# El origen de las especies (Zulueta tr.)/Capítulo V
### Efectos del cambio de condiciones

Hasta aquí he hablado algunas veces como si las variaciones, tan comunes en los seres orgánicos en domesticidad, y en menor grado en los que se hallan en estado natural, fuesen debidas a la casualidad. Esto, por supuesto, es una expresión completamente incorrecta, pero sirve para confesar francamente nuestra ignorancia de las causas de cada variación particular. Algunos autores creen que el producir diferencias individuales o variaciones ligeras de estructura es tan función del aparato reproductor como el hacer al hijo semejante a sus padres. Pero el hecho de que las variaciones ocurran con mucha más frecuencia en domesticidad que en estado natural y la mayor variabilidad en las especies de distribución geográfica muy extensa que en las de distribución geográfica reducida, llevan a la conclusión de que la variabilidad está generalmente relacionada con las condiciones de vida a que ha estado sometida cada especie durante varias generaciones sucesivas. En el capítulo primero procuré demostrar que los cambios de condiciones obran de dos modos: directamente sobre todo el organismo, o sólo sobre determinados órganos, e indirectamente sobre el aparato reproductor. En todos los casos existen das factores: la naturaleza del organismo —que, de los dos, es el más importante— y la naturaleza de las condiciones de vida. La acción directa del cambio de condiciones conduce a resultados definidos e indefinidos. En este último caso, el organismo parece hacerse plástico, y tenemos una gran variabilidad fluctuante. En el primer caso, la naturaleza del organismo es tal, que cede fácilmente cuando está sometida a determinadas condiciones, y todos o casi todos los individuos quedan modificados de la misma manera.
Es dificilísimo determinar hasta qué punto el cambio de condiciones tales como las de clima, alimentación, etc., ha obrado de un modo definido. Hay motivos para creer que en el transcurso del tiempo los efectos han sido mayores de lo que puede probarse con pruebas evidentes. Pero podemos, seguramente, sacar la conclusión de que no pueden atribuirse simplemente a esta acción las complejas e innumerables adaptaciones mutuas de conformación entre diferentes seres orgánicos que vemos por toda la naturaleza. En los casos siguientes, las condiciones parecen haber producido algún ligero efecto definido. E. Forbes afirma que las conchas, en el límite sur de la región que habitan y cuando viven en aguas poco profundas, son de colores más vivos que las de las mismas especies más al Norte o a mayor profundidad; pero esto, indudablemente, no siempre se confirma. Míster Gould cree que las aves de una misma especie son de colores más brillantes en donde la atmósfera es muy clara que cuando viven en la costa o en islas, y Wollaston está convencido de que el vivir cerca del mar influye en los colores de los insectos. Moquin-Tandon da una lista de plantas que cuando crecen cerca de la orilla del mar tienen sus hojas algo carnosas, a pesar de no serlo en cualquier otro sitio. Estos organismos que varían ligeramente son interesantes, por cuanto presentan caracteres análogos a los que poseen las especies que están limitadas a lugares de condiciones parecidas.
Cuando una variación ofrece la más pequeña utilidad a un ser cualquiera, no podemos decir cuánto hay que atribuir a la acción acumuladora de la selección natural y cuánto a la acción definida de las condiciones de vida. Así, es bien conocido de los peleteros que animales de una misma especie tienen un pelaje más abundante y mejor cuanto más al Norte viven; pero ¿quién puede decir qué parte de esta diferencia se deba a que los individuos mejor abrigados hayan sido favorecidos y conservados durante muchas generaciones, y qué parte a la crudeza del clima? Pues parece que el clima tiene alguna acción directa sobre el pelo de nuestros cuadrúpedos domésticos.
Se podría dar ejemplos de variedades semejantes producidas por una misma especie en condiciones de vida iban diferentes como puedan concebirse, y por el contrario, de variedades diferentes producidas en condiciones externas iguales al parecer. Además, todo naturalista conoce innumerables ejemplos de especies que se mantienen constantes, esto es, que no varían en absoluto, a pesar de vivir en climas los más opuestos. Consideraciones tales como éstas me inclinan a atribuir menos importancia a la acción directa de las condiciones ambientes que a una tendencia a variar debida a causas que ignoramos por completo.
En un cierto sentido puede decirse que las condiciones de vida no solamente determinan, directa o indirectamente, la variabilidad, sino también que comprenden la selección natural, pues las condiciones determinan si ha de sobrevivir esta o aquella variedad. Pero cuando es el hombre el agente que selecciona vemos claramente que los dos elementos de modificación son distintos: la variabilidad está, en cierto modo, excitada; pero es la voluntad del hombre la que acumula las variaciones en direcciones determinadas, y esta última acción es la que corresponde a la supervivencia de los más adecuados en estado natural.

### Efectos del mayor uso y desuso de los órganos en cuanto están sometidos a la selección natural

Por los hechos referidos en el capítulo primero creo que no puede caber duda de que el uso ha fortalecido y desarrollado ciertos órganos en los animales domésticos, de que el desuso los ha hecho disminuir y de que estas modificaciones son hereditarias. En la naturaleza libre no tenemos tipo de comparación con que juzgar los efectos del uso y desuso prolongados, pues no conocemos las formas madres; pero muchos animales presentan conformaciones que el mejor modo de poderlas explicar es por los efectos del uso y desuso. Como ha hecho observar el profesor Owen, no existe mayor anomalía en la naturaleza que la de que un ave no pueda volar, y, sin embargo, hay varias en este estado. El Micropterus brachypterus, de América del Sur, puede sólo batir la superficie del agua, y tiene sus alas casi en el mismo estado que el pato doméstico de Aylesbrury; es un hecho notable el que los individuos jóvenes, según míster Cunningham, pueden volar, mientras que los adultos han perdido esta facultad. Como las aves grandes que encuentran su alimento en el suelo rara vez echan a volar, excepto para escapar del peligro, es probable que el no tener casi alas varias aves que actualmente viven, o que vivieron recientemente, en varias islas oceánicas donde no habita ningún mamífero de presa haya sido producido por el desuso. Las avestruces, es verdad, viven en continentes y están expuestos a peligros de los que no pueden escapar por el vuelo; pero pueden defenderse de sus enemigos a patadas, con tanta eficacia como cualquier cuadrúpedo. Podemos creer que el antepasado de los avestruces tuvo costumbres parecidas a las de la abutarda, y que, a medida que fueron aumentando el tamaño y peso de su cuerpo en las generaciones sucesivas, usó más sus patas y menos sus alas, hasta que llegaron a ser inservibles para el vuelo.
Kirby ha señalado —y yo he observado el mismo hecho— que los tarsos o pies anteriores de coleópteros coprófagos machos están frecuentemente rotos: examinó diez y siete ejemplares de su propia colección, y en ninguno quedaba ni siquiera un resto de tarso. En el Onites apelles es tan habitual que los tarsos estén perdidos, que el insecto ha sido descrito corno no teniéndolos. En algunos otros géneros, los tarsos se presentan, pero en estado rudimentario. En el Ateuchus, o escarabajo sagrado de los egipcios, faltan por completo. La prueba de que las mutilaciones accidentales pueden ser heredadas actualmente no es decisiva; pero, los notables casos de efectos hereditarios de operaciones observados por Brown-Séquard en los conejillos de Indias nos obligan a ser prudentes en negar esta tendencia. Por consiguiente, quizá sea lo más seguro considerar la completa ausencia de tarsos anteriores en el Ateuchus y su condición rudimentaria en algunos otros géneros, no como casos de mutilaciones heredadas, sino como debidos a los efectos del prolongado desuso, pues, como muchos coleópteros coprófagos se encuentran generalmente con sus tarsos perdidos, esto tuvo que haber ocurrido al principio de su vida, por lo cual los tarsos no pueden ser de mucha importancia ni muy usados en estos insectos.
En algunos casos podríamos fácilmente atribuir al desuso modificaciones de estructura debidas por completo o principalmente a la selección natural. Míster Wollaston ha descubierto el notable hecho de que 200 especies de coleópteros, entre las 550 —hoy se conocen más— que viven en la isla de la Madera, tienen las alas tan deficientes que no pueden volar, y que, de 29 géneros endémicos, nada menos que 23 tienen todas sus especies en este estado. Varios hechos, a saber: que los coleópteros, en muchas partes del mundo, son con frecuencia arrastrados por el viento al mar y mueren; que los coleópteros en la isla de la Madera, según ha observado míster Wollaston, permanecen muy escondidos hasta que el viento se calma y brilla el sol; que la proporción de coleópteros sin alas es mayor en las Islas Desertas, expuestas a los vientos, que en la misma de la Madera; y especialmente, el hecho extraordinario, sobre el que con tanta energía insiste míster Wollaston, de que determinados grupos grandes de coleópteros, sumamente numerosos en todas partes, que necesitan absolutamente usar de sus alas, faltan allí casi por completo; todas estas varias consideraciones me hacen creer que la falta de alas en tantos coleópteros de la isla de la Madera se debe principalmente a la acción de la selección natural, combinada probablemente con el desuso; pues durante muchas generaciones sucesivas todo individuo que volase menos, ya porque sus alas se hubiesen desarrollado un poco menos perfectamente, ya por su condición indolente, habrá tenido las mayores probabilidades de sobrevivir, por no ser arrastrado por el viento del mar, y, por el contrario, aquellos coleópteros que más fácilmente emprendiesen el vuelo tendrían que haber sido con más frecuencia arrastrados al mar por el viento, y de este modo destruídos.
Los insectos de la isla de la Madera que no encuentran su alimento en el suelo y que, como ciertos coleópteros y lepidópteros que se alimentan de las flores, tienen que usar habitualmente sus alas para conseguir su sustento, según sospecha míster Wollaston, no tienen sus alas en modo alguno reducidas, sino incluso más desarrolladas. Esto es perfectamente compatible con la selección natural, pues cuando un nuevo insecto llegó por vez primera a una isla, la tendencia de la selección natural a desarrollar o reducir las alas dependería de que se salvase un número mayor de individuos luchando felizmente con los vientos, o desistiendo de intentarlo y volando raras veces o nunca. Es lo que ocurre con los marineros que naufragan cerca de una casta: habría sido mejor para los buenos nadadores el haber podido nadar todavía más, mientras que habría sido mejor para los malos nadadores el que no hubiesen sabido nadar en absoluto y se hubiesen agarrado tenazmente a los restos del naufragio.
Los ojos de los topos y de algunos roedores minadores son rudimentarios por su tamaño, y en algunos casos están por completo cubiertos por piel y pelos. Este estado de los ojos se debe probablemente a reducción gradual por desuso, aunque ayudada quizá por selección natural. En América del Sur, un roedor minador, el tuco-tuco, o Ctenomys, es en sus costumbres aún más subterráneo que el topo, y me aseguró un español, que los había cazado muchas veces, que con frecuencia eran ciegos. Un ejemplar que conservé vivo se encontraba positivamente en este estado, habiendo sido la causa, según se vio en la disección, la inflamación de la membrana nictitante. Como la inflamación frecuente de los ojos tiene que ser perjudicial a cualquier animal, y como los ojos, seguramente, no son necesarios a los animales que tienen costumbres subterráneas, una reducción en el tamaño, unida a la adherencia de los párpados y al crecimiento de pelo sobre ellos, pudo en este caso ser una ventaja, y, si es así, la selección natural ayudaría a los efectos del desuso.
Es bien conocido que son ciegos varios animales pertenecientes a clases las más diferentes que viven en las grutas de Carniola y de Kentucky. En algunos de los crustáceos, el pedúnculo subsiste, aun cuando el ojo ha desaparecido; el pie para el telescopio está allí, pero el telescopio, con sus lentes, ha desaparecido. Como es difícil imaginar que los ojos, aunque sean inútiles, puedan ser en modo alguno perjudiciales a los animales que viven en la obscuridad, su pérdida ha de atribuirse al desuso. En uno de los animales ciegos, la rata de mina (Neotoma), dos ejemplares del cual fueron capturados por el profesor Silliman a una media milla de distancia de la entrada de la cueva, y, por consiguiente, no en las mayores profundidades, los ojos eran lustrosos y de gran tamaño, y estos animales, según me informa el profesor Silliman, después de haber estado sometidos durante un mes aproximadamente a luz cada vez más intensa, adquirieron una confusa percepción de los objetos.
Es difícil imagrinar condiciones de vida más semejantes que las de las cavernas profundas de caliza de climas casi iguales; de modo que, según la antigua teoría de que los animales ciegos han sido creados separadamente para las cavernas de América y de Europa, habría de esperarse una estrecha semejanza en la organización y afinidades entre ellos. Pero no ocurre así, ciertamente, si nos fijamos en el conjunto de ambas faunas; y por lo que se refiere sólo a los insectos, Schiödte ha hecho observar: «No podemos, pues, considerar la tortalidad del fenómeno de otro modo que como una cosa puramente local, y la semejanza que se manifiesta entre algunas formas de la Cueva del Mamut, en Kentucky, y de las cuevas de Carniola, más que como una sencillísima expresión de la analogía que existe, en general, entre la fauna de Europa y la de la América del Norte». En mi opinión, tenemos que suponer que los animales de América dotados en la mayor parte de los casos de vista ordinaria emigraron lentamente, mediante generaciones sucesivas, desde el mundo exterior, a lugares cada vez más profundos de las cuevas de Kentucky, como lo hicieron los animales europeos en las cuevas de Europa. Tenemos algunas pruebas de esta gradación de costumbres, pues, como observa Schiödte: «Consideramos, pues, las faunas subterráneas como pequeñas ramificaciones, que han penetrado en la tierra, procedentes de las faunas geográficamente limitadas de las comarcas adyacentes, y que a medida que se extendieron en la obscuridad se han acomodado a las circunstancias que las rodean. Animales no muy diferentes de las formas ordinarias preparan la transición de la luz a la obscuridad. Siguen luego los que están conformados para media luz, y, por último, los destinados a la obscuridad total, y cuya conformación es completamente peculiar». Estas observaciones de Schiödte, entiéndase bien, no se refieren a una misma especie, sino a especies distintas. Cuando un animal ha llegado, después de numerosas generaciones, a los rincones más profundos, el desuso, según esta opinión, habrá atrofiado más o menos completamente sus ojos, y muchas veces la selección natural habrá efectuado otros cambios, como un aumento en la longitud de las antenas o palpos, como compensación de la ceguedad. A pesar de estas modificaciones, podíamos esperar el ver todavía en los animales cavernícolos de América afinidades con los otros habitantes de aquel continente, y en los de Europa, afinidades con los habitantes del continente europeo; y así ocurre con algunos de los animales cavernícolas de América, según me dice el profesor Dana, y algunos de los insectos cavernícolas de Europa son muy afines a los del país circundante. Según la opinión común de su creación independiente, sería difícil dar una explicación racional de las afinidades de los animales cavernícolas ciegos con los demás habitantes de los dos continentes. Por la relación, bien conocida, de la mayor parte de las.producciones podíamos esperar que serían muy afines algunos de los habitantes de las cuevas del mundo antiguo y del nuevo. Como una especie ciega de Bathyscia se encuentra en abundancia en rocas sombrías lejos de las cuevas, la pérdida de la vista en las especies cavernícolas de este género no ha tenido, probablemente, relación con la obscuridad del lugar en que viven, pues es natural que un insecto privado ya de vista tenga que adaptarse fácilmente a las obscuras cavernas. Otro género ciego, Anophthalmus, ofrece, según hace observar míster Murray, la notable particularidad de que sus especies no se han encontrado todavía en ninguna otra parte más que en las cuevas; además, las que viven en las diferentes cuevas de Europa y América son distintas; pero es posible que los progenitores de estas diferentes especies, cuando estaban provistos de ojos, pudieron extenderse por ambos continentes y haberse extinguido después, excepto en los retirados lugares donde actualmente viven. Lejos de experimentar sorpresa porque algunos de los animales cavernícolas sean muy anómalos —como ha hecho observar Agassiz respecto del pez ciego, el Amblyopsis, o como ocurre en el Proteus, ciego también, comparándolo con los reptiles de Europa—, me sorprende sólo que no se hayan conservado más restos de la vida antigua, debido a la competencia menos severa a que habrán estado sometidos los escasos habitantes de estas obscuras moradas.

### Aclimatación

Es hereditaria en las plantas la costumbre en la época de florecer, en el tiempo de sueño, en la cantidad de lluvia necesaria para que germinen las semillas, etc., y esto me conduce a decir algunas palabras sobre la aclimatación. Es muy frecuente que especies distintas pertenecientes al mismo género habiten en países cálidos y fríos; y si es verdad que todas las especies del mismo género descienden de una sola forma madre, la aclimatación hubo de llevarse a cabo fácilmente durante una larga serie de generaciones. Es notorio que cada especie está adaptada al clima de su propia patria: las especies de una región templada no pueden resistir un clima tropical, y viceversa; del mismo modo, además, muchas plantas crasas no pueden resistir un clima húmedo; pero se exagera muchas veces el grado de adaptación de las especies a los climas en que viven. Podemos deducir esto de la imposibilidad en que nos encontramos con frecuencia de predecir si una planta importada resistirá o no nuestro clima, y del gran número de plantas y animales traídos de diferentes países, que viven aquí con perfecta salud.
Tenemos motivos para creer que las especies en estado natural están estrictamente limitadas a las regiones que habitan por la competencia de otros seres orgánicos, tanto o más que por la adaptación a climas determinados. Pero, sea o no esta adaptación muy rigurosa, en la mayor parte de los casos tenemos pruebas de que algunas plantas han llegado naturalmente a acostumbrarse, en cierta medida, a diferentes temperaturas, esto es, a aclimatarse; así, los pinos y rododendros nacidos de semillas recogidas por el doctor Hooker en plantas de las mismas especies que crecían a diferentes altitudes en el Himalaya, se ha observado que poseen diferente fuerza de constitución para resistir el frío. Míster Thwaites me informa que ha observado hechos semejantes en Ceilán; observaciones análogas han sido hechas por míster H. C. Watson en especies europeas de plantas traídas de las islas Azores a Inglaterra, y podría citar otros casos. Por lo que se refiere a los animales, podrían presentarse algunos ejemplos auténticos de especies que en los tiempos históricos han extendido mucho su distribución geográfica desde latitudes calientes a las frías, y viceversa; pero no sabemos de un modo positivo que estos animales estuviesen rigurosamente adaptados a sus climas primitivos, aun cuando en todos los casos ordinarios admitimos que así ocurre; ni tampoco sabemos que después se hayan aclimatado especialmente a sus nuevos países de tal modo que sean más adecuados a vivir en ellos de lo que al principio lo fueron.
Como podemos suponer que nuestros animales domésticos fueron primitivamente elegidos por el hombre salvaje porque eran útiles y porque criaban fácilmente en cautividad, y no porque se viese después que podían ser transportados a grandes distancias, la extraordinaria capacidad común a los animales domésticos, no sólo de resistir los climas diferentes, sino también de ser en ellos completamente fecundos —criterio éste mucho más seguro—, puede ser utilizada como un argumento en tavor de que un gran número de otros animales, actualmente en estado salvaje, podrían fácilmente acostumbrarse a soportar climas muy diferentes. No debemos, sin embargo, llevar demasiado lejos este argumento, teniendo en cuenta que algunos de nuestros animales domésticos tienen probablemente su origen en varios troncos salvajes; la sangre de un lobo tropical y de uno ártico pueden quizá estar mezcladas en nuestras razas domésticas. La rata y el ratón no pueden considerarse como animales domésticos, pero han sido transportados por el hombre a muchas partes del mundo y tienen hoy una distribución geográfica mucho mayor que cualquier otro roedor, pues viven en el frío clima de las islas Feroé, al Norte, y de las Falkland, al Sur, y en muchas islas de la zona tórrida; por consiguiente, la adaptación especial puede considerarse como una cualidad que se injerta fácilmente en una gran flexibilidad innata de constitución, común a la mayor parte de los animales. Según esta opinión, la capacidad de resistir el hombre mismo y sus animales domésticos los climas más diferentes, y el hecho de que el elefante y el rinoceronte extinguidos hayan resistido en otro tiempo un clima glacial, mientras que las especies vivientes son todas tropicales o subtropicales, no deben considerarse como anomalías, sino como ejemplos de una flexibilidad muy común de constitución, puesta en acción en circunstancias especiales.
Es un problema obscuro el determinar qué parte de la aclimatación de las especies a un clima determinado es debida simplemente a la costumbre, qué parte a la selección natural de variedades que tienen diferente constitución congénita y qué parte a estas dos causas combinadas. Que el hábito o costumbre tiene alguna influencia, he de creerlo, tanto por la analogía como por el consejo dado incesantemente en las obras de agricultura —incluso en las antiguas enciedopedias de China— de tener gran prudencia al transportar animales de un país a otro. Y como no es probable que el hombre haya conseguido seleccionar tantas razas y subrazas de constitución especialmente adecuadas para sus respectivos países, el resultado ha de ser debido, creo yo, a la costumbre. Por otra parte, la selección natural tendería inevitablemente a conservar aquellos individuos que naciesen con constitución mejor adaptada al país que habitasen. En tratados sobre muchas clases de plantas cultivadas se dice que determinadas variedades resisten mejor que otras ciertos climas; esto se ve de un modo llamativo en obras sobre árboles frutales publicadas en los Estados Un:dos, en las que se recomiendan habitualmente ciertas variedades para los Estados del Norte y otras para los del Sur; y como la mayor parte de las variedades son de origen reciente, no pueden deber a la costumbre sus diferencias de constitución. El caso de la pataca, que nunca se propaga en Inglaterra por la semilla, y de la cual, por consiguiente, no se han producido nuevas variedades, ha sido propuesto como prueba de que la aclimatación no puede realizarse, pues esta planta es ahora tan delicada como siempre lo fue. También el caso de la judía se ha citado frecuentemente con el mismo objeto y con mucho mayor fundamento; pero no puede decirse que el experimento haya sido comprobado, hasta que alguien, durante una veintena de generaciones, siembre judías tan temprano que una gran parte sea destruida por el frío y recoja entonces semillas de las pocas plantas supervivientes, cuidando de evitar cruzamientos accidentales, y, con las mismas precauciones, obtenga de nuevo semilla de las plantas nacidas de aquellas semillas. Y no se suponga tampoco que no aparecen nunca diferencias en las plantitas de la judía, pues se ha publicado una nota acerca de que algunas plantitas son mucho más resistentes que otras, y de este hecho yo mismo he observado ejemplos notables.
En general, podemos sacar la conclusión de que el hábito, o sea el uso y desuso, ha representado en algunos casos papel importante en la modificación de la constitución y estructura, pero que sus efectos con frecuencia se han combinado ampliamente con la selección natural de variaciones congénitas, y algunas veces han sido dominados por ella.

### Variación correlativa

Con esta expresión quiero decir que toda la organización está tan ligada entre sí durante su crecimiento y desarrollo, que, cuando ocurren pequeñas variaciones en algún órgano y son acumuladas por selección natural, otros órganos se modifican. Es este asunto importantísimo, conocido muy imperfectamente, y, sin duda, pueden confundirse fácilmente aquí hechos de orden completamente distintos. Veremos ahora que la sola herencia da muchas veces una apariencia falsa de correlación.
Uno de los casos reales más evidentes es el que las variaciones de estructura que se originan en las larvas o en los jóvenes tienden naturalmente a modificar la estructura del animal adulto. Las diferentes partes del cuerpo que son homólogas, y que al principio del período embrionario son de estructura idéntica, y que están sometidas necesariamente a condiciones semejantes, parecen propender mucho a variar del mismo modo; vemos esto en los lados derecho e izquierdo del cuerpo, que varían de la misma manera, en los miembros anteriores y posteriores, y hasta en las mandíbulas y miembros que varían juntos, pues algunos anatómicos creen que la mandíbula inferior es homóloga de los miembros. Estas tendencias, no lo dudo, pueden ser dominadas por la selección natural: así, existió una vez una familia de ciervos con sólo el cuerno de un lado, y si esto hubiese sido de gran utilidad para la casta, es probable que pudiera haber sido hecho permanente por selección.
Los órganos homólogos, como ha sido señalado por algunos autores, tienden a soldarse, según se ve con frecuencia en plantas monstruosas, y nada más común que la unión de partes homólogas en estructuras normales, como la unión de los pétalos formando un tubo. Las partes duras parecen influir en la forma de las partes blandas contiguas; algunos autores creen que, en las aves, la diversidad en las formas de la pelvis produce la notable diversidad en las formas de sus riñones. Otros creen que, en la especie humana, la forma de la pelvis de la madre influye, por presión, en la forma de la cabeza del niño. En las culebras, según Schlegel, la forma del cuerpo y la manera de tragar determinan la posición y forma de algunas de las vísceras más importantes.
La naturaleza de la relación es con frecuencia completamente obscura. Monsieur Isid. Geoffroy Saint Hilaire ha señalado con insistencia que ciertas conformaciones anómalas coexisten con frecuencia, y otras, raras veces, sin que podamos señalar razón alguna. ¿Qué puede haber más singular que la relación que existe en los gatos entre la blancura completa y los ojos azules con la sordera, o entre la coloración mariposa y el sexo femenino; y, en las palomas, entre las patas calzadas y la piel que une los dedos externos, o entre la presencia de más o menos pelusa en los pichones al salir del huevo y el futuro color de su plumaje; y también la relación entre el pelo y los dientes en el perro turco desnudo, aun cuando en este caso, indudablemente, la homología entra en juego? Por lo que se refiere a este altimo caso de correlación, creo que difícilmente puede ser casual el que los dos órdenes de mamíferos que son más anómalos en su envoltura dérmica, los cetáceos —ballenas, etc.— y los desdentados —armadillos, pangolines, etc.— sean también, en general, los más anómalos en la dentadura; pero hay tantísimas excepciones de esta regla, según ha hecho observar míster Mivart, que tiene poco valor.
No conozco caso más adecuado para demostrar la importancia de las leyes de correlación y variación, independientemente de la utilidad y, por consiguiente, de la selección natural, que el de la diferencia entre las flores exteriores y las interiores de algunas plantas compuestas y umbelíferas. Todo el mundo está familiarizado con la diferencia entre las florecillas periféricas y las centrales de la margarita, por ejemplo, y esta diferencia va acompañada muchas veces de la atrofia parcial o total de los órganos reproductores. Pero en alguna de estas plantas los frutos difieren también en forma de relieves. Estas diferencias se han atribuido algunas veces a la presión del involucro sobre las florecillas o a la presión mutua de éstas, y la forma de los aquenios en las flores periféricas de algunas compuestas apoya esta opinión; pero en las umbelíferas, según me informa el doctor Hooker, no son, de modo alguno, las especies con inflorescencias más densas las que con más frecuencia muestran diferencias entre sus flores interiores y exteriores. Podría creerse que el desarrollo de los pétalos periféricos, quitando alimento de los órganos reproductores, produce su aborto; pero esto difícilmente puede ser la causa única, pues en algunas compuestas son diferentes los frutos de las florecillas interiores y exteriores, sin que haya diferencia alguna en las corolas. Es posible que estas varias diferencias estén relacionadas con la desigual afluencia de substancias nutritivas hacia las florecillas centrales y las externas; sabemos, por lo menos, que, en flores irregulares, las que están más próximas al eje están más sujetas a peloria, esto es, a ser anormalmente simétricas. Puedo añadir, como ejemplo de este hecho y como un caso notable de correlación, que en muchos geranios de jardín (Pelargonium) los dos pétalos superiores de la flor central del grupo pierden mucnas veces sus manchas de color más obscuro, y, cuando esto ocurre, el nectario contiguo está completamente abortado, haciéndose de este modo la flor central pelórica o regular. Cuando falta el color en uno solo de los dos pétalos superiores, el nectario no está por completo abortado, pero se encuentra muy reducido.
Respecto al desarrollo de la corola, muy probablemente es justa la idea de Sprengel de que las florecillas periféricas sirven para atraer los insectos, cuyo concurso es sumamente ventajoso, o necesario, para la fecundación de estas plantas; y si es así, la selección natural puede haber entrado en juego. Pero, por lo que se refiere a los frutos, parece imposible que sus diferencias de forma, que no siempre son correlativas de diferencias en la corola, puedan ser en modo alguno beneficiosas; sin embargo, en las umbelíferas estas diferencias son de importancia tan visible —los frutos son a veces ortospermos en las flores exteriores y celospermos en las flores centrales—, que Ang. Pyr. de Candolle basó en estos caracteres las divisiones principales del orden. Por consiguiente, modificaciones de estructura, consideradas por los sistemáticos como de gran valor, pueden deberse por completo a las leyes de variación y correlación, sin que sean, hasta donde nosotros podemos juzgar, de la menor utilidad para las especies.
Muchas veces podemos atribuir erróneamente a variación correlativa estructuras que son comunes a grupos enteros de especies y que, en realidad, son simplemente debidas a la herencia; pues un antepasado remoto puede haber adquirido por selección natural alguna modificación en su estructura, y después de millares de generaciones, otra modificación independiente, y estas dos modificaciones, habiéndose transmitido a todo un grupo de descendientes de costumbres diversas, se creería, naturalmente, que son correlativas de un modo necesario.
Otras correlaciones son evidentemente debidas al único modo como puede obrar la selección natural. Por ejemplo: Alph. de Candolle ha señalado que las semillas aladas no se encuentran nunca en frutos que no se abren. Explicaría yo esta regla por la imposibilidad de que las semillas lleguen a ser gradualmente aladas por selección natural, sin que las cápsulas se abran, pues sólo en este caso las semillas que fuesen un poco más adecuadas para ser llevadas por el viento pudieron adquirir ventaja sobre otras menos adecuadas para una gran dispersión.

### Compensación y economía de crecimiento

Etienne Geoffroy Saint-Hilaire y Goethe propusieron, casi al mismo tiempo, su ley de compensación o equilibrio de crecimiento, o, según la expresión de Goethe, «la naturaleza, para gastar en un lado, está obligada a economizar en otro». Creo yo que esto se confirma, en cierta medida, en nuestros productos domésticos: si la substancia nutritiva afluye en exceso a una parte u órgano, rara vez afluye, por lo menos en exceso, a otra parte; y así, es difícil hacer que una vaca de mucha leche y engorde con facilidad. Las mismas variedades de col no producen abundantes y nutritivas hojas y una gran cantidad de semillas oleaginosas. Cuando las semillas se atrofian en nuestras frutas, la fruta misma gana mucho, en tamaño y calidad. En las aves de corral, un moño grande de plumas va acompañado generalmente de cresta reducida, y una barba o corbata, grande, de barbillas reducidas. Para las especies en estado natural, difícilmente se puede sostener que esta ley sea de aplicación universal; pero muchos buenos observadores, botánicos especialmente, creen en su exactitud. Sin embargo, no daré aquí ningún ejemplo, pues apenas veo medio de distinguir entre que resulte que un órgano se ha desarrollado mucho por selección natural y otro contiguo se ha reducido por este mismo proceso, o por desuso, y los resultados de la retirada efectiva de substancias nutritivas de un órgano debido al exceso de crecimiento de otro contiguo.
Sospecho también que algunos de los casos de compensación que se han indicado, lo mismo que algunas otros hechos, pueden quedar comprendidos en un principio más general, o sea: que la selección natural se está esforzando continuamente por economizar todas las partes de la organización. Si en nuevas condiciones de vida una estructura, antes útil, llega a serlo menos, su diminución será favorecida, pues aprovechará al individuo no derrochar su aliento en conservar una estructura inútil. Solamente así puedo comprender un hecho que me llamó mucho la atención cuando estudiaba los cirrípedos, y del que podrían citarse muchos ejemplos parecidos; o sea que cuando un cirrípedo es parásito en el interior de otro cirrípedo, y está de este modo protegido, pierde más o menos por completo su propia concha o caparazón. Así sucede en el macho de Ibla y, de un modo verdaderamente extraordinario, en Proteolepas, pues el caparazón en todos los otros cirrípedos está formado por los tres importantísimos segmentos anteriores de la cabeza, enormemente desarrollados y provistos de grandes nervios y músculos, mientras que en el Proteolepas, parásito y protegido, toda la parte anterior de la cabeza está reducida a un simple rudimento unido a las bases de las antenas prensiles. Ahora bien: el economizarse una estructura grande y compleja cuando se ha hecho superflua tiene que ser una ventaja decisiva para todos los sucesivos individuos de la especie, pues en la lucha por la vida, a que todo animal está expuesto, han de tener más probabilidades de mantenerse, por ser malgastada menos substancia nutritiva.
De este modo, a mi parecer, la selección natural tenderá, a la larga, a reducir cualquier parte del organismo tan pronto como llegue a ser superflua por el cambio de costumbres, sin que, en modo alguno, sea esto causa de que otro órgano se desarrolle mucho en la proporción correspondiente, y recíprocamente, la selección natural puede perfectamente conseguir que se desarrolle mucho un órgano sin exigir como compensación necesaria la reducción de ninguna parte contigua.

### Las conformaciones múltiples rudimentarias y de organización inferior son variables

Según señaló Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, parece ser una regla, tanto en las especies como en las variedades, que cuando alguna parte u órgano se repite muchas veces en el mismo individuo —como las vértebras en las culebras y los estambres en las flores poliándricas—, el número es variable, mientras que la misma parte u órgano, cuando se presenta en número menor, es constante. El mismo autor, igualmente que algunos botánicos, ha observado además que las partes múltiples están muy sujetas a variar de conformación. Como la «repetición vegetativa» —para usar la expresión del profesor Owen— es una señal de organización inferior, la afirmación precedente concuerda con la opinión común de los naturalistas de que los seres que ocupan lugar inferior en la escala de la naturaleza son más variables que los que están más arriba. Supongo que la inferioridad significa aquí que las diferentes partes de la organización están muy poco especializadas para funciones particulares, y, mientras que una misma parte tiene que realizar labor diversa, podemos quizá comprender por qué tenga que permanecer variable, o sea porque la selección natural no conserve o rechace cada pequeña variación de forma tan cuidadosamente como cuando la parte ha de servir para algún objeto especial, del mismo modo que un cuchillo que ha de cortar toda clase de cosas puede tener una forma cualquiera, mientras que un instrumento destinado a un fin determinado tiene que ser de una forma especial. La selección natural, no hay que olvidarlo, puede obrar solamente mediante la ventaja y para la ventaja de cada ser.
Los órganos rudimentarios, según se admite generalmente, propenden a ser muy variables. Insistiremos sobre este asunto, y sólo añadiré aquí que su variación parece resultar de su inutilidad y de que la selección natural, por consiguiente, no ha tenido poder para impedir las variaciones de su estructura.

### Los órganos desarrollados en una especie en grado o modo extraordinarios, en comparación del mismo órgano en especies afines, tienden a ser sumamente variables

Hace algunos años me llamó mucho la atención una observación hecha por míster Waterhouse sobre el hecho anterior. El profesor Owen también parece haber llegado a una conclusión casi igual. No hay que esperar el intentar convencer a nadie de la verdad de la proposición precedente sin dar la larga serie de hechos que he reunido y que no pueden exponerse aquí. Puedo únicamente manifestar mi convicción de que es esta una regla muy general. Sé que existen diversas causas de error, mas espero que me he hecho bien cargo de ellas. Ha de entenderse bien que la regla en modo alguno se aplica a ningún órgano, aun cuando esté extraordinariamente desarrollado, si no lo está en una o varias especies, en comparación con el mismo órgano en muchas especies afines. Así, el ala del murciélago es una estructura anómala en la clase de los mamíferos; pero la regla no se aplicaría en este caso, pues todo el grupo de los murciélagos posee alas; se aplicaría sólo si alguna especie tuviese alas desarrolladas de un modo notable en comparación con las otras especies del mismo género.
La regla se aplica muy rigurosamente en el caso de los caracteres sexuales secundarios cuando se manifiestan de modo extraordinario. La expresión caracteres sexuales secundarios empleada por Hunter se refiere a los caracteres que van unidos a un sexo, pero no están relacionadas directamente con el acto de la reproducción. La regla se aplica a machos y hembras, pero con menos frecuencia a las hembras, pues éstas ofrecen pocas veces caracteres sexuales secundarios notables. El que la regla se aplique tan claramente en el caso de los caracteres sexuales secundarios puede ser debido a la gran variabilidad de estos caracteres —manifiéstense o no de modo extraordinario—; hecho del que creo que apenas puede caber duda.
Pero que nuestra regla no está limitada a los caracteres sexuales secundarios se ve claramente en el caso de los cirrípedos hermafroditas; cuando estudiaba yo este orden presté particular atención a la observación de míster Waterhouse, y estoy plenamente convencido de que la regla casi siempre se confirma. En una obra futura daré una lista de todos los casos más notables; aquí citaré solo uno, porque sirve de ejemplo de la regla en su aplicación más amplia. Las valvas operculares de los cirrípedos sesiles (balanos) son, en toda la extensión de la palabra, estructuras importantísimas y difieren poquísimo, aun en géneros distintos; pero en las diferentes especies de un género, Pyrgoma, estas valvas presentan una maravillosa diversidad, siendo algunas veces las valvas homólogas en las diferentes especies de forma completamente distinta, y la variación en los individuos de la misma especie es tan grande, que no hay exageración en decir que las variedades de una misma especie difieren más entre sí en los caracteres derivados de estos importantes órganos que difieren las especies pertenecientes a otros géneros distintos.
Como en las aves los individuos de una misma especie que viven en el mismo país varían poquísimo, he prestado a ellos particular atención, y la regla parece ciertamente confirmarse en esta clase. No he podido llegar a comprobar si la regla se aplica a las plantas, y esto me haría vacilar seriamente en mi creencia en su exactitud, si la gran variabilidad de las plantas no hubiese hecho especialmente difícil comparar sus grados relativos de variabilidad.
Cuando vemos una parte u órgano desarrollado en un grado o modo notables en una especie, la presunción razonable es que el órgano o parte es de suma importancia para esta especie, y, sin embargo, en este caso está muy sujeto a variación. ¿Por qué ha de ser así? Según la teoría de que cada especie ha sido creada independientemente, con todas sus partes tal como ahora las vemos, no puedo hallar explicación alguna; pero con la teoría de que grupos de especies descienden de otras especies y han sido modificados por la selección natural, creo que podemos conseguir alguna luz. Permítaseme hacer primero algunas observaciones preliminares: Si en los animales domésticos cualquier parte de animal, o el animal entero, son desatendidos y no se ejerce selección alguna, esta parte —por ejemplo, la cresta de la gallina Dorking—, o toda la raza, cesará de tener carácter uniforme, y se puede decir que la raza degenera. En los órganos rudimentarios y en los que se han especializado muy poco para un fin determinado, y quizá en los grupos polimorfos, vemos un caso casi paralelo, pues en tales casos la selección natural no ha entrado, o no ha podido entrar, de lleno en juego, y el organismo ha quedado así en un estado fluctuante. Pero lo que nos interesa aquí más particularmente es que aquellas partes de los animales domésticos que actualmente están experimentando rápido cambio por selección continuada son también muy propensas a variación. Considérense los individuos de una misma raza de palomas y véase qué prodigiosa diferencia hay en los picos de las tumblers o volteadoras, en los picos y carúnculas de las carriers o mensajeras inglesas, en el porte y cola de las colipavos, etc., puntos que son ahora atendidos principalmente por los avicultores ingleses. Hasta en una misma sub-raza, como en la paloma volteadora de cara corta, hay notoria dificultad para obtener individuos casi perfectos, pues muchos se apartan considerablemente del standard o tipo adoptado. Verdaderamente puede decirse que hay una constante lucha entre la tendencia a volver a un estado menos perfecto, junto con una tendencia innata a nuevas variaciones, de una parte, y, de otra, la influencia de la continua selección para conservar la raza pura. A la larga, la selección triunfa, y nunca esperamos fracasar tan completamente que de una buena casta de volteadoras de cara corta obtengamos una paloma tan basta como una volteadora común. Pero mientras la selección avance rápidamente hay que esperar siempre mucha variación en las partes que experimentan modificación.
Volvamos ahora a la naturaleza. Cuando una parte se ha desarrollado de un modo extraordinario en una especie, en comparación con las otras especies del mismo género, podemos sacar la conclusión de que esta parte ha experimentado extraordinaria modificación desde el período en que las diferentes especies se separaran del tronco común del género. Este período poas veces será extremadamente remoto, pues las especies rara vez persisten durante más de un período geológico. Modificaciones muy grandes implican variabilidad grandísima, muy continuada, que se ha ido acumulando constantemente por selección natural para beneficio de la especie. Pero como la variabilidad del órgano o parte extraordinariamente desarrollados ha sido tan grande y continuada dentro de un período no demasiado remoto, tenemos que esperar encontrar todavía, por regla general, más variabilidad en estas partes que en otras del organismo que han permanecido casi constantes durante un período mucho más largo, y yo estoy convencido de que ocurre así.
No veo razón para dudar de que la lucha entre la selección natural, de una parte, y la tendencia a reversión y la variabilidad, de otra, cesarán con el transcurso del tiempo, y que los órganos más extraordinariamente desarrollados pueden hacerse constantes. Por consiguiente, cuando un órgano, por anómalo que sea, se ha transmitido, aproximadamente en el mismo estado, a muchos descendientes modificados, como en el caso del ala del murciélago, tiene que haber existido, según nuestra teoría, durante un inmenso período, casi en el mismo estado, y de este modo, ha llegado a no ser más variable que cualquier otra estructura. Sólo en estos casos, en los cuales la modificación ha sido relativamente reciente y extraordinariamente grande, debemos esperar encontrar la variabilidad generativa, como puede llamársele, presente todavía en sumo grado, pues, en este caso, la variabilidad raras veces habrá sido fijada todavía por la selección continuada de los individuos que varíen del modo y en el grado requeridos y por la exclusión continuada de los que tiendan a volver a un estado anterior y menos modificado.

### Los caracteres específicos son más variables que los caracteres genéricos

El principio discutido bajo el epígrafe anterior puede aplicarse a la cuestión presente. Es evidente que los caracteres específicos son mucho más variables que los genéricos. Explicaré con un solo ejemplo lo que esto quiere decir: si en un género grande de plantas unas especies tuviesen las flores azules y otras las flores rojas, el color sería un carácter solamente específico y nadie se extrañaría de que una de las especies azules se convirtiese en roja, o viceversa; pero si todas las especies tuviesen flores azules, el color pasaría a ser un carácter genérico, y su variación sería un hecho más extraordinario. He elegido este ejemplo porque no es aplicable en este caso la explicación que darían la mayor parte de los naturalistas, o sea: que los caracteres específicos son más variables que los genéricos, debido a que están tomados de partes de menos importancia fisiológica que los utilizados comúnmente para clasificar los géneros. Creo que esta explicación es, en parte, exacta, aunque sólo de un modo indirecto; como quiera que sea, insistiré sobre este punto en el capítulo sobre la clasificación.
Sería casi superfluo aducir pruebas en apoyo de la afirmación de que los caracteres específicos ordinarios son más variables que los genéricos; pero, tratándose de caracteres importantes, he observado repetidas veces en obras de Historia Natural, que cuando un autor observa con sorpresa que un órgano o parte importante, que generalmente es muy constante en todo un grupo grande de especies, difiere considerablemente en especies muy próximas, este carácter es con frecuencia variable en los individuos de la misma especie. Y este hecho muestra que un carácter que es ordinariamente de valor genérico, cuando desciende en valor y llega a hacerse sólo de valor específico, muchas veces se vuelve variable, aun cuando su importancia fisiológica puede seguir siendo la misma. Algo de esto se aplica a las monstruosidades; por lo menos, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire no tiene, al parecer, duda alguna de que, cuanto más difiere normalmente un órgano en las diversas especies de un mismo grupo, tanto más sujeto a anomalías está en los individuos.
Según la teoría ordinaria de que cada especie ha sido creada independientemente, ¿por qué la parte del organismo que difiere de la misma parte de otras especies creadas independientemente tendría que ser más variable que aquellas partes que son muy semejantes en las diversas especies? No veo que pueda darse explicación alguna. Pero, según la teoría de que las especies son solamente variedades muy señaladas y determinadas, podemos esperar encontrarlas con frecuencia variando todavía en aquellas partes de su organización que han variado en un período bastante reciente y que de este modo han llegado a diferir. O, para exponer el caso de otra manera: los puntos en que todas las especies del género se asemejan entre sí y en que difieren de los géneros próximos se llaman caracteres genéricos, y estos caracteres se pueden atribuir a herencia de un antepasado común, pues rara vez puede haber ocurrido que la selección natural haya modificado exactamente de la misma manera varias especies distintas adaptadas a costumbres más o menos diferentes; y como estos caracteres, llamados genéricos, han sido heredados antes del período en que las diversas especies se separaron de su antepasado común, y, por consiguiente, no han variado o llegado a diferir en grado alguno, o sólo en pequeño grado, no es probable que varíen actualmente. Por el contrario, los puntos en que unas especies difieren de otras del mismo género se llaman caracteres específicos; y como estos caracteres específicos han variado y llegado a diferir desde el período en que las especies se separaron del antepasado común, es probable que con frecuencia sean todavía variables en algún grado; por lo menos, más variables que aquellas partes del organismo que han permanecido constantes durante un período larguísimo.

### Los caracteres sexuales secundarios son variables

Creo que los naturalistas admitirán, sin que entre en detalles, que los caracteres sexuales secundarios son sumamente variables. También se admitirá que las especies de un mismo grupo difieren entre sí por sus caracteres sexuales secundarios más que en otras partes de su organización; compárese, por ejemplo, la diferencia que existe entre los machos de las gallináceas, en los que los caracteres sexuales secundarios están poderosamente desarrollados, con la diferencia entre las hembras. La causa de la variabilidad primitiva de estos caracteres no es manifiesta; pero podemos ver que no se han hecho tan constantes y uniformes como otros, pues se acumulan por selección sexual, que es menos rígida en su acción que la selección ordinaria, pues no acarrea la muerte, sino que da sólo menos descendientes a los machos menos favorecidos. Cualquiera que sea la causa de la variabilidad de los caracteres sexuales secundarios, como son sumamente variables, la selección sexual habrá tenido un extenso campo de acción, y de este modo puede haber conseguido dar a las especies del mismo grupo diferencias mayores en estos caracteres que en los demás.
Es un hecho notable que las diferencias secundarias entre los dos sexos de la misma especie se manifiestan, por lo común, precisamente en las mismas partes del organismo en que difieren entre sí las especies del mismo género. De este hecho daré como ejemplos los dos casos que, por casualidad, son los primeros en mi lista; y como las diferencias en estos casos son de naturaleza muy extraordinaria, la relación difícilmente puede ser accidental. El tener un mismo número de artejos en los tarsos es un carácter común a grupos grandísimos de coleópteros; pero en los éngidos, como ha hecho observar Westwood, el número varia mucho, y el número difiere también en los dos sexos de la misma especie. Además, en los himenópteros cavadores, la nerviación de las alas es un carácter de suma importancia, por ser común a grandes grupos; pero, en ciertos géneros, la nerviación difiere mucho en las diversas especies, y también en los dos sexos de la misma especie. Sir J. Lubbock ha señalado recientemente que diferentes crustáceos pequeños ofrecen excelentes ejemplos de esta ley. «En Pontella, por ejemplo, las antenas y el quinto par de patas proporcionan principalmente los caracteres sexuales; estos órganos dan también principalmente las diferencias específicas». Esta explicación tiene una significación clara dentro de mi teoría: considero todas las especies de un mismo género como descendientes tan indudables de un antepasado común como lo son los dos sexos de una especie. Por consiguiente, si una parte cualquiera del organismo del antepasado común, o de sus primeros descendientes, se hizo variable, es sumamente probable que la selección natural y la selección sexual se aprovechasen de variaciones de esta parte para adaptar las diferentes especies a sus diferentes lugares en la economía de la naturaleza, y también para adaptar uno a otro los dos sexos de la misma especie, o para adaptar los machos a la lucha con otros machos por la posesión de las hembras.
Finalmente, pues, llego a la conclusión de que la variabilidad mayor en los caracteres específicos —o sean aquellos que distinguen unas especies de otras— que en los caracteres genéricos —o sean los que poseen todas las especies—; la variabilidad frecuentemente extrema de cualquier parte que está desarrollada en una especie de modo extraordinario, en comparación con la misma parte en sus congéneres, y la escasa variabilidad de una parte, por extraordinariamente desarrollada que esté, si es común a todo un grupo de especies; la gran variabilidad de los caracteres sexuales secundarios y su gran diferencia en especies muy próximas, y el manifestarse generalmente en las mismas partes del organismo las diferencias sexuales secundarias y las diferencias específicas ordinarias, son todos principios íntimamente ligados entre sí. Todos ellos se deben a que las especies del mismo grupo descienden de un antepasado común, del cual han heredado mucho en común; a que partes que han variado mucho, y recientemente, son más a propósito para continuar todavía variando que partes que han sido heredadas hace mucho tiempo y no han variado; a que la selección natural ha dominado, más o menos completamente, según el tiempo transcurrido, la tendencia a reversión y a ulterior variabilidad; a que la selección sexual es menos rígida que la ordinaria, y a que las variaciones en las mismas partes se acumulan por selección natural y sexual y se han adaptado de este modo a los fines sexuales secundarios y a los ordinarios.

### Especies distintas presentan variaciones análogas, de modo que una variedad de una especie toma frecuentemente caracteres propios de otra especie próxima, o vuelve a algunos de los caracteres de un antepasado lejano

Estas proposiciones se comprenderán más fácilmente fijándonos. en las razas domésticas. Las razas más diferentes de palomas, en países muy distantes, presentan subvariedades con plumas vueltas en la cabeza y con plumas en los pies, caracteres que no posee la paloma silvestre (Columba livia), siendo éstas, pues, variaciones análogas en dos o más razas distintas. La presencia frecuente de catorce y aun diez y seis plumas rectrices en la paloma buchona puede considerarse como una variación que representa la conformación normal de otra raza, la colipavo. Creo que nadie dudará de que todas estas variaciones análogas se deben a que las diferentes ramas de palomas han heredado de un antepasado común la misma constitución y tendencia a variar cuando obran sobre ellas influencias semejantes desconocidas.
En el reino vegetal tenemos un caso análogo de variación en los tallos engruesados, comúnmente llamados raíces, del nabo de Suecia y de la rutabaga, plantas que algunos botánicos consideran como variedades producidas por cultivo, descendientes de un antepasado común; si esto no fuese así, sería entonces un caso de variación análoga en dos pretendidas especies distintas, y a éstas podría añadirse una tercera, el nabo común. Según la teoría ordinaria de que cada especie ha sido creada independientemente, tendríamos que atribuir esta semejanza en los tallos engruesados de estas tres plantas, no a la vera causa de la comunidad de descendencia y a la consiguiente tendencia a variar de modo semejante, sino a tres actos de creación separados, aunque muy relacionados. Naudin ha observado muchos casos semejantes de variación análoga en la extensa familia de las cucurbitáceas, y diferentes autores los han observado en nuestros cereales. Casos semejantes que se presentan en insectos en condiciones naturales han sido discutidos con gran competencia por míster Walsh, quien los ha agrupado en su ley de variabilidad uniforme.
En las palomas también tenemos otro caso: el de la aparición accidental, en todas las razas, de individuos de color azul de pizarra, con dos fajas negras en las alas, con la parte posterior del lomo blanca, una faja en el extremo de la cola, y las plumas exteriores de ésta orladas exteriormente de blanco junto a su arranque. Como todas estas señales son características de la paloma silvestre progenitora, creo que nadie dudará de que éste es un caso de reversión y no de una nueva variación análoga que aparece en diferentes castas. Creo que podemos llegar confiadamente a esta conclusión, porque hemos visto que estos caracteres de color propenden mucho a aparecer en la descendencia cruzada de dos razas distintas y de coloraciones diferentes; y en este caso, aparte de la influencia del simple hecho del cruzamiento sobre las leyes de la herencia, nada hay en las condiciones externas de vida que motive la reaparición del color azul de pizarra con las vanas señales.
Indudablemente, es un hecho muy sorprendente que los caracteres reaparezcan después de haber estado perdidos durante muchas generaciones; probablemente, durante centenares de ellas. Pero cuando una raza se ha cruzado sólo una vez con otra, los descendientes muestran accidentalmente una tendencia a volver a los caracteres de la raza extraña por muchas generaciones; algunos dicen que durante una docena o hasta una veintena. Al cabo de doce generaciones, la porción de sangre —para emplear la expresión vulgar— procedente de un antepasado es tan sólo 1/2048 y, sin embargo, como vemos, se cree generalmente que la tendencia a reversión es conservada por este resto de sangre extraña. En una casta no cruzada, pero en la cual ambos progenitores hayan perdido algún carácter que sus antepasados poseyeron, la tendencia, enérgica o débil, a reproducir el carácter perdido puede transmitirse durante un número casi ilimitado de generaciones, según se hizo observar antes, a pesar de cuanto podamos ver en contrario. Cuando un carácter perdido en una raza reaparece después de un gran número de generaciones, la hipótesis más probable no es que un individuo, de repente, se parezca a un antepasado del que dista algunos centenares de generaciones, sino que el carácter en cuestión ha permanecido latente en todas las generaciones sucesivas, y que, al fin, se ha desarrollado en condiciones favorables desconocidas. En la paloma barb, por ejemplo, que rara vez da individuos azules, es probable que haya en cada generación una tendencia latente a producir plumaje azul. La improbabilidad teórica de que esta tendencia se transmita durante un número grande de generaciones no es mayor que la de que se transmitan de igual modo órganos rudimentarios o completamente inútiles. La simple tendencia a producir un rudimento se hereda, en verdad, algunas veces de este modo.
Como se supone que todas las especies del género descienden de un progenitor común, se podría esperar que variasen accidentalmente de una manera análoga, de modo que las variedades de dos o más especies se asemejasen entre sí, o que una variedad de una especie se asemejase en ciertos caracteres a otra especie distinta, no siendo esta otra especie, según nuestra teoría, más que una variedad permanente y bien marcada. Pero los caracteres debidos exclusivamente a variaciones análogas serían probablemente de poca importancia, pues la conservación de todos los caracteres funcionalmente importantes habrá sido determinada por la selección natural, según las diferentes costumbres de la especie. Se podría además esperar que las especies del mismo género presentasen de vez en cuando reversiones a caracteres perdidos desde mucho tiempo. Sin embargo, como no conocemos el antepasado común de ningún grupo natural, no podemos distinguir los caracteres debidos a variación análoga y los debidos a reversión. Si no supiésemos, por ejemplo, que la paloma silvestre, progenitora de las palomas domésticas, no tiene plumas en las pies ni plumas vueltas en la cabeza, no podríamos haber dicho si estos caracteres, en las razas domésticas, eran reversiones o solamente variaciones análogas; pero podríamos haber inferido que el color azul era un caso de reversión, por las numerosas señales relacionadas con este color, que probablemente no hubiesen aparecido todas juntas por simple variación, y especialmente podríamos haber inferido esto por aparecer con tanta frecuencia el color azul y las diferentes señales cuando se cruzan razas de diferente color. Por consiguiente, aun cuando en estado natural ha de quedar casi siempre en duda qué casos son reversiones o caracteres que existieron antes, y cuáles son variaciones nuevas y análogas, sin embargo, según nuestra teoría, deberíamos encontrar a veces en la variante descendencia de una especie caracteres que se presentan todavía en otros miembros del mismo grupo, e indudablemente ocurre así.
La dificultad de separar las especies variables se debe, en gran parte, a las variedades que imitan, por decirlo así, a otras especies del mismo género. Se podría presentar también un catálogo considerable de formas intermedias entre otras dos formas, las cuales, a su vez, sólo con duda pueden ser clasificadas como especies y esto —a menos que todas estas formas tan próximas sean consideradas como creadas independientemente— demuestra que al variar han tomado algunos de los caracteres de las otras. Pero la prueba mejor de variaciones análogas nos la proporcionan los órganos o partes que generalmente son constantes, pero que a veces varían de modo que se asemejan en algún grado a los mismos órganos o partes de una especie próxima. He reunido una larga lista de estos casos, pero en esta ocasión, como antes, tengo la gran desventaja de no poder citarlos. Puedo sólo repetir que es seguro que ocurren estos casos y que me parecen muy notables.
Citaré, sin embargo, un caso complejo y curioso, no ciertamente porque presente ningún carácter importante, sino porque se presenta en diferentes especies del mismo género: unas, domésticas; otras, en estado natural. Casi con seguridad, se trata de un caso de reversión. El asno tiene a veces en las patas rayas transversales muy distintas, como las de las patas de la cebra; se ha afirmado que son muy visibles mientras es pequeño y, por averiguaciones que he hecho, creo que esto es exacto. La raya de la espaldilla, o raya escapular es, a veces doble, y es muy variable en extensión y contorno. Se ha descrito un asno blanco, pero no albino, sin raya escapular ni dorsal, y estas rayas son a veces muy confusas o faltan por completo en los asnos de color obscuro. Se dice que se ha observado el kulan de Pallas con la raya escapular doble. Míster Blyth ha visto un ejemplar de hemión con una clara raya escapular, aun cuando típicamente no la tiene, y el coronel Poole me ha confirmado que los potros de esta especie generalmente son rayados en las patas y débilmente en la espaldilla. El cuaga, aunque tiene el cuerpo tan listado como la cebra, no tiene rayas en las patas; pero el profesor Gray ha dibujado un ejemplar con rayas como de cebra muy visibles en los corvejones.
Respecto al caballo he reunido casos en Inglaterra de raya dorsal en caballos de razas las más diferentes y de todos colores: las rayas transversales en las patas no son raras en los bayos, en los pelo de rata y, en un caso, las he observado en un alazán obscuro; una débil raya dorsal se puede observar algunas veces en los bayos, y he visto indicios en un caballo castaño. Mi hijo examinó cuidadosamente e hizo para mí un dibujo de un caballo de tiro belga bayo, con raya doble en cada espaldilla y con patas rayadas; yo mismo he visto una jaca de Devonshire baya, y me han descrito cuidadosamente una jaquita galesa baya, ambos con tres rayas paralelas en cada espaldilla.
En la región noroeste de la India, la raza de caballos de Kativar es tan general que tenga rayas, que, según me dice el coronel Poole, que examinó esta casta para el Gobierno de la India, un caballo sin rayas no es considerado como puro. La raya dorsal existe siempre; las patas, generalmente, son listadas, y la raya escapular, que a veces es doble y a veces triple, existe por lo común; además, los lados de la cara tienen a veces rayas. Frecuentemente, las rayas son más visibles en los potros; a veces desaparecen por completo en los caballos viejos. El coronel Poole ha visto caballos de Kativar, tanto tordos como castaños, con rayas desde el momento de su nacimiento. Tengo también fundamento para suponer, por noticias que me ha dado míster W. W. Edwards, que en el caballo de carreras inglés la raya dorsal es más frecuente en el potro que en el adulto. Recientemente, yo mismo he obtenido un potro de una yegua castaña —hija de un caballo turcomano y una yegua flamenca— y un caballo de carreras inglés castaño; este potro, cuando tenía una semana, presentaba en su cuarto trasero y en su frente rayas numerosas, muy estrechas, obscuras, como las de la cebra, y sus patas tenían rayas débiles; todas las rayas desaparecieron pronto por completo. Sin entrar aquí en más detalles, puedo decir que he reunido casos de patas y espaldillas con rayas en caballos de razas muy diferentes, de diversos países, desde Inglaterra hasta el Oriente de China, y desde Noruega, al Norte, hasta el Archipiélago Malayo, al Sur. En todas las partes del mundo estas rayas se presentan con mucha más frecuencia en los bayos y en los pelo de rata, comprendiendo con la palabra bayos una gran serie de colores, desde un color entre castaño y negro hasta acercarse mucho al color de crema.
Sé que el coronel Hamilton Smith, que ha escrito sobre este asunto, cree que las diferentes razas del caballo han descendido de diversas especies primitivas, una de las cuales, la baya, tenía rayas, y que los casos de aparición de éstas antes descritos son todos debidos a cruzamientos antiguos con el tronco bayo. Pero esta opinión puede desecharse con seguridad, pues es sumamente improbable que el pesado caballo belga de tiro, la jaca galesa, el cob noruego, la descarnada raza de Kativar, etc., que viven en partes las más distintas del mundo, hayan sido cruzados con un supuesto tronco primitivo.
Volvamos ahora a los efectos del cruzamiento de diferentes especies del género caballo. Rollin asegura que la mula común, procedente de asno y yegua, propende especialmente a tener rayas en sus patas; según míster Gosse, en algunas partes de los Estados Unidos, de cada diez mulas, nueve tienen las patas listadas. Una vez vi una mula con las patas tan listadas, que cualquiera hubiese creído que era un híbrido de cebra, y míster W. C. Martin, en su excelente tratado del caballo, ha dado un dibujo de una mula semejante. En cuatro dibujos en color que he visto de híbridos de asno y cebra, las patas estaban mucho más visiblemente listadas que el resto del cuerpo, y en uno de ellos había una raya doble en la espaldilla. En el caso del famoso híbrido de lord Morton, nacido de una yegua alazana obscura y un cuaga macho, el híbrido, y aun la cría pura producida después por la misma yegua y un caballo árabe negro, tenían en las patas rayas mucho más visibles que en el mismo cuaga puro. Por último, y éste es otro caso importantísimo, el doctor Gray ha representado un híbrido de asno y hemión —y me comunica que conoce otro caso— y éste híbrido —aun cuando el asno sólo a veces tiene rayas en las patas, y el hemión no las tiene nunca y ni siquiera tiene raya escapular— tenía, sin embargo, las cuatro patas con rayas y además tres rayas cortas en las espaldillas, como las de las jacas bayas galesas y de Devonshire, y hasta tenía a los lados de la cara algunas rayas como las de la cebra. Acerca de este último hecho estaba yo tan convencido de que ni una seda raya de color aparece por lo que comúnmente se llama casualidad, que la sola presencia de estas rayas de la cara en este híbrido de asno y hemión me llevó a preguntar al coronel Poole si estas rayas en la cara se presentaban alguna vez en la raza de Kativar eminentemente rayada, y la respuesta, como hemos visto, fue afirmativa.
Ahora bien: ¿qué diremos de estos diferentes hechos? Vemos varias especies distintas del género caballo que, por simple variación, presentan rayas en las patas como una cebra, y rayas en el lomo como un asno. En el caballo vemos esta tendencia muy marcada siempre que aparece un color bayo, color que se acerca al de la coloración general de las otras especies del género. La aparición de rayas no va acompañada de cambio alguno de forma ni de ningún otro carácter nuevo. Esta tendencia a presentar rayas se manifiesta más intensamente en híbridos de algunas de las especies más distintas. Examinemos ahora el caso de las diferentes razas de palomas: descienden de una especie de paloma —incluyendo dos o tres subespecies o razas geográficas— de color azulado con determinadas fajas y otras señales, y cuando una casta cualquiera toma por simple variación color azulado, estas listas y señales reaparecen invariablemente, sin ningún otro cambio de forma o de caracteres. Cuando se cruzan las razas más antiguas y constantes de diversos colores, vemos en los híbridos una poderosa tendencia al color azul y a la reaparición de las listas y señales. He sentado que la hipótesis más probable para explicar la reaparición de caracteres antiquísimos es que en los jóvenes de las sucesivas generaciones existe una tendencia a presentar el carácter perdido desde hace mucho tiempo, y que esta tendencia, por causas desconocidas algunas veces, prevalece. Y acabamos de ver que en diferentes especies del género caballo las rayas son más manifiestas, o aparecen con más frecuencia, en los jóvenes que en los adultos. Llamemos especies a las razas de palomas, algunas de las cuales han criado sin variación durante siglos, y ¡qué paralelo resulta este caso del de las especies del género caballo! Por mi parte, me atrevo a dirigir confiadamente la vista a miles y miles de generaciones atrás, y veo un animal listado como una cebra, aunque, por otra parte, construido quizá de modo muy diferente, antepasado común del caballo doméstico —haya descendido o no de uno o más troncos salvajes—, del asno, del hemión, del cuaga y de la cebra.
El que crea que cada especie equina fue creada independientemente afirmará, supongo yo, que cada especie ha sido creada con tendencia a variar, tanto en la naturaleza como en domesticidad, de este modo especial, de manera que con frecuencia se presente con rayas, como las otras especies del género, y que todas han sido creadas con poderosa tendencia —cuando se cruzan con especies que viven en puntos distantes del mundo— a producir híbridos que por sus rayas se parecen, no a sus propios padres, sino a otras especies del género. Admitir esta opinión es, a mi parecer, desechar una causa real por otra imaginaria, o, por lo menos, por otra desconocida. Esta opinión convierte las obras de Dios en una pura burla y engaño; casi preferiría yo creer, con los antiguos e ignorantes cosmogonistas, que las conchas fósiles no han vivido nunca, sino que han sido creadas de piedra para imitar las conchas que viven en las orillas del mar.

### Resumen

Nuestra ignorancia de las leyes de la variación es profunda. Ni en un solo caso entre ciento podemos pretender señalar una razón por la que esta o aquella parte ha variado; pero, siempre que tenemos medio de establecer comparación, parece que han obrado las mismas leyes al producir las pequeñas diferencias entre variedades de una especie y las diferencias mayores entre especies del mismo género.
El cambio de condiciones, generalmente, produce simples variaciones fluctuantes; pero algunas veces produce efectos directos y determinados, y éstos, con el tiempo, pueden llegar a ser muy acentuados, aun cuando no tenemos pruebas suficientes sobre este punto.
La costumbre, produciendo particularidades de constitución; el uso, fortificando los órganos, y el desuso, debilitándolos y reduciéndolos, parecen haber sido en muchos casos de poderosa eficacia.
Las partes homólogas tienden a variar de la misma manera y tienden a soldarse. Las modificaciones en partes externas influyen a veces en partas blandas e internas.
Cuando una parte está muy desarrollada, quizá tiende a atraer substancia nutritiva de las partes contiguas; y toda parte del organismo que pueda ser economizada sin detrimento será economizada.
Los cambios de conformación en una edad temprana pueden influir en partes que se desarrollen después, e indudablemente ocurren muchos casos de variaciones correlativas cuya naturaleza no podemos comprender.
Los órganos múltiples son variables en número y estructura, qüizá debido a que tales órganos no se han especializado mucho para una función determinada, de manera que sus modificaciones no han sido rigurosamente refrenadas por la selección natural. Se debe probablemente a la misma causa el que los seres orgánicos inferiores en la escala son más variables que los superiores, que tienen todo su organismo más especializado.
Los órganos rudimentarios, por ser inútiles, no están regulados por la selección natural, siendo, por tanto, variables.
Los caracteres específicos —esto es, los caracteres que se han diferenciado después que las diversas especies del mismo género se separaron de su antepasado común— son más variables que los caracteres genéricos, o sea aquellos que han sido heredados de antiguo y no se han diferenciado dentro de este período.
En estas observaciones nos referimos a partes u órganos determinados que son todavía variables, debido a que han variado recientemente y, de este modo, llegado a diferir; pero hemos visto en el capítulo segundo que el mismo principio se aplica a todo el individuo, pues en una región donde se encuentran muchas especies de un mismo género —esto es, donde ha habido anteriormente mucha variación y diferenciación, o donde ha trabajado activamente la fábrica de esencias nuevas—, en esta región y en estas especies encontramos ahora, por término medio, el mayor número de variedades.
Los caracteres sexuales secundarios son muy variables y difieren mucho en las especies del mismo grupo. La variabilidad en las mismas partes del organismo ha sido generalmente aprovechada dando diferencias sexuales secundarias a los dos sexos de la misma especie, y diferencias específicas a las diversas especies de un mismo género.
Un órgano o parte desarrollada en grado o modo extraordinario, en comparación de la misma parte u órgano en las especies afines, debe haber experimentado modificación extraordinaria desde que se originó el género, y así podemos comprender por qué muchas veces hayan de ser todavía mucho más variables que otras partes, pues la variación es un proceso lento y de mucha duración, y la selección natural, en estos casos, no habrá tenido aún tiempo de superar la tendencia a más variación y a reversión a un estado menos modificado. Pero cuando una especie que tiene un órgano extraordinariamente desarrollalo ha llegado a ser madre de muchos descendientes modificados —lo cual, según nuestra teoría, tiene que ser un proceso lentísimo que requiere un gran lapso de tiempo—, en este caso, la selección natural ha logrado dar un carácter fijo al órgano, por muy extraordinario que sea el modo en que pueda haberse desarrollado.
Las especies que heredan casi la misma constitución de un antepasado común y están expuestas a influencias parecidas tienden naturalmente a presentar variaciones análogas, o pueden a veces volver a algunos de los caracteres de sus antepasados. Aun cuando de la reversión y variación análoga no pueden originarse modificaciones nuevas e importantes, estas modificaciones aumentarán la hermosa y armónica diversidad de la naturaleza.
Cualquiera que pueda ser la causa de cada una de las ligeras diferencias entre los hijos y sus padres —y tiene que existir una causa para cada una de ellas—, tenemos fundamento para creer que la continua acumulación de diferencias favorables es la que ha dado origen a todas las modificaciones más importantes de estructura en relación con las costumbres de cada especie.