# Introducción general a la Biología/Comunidades y ecosistemas

La ecología de comunidades es una rama de la ecología que busca entender cómo el agrupamiento de las especies está distribuido en la naturaleza y los mecanismos que determinan su estructura y organización. Estudia la composición, la diversidad, la dominancia y la estructura trófica de las comunidades biológicas, así como las interacciones entre las especies y su dinámica espacial y temporal. Los atributos principales de las comunidades incluyen la composición específica (qué especies están presentes y en qué cantidad), la riqueza específica (número total de especies), la diversidad (riqueza y equitatividad), la dominancia y la estructura trófica (relaciones alimenticias).
Los procesos estudiados en la ecología de comunidades incluyen las interacciones entre especies, como la competencia y la depredación, y la dinámica de estas interacciones a lo largo del tiempo y el espacio. La ecología de comunidades también clasifica las comunidades según su taxonomía (por ejemplo, plantas acuáticas de un lago, insectos de un bosque, peces de un río) o su hábitat (por ejemplo, comunidades litorales y pelágicas). Esta disciplina es fundamental para comprender la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas, y es esencial para la conservación y manejo de la biodiversidad en diferentes contextos ecológicos.

## Comunidad

Una comunidad se define como un conjunto de poblaciones de especies diferentes que coexisten en un determinado tiempo y espacio y que pueden interactuar entre sí. Las comunidades se estructuran en función de interacciones bióticas (como la competencia, la depredación y el mutualismo) y características de las especies, así como perturbaciones, factores abióticos (como el clima y el suelo) y factores históricos, biogeográficos y evolutivos. Estos factores influyen en la organización de las comunidades a diferentes niveles: micrositio, local, regional y global.

## Factores determinantes

Los factores determinantes en la estructura y organización de las comunidades pueden ser tanto abióticos como bióticos.

#### Factores abióticos

Dentro de los factores abióticos, el principal es el clima, que se relaciona con la cantidad de precipitación y la temperatura de un lugar. Estos factores abióticos influyen en la disponibilidad de recursos, el hábitat y las condiciones ambientales que afectan a las especies de una comunidad.

#### Factores bióticos

Los factores bióticos incluyen interacciones interespecíficas que actúan como fuerzas estructuradoras de las comunidades. Entre estas interacciones se encuentran la competencia y la depredación.

### Competencia

La competencia se puede manifestar de dos formas principales:
* Exclusión competitiva: Ocurre cuando una especie competitivamente superior excluye a una especie competitivamente inferior del recurso compartido.
* Coexistencia: Las dos especies pueden coexistir si "reparten" el recurso por el cual compiten, ocupando diferentes nichos dentro del mismo hábitat.

### Depredación

Un ejemplo clásico del efecto de la depredación en la estructura de la comunidad es el efecto Paine, ilustrado por el experimento de Robert Paine en 1966. Paine estudió una comunidad marina en la cual la estrella de mar, un depredador tope, consumía varios organismos, incluyendo caracoles que también depredaban a dos especies inferiores. Cuando Paine eliminó a la estrella de mar de la comunidad, se esperaba un aumento en la biodiversidad. Sin embargo, el resultado fue el contrario: la ausencia del depredador tope permitió que los caracoles se multiplicaran y consumieran rápidamente a las especies inferiores, llevando a su extinción. Este experimento demostró cómo un depredador tope puede mantener la biodiversidad al controlar las poblaciones de competidores inferiores, evitando así la exclusión competitiva y promoviendo la coexistencia de múltiples especies.

## Descripción de la estructura de las comunidades

La estructura de las comunidades ecológicas se puede describir a través de diversas propiedades emergentes que son fundamentales para entender su organización y funcionamiento.

#### Estratificación y altura (fisonomía)

La estratificación se refiere a la disposición vertical de las especies en una comunidad. La fisonomía describe la variación en la altura de las plantas o la distribución vertical de organismos, influyendo en la disponibilidad de luz y otros recursos.

#### Composición específica

La composición específica se refiere a la identidad y número de especies presentes en una comunidad. Informa sobre qué especies están presentes y en qué abundancia relativa.

#### Riqueza específica

La riqueza específica es el número total de especies diferentes presentes en una comunidad, un indicador básico de la biodiversidad.

#### Distribución de abundancia (equitatividad)

La distribución de abundancia o equitatividad se refiere a cómo se distribuyen los individuos entre las diferentes especies. Alta equitatividad indica abundancias similares entre especies, mientras que baja equitatividad indica dominancia de unas pocas especies.

#### Diversidad

La diversidad combina la riqueza específica y la equitatividad para proporcionar una medida más completa de la biodiversidad, utilizando índices como los que serán mencionados a continuación.

## Descripción de la composición de la comunidad

La composición de una comunidad se refiere a la identidad de las especies presentes en un ecosistema. Es importante no confundir este término con la riqueza de especies, que simplemente es el número total de especies diferentes. La composición identifica cada especie por su nombre, mientras que la riqueza cuantifica cuántas especies distintas existen.
Al estudiar, por ejemplo, aves en una comunidad, cada especie se identifica y se cuenta. Si una especie ya ha sido registrada y aparece nuevamente, se contabiliza para el valor de abundancia, pero no se añade a la riqueza de especies.

### Dificultades en la determinación de especies

Acceder al número exacto de especies en un sistema puede ser complicado debido a problemas taxonómicos en la identificación de especies. Además, no es factible realizar un censo completo de todos los organismos en un ecosistema, como un bosque ribereño. Por ello, se utilizan técnicas de muestreo que permiten estimar el número de especies en una área determinada.

### Métodos de muestreo

En ecología, los muestreos proporcionan una representación aproximada de la realidad. Para determinar el tamaño adecuado de las muestras, se siguen ciertas reglas básicas. Por ejemplo, al muestrear peces en un lago, se puede observar que al principio se encuentran nuevas especies constantemente, pero eventualmente se alcanza una asíntota donde se comienzan a repetir las mismas especies, indicando que se ha alcanzado una estimación representativa del total de especies presentes en la comunidad.

### Importancia del muestreo

El muestreo es esencial para obtener datos precisos sobre la composición y la riqueza de especies, proporcionando una base sólida para el estudio y la gestión de las comunidades ecológicas.

## Concepto de área mínima

El concepto de área mínima se refiere a la superficie más pequeña necesaria para obtener una muestra representativa de las especies presentes en un ecosistema, como un pastizal.

### Método para determinar el área mínima

Para determinar el área mínima, se comienza seleccionando un área inicial, por ejemplo, 4 m². Esta área se duplica a 8 m² y se sigue duplicando (16 m², 32 m², etc.) mientras se sigan encontrando nuevas especies. Este proceso continúa hasta que la cantidad de nuevas especies descubiertas se estabiliza y ya no aumenta significativamente, formando una asíntota en el gráfico de riqueza de especies frente al área muestreada.

### Importancia del área mínima

El área mínima es crucial porque proporciona una muestra representativa de la comunidad, permitiendo obtener valores medios precisos de las especies presentes. Además, una mayor área de muestreo generalmente refleja una mayor heterogeneidad ambiental, capturando mejor la diversidad y complejidad del ecosistema estudiado.

## Abundancia relativa

La abundancia relativa se refiere a la proporción de individuos de una especie en comparación con el total de individuos de todas las especies en una comunidad. Este concepto es clave para entender la estructura y diversidad de las comunidades ecológicas.
En una comunidad donde una especie domina significativamente en número (alta abundancia relativa), la riqueza de especies puede depender en gran medida de esta especie dominante. Por ejemplo, si en una comunidad una especie particular representa la mayor parte de los individuos, una disminución en la población de esta especie podría reducir considerablemente la riqueza total de la comunidad.
Por otro lado, en una comunidad donde las especies tienen una abundancia más equitativa (baja abundancia relativa), la riqueza de especies es menos dependiente de cualquier especie individual. Esto significa que la pérdida de una especie tendría un impacto menor en la riqueza total de la comunidad, ya que las otras especies pueden compensar esa pérdida en términos de número de individuos.

### Índices de diversidad

Para abordar la dependencia de la riqueza de especies en la abundancia de unas pocas especies dominantes, se utilizan índices de diversidad. Estos índices integran tanto la riqueza de especies (el número total de especies diferentes) como la equidad en la distribución de sus abundancias, proporcionando una medida más completa y robusta de la diversidad de la comunidad.

#### Sesgos y limitaciones

Aunque los índices de diversidad son herramientas útiles para evaluar la biodiversidad, presentan varios sesgos y limitaciones importantes:
* Ignoran las diferencias intraespecíficas: Los índices de diversidad no consideran las variaciones dentro de una misma especie, como las diferencias en tamaño corporal entre juveniles, larvas y adultos. Diferentes estadios de desarrollo de una especie pueden tener funciones ecológicas distintas y diferentes vulnerabilidades a la depredación. Por ejemplo, los juveniles suelen ser más susceptibles a los depredadores que los adultos. Al ignorar estas diferencias, los índices de diversidad pueden ofrecer una visión incompleta de la estructura y dinámica de la comunidad.
* Tratamiento igualitario de todas las especies: Los índices de diversidad consideran todas las especies de manera igual, sin tener en cuenta la función ecológica que cada especie cumple dentro del ecosistema. No todas las especies tienen el mismo impacto ecológico. Algunas especies pueden ser clave para la funcionalidad del ecosistema, mientras que otras pueden tener roles menores. Además, en general, los índices de diversidad no mezclan grupos taxonómicos, lo que puede llevar a una falta de precisión en la evaluación de la biodiversidad funcional.
* No consideran diferencias en las demandas de alimento: Los índices de diversidad no comparan las diferentes demandas de alimento entre las comunidades. Diferentes comunidades pueden tener demandas de alimento variadas, lo que influye en las interacciones tróficas y en la dinámica energética del ecosistema. Ignorar estas diferencias puede limitar la capacidad de los índices de diversidad para reflejar con precisión la complejidad y el funcionamiento de las comunidades ecológicas.
Como consideraciones adicionales, es necesario entender lo siguiente:
* Interpretación biológica: La mayoría de los índices no tienen una interpretación biológica clara, lo que puede dificultar la aplicación de los resultados a la gestión y conservación de los ecosistemas.
* Tamaño de la muestra: Los índices de diversidad son sensibles al tamaño de la muestra, es decir, al número de observaciones. Esto significa que los resultados pueden variar significativamente dependiendo de cuántos individuos se hayan muestreado.
* Uso generalizado y precauciones: Aunque son una alternativa muy utilizada para medir la biodiversidad, es necesario ser cauteloso en su interpretación. Los índices pueden proporcionar información útil, pero no deben ser la única herramienta utilizada para evaluar la diversidad de una comunidad.
* Niveles de aplicación: Los índices de diversidad se pueden usar a diferentes niveles taxonómicos, como especies, órdenes o gremios. Esto permite una mayor flexibilidad en los estudios ecológicos, pero también puede introducir variabilidad en los resultados si no se aplica de manera consistente.

## Diversidad

La diversidad en ecología se mide a través de dos componentes principales: la riqueza de especies y la equitatividad. Ambos son cruciales para entender la estructura y el funcionamiento de las comunidades ecológicas.

#### Biodiversidad

La biodiversidad es una medida que incluye tanto el número de especies presentes en una comunidad como la abundancia relativa de cada una de estas especies. Este concepto abarca la variedad de formas de vida, desde genes y especies hasta ecosistemas enteros. La biodiversidad es esencial para el mantenimiento de los procesos ecológicos y la resiliencia de los ecosistemas frente a cambios ambientales. Según Gotelli y Graves (1996), la biodiversidad no solo se centra en contar especies, sino en entender cómo estas especies se distribuyen y abundan en un ecosistema.

#### Diversidad de especies

La diversidad de especies es un índice que considera tanto la riqueza de especies como la equitatividad de sus abundancias relativas. Este índice proporciona una imagen más completa de la estructura de una comunidad ecológica. La diversidad de especies es importante porque una comunidad con una alta equitatividad es menos vulnerable a la pérdida de una especie dominante, lo que asegura una mayor estabilidad y funcionalidad del ecosistema. Begon et al. (2005) destacan que la diversidad de especies es una herramienta clave para evaluar la salud y sostenibilidad de los ecosistemas, ya que integra múltiples aspectos de la biodiversidad.
En resumen, la riqueza de especies y la equitatividad son componentes fundamentales de la biodiversidad y la diversidad de especies, proporcionando una base para la investigación ecológica y la conservación de la naturaleza.

## Límites en las comunidades

El concepto de límites en las comunidades ecológicas se refiere a cómo se definen y organizan los conjuntos de especies que coexisten en un mismo espacio. Existen diferentes enfoques y teorías sobre cómo estas comunidades están estructuradas y qué factores determinan sus límites. Dos de las principales escuelas que han influido en nuestra comprensión de las comunidades ecológicas son la escuela organísmica y la escuela individualista.

### Escuela organísmica

La escuela organísmica, propuesta por Frederic Clements en los primeros años del siglo XX, presenta una visión de las comunidades ecológicas como entidades claramente reconocibles y definidas, que se repiten con gran regularidad en regiones determinadas de la superficie terrestre.
* Entidades claramente reconocibles: Las comunidades son fácilmente identificables y se caracterizan por su regularidad en una región específica.
* Superorganismo: Clements describió las comunidades como "superorganismos" con distribuciones discretas y propiedades emergentes. Esta analogía implica que las comunidades funcionan como un todo cohesivo, con cada especie jugando un papel integral.
* Interdependencia de especies: Las especies dentro de estas comunidades están estrechamente relacionadas y dependen unas de otras a través de diversas interacciones.
* Desarrollo de la comunidad: La comunidad pasa por un ciclo de vida similar al de un organismo individual: nace, crece y se desarrolla. Su estado final es el clímax, un estado de equilibrio estable.
* Concepto holístico: Esta visión es holística, considerando la comunidad en su totalidad y cómo sus componentes interactúan para formar una entidad funcional.

### Escuela individualista

La escuela individualista, propuesta por Henry A. Gleason en la década de 1920, ofrece una perspectiva diferente sobre la estructura y organización de las comunidades ecológicas, en contraste con la escuela organísmica de Clements.
* Especies como entidades individuales: Gleason argumentó que cada especie es un caso en sí misma, cuya distribución en el espacio depende de sus propios requerimientos ambientales individuales. Esto significa que no existe una interdependencia estricta entre las especies como en la visión organísmica.
* Carácter continuo: La variación en la composición de especies se considera continua. En lugar de comunidades discretas con límites definidos, las especies se distribuyen a lo largo de gradientes ambientales, formando una composición continua.
* Combinaciones únicas de especies: Según Gleason, las comunidades son combinaciones únicas y no repetibles de especies, resultantes de la interacción de especies individuales y factores ambientales. Esto implica que cada comunidad es una entidad única, formada por la coincidencia de las condiciones ambientales y las características de las especies presentes.

## Estudio de patrones comunitarios temporales

Una especie solo puede establecerse en una comunidad bajo ciertas condiciones específicas:
* Procesos de dispersión: La especie debe ser capaz de llegar al lugar. Esto implica que los mecanismos de dispersión, como el viento, el agua o el transporte por otros organismos, son efectivos para esa especie.
* Nicho fundamental: Deben existir las condiciones ambientales y los recursos adecuados para que la especie pueda sobrevivir y reproducirse. Esto incluye factores como la temperatura, la disponibilidad de agua, nutrientes, y refugio.
* Nicho realizado: Los competidores, depredadores y otros factores biológicos no deben ser suficientes para desplazar a la especie. La especie debe ser capaz de coexistir con otras especies presentes y mantener una población estable.

## Sucesión ecológica

La sucesión ecológica es el proceso de cambio en la estructura y composición de una comunidad ecológica a lo largo del tiempo. Este proceso puede ser impulsado por disturbios naturales, como incendios, tormentas o actividades humanas, que crean nuevas oportunidades para el establecimiento de especies. La sucesión ecológica se puede dividir en dos tipos principales:
* Sucesión primaria: Ocurre en áreas donde no existía vida previamente, como en superficies rocosas recién expuestas, dunas de arena o áreas cubiertas por lava. En estos ambientes inhóspitos, las especies pioneras, como líquenes y musgos, son las primeras en colonizar. Estas especies pioneras son capaces de sobrevivir en condiciones extremas y ayudan a crear suelo a partir de la roca desnuda, proporcionando nutrientes esenciales y mejorando las condiciones para que otras especies puedan seguir. Con el tiempo, estas primeras colonizadoras son reemplazadas por plantas herbáceas, arbustos y, finalmente, árboles, llevando a una comunidad más compleja y diversa.
* Sucesión secundaria: Tiene lugar en áreas donde una comunidad preexistente ha sido parcialmente o completamente eliminada por disturbios, pero donde el suelo, semillas y esporas todavía están presentes. Ejemplos de estos disturbios incluyen incendios forestales, inundaciones, huracanes o actividades humanas como la agricultura. Debido a la presencia de suelo fértil y bancos de semillas, la sucesión secundaria es más rápida que la sucesión primaria. Las especies pioneras en sucesión secundaria suelen ser plantas herbáceas de rápido crecimiento, seguidas por arbustos y árboles jóvenes. A medida que las condiciones se estabilizan y la competencia entre las especies aumenta, se establece una comunidad más diversa y estructurada, que puede llegar a un estado de clímax similar al de la sucesión primaria.

## Clímax ecológico

El clímax ecológico es el estado final y estable de una comunidad ecológica tras pasar por las etapas de sucesión. En este punto, la comunidad ha alcanzado un equilibrio en su estructura y composición, y las especies presentes están bien adaptadas a las condiciones ambientales predominantes. Este estado de clímax se caracteriza por:
* Estabilidad: La comunidad muestra poca variación en su composición de especies a lo largo del tiempo, a menos que ocurra una perturbación significativa.
* Eficiencia: Las interacciones entre las especies y el uso de los recursos son altamente eficientes, con un reciclaje de nutrientes bien establecido.
* Biodiversidad: La comunidad de clímax suele tener una alta diversidad de especies, con complejas interacciones tróficas y de competencia.

#### Perturbación y tendencia sucesional

Una comunidad puede ser desplazada de su trayectoria hacia el clímax ecológico por una perturbación. La tendencia sucesional describe el proceso natural de cambio en la comunidad hacia un estado de clímax, mientras que una perturbación puede interrumpir este proceso, reiniciando la sucesión en una etapa anterior.
* Tendencia sucesional: Representa el progreso continuo y natural de una comunidad hacia un estado de clímax, impulsado por la colonización, el crecimiento y la estabilización de especies.
* Perturbación: Eventos como incendios, tormentas, o actividades humanas que pueden alterar significativamente la estructura de la comunidad, reiniciando la sucesión desde una etapa más temprana. Esto puede crear nuevas oportunidades para especies pioneras y cambiar la composición de la comunidad.

### Aportes de Lewontin

El concepto de clímax ecológico ha evolucionado significativamente desde su formulación inicial, pasando de una visión estática y finalista a una comprensión más dinámica y flexible. Richard Lewontin, en 1969, realizó importantes contribuciones que expandieron nuestra comprensión de cómo funcionan las comunidades ecológicas y cómo se mantienen en equilibrio. Sus ideas han sido fundamentales para desarrollar conceptos clave como la estabilidad dinámica, la resiliencia y la resistencia de las comunidades, a partir de los cuales concluye que las comunidades pueden encontrarse en diferentes estados estables alternativos.

#### Estabilidad dinámica y clímax variable

Lewontin propuso que las comunidades no necesariamente alcanzan un estado de clímax estático y estable. En lugar de ello, sugirió que las comunidades pueden estar en un estado de estabilidad dinámica, donde las especies y las interacciones pueden cambiar continuamente, pero el sistema en su conjunto permanece en equilibrio. Esta visión implica que la estabilidad de una comunidad no se mide únicamente por la constancia en la composición de especies, sino por su capacidad de volver a un estado de equilibrio después de una perturbación. Además, Lewontin introdujo la idea de múltiples estados de equilibrio, sugiriendo que, dependiendo de las condiciones iniciales y las perturbaciones experimentadas, una comunidad puede estabilizarse en diferentes configuraciones de especies y relaciones ecológicas. Esto desafía la noción de un único clímax final para cada comunidad y sugiere que las trayectorias de sucesión pueden llevar a diferentes resultados estables.

#### Resiliencia de las comunidades

Lewontin introdujo el concepto de resiliencia como una medida de la capacidad de una comunidad para resistir perturbaciones y recuperarse de ellas. Una comunidad resiliente es aquella que puede volver a su estado original o alcanzar un nuevo estado de equilibrio tras ser perturbada. Este enfoque resalta la importancia de las interacciones entre especies y las respuestas a las perturbaciones ambientales en la determinación de la estructura y función de las comunidades ecológicas.

#### Resistencia de las comunidades

Otro concepto importante es la resistencia, que se refiere a la capacidad de una comunidad para soportar cambios y perturbaciones sin alterar su estructura y función fundamental. La resistencia se mide por el umbral mínimo que una comunidad puede soportar antes de que ocurra un cambio significativo. Este umbral indica cuánta perturbación puede aguantar la comunidad antes de que su composición y dinámica cambien drásticamente. Una comunidad con alta resistencia puede mantener su estructura y función a pesar de las perturbaciones, mientras que una con baja resistencia es más susceptible a cambios.

## Ecosistema

El concepto de ecosistema fue introducido por Sir Arthur Tansley en 1935. Un ecosistema se define como la combinación de comunidades biológicas (organismos vivos) y el ambiente físico en un espacio y tiempo definidos. Tansley, un ecólogo británico, subrayó la importancia de un enfoque holístico e integrativo, donde los organismos vivos interactúan con su entorno físico, intercambiando materiales y energía. Este intercambio de materiales entre los organismos y el ambiente es crucial para mantener la funcionalidad y sostenibilidad del sistema. En resumen, el ecosistema representa la mínima porción de la naturaleza capaz de sostener vida, integrando biota y entorno físico en una unidad dinámica y esencial para la existencia y mantenimiento de la vida.

### Teoría general de sistemas

La teoría general de sistemas, desarrollada por Ludwig von Bertalanffy, es fundamental para entender los ecosistemas. Esta teoría se basa en el principio de sinergia, que establece que el todo no es simplemente la suma de sus partes y no puede ser deducido a través de un solo elemento del sistema. En el contexto de los ecosistemas, esto significa que las propiedades y comportamientos del ecosistema emergen de las interacciones y relaciones entre sus componentes, y no pueden ser comprendidos plenamente al examinar solo partes individuales. La sinergia en los ecosistemas resalta la importancia de considerar todas las interacciones biológicas y físicas para comprender cómo funciona el sistema en su totalidad.

### Teoría de la información

La teoría de la información aplicada a los ecosistemas sugiere que la información de un ecosistema está en la cantidad y tipo de interacciones, así como en el tipo de organismos presentes. La estructura y función de un ecosistema pueden ser analizadas a través de la densidad y la intensidad de las interacciones entre sus componentes.
* Muchas interacciones vs. pocas interacciones: Ecosistemas con una gran cantidad de interacciones pueden ser más complejos y potencialmente más estables debido a la diversidad de relaciones que pueden amortiguar los efectos de perturbaciones.
* Interacciones débiles vs. interacciones fuertes: Las interacciones fuertes (nodos) pueden indicar relaciones críticas que mantienen la estructura del ecosistema, mientras que las interacciones débiles pueden proporcionar flexibilidad y capacidad de adaptación.

### Flujo de energía y ciclos de materiales

En los ecosistemas, los flujos de energía y los ciclos de los materiales son fundamentales para su funcionamiento. Según la primera ley de la termodinámica, la energía se transforma pero no se destruye, lo que significa que el flujo de energía en un ecosistema debe ser continuo y estar sustentado por una fuente constante.
* Fuente de energía: La principal fuente de energía para la mayoría de los ecosistemas es el sol. La energía solar es capturada por los productores (plantas, algas) a través de la fotosíntesis.
* Almacenamiento de energía: La energía se almacena en los enlaces carbono-carbono (C-C) de los compuestos orgánicos, como los carbohidratos, que son producidos por los organismos fotosintéticos.
* Pérdida de energía: La energía se pierde del ecosistema en forma de calor durante procesos como la combustión y la respiración.

## Niveles tróficos

En los ecosistemas, los organismos se agrupan de acuerdo a la fuente de energía que utilizan, formando lo que se conoce como niveles tróficos. Estos niveles representan las distintas posiciones que ocupan los organismos en la cadena alimentaria, desde los productores que capturan energía solar hasta los descomponedores que reciclan nutrientes.
* Productores primarios: Son organismos fotosintéticos, como plantas y algas, que convierten la energía solar en energía química almacenada en compuestos orgánicos. Los productores primarios son la puerta de entrada para que la energía ingrese en las redes tróficas de los ecosistemas.
* Consumidores primarios (herbívoros): Son los organismos que se alimentan directamente de los productores primarios, obteniendo energía al consumir plantas y algas.
* Consumidores secundarios: Son los organismos que se alimentan de los consumidores primarios. Incluyen carnívoros y omnívoros que obtienen energía al consumir herbívoros.
* Descomponedores: Son organismos, como bacterias y hongos, que descomponen materia orgánica muerta y desechos, reciclando nutrientes de vuelta al ecosistema.
Los niveles tróficos pueden representarse como recipientes de tamaños variables que, en su conjunto, constituyen la biomasa del ecosistema. Además, contribuyen a un recipiente adicional donde se acumulan los desechos y partes muertas de los organismos, conocido como la necromasa. Este proceso asegura que los nutrientes sean reciclados y reutilizados, manteniendo la salud y sostenibilidad del ecosistema.

### Productividad

La productividad en un ecosistema se refiere a la tasa de conversión de energía radiante en energía química y materia orgánica. Este proceso es fundamental para el funcionamiento de los ecosistemas, ya que determina la cantidad de energía disponible para los diferentes niveles tróficos.
* Productividad primaria: Es la tasa a la cual los productores primarios convierten la energía solar en biomasa a través de la fotosíntesis. Una alta productividad primaria significa que hay más energía disponible para los consumidores primarios y, en consecuencia, para los niveles tróficos superiores. La productividad varía en el espacio, influenciada por factores como la disponibilidad de luz, agua y nutrientes.

### Flujo de energía en los ecosistemas

La energía que entra en un ecosistema sigue un flujo a través de los niveles tróficos. Hay una relación directa de transferencia de energía de un nivel trófico al siguiente, pero al ascender niveles, la cantidad de energía disponible disminuye aproximadamente un orden de magnitud en cada paso. Este fenómeno se representa a menudo como una pirámide de energía.
* Pirámide de energía: La productividad vegetal (productores primarios) soporta una productividad menor de consumidores primarios, que a su vez soporta una productividad aún menor de carnívoros, conformando una pirámide. Esto se debe a que la eficiencia de transferencia de energía entre niveles tróficos es baja, con gran parte de la energía perdida como calor a través de la respiración y otros procesos metabólicos.

### Redes tróficas y cascadas tróficas

Las redes tróficas describen las complejas interacciones entre diferentes niveles tróficos en un ecosistema. Estas interacciones no son lineales y pueden tener efectos en cascada significativos, conocidos como cascadas tróficas. Una cascada trófica ocurre cuando un cambio en la población de una especie en un nivel trófico provoca efectos directos e indirectos en las poblaciones de otras especies en diferentes niveles tróficos.
Un ejemplo de esto es cómo la caza de ballenas por los humanos alteró las poblaciones de nutrias marinas, lo que a su vez afectó las poblaciones de erizos de mar y, finalmente, las algas marinas:
* Caza de ballenas: La reducción de las poblaciones de ballenas por la caza humana disminuyó la competencia por el alimento de las orcas, depredadores de las nutrias marinas.
* Población de nutrias: Con menos ballenas, las orcas comenzaron a predar más nutrias, reduciendo sus poblaciones.
* Población de erizos de mar: Con menos nutrias para controlar su población, los erizos de mar se multiplicaron sin control.
* Población de algas: El aumento de los erizos de mar llevó a una sobreexplotación de las algas marinas, disminuyendo su abundancia y alterando el ecosistema marino.
Este ejemplo ilustra cómo las redes tróficas son esenciales para mantener el equilibrio en los ecosistemas y cómo una alteración en un nivel trófico puede desencadenar cascadas tróficas significativas a lo largo de toda la red.

### Eficiencia de consumo y transferencia de energía

En los ecosistemas, la eficiencia de consumo (CE) se define como el porcentaje de productividad total disponible en un nivel trófico que es ingerido por el nivel trófico superior.
Además, existen otras eficiencias importantes:
* Eficiencia de asimilación (AE): Es el porcentaje de energía alimentaria que se asimila en el intestino en relación a la que ingresó al tracto digestivo. Esto queda disponible para crecimiento o mantenimiento. La eficiencia de asimilación es típicamente baja en herbívoros y alta en carnívoros.
* Eficiencia de producción (PE): Es el porcentaje de energía asimilada que se incorpora a la nueva biomasa. El resto se pierde como calor respiratorio. La eficiencia de producción varía principalmente según la clase taxonómica de los organismos.
Estas eficiencias influyen en la cantidad de energía que se transfiere de un nivel trófico al siguiente y son cruciales para entender la dinámica energética de los ecosistemas. Según la regla del 10%, aproximadamente solo el 10% de la energía disponible en un nivel trófico se transfiere al siguiente nivel.