# Zoología de los artrópodos/Sistema respiratorio

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Es un sistema antiguo en el tiempo, porque incorpora oxígeno para el metabolismo celular. Todos los animales tienen este metabolismo, y normalmente aerobio. La respiración normalmente se produce de dos formas:
* Respiración a través del tegumento: no necesita ningún órgano concreto.
* Respiración a través de órganos respiratorios: con estructuras especializadas.
3 características principales:
   * en el medio acuático el sistema de respiración se denomina BRANQUIA
   * en el medio terrestre existen dos modelos diferenciados: PULMÓN Y TRÁQUEA. El pulmón se diferencia tráquea porque suelen ser cavidades donde se realiza la respiración, mientras que las tráqueas son tubos. En ambos casos son invaginaciones del ectodermo y tienen problemas de desecación por esto están invaginadas.
    La branquia es una evaginación del ectodermo. Esto pasa en el medio acuático porque no existe el problema de la desecación, por lo que la estructura respiratoria no necesita protegerse.
* Un sistema respiratorio tiene que tener la mayor superficie posible, ya que mayor será la capacidad de intercambio de gases, y por otro lado que las paredes sean muy delgadas para que el intercambio de los gases sea el adecuado.
* Debe haber renovación del medio, es la tercera característica. Se conseguiría un aire viciado. La renovación es importante para que siempre haya fuente de oxígeno.
Tanto branquias como pulmón necesitan de la hemolinfa para el transporte de los gases por el interior del organismo. En el sistema traqueal la hemolinfa no transporta los gases respiratorios.

### Sistema de respiración a través del tegumento

Se presenta en casi todos los artrópodos de pequeño tamaño, incluso si tienen órganos respiratorios concretos. La estructura de la cutícula permite alinearse a la cera y se gira para permitir la entrada del oxígeno y salida de dióxido de carbono. Copépodos, cirrípedos, ostrácodos (todos los adultos) Las larvas todas respiración cutánea; las larvas y ninfas hasta que adquieren adultez tienen respiración cutánea. Incluso pasa que hay grupos como los isópodos, que aunque tienen órganos especializados, también lo hacen por el tegumento, representando hasta el 50%.

### Sistema de respiración acuático: Branquias

Normalmente es una evaginación ectodérmica, que siempre que esté humedecida puede realizar la actividad respiratoria, aunque esté en el aire. En general, las branquias más sencillas son las de los epipoditos (saliente de los apéndices locomotores birrámeos, exito) o de las piezas bucales.
* Branquiópodos: el apéndice locomotor de Conchostraca y ostrácodos. La respiración se produce por el movimiento normal de los apéndices, que son aprovechadas tanto para la alimentación como para la respiración.
* Malacostráceos, las branquias son más complejas y suelen aparecer en la cámara branquial. Las branquias adquieren una forma más o menos longitudinal y normalmente se sustentan en un eje central un poco esclerotizado. Este eje central normalmente se ramifica de distinta forma:
   * Filobranquiados. Ramificación doble, pero sencilla. Los tubos interiores son para vasos sanguíneas y nervios.
   * Tricobranquiados. El eje central tiene digitaciones variadas pero también sencillas.
   * Dendrobranquiados. Sobre el eje central hay solo dos ramificaciones, una izquierda y otra derecha. Cada ramificación a su vez se ramifica profusamente, dando aspecto arborescente.
    Superficie mayor de filobranquiados a dendrobranquiados. Según el tipo de branquias, McLaughim clasifica a los malacostráceos, es lo visto.
    Posición de las branquias en los malacostráceos. En general, no es raro que aparezcan grupos que presenten una cámara que proteja a las branquias, el branquiosteguito. En sección transversal de un cangrejo. Los nombres que reciben las branquias están asociadas a la posición en el cuerpo:
   * Podobranquias: asociadas a la coxa.
   * Mastigobranquias: asociadas a la coxa.
   * Artrobranquias: en la membrana de articulación, entre el apéndice locomotor y el cuerpo.
   * Pleurobranquias: en relación a la pared del cuerpo o pleura.
    No todos se ajustan a este modelo, como las especies litorales, que parte de su vida la pasan fuera del agua. Aquí puede haber un endurecimiento de las branquias, para que no se “caigan” en el medio aéreo y sean útiles. Por otro lado se suelen dar adaptaciones para que el agua se mantenga en la cámara branquial a través del cierre del branquiosteguito. Durante la bajamar pueden respirar el oxígeno del agua que tienen dentro de la cámara branquial.
    Ventilación: entra y sale agua gracias al escafognatito, que produce la corriente branquial. Otras veces hay otros apéndices asociados.
    Adaptaciones: tienen una gran variedad. Vemos dos:
   * Los que viven en medio terrestre: Birgus, Coenobita, Isopodos. B y C son los grandes cangrejos cocoteros. Lo que hacen los dos primeros, las branquias se han reducido mucho y aparecen como salientes en la cámara branquial, que cuelgan. Actúan recogiendo oxígeno del aire siempre y cuando estén húmedas. Actuaría entonces como una cámara pulmonar o pulmón porque cogen oxígeno del aire. En isópodos pasan al medio terrestre y lo hacen es mantener branquias normales pero que humedecen de alguna forma para que la branquia puede seguir funcionando como tal. Viven en medio terrestre con branquias. La cara interna del endopodio tiene unas ditigaciones. El exopodio cubre al endopodio y lo protege. Modificación de algunos isópodos: pseudotráqueas: son sistemas de respiración donde las brnquias han desaparecido, y en el exopodio de los pleópodos aparecen unas digitaciones muy marcadas. EXOPODIO EN LOS QUE NO TIENEN BRANQUIAS Y ENDOPODIO EN LOS QUE TIENEN BRANQUIAS.
    En muchos crustáceos los pleópodos aparecen como estructuras respiratoria. Las branquias aparecen ahí. Viene después de branquiosteguito.
    Normalmente el número de branquias que suelen tener los crustáceos va disminuyendo desde acuático-semiacuáticos-terrestres. En algunos grupos llegan a desaparecer y aparecen las pseudotráqueas.
* Quelicerados acuáticos – Merostomata. Tienen una respiración branquial. Éstas se sitúan en los apéndices del opistosoma. Hay 6 pares en opistosoma y son birrámeos. Por detrás de los apéndices laminares birrámeos aparecen las branquias (hasta 150 láminas) que se pliegan por la cara interna del apéndice birrámeo. En el movimento normal de locomoción en el agua, por fuera se mueve el agua y por dentro se mueve la hemolinfa. En el movimiento hacia delante de las apéndices la hemolinfa entra dentro del apéndice, y en el movimiento de remoción o hacia atrás, la sangre sale de las branquias. Este es el método de ventilación. El primer par de apendices opistosomales son los opérculos genitales, y tapan al resto de apéndices protegiéndolos. El resto de apéndices, en su medio tienen una S. 5 pares, el primero no, llevan branquias asociadas a la respiración. La ventilación se hace siempre con el movimiento de los apéndices. Este movimiento también sirve para la alimentación, son corrientes de alimentación-locomoción-respiración.

### Sistema de respiración terrestre: Pulmones

EL pulmón es una estructura ectodérmica para la respiración con forma más o menos de bolsa o cavidad. Está presenta en los quelicerados terrestres típicos: escorpiones, uropígidos, amblipígidos, palpígrados, algunas arañas (otras tienen pulmones y tráqueas, otras solo tráqueas) Se supone que derivan de branquias foliáceas (por ejemplo de Merostomata) pero que se ocultan dentro del cuerpo para evitar el problema de la evaporación y desecación.
Es una cavidad que por un lado tiene láminas en forma de hojas de un libro, y por otro lado se abre al exterior a través de un poro (estigma). El intercambio gaseoso se realiza por difusión: las diferencias de presión del oxígeno en el aire y la hemolinfa produce el intercambio. Algunas veces pueden llevar musculatura asociada que ayude al movimiento de espiración (presión del atrio o cavidad para sacar el aire). La inspiración se hace de forma pasiva, por relajación de la musculatura (cuando existe) y si no solo por difusión.
El número de pares de pulmones es máximo en los escorpiones (con 4 pares). En arañas suele haber un par de pulmones (con sus estigmas) o dos pares. Existen laminillas que unen las hojas del pulmón para evitar su colapso (se llaman trabéculas).

### Sistema de respiración terrestre: Tráqueas

Las tráqueas tienen origen ectodérmico a partir de invaginaciones en forma de tubo. Desarrollo variado, desde tubos simples y cortos en su desarrollo, a tubos largos, tubos que se ramifican y tubos que se anastomosan. En general formado por dos estructuras: ectodermo (tráquea) y traqueoblastos (originan la traqueola, que es una tráquea pequeña, fina, las ramificaciones más delgadas). Normalmente la tráquea esta recubierta internamente por una capa conocida como intina: tegumento que se engrosa y forma los tainidios (da aspecto anillado del interior). Las traqueolas no tienen tainidios.
La distribución de las tráqueas normalmente va en relación a los senos. Hay un tronco dorsal (pericárdico), uno lateral (perivisceral) y un tronco ventral (perineural). Las tráqueas se distribuyen por todo el cuerpo.
A partir de los estigmas, y por unión de las tráqueas se da un gran tubo traqueolar, luego se van ramificando a las distintas partes del cuerpo. Los estigmas laterales son los más desarrollados y se ramifican en el sistema visceral. Hay solo un par de estigmas laterales que se ramifican hacia arriba (corazón) y hacia abajo, también para la parte visceral.
No es raro que en los grupos más desarrollados, como hexápodos, aparezcan sacos aéreos. La ventaja es que da mayor capacidad de respiración del sistema; da flotación. Servirían como zonas de presión local para el movimiento del animal.
Los estigmas respiratorios son de forma muy variada:
* Estigma sencillo: ojal. Pequeña cavidad o abertura en el cuerpo sin nada más asociado. El problema de estos simples es que el aire entra y se escapa de ellos sin control.
Hay un sistema de cierre asociado a una musculatura. Que tenga el espiráculo con una especie de setas internas para evitar la entrada de suciedad o agua. Evitan la evaporación.
Normalmente la ventilación se realiza por 3 tipos de movimientos principales:
* Difusión: el aire entra y sale por diferencias de presión de los gases (oxígeno, co2, etc)
* Telescopaje: acortamiento/alargamiento. Ayuda al movimiento del aire en el sistema traqueal.
* Dorso-ventral: aplastamiento/desaplastamiento. Lo hacen los insectos cuando vuelan (los tergos y esternos se acortan).
* Contracción de las tráqueas per se. En algunas larvas de dípteros.
Las necesidades de oxígeno en un insecto en reposo está entre 0,6 – 3 litros oxígeno por kilogramo y por hora. En vuelo está entre 15 y 180 litros.
Problemas con los estigmas respiratorios:
* Evaporación: pérdida de agua a través de tráqueas. Algunas especies ponen los estigmas crípticos, como oribátidos, los tienen ocultos para evitar la evaporación. También hay especies de hábitos nocturnos y evitar el calor y temperatura diurna. También tendría vivir en medios húmedos. También hay una reducción en el número de estigmas. También hay sistemas respiratorios cerrados (es un sistema traqueal sin estigmas, y cuando esto sucede la respiración sucede a través del tegumento, y el sistema traqueal lo distribuye). También hay adaptaciones acuáticos que las trataremos a continuación.
La ventilación también va asociada a la musculatura. La espiración va siempre asociada a los movimientos musculares. La inspiración se hace por la elasticidad del tegumento, la vuelta a su estado inicial una vez se ha contraído la musculatura.

### Sistema respiratorio en el medio acuático proveniente del medio aéreo

Hay sistema traqueal de respiración. Un ángulo de contacto pequeño entre fase líquido y sólido es una estructura hidrófila. Cuando el ángulo es grande, las moléculas de líquido cuando tocan el sólido dan un ángulo grande, dando estructura hidrófoba. Adaptaciones al medio acuático según cojan aire del aire o agua:
* Oxígeno se obtiene del aire: estructuras hidrófugas. Larva de Eristalis tiene el extremo del abdomen muy largo que puede alargarlo hasta la superficie, y con un conjunto de setas asociado a ese estigma coge el aire.
* Pelo hidrófugo.
* Bomba o campana de aire: cogen una burbuja de aire y la suelen situar debajo de los élitros o en el esterno del tórax (en hemípteros) y se la llevan dentro. Estas burbujas de aire se sitúan siempre sobre espiráculos. La composición del oxígeno del nitrógeno y oxígeno en el aire permite el intercambio un poco más de tiempo. Cuando se vicia vuelve a subir.
* Aerénquima plantas. Mansonia tiene algunos dientes asociados a la parte terminal del abdomen, y el extremo de este abdomen hace una herida en los tallos de plantas acuáticas para coger el aire que llevan dentro la planta.
* Oxígeno se obtiene del agua.
* Tráqueas branquiales.
* Tráqueas rectales.
* Plastron respiratorio.

#### Obtención de oxígeno desde el agua

Las proporciones en el agua y en el aire de oxígeno y nitrógeno son distintos. En el aire, la proporción de oxígeno es 21% y N2 un 79%; en agua 33 64 respectivamente. Existen tres tipos de modelo:
* Tráquea branquial. Son expansiones laminares del cuerpo que por dentro tienen desarrollo traqueal. El oxígeno entra a través del tegumento de la estructura difundiéndose desde el mismo agua. Actuaría como una branquia. Las diferencias de composición de oxígeno aire-agua permite que ese flujo sea relativamente constante. En grupos pequeños, plecópteros, odonatos... también sucede en alguna fase de desarrollo del animal.
* Tráquea rectal. Es algo similar pero no tan eficiente. Lo que sucede es que puede existir en la luz del recto prolongaciones del sistema traqueal. El animal, contrayendo y dilatando el abdomen, entra agua por el ano al interior del recto y sale. Normalmente suelen cerrar con algún diafragma, a la altura del 5-6 segmento abdominal.
* Plastron respiratorio. Se basa en que hay algunos artrópodos que de por vida, pueden respirar el oxígeno del agua directamente. Se hace a través del plastron, que es un grupo de setas que decoran el tegumento el animal en zonas específicas normalmente en las zonas de estigma. Las setas protegen la entrada a la tráquea. Alrededor de los estigmas hay setas hidrófugas y con sus extremos distales curvados ( 2 millones y medios de setas por mm cuadrado), y que pueden aguantar hasta 4 atm de presión. Cogen aire a lo largo de su plastron respiratorio y se sumergen. El plastron actúa como una agalla, y se produce intercambio de oxígeno y dióxido de carbono con el agua. No necesita renovarse a lo largo del tiempo. El mejor conocido es el género hemíptero Aphelocheirus. Algunos coleópteros, como Hydrophilus y Elmis. Hydrophilus tienen macroplastron, que son setas de mayor longitud que el resto. Los endoparásitos están casi siempre rodeados de líquido y la forma que tienen de conseguir el oxígeno. La respiración puede ser totalmente cuticular. El endoparásito puede comuniarse con el exterior a través de un pedicelo. Este pedicelo puede estar en contacto con el sistema traqueal del hospedante. Otro tipo, el parásito se pone en una salida del sistema traqueal del hospedante. Suelen tener varias garras para sujetarse al hospedador.