# Introducción general a la Biología/Poblaciones

El estudio de las dinámicas poblacionales es fundamental en la biología y la ecología, ya que nos permite entender cómo cambian las poblaciones de organismos a lo largo del tiempo y el espacio. Este campo de estudio abarca aspectos como el crecimiento poblacional, la regulación de las poblaciones, las interacciones entre diferentes especies y la influencia de factores ambientales. En este artículo, se abordarán los conceptos clave de las poblaciones, los determinantes de cambio, los principios de dinámicas de poblaciones hasta el nivel metapoblacional.

## Concepto de población

Una población se define como un grupo de individuos de una misma especie que habitan e interactúan en un ambiente dado. Otra definición operativa, propuesta por Berryman en 1999, describe una población como un grupo de individuos de una misma especie que habitan e interactúan en un ambiente a una escala espacial donde los procesos de inmigración y emigración se cancelan. Esto implica que, aunque el tamaño de la población puede cambiar, estos cambios no se deben a movimientos migratorios, sino a otros fenómenos internos, como los nacimientos y las muertes.

## Determinantes del cambio en una población
### Invasiones biológicas

La aparición de una especie en un nuevo ambiente puede desencadenar una serie de cambios ecológicos significativos. Las especies invasoras pueden competir con las especies nativas por recursos, alterar las redes tróficas y, en algunos casos, llevar a la extinción de especies locales. Estos impactos pueden ser profundos y difíciles de revertir.

### Explosiones demográficas

Las explosiones demográficas ocurren cuando poblaciones que previamente estaban a baja densidad experimentan un repentino y significativo aumento en su tamaño poblacional. Estas explosiones aparecen de forma estocástica, es decir, al azar, y son comúnmente referidas como plagas. Un ejemplo de esto son las explosiones de poblaciones de langostas, que pueden devastar cultivos en poco tiempo.

### Dinámicas cíclicas

Las dinámicas cíclicas son patrones de fluctuaciones regulares en la abundancia de especies. Un ejemplo clásico es la relación entre el lince y la liebre. En ciertos periodos, la población de liebres aumenta, lo que proporciona más alimento para los linces. A medida que la población de linces crece, la presión de depredación sobre las liebres aumenta, causando una disminución en la población de liebres, lo que posteriormente resulta en una disminución en la población de linces debido a la falta de alimento. Este ciclo se repite de manera regular.

### Nacimientos y muertes

Entre los principales determinantes del cambio poblacional se encuentran los nacimientos, las muertes, la inmigración y la emigración. La tasa de natalidad y la tasa de mortalidad son factores clave que afectan a las poblaciones cerradas, mientras que la inmigración y la emigración son factores adicionales que influyen en las poblaciones abiertas.

## Poblaciones abiertas y poblaciones cerradas

Las poblaciones cerradas son aquellas donde los cambios en el tamaño poblacional son determinados únicamente por los nacimientos ($b$, de birth) y las muertes ($d$, de death). En estos sistemas, no hay movimientos migratorios significativos que afecten la dinámica poblacional. La tasa de cambio poblacional ($r$) en una población cerrada se puede expresar como:
$r=b-d$
* Si $r>0$, la población crece.
* Si $r<0$, la población disminuye.
En cambio, las poblaciones abiertas son aquellas donde la inmigración ($i$) y la emigración ($e$) juegan un papel importante en la dinámica poblacional. La tasa de cambio poblacional en una población abierta incluye estos factores:
$r=(b+i)-(d+e)$

## Densodependencia y densoindependencia

En las poblaciones, los procesos de densodependencia y densoindependencia afectan la tasa de crecimiento poblacional de diferentes maneras:
Densodependencia: En este proceso, la tasa de cambio depende de la densidad poblacional. Cuando la densidad es alta, la competencia por recursos aumenta, lo que puede llevar a una disminución en la tasa de crecimiento poblacional. Este fenómeno está relacionado con la capacidad de carga ($K$), que es el número máximo de individuos que un ambiente puede sostener de manera sostenible; este concepto será explicado después.
Densoindependencia: En este proceso, los factores que afectan el tamaño de la población son independientes de su densidad. Los factores densoindependientes suelen ser estocásticos, como el clima, las catástrofes naturales o la disponibilidad de recursos no renovables. Dentro de la estocasticidad, se encuentra la ambiental como el clima, las catástrofes naturales o la disponibilidad de recursos no renovables. Por otra parte, encontramos la estocasticidad demográfica, que afecta a poblaciones muy bajas. En estas, eventos estocásticos como la muerte o la no reproducción bastarían para que la población se extinga.
Para comprender las dinámicas poblacionales, es esencial dar cuenta de los procesos densodependientes y su interacción con los densoindependientes.

## Principios de dinámicas de poblaciones
### Crecimiento exponencial

El principio del crecimiento exponencial describe cómo las poblaciones pueden crecer de manera acelerada cuando las condiciones son ideales y los recursos son abundantes. Considerando lo explicado anteriormente, el crecimiento poblacional si $r>0$ será exponencial, mientras que si $r<0$ la disminución también lo será. Este principio, propuesto por Malthus en 1798, destaca el potencial inherente de las poblaciones para aumentar su tamaño rápidamente si no hay factores limitantes: todo organismo autorreplicante tiene el potencial de crecer exponencialmente.

### Competencia

En las poblaciones densodependientes, una mayor abundancia de individuos generalmente lleva a una disminución en la tasa de crecimiento poblacional debido a la competencia por recursos, siempre y cuando esta sea la que regule sus interacciones. A esto se lo conoce como el principio de competencia.
En un gráfico que ilustre esto, el punto donde la tasa de cambio ($r$) cruza el eje equis se llama capacidad de carga ($K$), que representa el número máximo de individuos que un ambiente puede sostener. La población fluctúa alrededor de $K$. En un caso en donde el crecimiento de una población de ratones dependa de la cantidad de semillas, la cantidad de semillas disponibles determina la capacidad de carga. La competencia por semillas regula la población en torno a $K$.
En una gráfica de tamaño poblacional ($N$) y tiempo ($t$), la capacidad de carga ($K$) puede observarse como el nivel en el que la población se estabiliza después de un período de crecimiento. En esta gráfica, $K$ está representada por la línea punteada horizontal a la altura de 100 en el eje vertical.
Inicialmente, las poblaciones comienzan a crecer desde diferentes tamaños iniciales. Cuando el tamaño de la población es pequeño, el crecimiento es rápido debido a la abundancia de recursos. Sin embargo, a medida que la población se incrementa, la competencia por recursos aumenta, lo que desacelera el crecimiento.
Finalmente, las poblaciones se estabilizan alrededor de la capacidad de carga, donde la tasa de natalidad iguala la tasa de mortalidad, y el tamaño de la población permanece constante. Este punto de estabilización refleja el límite máximo de individuos que el ambiente puede soportar a largo plazo.

### Cooperación

Una baja densidad de árboles no atrae polinizadores y, por lo tanto, no se reproduce. La organización de los peces en cardúmenes aumenta su supervivencia. El éxito en la cría y caza en especies que operan en grupo, como los perros salvajes, baja si el grupo es pequeño. Estos son ejemplos del denominado efecto Allee. Podemos observar que la densidad no siempre es perjudicial; en algunos casos, es necesaria. A esto se le llama principio de cooperación, donde ocurre el fenómeno opuesto al principio de competencia. En los casos de cooperación, surge un nuevo punto de equilibrio llamado umbral de extinción. Este se define como el número mínimo de individuos para que la población sea viable (Allee, 1931).

### Causalidad circular

Este fenómeno se observa frecuentemente en las interacciones entre depredadores y presas y ha sido explicado inicialmente en 1925 y 1926 por las ecuaciones de Lotka-Volterra.
Consideremos un ejemplo con una lagartija que se alimenta de arañas. Inicialmente, un aumento en la población de lagartijas provoca una disminución en la población de arañas debido a la mayor presión de depredación. A medida que las arañas disminuyen, hay menos alimento disponible para las lagartijas, lo que causa una disminución en su población. Con menos lagartijas depredando, la presión sobre las arañas se reduce, permitiendo que su población se recupere y crezca nuevamente. Esto proporciona más alimento para las lagartijas, que comienzan a aumentar en número otra vez, repitiéndose el ciclo de manera regular.
Un fenómeno similar ocurre en las pesquerías, donde la interacción es entre los humanos (pescadores) y la población de peces. Cuando hay una alta presión de pesca, la población de peces disminuye rápidamente, lo que puede llevar a que la pesquería se vuelva no rentable debido a la escasez de peces. Los pescadores entonces buscan otros recursos para pescar, permitiendo que la población inicial de peces se recupere debido a la reducción en la presión de pesca. Con el tiempo, la población de peces puede recuperarse, haciendo que la pesquería sea rentable nuevamente. Si los pescadores vuelven a centrarse en esta población recuperada, el ciclo de sobrepesca y recuperación puede reiniciarse. En este caso, el ciclo es influenciado no solo por interacciones ecológicas naturales, sino también por el impacto humano.
Este tipo de dinámica, donde las poblaciones de dos especies influyen en los tamaños poblacionales de la otra en un ciclo continuo, se conoce como dinámica cíclica o causalidad circular. En este caso, la causalidad circular se refiere al proceso en el que la población de una especie afecta a la otra, y viceversa, en un ciclo de retroalimentación constante.

#### Efecto maternal

Como alternativa al principio de causalidad circular, el efecto maternal es un concepto que describe cómo la calidad del ambiente en el que se crían las madres afecta la dinámica poblacional de las generaciones futuras. Este fenómeno es especialmente relevante en ambientes reactivos, donde la disponibilidad de recursos y las condiciones ambientales pueden cambiar rápidamente.
En un entorno con abundantes recursos, las madres tienen acceso a una nutrición adecuada y otros factores esenciales para la crianza exitosa de sus crías. Como resultado, el tamaño poblacional aumenta debido al elevado número de crías sanas. Sin embargo, este aumento en la población puede llevar a una competencia por los recursos, lo que eventualmente reduce el tamaño de la población.
Estos individuos, criados en condiciones favorables, se convierten en buenas madres y continúan teniendo muchos hijos, incluso cuando el ambiente se deteriora. Esto se debe a que las habilidades de crianza se han desarrollado en un entorno de abundancia. Sin embargo, cuando estas madres tienen crías en un ambiente menos productivo, la calidad de la crianza disminuye. Las crías que nacen y se crían en estos ambientes desfavorables tendrán menos recursos y serán menos eficientes como futuras madres.
Este ciclo continúa hasta que la población de depredadores (en este caso, lagartijas) disminuye debido a la baja calidad de la crianza en ambientes pobres. Con menos depredadores, las presas (arañas) pueden aumentar su población. Cuando las presas proliferan, eventualmente mejora el ambiente para las lagartijas, reiniciando el ciclo.
La interacción entre las poblaciones de presas y depredadores se ve afectada principalmente por la calidad de las madres, no solo por la competencia directa entre los individuos adultos. Las madres criadas en buenos ambientes tienden a tener más y mejores crías, mientras que aquellas criadas en ambientes pobres tienen menos crías y de menor calidad.
Es importante destacar que la dinámica poblacional no responde de inmediato a las condiciones ambientales actuales, sino que hay un retraso generacional. La respuesta poblacional de las lagartijas se manifiesta en la siguiente generación, cuando las madres criadas en ambientes pobres llegan a la edad reproductiva y tienen menos hijos.

### Factor limitante

El principio del factor limitante, establece que el crecimiento de una población está determinado por el recurso que es el más limitado en el ambiente. Este principio, propuesto por el fisiólogo Frederick Blackman en 1905, sostiene que incluso si todos los demás factores necesarios para el crecimiento están presentes en cantidades adecuadas, la escasez de un solo recurso esencial puede limitar el crecimiento de la población.
Para ilustrar este principio, consideremos una población de plantas en un jardín. Supongamos que estas plantas necesitan luz solar, agua, y nutrientes del suelo para crecer. En este caso, imaginemos que hay abundante luz solar y nutrientes, pero el agua es escasa debido a una sequía. Según el principio del factor limitante, la cantidad de agua disponible, siendo el recurso más limitado, será el que determine el crecimiento de la población de plantas. No importa cuánta luz solar o nutrientes haya; si el agua es insuficiente, el crecimiento de las plantas se verá restringido. Sin embargo, si se empieza a regar las plantas en el jardín, se estará aumentando la disponibilidad del recurso limitante, en este caso, el agua. Al hacerlo, el crecimiento de la población de plantas ya no estará restringido por la falta de agua. Como resultado, las plantas podrán utilizar eficientemente la abundante luz solar y nutrientes disponibles en el suelo, lo que llevará a un aumento en su tasa de crecimiento y producción.
No obstante, es importante tener en cuenta que una vez que el agua ya no sea el factor limitante, otro recurso podría convertirse en el nuevo limitante del crecimiento. Por ejemplo, si la disponibilidad de agua ya no es un problema, pero los nutrientes del suelo se agotan debido al crecimiento acelerado de las plantas, los nutrientes podrían convertirse en el nuevo factor limitante. Así, el principio del factor limitante subraya la importancia de un equilibrio adecuado entre todos los recursos necesarios para el crecimiento de una población.

## Metapoblaciones

Las metapoblaciones son un conjunto de poblaciones locales abiertas, de la misma especie, que están separadas espacialmente pero que interactúan entre sí a través del flujo de individuos. Cada subpoblación local puede experimentar fluctuaciones demográficas, extinciones locales y recolonizaciones, pero en conjunto, la metapoblación se mantiene estable debido a la conexión entre las poblaciones. Una metapoblación no es únicamente un conjunto de parches de distribución próximos entre sí, sino que debe existir fenómenos demográficos, es decir, debe haber interacciones entre sí. Además, en una metapoblación debe haber un suficiente flujo como para afectar la dinámica, pero no tan grande como para lograr una homogenización tal que convierta al sistema en una misma población.
Así, no basta con únicamente comprender la dinámica poblacional a través de la tasa de nacimientos y muertes, sino que es necesario contemplar otros fenómenos.

### Dispersión

La dispersión entre subpoblaciones es crucial para la estabilidad de las metapoblaciones. Permite el intercambio de individuos entre diferentes poblaciones, lo que ayuda a compensar las fluctuaciones locales en la abundancia y a evitar extinciones locales. Este movimiento de individuos reduce la variabilidad extrema en las poblaciones locales y contribuye a la estabilidad a nivel regional.
Imaginemos dos poblaciones de ratones: una en un bosque (población A) y otra en un campo cercano (población B). Si la comida en el bosque se reduce drásticamente, algunos ratones se dispersarán hacia el campo, donde la comida es más abundante y la competencia es menor. Este movimiento ayuda a estabilizar ambas poblaciones, ya que reduce la presión sobre los recursos en el bosque y mantiene la población del campo saludable. Así, la dispersión permite que las fluctuaciones extremas se mitiguen, contribuyendo a la estabilidad general de la metapoblación.

#### Efecto rescate

El efecto rescate se refiere a la reducción en la probabilidad de extinción de una población local debido a la inmigración de individuos provenientes de otras poblaciones cercanas. Este proceso es fundamental en la dinámica de metapoblaciones, donde las poblaciones locales pueden sufrir extinciones debido a factores ambientales o demográficos, pero son "rescatadas" por la llegada de nuevos individuos que reestablecen la población. La inmigración regular de individuos no solo aumenta el tamaño de la población local, sino que también puede introducir nueva variabilidad genética, mejorando la resiliencia de la población a largo plazo.
Un ejemplo de efecto rescate puede observarse en poblaciones de insectos en diferentes parches de hábitat. Si un parche de hábitat sufre una reducción drástica en la población de insectos debido a una sequía o un evento adverso, los insectos de poblaciones cercanas pueden migrar hacia este parche, estabilizando la población y reduciendo el riesgo de extinción local. Esta interacción entre poblaciones es crucial para la persistencia de la especie en un entorno fragmentado, donde cada parche de hábitat puede actuar como una fuente de individuos para rescatar a las poblaciones en riesgo en otros parches.

### Efecto isla-continente

El modelo de metapoblación isla-continente o fuente de propágulos describe una situación en la que una población local grande y estable, denominada "continente", interactúa con varias poblaciones locales más pequeñas y menos estables, conocidas como "islas". La población del continente es significativamente mayor en tamaño y estabilidad, actuando como una fuente constante de individuos que emigran hacia las islas, lo que se conoce como "lluvia de propágulos". Esta emigración es crucial para mantener la viabilidad de las poblaciones en las islas, ya que sin este flujo de individuos, las poblaciones de las islas podrían enfrentar un mayor riesgo de extinción debido a su menor tamaño y estabilidad.
En el continente, la tasa de cambio debe considerar significativamente la tasa de inmigración:
$r=b-(d+e)$
De forma opuesta, para r en la isla se deberá considerar la tasa de inmigración:
$r=(b+i)-d$

#### Poblaciones fuente y sumidero

Las poblaciones conectadas por migración pueden operar como "fuentes" o "sumideros" de individuos dentro de una metapoblación. Las poblaciones fuente son aquellas donde la tasa de natalidad ($b$) es mayor que la tasa de mortalidad ($d$), lo que resulta en un excedente de individuos que migran hacia otras poblaciones. Estas poblaciones generan más individuos de los que necesitan para mantenerse, y por tanto, actúan como donantes de individuos al sistema metapoblacional. En contraste, las poblaciones sumidero tienen una tasa de natalidad menor que la tasa de mortalidad ($b<d$), lo que significa que pierden individuos y no pueden sostenerse sin la inmigración de individuos provenientes de las poblaciones fuente. En este sistema, las poblaciones fuente son esenciales para la estabilidad de las poblaciones sumidero, ya que su emigración continua ayuda a mantener las poblaciones sumidero viables y reduce el riesgo de extinciones locales, contribuyendo así a la persistencia y estabilidad a largo plazo de toda la metapoblación.