# Zoología de los artrópodos/Sistema reproductor

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Producción de células sexuales. Normalmente tiene origen mesodérmico. Las partes más distantes, pegando con la parte externa, la parte terminal del aparato reproductor próximo al exterior pueden tener origen ectodérmico.
* Inicialmente, los tisanuros (pececillos de plata), hoy divididos en Zygentoma y Microcoryphia. Los tisanuros la distribución es metamérica del sistema reproductor. En cada segmento hay un par de gónadas, con un canal para salida de células sexuales. Normalmente la distribución no es así de un par por segmento, pero sí que hay varios pares de gónadas metaméricos, pero no coincide siempre con los segmentos. No es una metamería exacta. Es lo más antiguo.
* Lo más evolucionado un par de gónadas en un segmento o una sola gónada como fusión del par. A continuación gónadas suele haber gonoductos, siendo inicialmente metaméricos y actualmente hay un solo par. La única excepción son los picnogónidos. Éstos tienen en cada uno de los apéndices locomotores, en su base se abre un gonoporo, por lo que hay tantos gonoductos como apéndices tenga. Actualmente normalmente hay un solo gonoporo y excepcionalmente dos o tres. Si hay varios es porque tienen distinta funcionalidad: los hay que sirven para la cópula y gonoporos que serivirían para la puesta de los huevos. Lo habitual es que al haber solo uno vale para todo.
   * Crustáceos: mucha variedad.
      * Copépodos: las gónadas femeninas tienen normalmente forma de herradura con distintos lóbulos, y situados en cefalotórax y las prolongaciones herraduras se dirigen hacia atrás. Es una sola gónada que realmente es la fusión de dos. Salen dos oviductos dirigidos a la parte posterior del cuerpo y se abren aproximadamente en el sexto segmento del tórax (gonoporo). En los machos solo hay un testículo, no es la fusión, un solo canal deferente o gonoducto (espermiducto). Normalmente se puede abrir un poco para formar una vesícula seminal, y el gonoporo abre en la unión tórax abdomen.
      * Malacostráceo decápodo (cangrejo de río y de mar): las hembras, una gónada más o menos acorazonada, es la fusión de los dos ovarios. Un par de oviductos que se abren en dos gonoporos, en el tercer segmento del tórax. En machos, dos testículos en límite tórax abdomen. Dos espermiductos muy lobulados que desembocan en el último par de patas locomotoras.
      * No es frecuente hermafroditismo en crustáceo, aunque cuando hay suelen ser parásitos. También en cirrípedos. Los ovarios en el pedúnculo caudal, en cirrípedos. Hay un ovario único con un oviducto único y se abre en la base de los primeros cirros o pereiópodos. Los testículos habrían dos y se prolongan por espermiductos, que dan un pene (uniéndose los espermiductos), muy grande.
          Hay copépodos, como Calanus, tienen sacos ovígeros donde deposita los huevos. En Anostraca cladócero Daphnia, hay un caparazón doble, y entre las valvas del caparazón se produce una cámara de incubación.
   * Quelicerados Merostomata: las gónadas son únicas para ambos sexos. Un solo ovario o un solo testículo. Gónada más o menos triangular y ramificada situada en el opistosoma. Hacia el prosoma se unen y vuelve hacia atrás hasta el opistosoma y aparece 2 gonoporos en el primer segmento opistosoma.
   * Quelicerados arácnidos: las gónadas pueden estar fusionados o no. hay una cierta variedad. En las hembras está el ovario (uno solo, fusión de dos, o dos separados) un par de oviductos normalmente, pueden tener receptáculo seminal (zona dilatada del oviducto u oquedad específica para almacenar semen, útero (confluencia de los oviductos) y pueden tener una vagina. A partir de la vagina el origen es ectodérmico. Luego el gonoporo. En los machos puede aparecer un testículo, dos fusionados o no (separados). Al canal deferente (espermiducto). Luego puede haber una vesícula seminal para almacenar la producción de células sexuales. Luego puede haber glándulas accesorias (para producir por ejemplo un espermatóforo). También es posible que haya un órgano copulador (órgano paraxial para escorpiones; gonopodos para arañas; pene para opiliones y ácaros).
       En arañas tienen el bulbo copularo, que es un gonopodo, que es el tarso de los pedipalpos. En ácaros, el ovario tiene un oviducto único y sale al exterior. En machos hay un par de testículos. Sistema genial avanzado en ácaros.
   * Miriápodos: ovarios normalmente fusionados. Al ovario le acompañan glándulas accesorias para diversas funciones. Al gonoporo, en diplópodos pueden aparecer dos. No es raro que le acompañen gonopodos que ayuden a introducción espermatóforos. En machos el número de testículos es muy variado. Pueden aparecer entre 1 y 24 testículos. Le suelen acompañar vesículas seminales, accesorias para producir las capas de protección del espermatóforo. No es raro que le acompañen también gonopodos. En algunos diplópodos y quilópodos tienen pene para fecundación interna. Lo más omún es reproduccion por espermatóforos.
   * Hexápodos: las gónadas en general aparecen separadas, dos y dos. Normalmente de posición dorsal, por encima TD o a ambos lados. Normalmente un par de ovi/espermiductos, y normalmente un solo gonoporo. En las hembras, los ovarios están formados normalmente or un filamento distal para guardar su posición. Los ovarios formados por unas ovariolas (zonas donde se producen los ovocitos). Dentro ovariolas, hay varios tipos: panmística (ovariolas solo producen las células germinales u oocitos, y no células de alimento o vitelógenas) y meroísticas (acompañando a los ovocitos hay células vitelógenas). En las meroísticas se pueden dividir a su vez en politróficas y telotróficas. En politróficas, para cada ovocito hay un número de células acompañantes vitelógenas que forman un folículo (células foliculares). En telotróficas, para cada ovocito lo que hay es un canal de conexión del fondo de la ovariola donde están las células vitelógenas. De cada célula vitelógena se crea un conducto especializado que va a cada uno de los ovocitos que se están desarrollando. Los ovarios también tiene receptáculo seminal (o espermateca) para almacenar el esperma, por lo que suele haber glándulas accesorias que ayuden al mantenimiento del esperma en la espermateca o bien que la pared del receptáculo seminal produzca alguna secreción que mantenga el esperma en buenas condiciones para su utilización. Las glándulas accesorias también lubrifican el receptáculo seminal, el oviscapto y la formación de las capas del corion y la membrana vitelina del huevo. También pueden convertirse en glándulas de veneno, como en abejas o avispas, y que producen sedas para la puesta de los huevos. En las hembras, el oviscapto son apéndices especializados del octavo y noveno segmento de la hembra. Normalmente lleva 3 pares de apéndices, uno en el octavo y dos en el noveno. En conjunto forman el oviscapto. El oviscapto es producir un tubo para la puesta de los huevos, algunas veces muy largo.
       Los machos, lo normal es que haya un par de testículos. Al testículo irían el espermiductos, uno por testículo, luego se unen en un canal eyaculador. Puede haber glándulas accesorias que pueden producir espermatóforos. También tienen vesúcula seminal. Gonoporo entre noveno y décimo segmento abdominal. Suele haber un pene que lleva el canal eyaculador, y acaba llamándose genitalia.
       Genitalia en hexápodos alude a la parte más distal o externa, de origen ectodérmico, que suelen tener los machos. En la sistemática de los hexápodos, esta parte terminal tiene un carácter taxonómico definitivo. En las hembras está el modelo de la espermateca para diferenciar sistemáticamente.
          Machos. Chapman 309. El edeago, gonoporo, endofalo (parte interna edeago), pene (parte externa edeago) y falotrema. El espermiducto desemboca al exterior en el gonoporo, y suele ser en el noveno segmento del animal. El mismo esterno del noveno segmento porduciría unos salientes a modo de apéndices (lóbulos fálicos). De estos salientes del esterno, tiene unos salientes internos que forman el edeago y los externos al paramero. Donde acaba el espermiducto forma el conducto eyaculador y sale por gonoporo. Dentro edeago se distinguiría la parte más interna, endofalo, una más externa, pene, el falotrema que sería el gonoporo o punta salida conducto eyaculador pero ya en edeago, los parameros suelen ser estructuras que acompañan edeago y que pueden ayudar a sujetar a la hembra y enconcontrar el encaje en el gonoporo hembra. Suelen ser piezas esclerotizadas éstas últimas. Puede haber otras estructuras como falobase, tecobase u endobase.

### Fecundación

Se distingue entre grupos acuáticos y terrestres.

#### Medio acuático

* Normalmente fecundación externa: los gametos se expulsan al exterior.
   * Comportamiento en merostomata, el macho se sube encima de la hembra, se agarra a su dorso y la hembra hace una boquedad en el suelo y expulsa los óvulos, y los machos rociarían los huevos con sus espermatozoides.
   * Los picnogónidos, en vez de estar los machos encima de las hembras, oponen los gonoporos (machos en cada coxa apéndices locomotores se abre gonoporos), los enfrentan.
   * En algunos entomostráceos enfrentan también los gonoporos.
* Otros tienen una fecundación interna:
   * A partir de gonopodos. En gonopodos, donde se introduce las células sexuales con algún apéndice especializado (gonopodo) y que no tiene origen en aparato reproductor.
   * A partir de edeagos. La fecundación a través edeago, es una estructura derivada del propio sistema reproductor.

#### Medio terrestre

En artrópodos terrestres, no hay fecundación externa, aunque hay alguna excepción, que se llama fecundación externa-interna. Esto es la creación de un espermatóforo. Esta fecundación se da en quelicerados, como ácaros, escorpiones arañas, hexápodos, miriápodos... El espermatóforo consiste en una cápsula o caja en el interior con esperma. Esta caja, normalmente con cortejo, se abandona en el medio ambiente. Puede la hembra encontrarlo de forma aleatoria o guiada por el macho. Cuando lo encuentra, si está sola, se lo introduce a través del gonoporo, y normalmente no implica introducirse el espermatóforo entero, aunque también es posible que lo haga entero. Intromisión total o parcial. Si es parcial, la hembra coge la caja, la rompe, e introduce una parte, el resto le puede servir como alimento. Intromisión total, se introduce entero.
Fecundación interna. Típica medio terrestre. Se puede hacer a través de gonopodo o a través edeago. En gonopodos es muy frecuente: pej. En arañas, el bulbo copulador; en diplópodos gonopodo (no nombre específico) y en odonatos igual. En arañas el extremo del pedipalpo, el tarso se engrosa y se desarrolla el bulbo copulador. En diplópodos: unpar de apéndices de patas locomotoras próximas a gonopodo y adquieren una morfología a las patas locomotoras; en odonatos es una estructura derivada del segundo esterno del abdomen del macho, y deben rellenarlo de esperma. La mayor parte de los grupos usan un edeago. En crustáceos, Astacus, los primeros pleópodos actúan de gonopodos (aquí gonopoods). Carcinus, tiene los penes asociados en la coxa del quinto par de patas locomotoras (aquí edeago). Cangrejo de río el primero y cangrejo de mar el segundo.
De modo raro, algún artrópodo se reproduce a través del tegumento. No es frecuente. El hemíptero heteróptero Cimex, piojo o chinche de las camas, tienen la capacidad de reproducirse a través del tegumento. Las hembras, en el quinto esterno abdominal, en vez de ser normal, tienen una depresión llamada espermalega. A través de esta depresión el macho intecta el esperma, queda ahí almacenado y se supone que a través de hemolinfa viajará al receptáculo seminal.

### Tipos de reproducción

* Reproducción sexual (o anfigónica): es lo normal. Sexos separados. Algún caso hermafroditismo, como cirrípedos y algún parásito hermafrodita. El parasitismo que sufren los artrópodos afecta y cambia la morfología del animal que es parasitado. Es una inversión morfológica por parasitismo. Animales que deberían tener una forma concreta, al ser parasitados cambian el aspecto. No implica cambio de sexo. Lo que puede cambiar son caracteres sexuales, pero no cambio de sexo. Tres modelos clásicos: oviparismo, ovoviviparismo, viviparismo:
   * Oviparismo: lo habitual es la puesta de huevos, oviparismo.
   * Ovoviviparismo: en muchos grupos aparece ovoviviparismo. Las hembras, en vez de sacar al exterior los huevos, éste nace dentro de la madre. En ovoviviparismo sale al exterior larva o juvenil.
   * Viviparismo: el viviparismo se da sobre todo en hexápodos, aunque hay alguna variedad. Las hembras mantienen los huevos en su interior, y cuando llega el momento nace una larva y vive dentro de la madre, durante un tiempo, normalmente hasta que mudo la fase de adulto. Tres modelos:
      * Pseudoplacenta: las larvas se alimentan de algo parecido a una placenta.
      * Adenotrófico: la hembra genera unas glándulas lácteas, y esto inunda el útero de la hembra y de ahí se alimentan las crías.
      * Hemocélico:las hembras no suelen tener oviductos, y los óvulos fecundados se dejan en cavidad general del cuerpo. Ahí se cría la larva y come a través de su membrana trófica. Se alimenta del propio hemocele.
* Reproducción partenogenética: la hembra se reproduce sin que haya fecundación. Creación de individuos a partir de los óvulos (n). Las partenogénesis pueden ser beneficiosas porque no necesitan el otro sexo para reproducirse. No se suelen dar mutaciones. Es variada:
   * Partenogénesis excepcional, artrópodos que de forma aleatoria y excepcional tienen que reproducirse partenogenéticamente. Su reproducción normal es la sexual.
   * Partenogénesis normal: es frecuente.
      * Facultativa: se da siempre y cuando los machos no sean útiles o no existan. Lo normal sería la reproducción sexual.
      * Obligatoria: donde se da siempre partenogénesis. No hay reproducción sexual, ya que lo normal es la partenogénesis.
      * Geográfica: donde el área de distribución, en una zona de ella se da partenogénesis y en otra no, ahí se sigue con sexual
      * Estacional: se da con las estaciones, con el tiempo, que prefieran partenogénesis en una época concreta del año.
   * Partenogénesis sexual
      * Anfitoca: produce tanto machos como hembra.
      * Telitoca: solo hembras
      * Arrenótoca: solo machos.
* Alternancia de generaciones: alternancia de reproducción sexual y partenogénesis. Es decir, sería excepcional, facultativa, geográfica y estacional.
* Paedogénesis: reproducción de tipo partenogenético y vivíparo, pero en juveniles, que no han alcanzado la madurez sexual. Normalmente llevan asociado el viviparismo. La madre suele fallecer cuando nacen las crías.
* Neotenia: reproducción de jóvenes pero en vez de partenogenético es sexual.
* Poliembrionía: se suele dar en himenópteros parásitos. De un solo huevo se producen muchos embriones.

### Crías

No suele haber cuidado de la descendencia en los artrópodos. Lo que hay es una elección del lugar de la cría muy elaborado. Esto es por los quimiorreceptores del oviscapto de las hembras. Ejemplo: mosca de la carne y de la fruta. También pasa en muchos herbívoros, ponen las puestas en determinadas zonas de la plantas. También los parásitos. Algunos crustáceos llevan la puesta encima de ellos. También en quelicerados y arañas. En hexápodos hay grupos de individuos encargados del cuidado de la descendencia dentro de las colonias de insectos sociales.