo de Malpighi.
En la zona más distal entra ácido úrico en forma de sal (urato) y agua, que, junto con el dióxido de carbono, forman el carbonato ácido, que se reabsorberá en las zonas de células con cilios. El agua también se reabsorberá. Solo quedará el ácido úrico como producto de excreción nitrogenado.

#### Criptonefridios

Criptonefridios: situación que se da en algunos artrópodos que viven en ambientes muy xéricos, como la larva de Tenebrio. Los tubos de Malpigio se ponen en contacto con el intestino posterior (proctodeo) para aprovechar la poquísima agua que estos animales tienen en su alimento. Entonces el agua que pueda tener la hemolinfa está continuamente reciclándose y para eso utilizan los criptonefridios. El extremo distal de los tubos de Malpigio se unen al proctodeo y se recubre de una membrana que forma la cámara perirrectal. Todo lo que puede recuperar el intestino, que es donde se realiza una reabsorción de agua y de productos necesarios, entra en vez de en la hemolinfa en el tubo de Malpigio a través de la cámara perirrectal. La evolución de este órgano es que todo lo reaprovechable pase directamente al tubo de malpigio y no a la hemolinfa. Se da en algunos coleópteros (incluyendo sus larvas) y en algunas larvas. En lepidópteros, himenópteros y neurópteros en larvas.
También interviene en el proceso de evitar pérdidas de agua el que se pueda utilizar el agua metabólica (derivado del metabolismo de grasas y proteínas). Metabolizando una molécula de grasa se produce el doble de agua que metabolizando una proteína.
Normalmente los tegumentos de los artrópodos adaptados a medios muy xéricos están muy endurecidos para evitar pérdidas innecesarias de agua. También suelen proteger u ocultar las áreas respiratorias, ya que son áreas de tegumento muy fino para favorecer la respiración (en estas zonas se pueden producir pérdidas de agua). Suelen tener mecanismos de cierre para evitarlo.

#### Composición de la orina en los artrópodos

En general la orina de los artrópodos está compuesta por carbonatos, cloruros, sodios, potasio, magnesio, fosfatos (magnésico y cálcico) y sulfatos. Dependiendo del tipo de alimentación variarán las concentraciones. Mucho sulfato normalmente indica una alimentación hematófaga; mientras que mucha concentración de fosfatos (con degradación de lecitina) indican una alimentación a base de aminoácidos.
De los productos que tienen nitrógeno, el más famoso por su toxicidad es el amoníaco. En artrópodos se excreta principalmente en crustáceos y Merostomata (acuáticos ambos) y en menor medida en algunos insectos (como algunas larvas de dípteros). La excreción de amoníaco requiere mucho agua, por lo que el medio acuático es idóneo; este producto es fácil de producir.
Sin embargo, según nos acerquemos a medios con menos agua, se excreta urea. En artrópodos normalmente es muy pobre en la composición orina, no llegando ni al 10% de los productos nitrogenados en la excreción (como en algunos insectos). Ésta se caracteriza porque se excreta con agua disponible, no con un exceso (como en un medio acuático).
Cuando el producto nitrogenado se relaciona con un medio más xérico, se excreta ácido úrico. Aparece principalmente en la orina de los artrópodos terrestres, representando hasta un 100% de los productos nitrogenados. Típico de miriápodos y hexápodos.
Existe otro producto nitrogenado en ambientes xéricos, la guanina, que se da en quelicerados arácnidos terrestres.
Modelo de excreción de productos nitrogenados: son los más peligrosos para los animales. Proceden desde ácidos nucleicos por desaminación y de las proteínas. Hipoxantina, xantina y guanina muy típicas en aráctinis. Ácido úrico en miriápodos y hexápodos. Alantoína y ácido alantoicos en miriápodos y hexápodos. Urea y amoníaco muy poco. La forma de excrecion de un producto nitrogenado en ambientes terrestres es mejor la guanina porque es la que menos agua necesita.
El carbonato cálcico u oxalato cálcico (vienen del ácido oxálico) son productos que suelen aparecer mucho en la orina cuando el alimento tiene exceso de calcio. Se da en muchos insectos que se alimentan de plantas.
También se excretan pigmentos y ácido salicílico. Muchos de los pigmentos excretados se pueden recuperar y formar parte de la coloración de los artrópodos. Los colores llamativos que tienen muchos arácnidos son pigmentos recuperados desde la excreción, que se almacenan en células dando la coloración típica de la especie.
==== Excreción por células especiales (EXCRETOR)
Ciertos tipos de células tienen, de forma general o circunstancial, excreción de productos de desecho o su acumulación (este último generalmente en todos los artrópodos):
* Cuerpos grasos: grupos de células, trofocitos, que tapizan el cuerpo. Disposición de tipo metamérico y distribución un poco más irregular (habría una capa parietal debajo del tegumento del animal y puede haber otra capa alrededor del tubo digestivo, capa visceral). Los cuerpos grasos sintetizan y metabolizan hidratos de carbono, grasas y proteínas. El almacén de estos productos se usan para actividades diversas: actividad prolongada como el vuelo, muda, hibernación, producción de los huevos, pupación, etc.
* Nefrocitos: masas de células que pueden ser polinucleadas y que a veces aparecen en masas sincitiales. Distribución dorsal acompañando al corazón (llamándose entonces pericárdicas) y otras en posición ventral que no tienen un nombre específico a excepción de algunos dípteros que se llaman células de Weissmann. Los nefrocitos almacenan partículas coloidales de gran peso molecuar, pigmentos, clorofila y proteínas. Está presente en los grandes grupos (crustáceos, miriápodos y hexápodos).
* Oenocitos: son células grandes de origen epidérmico (entre 15 y 150 micrómetros de diámetro). Secretan lípidos principalmente para el proceso de la muda. También pueden intervenir en el metabolismo de la ecdisona. Distribución irregular y suelen estar en la base del tegumento.
* Micetomas: células que albergan micetocitos (organismos simbiontes), que pueden ser protozoos, bacterias u hongos, que producen sustancias que intervienen en el metabolismo del alimento. Esto pasa en termitas isópteros y algunos coleópteros. Los isópteros no producen celulosa pero los necesitan para metabolizar la madera. Algunos coleópteros y hemípteros aleuródidos igual.
* Glándulas labiales: tisanuros y colémbolos. Estos animales no tienen tubos de Malpigio, sino que tienen unas glándulas asociadas a sus segundas maxilas que actuarían como estructuras de excreción. En los colémbolos el intestino medio también tiene una actividad que se supone excretora, ya que este intestino acumula productos de desecho y se cambia periódicamente. Las glándulas labiales de ambos se homologarían en glańdulas antenales de crustáceos.
* Órganos atrocíticos: masas de células. En crustáceos se llaman glándulas coxales. En cualquier caso, asociado a la base de los apéndices.