# Zoología de los artrópodos/Sistema circulatorio

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Se define como abierto o lagunar. Independimente del número de vasos que haya y de lo cerrado que pueda ser, siempre acaba la sangre libre en la cavidad general del cuerpo. Las divisiones de la cavidad general del cuerpo son 3 y están separadas por tejido conjuntivo de forma permeable:
* Seno pericárdico (dorsal). Es el corazón.
* Seno perivisceral (medio). Suele llevar el tubo digestivo, las gónadas y el sistema de excreción.
* Seno perineural (ventral). Suele llevar como órganos el nervioso, que puede ser doble.
En general en todos ellos, presentan un corazón. Éste es un tubo que se suele situar en la parte dorsal del artrópodo y puede estar cerrado o no en su parte posterior. La sangre entra en el corazón por unas oquedades denominadas ostiolos. Suele haber un par de ostiolos por segmentos del corazón. Si éste ocupa tres segmentos, tres pares. Son aberturas pares situadas lateralmente y permiten entrada de sangre en el corazón pero no su salida. Los bordes de los ostiolos se cierran e impiden el retroceso, a modo de válvulas.
Normalmente se define que la luz del corazón y de los vasos procede del blastocele. Las paredes son mesodérmicas. El corazón da sangre hacia atrás y adelante o solo hacia adelante.
Canal y lagunas. La laguna es un espacio rodeado o restringido por tejido conjuntivo pero que es este tejido es laxo, permite el paso líquidos a través de ella. Los canales, el tejido conjuntivo que los rodea, es un tejido más denso o espeso y no permite el paso de sangre a su través. No tiene este pared propia y es lo que lo diferencia de vasos o arterias. Estos tres, canal laguna y vasos forman parte del circulatorio.

### Modelos de sistema circulatorio en artrópodos

El Sistema circulatorio de los artrópodos es abierto. Lo que ocurre en medio acuático depende mucho del tipo de respiración. El sistema circulatorio desarrollado según el tipo de respiración. En medio acuático son las branquias y normalmente lo que implica es que el circulatorio esté escasamente desarrollado con una gran cantidad de vasos. El sistema circulatorio SÍ transporta oxígeno y dióxido de carbono. En medio terrestre es lo contrario. En este medio el sistema respiratorio es bastante eficaz, entra oxígeno y sale dióxido de carbono a través de los tejidos, por lo que el circulatorio está bastante poco desarrollado, con pocos vasos.
Existen dos modelos:
* Sistema circulatorio de artrópodos acuáticos:
   * Isópodo. El corazón está situado en el abdomen, en la zona donde se encuentra la respiración. Éste suele tener 3-4 pares de ostiolos. Hacia delante sale una aorta cefálica o anterior. Tiene un gran desarrollo y llega hasta la parte más anterior irrigando el cerebro y los ojos. Suele presentar un órgano pulsátil en la parte anterior que ayuda al movimiento de la sangre, a modo de órgano contráctil. En esta parte anterior se forman un par de anillos periesofágicos que contactan con una aorta ventral. Del corazón también salen un par de arterias laterales que se ramifican con 4 pares de arterias laterales torácicas por todo el tórax del animal (segundo tagma) que irrigan principamente el tubo digestivo, hepatopáncreas y contactan con la arteria ventral. Ésta es subneural, debajo del sistema nervioso y recorre todo el cuerpo del animal. A esta contactan el arco aórtico anterior, los 4 pares de arterias torácicas y 3 arterias que salen directamente del corazón. Estos 7 irrigan a su vez por debajo los 7 pares de patas. 2 arterias laterales pleicas también salen, en la parte posterior. Se ramifican en 4 pares que irrigan los pleópodos. Estos apéndices son los que respiran. El último par de pleópodos se llaman urópodos y normalmente se asocian con el telson.
       Una vez que la hemolinfa recorre todos estos tubos, la sangre queda en el seno ventral y tiene que ir a las branquias situadas en esos pleópodos. El endopodio de los pleópodos es la branquia. Por un lado, interno, circulará la sangre, y por el externo circula el agua. Esto conlleva el intercambio. La sangre para ser oxigenada debe pasar siempre por las branquias. Una vez oxigenada vuelve al corazón por 5 pares de canales llamados canales branquiopericárdicos. El corazón está inmerso en su seno, rodeado siempre de una cavidad a través de una membrana pericárdica. La sangre vuelve a esa cavidad.
   * Decápodo: el corazón está en el cefalotórax, ya que ahí se encuentran las branquias (no en el abdomen como los isópodos). Presentan una aorta anterior u oftálmica, que puede tener un órgano pulsátil. Dos arterias cefálicas irrigan toda la parte anterior. Suele haber un par de arterias laterales que salen del corazón, que irrigan el hepatopáncreas, gónadas e intestino. También una arteria posterior dorsal que va desde el corazón al final del abdomen. Toda esta arteria es la que da en cada uno de los segmentos del abdomen un par de troncos de arterias que irrigan todas las vísceras de la zona incluso llegando a la parte ventral. Arteria ventral, subneural y hay una conexión muy marcada desde corazón directa a ventral, llamada arteria esternal. El resto de arterias ventral se ramifican y contactan con la ventral.
       Las branquias se desarrollan en los pereiópodos.
   * En otros grupos de crustáceos (como Notostraca, algunos cirrípedos y copépodos) no existe en verdadero sistema circulatorio, es decir, carecen de corazón y de los vasos sanguíneos asociados. La hemolinfa baña la cavidad general del cuerpo y se mueve por movimientos del intestino. Son animales de tamaño pequeño y su respiración se realiza a través del tegumento.
   * En algunos branquiópodos (como los cladóceros) y ostrácodos. Sólo tienen un corazón (no hay vasos) en el que la sangre entra y sale por alante y atrás. Algunos parásitos copépodos tienen un sistema circulatorio desarrollado incluso con sangre roja porque tienen hierro en hemoglobina. Lo normal sangre azul porque tienen cobre como metal asociado a la hemoglobina.
   * Quelicerado Merostomata. El corazón, cerrado por detrás, tiene hasta 8 pares de ostiolos, y está situado en el eje longitudinal. De este corazón sale una arteria anterior que se ramifica a la altura del estómago en dos arterias cefálicas que van hacia la parte ventral del cuerpo. Llegan ahí y forman un tronco sanguíneo que va a irrigar lo quelíceros, pedipalpos y parte anterior. La aorta anterior llega hasta el borde del prosoma y se bifurca a izquierda y derecha como arteria marginal rodeando el prosoma hasta su parte posterior. Del propio corazón salen 4 pares de arterias laterales que rápidamente forman una arteria coolateral. Ésta, con el par de arterias marginales, se ramifican profusamente. Las dos arterias colaterales continúan hacia atrás y se unen formando una arteria dorsal abdominal u opistosómica, que al llegar a la zona del telson, se dirige hacia abajo y contacta con la arteria ventral.
       La sangre tiene que pasar a las branquias, en opistosoma. Los apéndices branquiales llevan la función natatoria y el portar las branquias, que son invaginacionoes-evaginaciones. Por fuera va el agua y por dentro los vasos.
* Sistema circulatorio de artrópodos terrestres: El sistema circulatorio se desarrolla en general menos. Sistema circulatorio relacionado con respiración pulmonar.
   * Arañas. El corazón está sitaudo dorsalmente en el opistosoma y posee tres pares de ostiolos. Sale una aorta anterior que se dirige hacia el cerebro. Ésta se ramifica mucho y en la parte ventral se vuelven a unir originando un vaso ventral que se dirige hacia atrás y se conoce como arteria recurrente anterior (supraneural). Del corazón también salen hacia atrás y hacia los lados hasta 4 pares de arterias laterales (una posterior y tres laterales), que irrigan todo el opistosoma. La sangre, una vez liberada, debe pasar obligatoriamente por los pulmones (1 ó 2 pares). Aquí la sangre se oxigena y vuelve al seno pericárdico por un par de venas pulmonares (una por par). Los arácnidos respiran por pulmones.
   * Miriápodos. Tienen un corazón bastante grande que se distribuye por la mayor parte del cuerpo del animal, con un par de ostiolos por cada segmento. En la parte anterior desarrollan una aorta anterior y por detrás una aorta rectal. En la aorta anterior suelen tener un órgano pulsátil para ayudar a mover la sangre desde el corazón. Hay un arco aórtico que comunica la aorta anterior con una arteria ventral supraneural. De cada segmento del corazón hay un par de arterias laterales. De cada segmento de la arteria supraneural también hay un par de arterias laterales para los apéndices. Es un sistema circulatorio relativamente desarrollado, y esto es así porque el sistema respiratorio es muy pobre o pequeño. Suelen respirar a través del tegumento y el sistema traqueal está poco desarrollado. Sin embargo, lo normal en el medio terrestre y en animales con respiración traqueal (que son quelicerados, pseudoescorpiones, opiliones, solifugos y algunas arañas; en miriápodos sobre todo quilópodos; en general los hexápodos). En estos grupos el sistema circulatorio está más reducido.
       El corazón en cucaracha están a lo largo de todo el abdomen. En Gryllotalpa gryllotalpa igual que cucaracha. El corazón en todo el abdomen en posición dorsal con un par de ostiolos en cada segmento.
       No es raro que aparezca una musculatura especializada, que son músculos alares, y éstos mantienen una determinada forma en el corazon y ayudan en parte a su contracción y a su sístole-diástole. Sobre todo mantienen el corazón en su posición. Aparecen en cada uno de los segmentos.
       Además de los ostiolos normales (llamados ostiolos incurrentes). Cuando comienza diástole se abre el ostiolo. En sístole están cerrado. Permiten entrada sangre y no salida. También hay otros ostiolos conocidos como excurrentes, y ocurre solo en algunos grupos de hexápodos. Es un saliente u oquedad, que tienen algunos segmentos del corazón y que están taponadas por unas células espongiformes que actún como válvulas. Estas células son multinucleadas y permiten la salida de la sangre en sístole. Cuando se contrae el corazón pierde parte de la sangre de la hemolinfa. Existen poco pero solo en algunos grupos de hexápodos.
       Los vasos segmentarios serían no solo una válvula que permite la salida sangre, sino que también en varios segmentos de corazón hay un verdadero tubo, y se abre hasta el seno pericárdico. Aparece en algunos segmentos y van a llevar sangre al tejido graso, situado alrededor de los vasos segmentarios. Los vasos llevan sangre directamente del corazón a los cuerpos grasos. Éstos tienen células que a veces se comportan como hemocitos, y viceversa. Está en cucaracha pero no en grillotalpa.
       Órganos pulsátiles, ayudan al movimiento hemolinfa. Vemos el modelo situado en la base de las alas. Es una especie de dilatacion de la aorta, y lo que hace aquí es extraer de la sangre que ya está en el interior del ala (lámina ectodérmica con canales, muy fino). El órgano plsátil de la base del ala extrae la sangre. Puede haber en la base de las antenas o en las patas, y lo que hace es meter la sanre en el apéndice.

#### Hemolinfa en artrópodos

Está compuesta por diversos tipos de células, aunque los autores no se ponen de acuerdo en los tipos. Veremos las células generalistas de Chapman (1969).
* Iones: sodio, potasio, magnesio y calcio.
* Ácidos: cloruro, sulfuro, sulfúrico, clorhídrico
* Azúcares: glucosa, fructosa, maltosa y trehalosa (habitual en hexápodos).
* Lípidos.
* Proteínas: aminoácidos, destacando histidina, ácido glutámico, ácido aspártico y alanina (en crustáceos). En hexápodos destacan la glicina, leucina y prolina. Hay algunas proteínas que son cromoproteínas, como la hemoglobina (es la principal, y está en quironómidos), clorocluorina y hemeritrina. (los tres llevan hierro). Frecuente es también la hemocianina (en Merostomata), que lleva cobre dando sangre de color azul.
* También pigmentos, productos nitrogenados.
    Todos estos vistos se necesitan para homeostasis, junto con agua.
* Células: proceden del mesodermo embrionario. Pueden aparecer órganos hematopoyéticos, que son acúmulos de células junto al corazón o junto a la base de los apéndices que producen células sanguíneas. 40-50.000 células por milímetro cúbico en algunos crustáceos, como Carcinus maena, antes de la muda. Después de la muda puede bajar a 10.000. En algunos insectos, como las polillas, puede haber 6-7.000 hemocitos por milímetro cúbico. Sube a los 10.000 durante la muda.
   * Agranulocitos. Tienen un gran núcleo y poco citoplasma. En general son hialinas. Actúan como ameboides o fagocitoides. Lo normal es que sean transportadoras de enzimas y para la coagulación de la sangre.
   * Granulocitos. Células con núcleo pequeño y un citoplasma grande, que permite la presencia de muchas vacuolas. Almacenan y transportan alimento y sintetizan productos variados como los pigmentos por ejemplo.
   * Laberidocitos. Aparecen principalmente en el proceso de la muda. Algunos autores la llaman células de la muda. Por un lado pueden segregar quitina. En crustáceos y hexápodos segregan productos de la muda pero no quitina. Cuando no hay muda desaparecen.
   * Coagulocitos. Los productos de su citoplasma coagulan la sangre. Secretan coagulina.
   * Las cuatro anteriores son las más generalistas. Otras células son: Prohemocito, Oenocitoide, Cistocito, Esférulo, Adipohemocito
   * Células especiales: detectado en hexápodos y crustáceos los teratocitos, son células grandes que actúan como reserva de alimento para el animal. Se ven mucho en parásitos. Algunos en primera fase de su vida la utilizan como alimento.

#### Funciones hemolinfa

* Transporte de alimento, enzimas, hormonas.
* Fagocitosis y encapsulamiento.
* Coagulación, solo con líquido, solo con células, mezcla de ambos a la vez.
* Activación de las glándulas endocrinas.
* Formación de tejido graso.
* Formación de tejido conectivo.