# El origen de las especies (Zulueta tr.)/Capítulo XI
### De la aparición lenta y sucesiva de nuevas especies

Veamos ahora si los diferentes hechos y leyes relativos a la sucesión geológica de los seres orgánicos se armonizan mejor con la opinión común de la inmutabilidad de las especies o con la de su modificación lenta y gradual por variación y selección natural.
Las especies nuevas han aparecido lentísimamente una tras otra, tanto en la tierra como en las aguas. Lyell ha demostrado que, sobre este punto, apenas es posible resistirse a la evidencia en el caso de los diferentes pisos terciarios, y cada año que pasa tiende a llenar los claros existentes entre los pisos y a hacer más gradual la proporción entre las formas extinguidas y las vivientes. En algunas de las capas más recientes -aunque indudablemente de gran antigüedad, si ésta se mide por los años- sólo una o dos especies resultan extinguidas y sólo una o dos son nuevas, por haber aparecido entonces por vez primera, ya en aquella localidad, ya -hasta donde alcanza nuestro conocimiento- en la superficie de la tierra. Las formaciones secundarias están más interrumpidas; pero, como hace observar Bronn, ni la aparición ni la desaparición de las muchas especies enterradas en cada formación han sido simultáneas.
Las especies pertenecientes a distintos géneros y clases no han cambiado ni con la misma velocidad ni en el mismo grado. En las capas terciarias más antiguas pueden encontrarse todavía algunos moluscos hoy vivientes, en medio da multitud de formas extinguidas. Falconer ha dado un notable ejemplo de un hecho semejante, pues en los depósitos subhimalayos se presenta, asociado a muchos mamíferos y reptiles extinguidos, un cocodrilo que existe todavía. La Lingula silúrica difiere muy poco de las especies vivientes de este género, mientras que la mayor parte de los restantes moluscos silúricos y todos los crustáceos han cambiado mucho. Las producciones terrestres parecen haber cambiado más rápidamente que las del mar, de lo cual se ha observado en Suiza un ejemplo notable. Hay algún fundamento para creer que los organismos más elevados en la escala cambian más rápidamente que los que son inferiores, aun cuando haya excepciones a esta regla. Como ha hecho observar Pictet, la intensidad del cambio orgánico no es la misma en cada una de las llamadas formaciones sucesivas. Sin embargo, si comparamos cualesquiera formaciones, excepto las más próximas, se encontrará que todas las especies han experimentado algún cambio. Una vez que una especie ha desaparecido de la superficie de la tierra, no tenemos razón alguna para creer que la misma forma idéntica reaparezca nunca. La excepción aparente más importante a esta última regla es la de las llamadas colonias de monsieur Barrande, las cuales se introdujeron, durante un cierto tiempo, en medio de una formación más antigua, y luego dejaron que reapareciese la fauna preexistente; pero la explicación de Lyell -o sea, que se trata de un caso de emigración temporal desde una provincia geográfica distinta- parece satisfactoria.
Estos diferentes hechos se concilian bien con nuestra teoría, que no comprende ninguna ley fija de desarrollo que haga cambiar brusca o simultáneamente, o en igual grado, a todos los habitantes de una región. El proceso de modificación hubo de ser lento, y comprendió generalmente sólo un corto número de especies al mismo tiempo, pues la variabilidad de cada especie es independiente. El que estas variaciones o diferencias individuales que pueden surgir se acumulen mediante selección natural en mayor o menor grado, produciendo así una mayor o menor modificación permanente, dependerá de circunstancias muy complejas: de que las variaciones sean de naturaleza útil; de la libertad en los cruzamientos; del cambio lento de las condiciones físicas en el país; de la inmigración de nuevos colonos, y de la naturaleza de los otros habitantes con los que entren en competencia las especies que varían. No es, pues, en modo alguno, sorprendente que una especie conserve idénticamente la misma forma mucho más tiempo que otras, o que, si cambia, lo haga en menor grado.
Encontramos relaciones análogas entre los habitantes actuales de distintos países; por ejemplo: los moluscos terrestres y los insectos coleópteros de la isla de la Madera han llegado a diferir considerablemente de sus parientes más próximos del continente de Europa, mientras que los moluscos marinos y las aves han permanecido sin variación. Quizás podamos comprender la velocidad, evidentemente mayor, del cambio en los seres terrestres y en los de organización más elevada, comparados con los seres marinos e inferiores, por las relaciones más complejas de los seres superiores con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida, según se explicó en un capítulo precedente. Cuando un gran número de los habitantes de una región haya llegado a modificarse y perfeccionarse, podemos comprender, por el principio de la competencia y por las importantísimas relaciones entre organismo y organismo en la lucha por la vida, que toda forma que no llegase a modificarse o perfeccionarse en algún grado estaría expuesta a quedar exterminada. Vemos, por consiguiente, por qué todas las especies de una misma región, si consideramos espacios de tiempo suficientemente largos, llegaron al cabo a modificarse,pues de otro modo se hubiesen extinguido.
Entre los miembros de una misma clase, el promedio de cambio durante períodos largos e iguales de tiempo puede quizá ser casi el mismo; pero, como la acumulación de formaciones duraderas ricas en fósiles depende de que se depositen grandes masas de sedimentos en regiones que se hundan, nuestras formaciones se han acumulado casi necesariamente con intermitencias grandes e irregulares, y, por consiguiente, no es igual la intensidad del cambio orgánico que muestran los fósiles enterrados en las formaciones sucesivas. Según esta hipótesis, cada formación no señala un acto nuevo y completo de creación, sino tan sólo una escena incidental, tomada casi al azar, de un drama que va cambiando siempre lentamente.
Podemos comprender claramente por qué una especie, cuando se ha perdido, no tiene que reaparecer nunca, aun en caso de que vuelvan exactamente las mismas condiciones orgánicas e inorgánicas de vida; pues aun cuando la descendencia de una especie podría adaptarse -e indudablemente ha ocurrido esto en innumerables casos- a llenar el lugar de otra en la economía de la naturaleza, suplantándola de este modo, sin embargo, las dos formas -la antigua y la nueva- no serían idénticamente iguales, y ambas heredarían, casi seguramente, caracteres diferentes de sus distintos antepasados, y organismos diferentes tendrían que variar ya de un modo diferente. Por ejemplo: es posible que, si fuesen destruidas todas nuestras palomas colipavos, los avicultores podrían hacer una nueva raza apenas distinguible de la raza actual; pero si su especie madre, la paloma silvestre, fuese también destruida -y tenemos toda clase de razonespara creer que, en estado natural, las formas madres son, generalmente, suplantadas y exterminadas por su descendencia perfeccionada-, no es creíble que una colipavo idéntica a la raza extinguida se pudiese obtener de ninguna otra especie de paloma, y ni aun siquiera de ninguna otra raza bien establecida de paloma doméstica; pues las variaciones sucesivas serían, casi con seguridad, diferentes en cierto grado, y la variedad recién formada heredaría probablemente de las que le diese origen algunas diferencias características.
Los grupos de especies -esto es, géneros y familias- siguen en su aparición y desaparición las mismas reglas generales que las especies aisladas, cambiando más o menos rápidamente o en mayor o menor grado. Un grupo, una vez que ha desaparecido, nunca reaparece; es decir: la existencia del grupo es continua mientras el grupo dura. Sé que existen algunas aparentes excepciones a esta regla; pero las excepciones son sorprendentemente pocas, tan pocas, que E. Forbes, Pietet y Woodward -a pesar de ser todos ellos muy opuestos a las opiniones que sostengo- admiten la verdad de esta regla, que está exactamente de acuerdo con mi teoría; pues todas las especies del mismo grupo, por mucho que haya durado, son descendientes modificadas unas de otras, y todas de un progenitor común. En el género Lingula, por ejemplo, las especies que sucesivamente han aparecido en todas las edades tienen que haber estado enlazadas por una serie no interrumpida de generaciones, desde el estrato silúrico más inferiorhasta la actualidad.
Hemos visto en el capítulo anterior que, a veces, grupos de especies parecen falsamente haberse desarrollado de repente, y he intentado dar una explicación de este hecho, que, si fuese cierto, sería fatal para mis opiniones. Pero estos casos son verdaderamente excepcionales, pues la regla general es un aumento gradual en número, hasta que el grupo alcanza su máximo, y, después, más pronto o más tarde, una diminución gradual. Si el número de especies incluidas en un género, o el número de géneros incluidos en una familia, se representa por una línea vertical de grueso variable que sube a través de las sucesivas formaciones geológicas en que se encuentran las especies, la línea, algunas veces, parecerá falsamente empezar en su extremo inferior, no en punta aguda, sino bruscamente; luego, gradualmente, engruesará hacia arriba, conservando a veces el mismo grueso en un trayecto, y, finalmente, acabará haciéndose delgada en las capas superiores, señalando la diminución y extinción final de las especies. Este aumento gradual en el número de especies de un grupo está por completo conforme con mi teoría, pues las especies del mismo género y los géneros de la misma familia sólo pueden aumentar lenta y progresivamente, por ser el proceso de modificación y la producción de numerosas formas afines necesariamente un proceso lento y gradual, pues una especie da primero origen a dos o tres variedades, éstas se convierten lentamente en especies, que, a su vez, producen por grados igualmente lentos otras variedades y especies, y así sucesivamente, como la ramificación de un gran árbol partiendo de un solo tronco, hasta que el grupo llega a ser grande.

### De la extinción

Hasta ahora sólo hemos hablado incidentalmente de la desaparición de especies y grupos de especies. Según la teoría de la selección natural, la extinción de formas viejas y la producción de formas nuevas y perfeccionadas están íntimamente enlazadas. La antigua idea de que todos los habitantes de la tierra habían sido aniquilados por catástrofes en los sucesivos períodos, está generalmente abandonada, aun por aquellos geólogos, como Elie de Beaumont, Murchison, Barrande, etc., cuyas opiniones generales les tendrían que conducir naturalmente a esta conclusión. Por el contrario, tenemos fundamento para creer, por el estudio de las formaciones terciarias, que las especies y grupos de especies desaparecen gradualmente, unos tras otros, primero de un sitio, luego de otro, y, finalmente, del mundo. En algunos casos, sin embargo -como la ruptura de un istmo, y la consiguiente irrupción de una multitud de nuevos habitantes en un mar contiguo, o el hundimiento final de una isla-, el proceso de extinción puede haber sido rápido. Tanto las especies aisladas como los grupos enteros de especies duran períodos de tiempo muy desiguales; algunos grupos, como hemos visto, han resistido desde la primera aurora conocida de la vida hasta el día de hoy; otros han desaparecido antes de terminarse el período paleozoico. Ninguna ley fija parece determinar el tiempo que resiste una especie o un género. Hay motivos para creer que la extinción de un grupo entero de especies es, generalmente, un proceso más lento que su producción: si, como antes, se representa su aparición y desaparición mediante una línea vertical de un grueso variable, se encontrará que la línea se adelgaza, terminando en punta, más gradualmente en su extremo superior, que señala el proceso de la extinción, que en su extremo inferior, que indica la aparición y primitivo aumento del número de especies. En algunos casos, sin embargo, la extinción de grupos enteros, como el de los amonites al final del período secundario, fue asombrosamente súbita.
La extinción de las especies ha sido rodeada del más injustificado misterio. Algunos autores incluso han supuesto que, del mismo modo que el individuo tiene una vida de duración determinada, también las especies tienen una duración determinada. Nadie puede haberse asombrado más que yo de la extinción de las especies. Cuando encontré en La Plata el diente de un caballo yaciendo en unión de restos Mastodon, Megatherium, Toxodon y otros monstruos extinguidos, que coexistieron todos con moluscos, aun vivientes, en un período geológico muy reciente, quedé lleno de asombro; pues, viendo que el caballo, desde su introducción por los españoles en América del Sur, se ha vuelto salvaje por todo el país, y que ha aumentado en número con una rapidez sin igual, me pregunté cómo pudo haberse exterminado tan recientemente el caballo antiguo, en condiciones de vida al parecer tan favorables. Pero mi asombro era infundado: el profesor Owen pronto notó que el diente, aunque muy parecido a los del caballo actual, pertenecía a una especie extinguida. Si este caballo hubiese vivido todavía, aunque siendo algo raro, ningún naturalista habría encontrado nada sorprendente su rareza, pues la rareza es atributo de un gran número de especies de todas clases, en todos los países. Si nos preguntamos por qué esta o aquella especie es rara, contestamos que existe alguna cosa desfavorable en las condiciones de vida, pero cuál sea esta cosa casi nunca podemos decirlo. Suponiendo que el caballo fósil existiese todavía como una especie rara -por analogía con todos otros mamíferos, incluso con los elefantes, que crían tan lentamente, y por la historia de la naturalización del caballo doméstico en América del Sur-, podríamos haber dado por seguro que en condiciones más favorables habría poblado en poquísimos años todo el continente; pero no podríamos haber dicho cuáles eran las condiciones desfavorables que impedían su crecimiento, ni si eran una o varias causas, ni en qué periodo de la vida del caballo actuaba cada una, ni en qué medida. Si las condiciones hubieran continuado, por muy lentamente que hubiese sido, haciéndose cada vez menos favorables, seguramente no hubiésemos observado el hecho, y, sin embargo, el caballo fósil indudablemente se hubiese ido volviendo cada vez más raro, y, finalmente, se hubiese extinguido, siendo ocupado su lugar por algún competidor más afortunado.
Es dificilísimo recordar siempre que el aumento numérico de todo ser viviente está siendo constantemente limitado por causas desconocidas contrarias a él, y que estas mismas causas desconocidas son muy suficientes para producir la rareza y, por último, la extinción. Tan poco conocido está este asunto, que repetidas veces he oído expresar la sorpresa de que hayan llegado a extinguirse animales gigantescos, tales como el mastodonte y los dinosauros, que son aún más antiguos, como si la sola fuerza corporal diese la victoria en la lucha por la vida. El tamaño solo, por el contrario, como ha hecho observar Owen, tiene que determinar en muchos casos una extinción más rápida, por la gran cantidad de alimento requerido. Antes de que el hombre habitase la India o el África, alguna causa tuvo que haber refrenado el aumento continuo del elefante actual. El doctor Falconer, autoridad competentísima, cree que son principalmente los insectos los que, por atormentar y debilitar continuamente al elefante en la India, impiden su aumento, y ésta fue la conclusión de Bruce por lo que se refiere al elefante africano en Abisinia. Es seguro que ciertos insectos y los murciélagos chupadores de sangre condicionan en diferentes partes de América del Sur la existencia de los grandes mamíferos naturalizados.
Vemos en muchos casos, en las formaciones terciarias más recientes, que la rareza de las especies precede a la extinción, y sabemos que éste ha sido el curso de los acontecimientos en aquellos animales que han sido exterminados, local o totalmente, por la acción del hombre. Repetiré lo que publiqué en 1845, o sea, que admitir que las especies generalmente se hacen raras antes de extinguirse y no encontrar sorprendente la rareza de una especie, y, sin embargo, maravillarse mucho cuando la especie cesa de existir, es casi lo mismo que admitir que la enfermedad en el individuo es la precursora de la muerte y no encontrar sorprendente la enfermedad, y cuando muere el enfermo maravillarse y sospechar que murió de muerte violenta.
La teoría de la selección natural está fundada en la creencia de que cada nueva variedad, y, finalmente, cada nueva especie, está producida y mantenida por tener alguna ventaja sobre aquellas con quienes entra en competencia, y de que casi inevitablemente sigue la extinción consiguiente de las formas menos favorecidas. Lo mismo ocurre en nuestras producciones domésticas: cuando se ha obtenido una variedad nueva y algo perfeccionada, al principio suplanta las variedades menos perfeccionadas de su vecindad; cuando ha sido muy perfeccionada, es llevada a todas partes como nuestro ganado vacuno short-horn, y reemplaza otras razas en otros países. De este modo la aparición de formas nuevas y la desaparición de formas viejas, tanto las producidas naturalmente como las producidas artificialmente, están ligadas entre sí. En los grupos florecientes el número de nuevas formas específicas producidas en un tiempo dado ha sido probablemente mayor, en algún período, que el de las formas específicas viejas que se han extinguido; pero sabemos que las especies han ido aumentando indefinidamente, por lo menos durante las últimas épocas geológicas; de modo que, considerando los úItimos tiempos, podemos creer que la producción de nuevas formas ha ocasionado la extinción de un número aproximadamente igual de formas viejas.
En general, la competencia será más severa, como se explicó antes, ilustrándolo con ejemplos, entre formas que son más parecidas entre sí por todos conceptos. Por consiguiente, los descendientes modificados y perfeccionados de una especie producirán generalmente el exterminio de la especie primitiva, y, si se han desarrollado muchas formas nuevas procedentes de una especie, las más próximas a ésta, o sean las especies del mismo género, serán las más expuestas a ser exterminadas. De este modo creo yo que un cierto número de especies nuevas, descendientes de una especie, esto es, un género nuevo, viene a suplantar a otro viejo perteneciente a la misma familia. Pero tiene que haber ocurrido muchas veces que una especie nueva perteneciente a un grupo se haya apoderado del lugar ocupado, por otra especie perteneciente a un grupo distinto, y, de este modo, haya producido su exterminio. Si se desarrollan muchas formas afines descendientes del invasor afortunado, muchas tendrán que ceder su puesto, y, generalmente, serán las formas afines las que padecerán, por efecto de cierta inferioridad común heredada. Pero bien sean especies pertenecientes a la misma clase, o a clases distintas, las que hayan cedido su lugar a otras especies modificadas y perfeccionadas, algunas de las víctimas pueden muchas veces conservarse durante algún tiempo por estar adaptadas a alguna clase particular de vida, o por habitar alguna estación distante y aislada, donde habrán escapado a una ruda competencia. Por ejemplo, algunas especies de Trigonia, un género grande de moluscos de las formaciones secundarias, sobrevive en los mares de Australia, y algunos miembros del grupo grande y casi extinguido de los peces ganoideos viven todavía en las aguas dulces. Por consiguiente, la extinción total de un grupo es, en general, como hemos visto, un proceso más lento que su producción.
Por lo que se refiere a la extinción, aparentemente repentina, de familias y órdenes enteros, como la de los trilobites al final del período paleozoico y la de los amonites al final del período secundario, debemos recordar lo que ya se ha dicho sobre los largos intervalos de tiempo que probablemente ha habido entre nuestras formaciones consecutivas, y en estos intervalos debe haber ocurrido una gran extinción lenta. Además, cuando por súbita inmigración o por desarrollo extraordinariamente rápido, muchas especies de un nuevo grupo han tomado posesión de una región, muchas de las especies antiguas tendrán que haber sido exterminadas de un modo igualmente rápido, y las formas que de este modo ceden sus puestos serán, por lo común, afines, pues participarán de la misma inferioridad.
De esta manera, a mi parecer, el modo como llegan a extinguirse las especies aisladas y los grupos enteros de especies se concilia bien con la teoría de la selección natural. No hemos de asombrarnos de la extinción; si de algo hemos de asombrarnos, que sea de nuestra propia presunción al imaginar por un momento que comprendemos las muchas y complejas circunstancias de que depende la existencia de cada especie. Si olvidamos por un instante que cada especie tiende a aumentar extraordinariamente, y que siempre están actuando causas que limitan este aumento, aun cuando raras veces las veamos, toda la economía de la naturaleza estará completamente obscurecida. En el momento en que podamos decir exactamente por qué esta especie es más abundante en individuos que aquélla, por qué esta especie y no otra puede ser naturalizada en un país dado, entonces, y sólo entonces, podremos encontrarnos justamente sorprendidos de no poder explicar la extinción de una especie dada o de un grupo de especies.

### De cómo las formas orgánicas cambian casi simultáneamente en el mundo entero

Apenas ningún descubrimiento paleontológico es más llamativo que el hecho de que las formas vivientes cambian casi simultáneamente en todo el mundo. Así, nuestra formación cretácica europea puede ser reconocida en muchas regiones distantes, en climas los más diferentes, donde no puede encontrarse ni un pedazo de la creta mineral, como en América del Norte, en la región ecuatorial de América del Sur, en la Tierra del Fuego, en el Cabo de Buena Esperanza y en la península de la India, pues en estos puntos tan distantes los restos orgánicos presentan en ciertas capas una semejanza evidente con los del cretácico. No es que se encuentren las mismas especies, pues en algunos casos ninguna especie es idénticamente igual; pero pertenecen a las mismas familias, géneros y secciones de géneros, y a veces tienen caracteres semejantes en puntos tan accesorios como la simple labor superficial. Además, otras formas, que no se encuentran en el cretácico de Europa, pero que se presentan en las formaciones superiores o inferiores, aparecen en el mismo orden en estos puntos tan distantes del mundo. En las diferentes formaciones paleozoicas sucesivas de Rusia, Europa occidental y América del Norte, diferentes autores han observado un paralelismo semejante en las formas orgánicas, y lo mismo ocurre, según Lyell, en los depósitos terciarios de Europa y América del Norte. Aun prescindiendo por completo de algunas especies fósiles que son comunes al Mundo Antiguo y al Nuevo, sería todavía manifiesto el paralelismo general en las sucesivas formas orgánicas en los pisos paleozoicos y terciarios, y podría fácilmente establecerse la correlación entre las diferentes formaciones.
Estas observaciones, sin embargo, se refieren a los habitantes marinos del mundo; no tenemos datos suficientes para juzgar si las producciones terrestres y de agua dulce, en puntos distantes, cambian del mismo modo paralelo. Podemos dudar de si han cambiado. Si el Megatherium, el Mylodon, la Macrauchenia y el Toxodon hubiesen sido traídos desde La Plata a Europa, sin datos relativos a su posición geográfica, nadie habría sospechado que han coexistido con moluscos marinos, todos ellos vivientes todavía, y, como estos extraños monstruos coexistieron con el mastodonte y el caballo, se podía por lo menos haber supuesto que habían vivido en uno de los últimos pisos terciarios.
Cuando se dice que las formas marinas han cambiado simultáneamente en todo el mundo, no hay que suponer que esta expresión se refiere al mismo año, ni al mismo siglo, ni siquiera que tenga un sentido geológico muy riguroso, pues si todos los animales marinos que ahora viven en Europa y todos los que vivieron en el período pleistoceno -período remotísimo, si se mide en años, y que comprende toda la época glacial- se comparasen con los que existen ahora en América del Sur o en Australia, el más experto naturalista apenas podría decir si son los habitantes actuales de Europa o los del pleistoceno los que más se parecen a los del hemisferio Sur. Así, también varios observadores competentísimos sostienen que las producciones existentes en los Estados Unidos están más relacionadas con las que vivieron en Europa durante algunos períodos terciarios modernos que con los habitantes actuales de Europa, y, si esto es así, es evidente que las capas fosilíferas que ahora se depositan en las costas de América del Norte estarían expuestas con el tiempo a ser clasificadas junto con capas europeas algo más antiguas. Sin embargo, mirando a una época futura muy lejana, es casi indudable que todas las formaciones marinas más modernas -o sean las capas pliocenas superiores, las pleistocenas y las propiamente modernas de Europa, América del Norte y del Sur y Australia- serían clasificadas justamente como simultáneas en el sentido geológico, por contener restos fósiles afines en cierto grado y por no encerrar aquellas formas que se encuentran sólo en los depósitos más antiguos subyacentes.
El hecho de que las formas orgánicas cambien simultáneamente -en el sentido amplio antes indicado- en partes distantes del mundo, ha impresionado mucho a dos grandes observadores, monsieurs de Verneuil y d'Archiac. Después de recordar el paralelismo de las formas paleozoicas en diferentes partes de Europa, añaden: «Si, impresionados por este extraño orden de sucesión, fijamos nuestra atención en América del Norte y descubrimos allí una serie de fenómenos análogos, parecerá seguro que todas estas modificaciones de especies, su extinción y la introducción de las nuevas, no pueden ser los resultados de simples cambios en las corrientes marinas o de otras causas más o menos locales y temporales, sino que dependen de leyes generales que rigen todo el reino animal». Monsieur Barrande ha hecho exactamente, en el mismo sentido, consideraciones de gran fuerza. Seria inútil por completo atribuir a los cambios de corrientes, climas u otras condiciones físicas las grandes modificaciones en las formas orgánicas en el mundo entero, en climas los más diferentes. Debemos atribuirlos, como Barrande ha hecho observar, a alguna ley especial. Veremos esto más claramente cuando tratemos de la distribución actual de los seres orgánicos y notemos qué pequeña es la relación entre las condiciones físicas de los diferentes países y la naturaleza de sus habitantes.
Este gran hecho de la sucesión paralela de las formas orgánicas en todo el mundo es inexplicable por la teoría de la selección natural. Las especies nuevas se forman por tener alguna ventaja sobre las formas viejas, y las formas que son ya dominantes, o tienen alguna ventaja sobre las otras en su propio país, dan origen al mayor número de variedades nuevas o especies incipientes. Tenemos pruebas claras de este hecho en que las plantas que son dominantes -esto es, que son más comunes y más extendidas- producen el mayor número de variedades nuevas. También es natural que las especies dominantes, variables y muy extendidas, que han invadido ya hasta cierto punto los territorios de otras especies, sean las que tengan mayores probabilidades de extenderse todavía más y de dar origen en nuevos países a otras nuevas variedades y especies. El proceso de difusión tuvo con frecuencia que ser lentísimo, dependiendo de cambios climatológicos y geográficos, de accidentes extraordinarios y de la aclimatación gradual de nuevas especies a los diferentes climas por los que hubieron de pasar; pero en el transcurso del tiempo las formas dominantes generalmente tuvieron que conseguir difundirse y prevalecer finalmente. La difusión de los habitantes terrestres de los distintos continentes sería probablemente más lenta que la de los habitantes de los mares abiertos. Podíamos, por consiguiente, esperar encontrar, como encontramos, un paralelismo menos riguroso en la sucesión de las producciones terrestres que en la de las producciones del mar.
De este modo, a mi parecer, la sucesión paralela y -en sentido amplio- simultánea de las mismas formas orgánicas en todo el mundo se concilia bien con el principio de que las especies nuevas han sido formadas por especies dominantes, en variación y muy extendidas; las nuevas especies producidas de este modo son a su vez dominantes -debido a haber tenido alguna ventaja sobre sus padres, ya dominantes, así como sobre otras especies- y se extienden de nuevo, varían y producen nuevas formas. Las especies viejas, que son derrotadas y que ceden su puesto a formas nuevas y victoriosas, estarán, generalmente, reunidas en grupos, por heredar en común cierta inferioridad, y, por consiguiente, cuando se extienden por el mundo grupos nuevos y perfeccionados, desaparecen del mundo grupos viejos, y en todas partes tiende a haber correspondencia en la sucesión de formas, tanto en su primera aparición como en su desaparición final.
Hay otra observación digna de hacerse, relacionada con este asunto. He dado las razones que tengo para creer que la mayor parte de nuestras grandes formaciones, ricas en fósiles, se depositaron durante períodos de hundimiento, y que hubo intervalos de gran extensión, en blanco por lo que a fósiles se refiere, durante los períodos en que el fondo del mar estaba estacionarlo o se levantaba, e igualmente cuando el sedimento no se depositaba lo bastante de prisa para enterrar y conservar los restos orgánicos. Durante estos grandes intervalos en blanco, supongo que los habitantes de cada región experimentaron una considerable modificación y extinción, y que hubo muchas migraciones desde otras partes del mundo. Como tenemos razones para creer que grandes territorios experimentan el mismo movimiento, es probable que formaciones rigurosamente contemporáneas se hayan acumulado muchas veces en espacios vastísimos de la misma parte del mundo; pero estamos muy lejos de tener derecho a sacar la conclusión de que ha ocurrido de este modo invariablemente, y que las grandes extensiones invariablemente han experimentado los mismos movimientos. Cuando dos formaciones se han depositado en dos regiones durante casi -aunque no exactamente- el mismo período, hemos de encontrar en ambas, por las causas expuestas anteriormente, la misma sucesión general en las formas orgánicas; pero las especies no se tienen que corresponder exactamente, pues en una región había habido un poco más de tiempo que en la otra para la modificación, extinción e inmigración.
Presumo que casos de esta naturaleza se presentan en Europa. Míster Prestwich, en sus admirables Memorias sobre los depósitos eocenos en Inglaterra y Francia, puede establecer un estrecho paralelismo general entre los pisos sucesivos en los dos países; pero cuando compara ciertos pisos de Inglaterra con los de Francia, aun cuando encuentra en ambos una curiosa conformidad en el número de especies pertenecientes a los mismos géneros, sin embargo, las especies difieren de un modo muy difícil de explicar, teniendo en cuenta la proximidad de los dos países, a menos, claro está, que se admita que un istmo separó dos mares habitados por faunas distintas, aunque contemporáneas. Lyell ha hecho observaciones análogas acerca de algunas de las últimas formaciones terciarias. Barrande igualmente demuestra que existe un notable paralelismo general en los sucesivos depósitos silúricos de Bohemia y Escandinavia; sin embargo, encuentra diferencia sorprendente en las especies. Si las varias formaciones no se han depositado en estas regiones exactamente durante los mismos períodos -una formación en una región corresponde con frecuencia a un intervalo en otra-, y si en ambas regiones las especies han ido cambiando lentamente durante la acumulación de las diferentes formaciones y durante los largos intervalos de tiempo entre ellas, en este caso, las diferentes formaciones en las dos regiones pudieron quedar dispuestas en el mismo orden, de acuerdo con la sucesión general de las formas orgánicas, y el orden parecería falsamente ser paralelo con todo rigor, y, sin embargo, todas las especies no serían las mismas en los pisos, en apariencia correspondientes, de las dos regiones.

### De las afinidades de las especies extinguidas entre sí y con las formas vivientes

Consideramos ahora las afinidades mutuas de las especies vivientes y extinguidas. Se reparten todas entre un corto número de grandes clases, y este hecho se explica en seguida por el principio de la descendencia. Por regla general, cuanto más antigua es una forma, tanto más difiere de las formas vivientes; pero, como Buckland ha hecho observar hace mucho tiempo, las especies extinguidas pueden clasificarse todas dentro de los grupos todavía existentes o en los intervalos entre ellos. El que las formas orgánicas extinguidas ayudan a llenar los intervalos que existen entre géneros, familias y órdenes vivientes, es ciertísimo; pero como esta afirmación ha sido con frecuencia ignorada y hasta negada, puede ser útil hacer algunas observaciones sobre este punto y citar algunos ejemplos. Si limitamos nuestra atencíón a las especies vivientes, o a las especies extinguidas de la misma clase, la serie es mucho menos perfecta que si combinamos ambas en un sistema general. En los escritos del profesor Owen nos encontramos continuamente con la expresión formas generalizadas aplicada a animales extinguidos, y en los escritos de Agassiz con la expresión tipos proféticos o sintéticos, y estos términos implican el que tales formas son de hecho eslabones intermedios o de unión. Otro distinguido paleontólogo, monsieur Gaudry, ha demostrado del modo más notable que muchos de los mamíferos fósiles descubiertos por él en el Ática sirven para llenar los intervalos que existen entre géneros vivientes. Cuvier clasificaba los rumiantes y los paquidermos como dos órdenes, de los más distintos, de mamíferos; pero han sido desenterradas tantas formas intermedias fósiles, que Owen ha tenido que alterar toda la clasificación, y ha colocado ciertos paquidermos en un mismo suborden con rumiantes; por ejemplo, anula, mediante graduaciones, el intervalo, grande en apariencia, entre el cerdo y el camello. Los ungulados o mamíferos de cascos y pezuñas se dividen ahora en un grupo con número par de dedos y otro con número impar de dedos; pero la Macrauchenia de América del Sur enlaza hasta cierto punto estas dos grandes divisiones. Nadie negará que el Hipparion es intermedio entre el caballo viviente y ciertas formas unguladas más antiguas; el Typotherium de América del Sur, que no puede ser colocado en ninguno de los órdenes vivientes, ¡qué maravilloso eslabón intermediario constituye en la cadena de los mamíferos, como lo indica el nombre que le ha dado el profesor Gervais! Los sirenios forman un grupo bien distinto de mamíferos, y una de las más notables particularidades del dugong y del manatí actuales es la falta completa de miembros posteriores, sin que haya quedado ni siquiera un rudimento; pero el extinguido Halitherium tenía, según el profesor Flower, el fémur osificado «articulado en un acetábulo bien definido en la pelvis», y constituye así una aproximación a los mamíferos ungulados ordinarios, de los cuales los sirenios son afines por otros conceptos. Los cetáceos son muy diferentes de todos los otros mamíferos, pero el Zeuglodon y el Squalodon terciarios que han sido colocados por algunos naturalistas en un orden constituido por ellos solos, son considerados por el profesor Huxley como cetáceos indubitables, «y como constituyendo formas de unión con los carnívoros acuáticos».
El naturalista que se acaba de citar ha demostrado que, incluso el gran intervalo que existe entre las aves y los reptiles, se salva en parte del modo más inesperado, de un lado, mediante el avestruz y la extinguida Archeopteryx, y, de otro, mediante el Compsognathus, uno de los dinosaurios, grupo que comprende los más gigantescos de todos los reptiles terrestres. Volviendo a los invertebrados, afirma Barrande -y no puede nombrarse una autoridad mayor- que los descubrimientos cada día le enseñan que, aun cuando los animales paleozoicos pueden ciertamente ser clasificados dentro de los grupos vivientes, sin embargo, en este antiguo período, los grupos no estaban tan distintamente separados unos de otros como lo están ahora.
Algunos autores se han opuesto a que ninguna especie extinguida o grupo de especies deba ser considerada como intermediaria entre cualesquiera dos especies vivientes o grupos de especies. Si con esto se entiende que ninguna forma extinguida es directamente intermedia por todos sus caracteres entre dos formas o grupos vivientes, la objeción es probablemente válida. Pero en una clasificación natural, muchas especies fósiles quedan situadas ciertamente entre dos especies vivientes, y algunos géneros extinguidos quedan entre géneros vivientes, incluso entre géneros pertenecientes a familias distintas. El caso más común, especialmente por lo que se refiere a grupos muy distintos, como peces y reptiles, parece ser que, suponiendo que se distingan actualmente por una veintena de caracteres, los miembros antiguos están separados por un número algo menor de caracteres; de modo que los dos grupos estaban antes algo más próximos que lo están actualmente.
Es una creencia común que, cuanto más antigua es una forma, tanto más tiende a enlazar, por alguno de sus caracteres, grupos actualmente muy separados. Esta observación indudablemente tiene que ser restringida a aquellos grupos que han sufrido grandes cambios en el transcurso de las edades geológicas, y sería difícil probar la verdad de la proposición, pues, de vez en cuando, se descubre algún animal viviente, como el Lepidosiren, que tiene afinidades directas con grupos muy distintos. Sin embargo, si comparamos los reptiles y batracios más antiguos, los peces más antiguos, los cefalópodos más antiguos y los mamíferos eocenos con los representantes más modernos de las mismas clases, tenemos que admitir que hay algo de verdad en la observación.
Veamos hasta dónde estos diferentes hechos y deducciones están de acuerdo con la teoría de la descendencia con modificación. Como el asunto es algo complicado, tengo que rogar al lector que vuelva al cuadro del capitulo cuarto. Podemos suponer que las letras bastardillas con números representan géneros, y las líneas de puntos divergentes, a partir de ellas, las especies de cada género. El cuadro es demasiado sencillo, pues se indican muy pocos géneros y muy pocas especies; pero esto carece de importancia para nosotros. Las líneas horizontales pueden representar formaciones geológicas sucesivas, y todas las formas por debajo de la línea superior pueden considerarse corno extinguidas. Los tres géneros vivientes, a14, q14, p14, formarán una pequeña familia: b14 y f14, una familia o subfamilia muy próxima, y o14, e14 y m14, una tercera familia. Estas tres familias, junto con los muchos géneros extinguidos en las diferentes líneas de descendencia divergentes a partir de la forma madre A, formarán un orden, pues todas habrán heredado algo en común de su remoto antepasado. Según el principio de la tendencia continua a la divergencia de caracteres, que fue explicado antes, mediante el cuadro, cuanto más reciente es una forma, tanto más generalmente diferirá de su remoto antepasado. Por consiguiente, podemos comprender la regla de que las formas antiguas difieran más de las formas vivientes. No debemos, sin embargo, suponer que la divergencia de caracteres sea un hecho necesario; depende sólo de que los descendientes de una especie son de este modo capaces de apoderarse de muchos y diferentes puestos en la economía de la naturaleza. En consecuencia, es perfectamente posible, como hemos visto en el caso de algunas formas silúricas, que una especie pueda subsistir modificándose ligeramente, en relación con sus condiciones de vida poco cambiadas, y, sin embargo, conserve durante un largo período los mismos caracteres generales. Esto está representado en el diagrama por la letra F14.
Las numerosas formas extinguidas y vivientes que descienden de A, constituyen todas, según antes se hizo observar, un orden, y este orden, por el efecto continuado de la extinción y divergencia de caracteres, ha llegado a dividirse en varias familias y subfamilias, algunas de las cuales se supone que han perecido en diferentes períodos y otras han resistido hasta hoy día.
Mirando el cuadro podemos ver que, si en diferentes puntos de la parte inferior de la serie fuesen descubiertas muchas de las formas extinguidas, que se supone que están enterradas en las formaciones sucesivas, las tres familias vivientes que están encima de la línea superior resultarían menos distintas entre sí. Si, por ejemplo, los géneros a1, a5, a10, f8, m3, m6, m9, fuesen desenterrados, estas tres familias estarían tan estrechamente unidas entre sí, que probablemente habrían tenido que ser reunidas, formando una gran familia, casi del mismo modo que ha ocurrido con los rumiantes y ciertos paquidermos. Sin embargo, el que se opusiese a considerar como intermedios los géneros extinguidos que enlazan de este modo los géneros vivientes de tres familias, tendría en parte razón, pues son intermedios no directamente, sino sólo mediante un camino largo y tortuoso, pasando por muchas y muy diferentes formas. Si fuesen descubiertas muchas formas extinguidas por encima de una de las líneas horizontales o formaciones geológicas intermedias -por ejemplo, por encima de VI-, y ninguna por debajo de esta línea, entonces sólo dos de las familias -las de la izquierda, a14, etc., y b14, etc.-, tendrían que ser reunidas en una sola, y quedarían dos familias, que serían menos distintas entre sí de lo que lo eran antes del descubrimiento de los fósiles. Del mismo modo también, si se supone que las tres familias formadas por los ocho géneros (a14 a m14), situados sobre la línea superior difieren entre sí por media docena de caracteres importantes, en este caso, las familias que existieron en el período señalado por la línea VI habrían seguramente diferido entre sí por un número menor de caracteres, pues en este estado primitivo habrían divergido menos a partir de su antepasado común. Así ocurre que los géneros antiguos y extinguidos son con frecuencia, en mayor o menor grado, de caracteres intermedios entre sus modificados descendientes o entre sus parientes colaterales.
En la naturaleza este proceso será mucho más complicado de lo que representa el cuadro, pues los grupos serán más numerosos, habrán subsistido durante espacios de tiempo sumamente desiguales y se habrán modificado en diferente grado. Como poseemos sólo el último tomo del registro geológico, y éste en un estado muy incompleto, no tenemos derecho a esperar -salvo en raros casos- que se llenen los grandes intervalos del sistema natural y que, de este modo, se unan familias y órdenes distintos. Todo lo que tenemos derecho a esperar es que los grupos que han experimentado dentro de períodos geológicos conocidos muchas modificaciones, se aproximen un poco entre sí en las formaciones más antiguas, de suerte que los miembros más antiguos difieran entre sí, en algunos de sus caracteres, menos que los miembros vivientes de los mismos grupos, y, según las pruebas coincidentes de nuestros mejores paleontólogos, esto es lo que ocurre frecuentemente. Así se explican, de un modo satisfactorio, según la teoria de la descendencia con modificación, los principales hechos referentes a las afinidades de las formas orgánicas extinguidas entre sí y con las formas vivientes; y según otra opinión, son estos hechos por completo inexplicables.
Según esta misma teoría, es evidente que la fauna de uno cualquiera de los grandes períodos de la historia de la tierra será intermedia, por su carácter general, entre la que le precedió y la que le sucedió. Así, las especies que vivieron en el sexto de los grandes períodos de descendencia del cuadro son los descendientes modificados de las que vivieron en el quinto, y las progenitoras, de las que llegaron a modificarse todavía más en el séptimo; por tanto, difícilmente pudieron dejar de ser casi intermedias por sus caracteres entre las formas orgánicas de encima y de debajo. Debemos en todo caso tener en cuenta la completa extinción de algunas formas precedentes, y, en cada región, la inmigración de formas nuevas de otras regiones, y una intensa modificación durante los largos períodos en blanco entre dos formaciones sucesivas. Hechas estas deducciones, la fauna de cada período geológico es, indudablemente, de carácter intermedio entre la fauna precedente y la siguiente. No necesito dar más que un ejemplo: el modo como los fósiles del sistema devónico, cuando se descubrió este sistema, fueron en el acto reconocidos por los paleontólogos como de carácter intermedio entre los del sistema carbonífero, que está encima, de los del sistema silúrico, que está debajo. Pero cada fauna no es, por necesidad, rigurosamente intermedia, pues han transcurrido espacios desiguales de tiempo entre formaciones consecutivas.
El que ciertos géneros presenten excepciones a la regla no constituye una dificultad positiva para la exactitud de la afirmación de que la fauna de cada período es, en conjunto, de carácter próximamente intermedio entre la fauna precedente y la siguiente. Por ejemplo, las especies de mastodontes y elefantes, ordenadas por el doctor Falconer en dos series -la primera según sus afinidades mutuas y la segunda según sus períodos de existencia- no se corresponden en orden. Ni las especies de caracteres extremos son las más antiguas o las más modernas, ni las de caracteres intermedios son de antigüedad intermedia; pero suponiendo, por un instante, en este y otros casos semejantes, que el registro de primeras operaciones y desapariciones de las especies estuviese completo -lo que está muy lejos de ocurrir-, no tenemos motivo para creer que las formas producidas suoesivamente duren necesariamente espacios iguales de tiempo. Una forma antiquísima puede a veces haber perdurado mucho más que una forma producida después en cualquier parte, sobre todo, en el caso de seres terrestres que viven en regiones separadas. Comparando las cosas pequeñas con las grandes, si las razas principales vivientes y extinguidas de la paloma doméstica se dispusiesen en serie, según su afinidad, este orden no estaría exactamente de acuerdo con el orden cronológico de su producción, y aun menos con el de su desaparición, pues la paloma silvestre, forma madre, vive todavía, y muchas variedades entre la paloma silvestre y la mensajera inglesa o carrier se han extinguido, y las mensajeras inglesas, que, por el importante carácter de la longitud del pico, están en un extremo de la serie, se originaron antes que los volteadores o tumblers de pico corto, que están, por este concepto, en el extremo opuesto de la serie.
Íntimamente relacionado con la afirmación de que los restos orgánicos de una formación intermedia son, hasta cierto punto, de carácter intermedio, está el hecho, sobre el que han insistido todos los paleontólogos, de que los fósiles de dos formaciones consecutivas están mucho más relacionados entre sí que los de dos formaciones distantes. Pictet da un ejemplo muy conocido: el de la semejanza general de los fósiles de los diferentes pisos de la formación cretácica, aunque las especies son distintas en cada piso. Este sólo hecho, por su generalidad, parece haber hecho vacilar al profesor Pictet en su creencia en la inmutabilidad de las especies. El que esté familiarizado con la distribución de las especies vivientes sobre la superficie del globo no intentará explicar la gran semejanza de las especies distintas en formaciones consecutivas porque hayan permanecido casi iguales las condiciones físicas de aquellas antiguas regiones. Recordamos que las formas orgánicas -por lo menos las que viven en el mar- han cambiado casi simultáneamente en el mundo, y, por consiguiente, en climas y condiciones los más diferentes. Considérense las prodigiosas vicisitudes del clima durante el período pleistoceno, que comprende toda la época glacial, y nótese lo poco que han influido en las formas específicas de los habitantes del mar.
Según la teoría de la descendencia, es clara toda la significación del hecho de que los restos fósiles de formaciones consecutivas estén muy relacionados. Como la acumulación de cada formación ha sido con frecuencia interrumpida, y como entre las formaciones sucesivas se han intercalado largos intervalos en blanco, no debemos esperar encontrar, según intenté demostrar en el capítulo anterior, en una o dos formaciones, todas las variedades intermedias entre las especies que aparecieron al principio y al final de estos períodos; pero, después de espacios de tiempo larguísimos, si se miden por años, aunque sólo algo largos si se miden geológicamente, hemos de encontrar formas muy afines o, como han sido llamadas por algunos autores, especies representativas, y éstas ciertamente las encontramos. En una palabra: encontramos aquellas pruebas que tenemos derecho a esperar de las transformaciones lentas y apenas sensibles de las formas especificas.

### Del estado de desarrollo de las formas antiguas, comparado con el de las vivientes

Hemos visto en el capítulo cuarto que la diferencia y especialización de las partes en los seres orgánicos, cuando llegan a la edad adulta, es la mejor medida hasta ahora conocida del grado de perfección o superioridad. También hemos visto que, como la especialización de las partes es una ventaja para todo ser, la selección natural tenderá a hacer la organización de todo ser más especializada y perfecta, y, en este sentido, superior; aunque esto no es decir que no pueda dejar muchos seres con una conformación sencilla y sin perfeccionar, adecuados a condiciones sencillas de vida, ni que, en algunos casos, incluso no degrade o simplifique la organización; dejando, sin embargo, estos degradados más adecuados para su nuevo género de vida. Las nuevas especies llegan a ser superiores a sus predecesoras de otro modo más general, pues tienen que vencer en la lucha por la vida a todas las formas viejas, con las que entran en estrecha competencia. Por consiguiente, hemos de llegar a la conclusión de que, si en clima casi igual los habitantes eocenos del mundo pudiesen ser puestos en competencia con los actuales, aquéllos serían derrotados y exterminados por éstos, como lo serían las formas secundarias por las eocenas y las formas paleozoicas por las secundarias. De modo que, en esta prueba fundamental de la victoria en la lucha por la vida, lo mismo que tomando como medida la especialización de órganos, las formas modernas, según la teoría de la-selección natural, deben ser más elevadas que las formas antiguas. ¿Ocurre así? Una gran mayoría de paleontólogos contestará afirmativamente, y parece que esta respuesta podría admitirse como cierta, aunque sea difícil de probar.
No es una objeción válida a esta conclusión el que ciertos braquiópodos se han modificado muy poco desde una época geológica remotísima, y que ciertos moluscos terrestres y de agua dulce han permanecido casi los mismos desde el tiempo en que, hasta donde sabemos, aparecieron por vez primera. No es una dificultad insuperable el que la organización de los foraminíferos, como ha señalado con insistencia el doctor Carpenter, no haya progresado incluso desde época laurentina, pues algunos organismos tienen que haber quedado adecuados a condiciones sencillas de vida; y ¿qué podría haber más adecuado a este fin que estos protozoos de organización inferior? Objeciones tales como las anteriores serían fatales para mi teoría, si ésta comprendiese el progreso en la organización como una condición necesaria. Serían también fatales si pudiera probarse que estos foraminíferos, por ejemplo, habían empezado a existir durante la época laurentina, o aquellos braquiópodos durante la formación cámbrica; pues, en este caso, no habría habido tiempo suficiente para el desarrollo de estos organismos hasta el tipo que entonces habían alcanzado. Cuando han llegado hasta un punto dado, no es necesario, según la teoría de la selección natural, que continúen progresando más, aunque, durante los tiempos sucesivos, tendrán que modificarse un poco para conservar sus puestos en relación con los pequeños cambios de las condiciones de existencia. Las objeciones precedentes giran alrededor del problema de si conocemos realmente la edad de la tierra, y en qué período aparecieron por vez primera las diferentes formas orgánicas, y esto es muy discutido.
El problema de si la organización en conjunto ha adelantado o no, es por muchos conceptos complicadísimo. Los registros geológicos, incompletos en todos tiempos, no alcanzan lo bastante atrás para demostrar con claridad evidente que dentro de la historia conocida del mundo la organización ha avanzado mucho. Aun hoy día, considerando los miembros de una misma clase, los naturalistas no están de acuerdo en qué formas deben ser clasificadas como superiores; así, algunos consideran los selacios, por su aproximación a los reptiles en algunos puntos importantes de su conformación, como los peces superiores; otros consideran como superiores los teleósteos. Los ganoideos ocupan una posición intermedia entre los selacios y los teleósteos; estos últimos actualmente son, por su número, muy preponderantes; pero en otro tiempo existieron los selacios y ganoideos solos, y, en este caso, según el tipo de superioridad que se elija, se dirá que han adelantado o retrocedido en su organización. El intento de comparar en la escala de superioridad formas de distintos tipos parece ser vano. ¿Quién decidirá si una gibia es superior a una abeja, insecto que el gran von Baer cree que es «de hecho de organización superior a la de un pez, aunque de otro tipo»? En la complicada lucha por la vida, es muy creíble que crustáceos no muy elevados dentro de su misma clase pudieron derrotar a cefalópodos, que son los moluscos superiores, y estos crustáceos, aunque no muy elevados por su organización, estarían muy arriba en la escala de los animales invertebrados si se juzgase por la más decisiva de todas las pruebas, la ley de la lucha. Aparte de estas dificultades intrínsecas al decidir qué formas son las más adelantadas en organización, no debemos comparar solamente los miembros superiores de una clase en dos periodos -aun cuando indudablemente es éste un elemento, y quizá el más importante, al hacer una comparación-, sino que debemos comparar todos los miembros, superiores e inferiores, en los dos períodos. En una época antigua bullían en gran número los animales moluscoidales más superiores y más inferiores, o sean, cefalópodos y braquiópodos; actualmente ambos grupos están muy reducidos, mientras que otros de organización intermedia han aumentado mucho, y, en consecuencia, algunos naturalistas sostienen que los moluscos tuvieron en otro tiempo un desarrollo superior al que ahora tienen; pero del lado contrario puede señalarse un hecho más poderoso, considerando la gran reducción de los braquiópodos y el que los cefalópodos vivientes, aunque pocos en número, son de organización más elevada que sus representantes antiguos. Debemos también comparar en dos períodos los números relativos de las clases superiores o inferiores en todo el mundo; si, por ejemplo, hoy en día existen cincuenta mil especies de animales vertebrados, y sabemos que en algún período anterior existieron sólo diez mil, debemos considerar este aumento de número en la clase más elevada, que implica un gran desalojamiento de formas inferiores, como un adelanto decisivo en la organización del mundo. Vemos, así, lo desesperadamente dificultoso que es comparar con completa justicia, en relaciones tan sumamente complejas, el grado de la organización de las faunas, imperfectamente conocidas, de los sucesivos períodos.
Apreciaremos más claramente esta dificultad considerando ciertas faunas y flores extinguidas. Por la manera extraordinaria como las producciones europeas se han difundido recientemente por Nueva Zelandia y han arrebatado los puestos que debieron haber estado ocupados anteriormente por los indígenas, hemos de creer que, si todos los animales y plantas de la Gran Bretaña fuesen puestos en libertad en Nueva Zelandia, una multitud de formas británicas llegaría, en el transcurso del tiempo, a naturalizarse allí por completo, y exterminaría a muchas de las formas indígenas. Por el contrario, por el hecho de que apenas ningún habitante del hemisferio Sur se haya hecho salvaje en ninguna parte de Europa, podemos muy bien dudar de que, en el caso de que todas las producciones de Nueva Zelandia se dejasen en libertad en la gran Bretaña, un número considerable fuese capaz de apoderarse de los puestos actualmente ocupados por nuestros animales y plantas indígenas. Desde este punto de vista, las producciones de la Gran Bretaña están mucho más elevadas en la escala que las de Nueva Zelandia. Sin embargo, el más hábil naturalista, mediante un examen de las especies de los dos países, no podría haber previsto este resultado.
Agassiz y otras varias autoridades competentísimas insisten en que los animales antiguos se asemejan, hasta cierto punto, a los embriones de animales modernos, pertenecientes a las mismas clases, y que la sucesión geológica de formas extinguidas es casi paralela al desarrollo embrionario de las formas vivientes. Esta opinión se concilia admirablemente bien con nuestra teoría. En un capítulo siguiente intentaré demostrar que el adulto difiere de su embrión debido a que han sobrevenido variaciones a una edad no temprana que han sido heredadas en la edad correspondiente. Este proceso, mientras que deja al embrión casi inalterado, añade continuamente, en el transcurso de generaciones sucesivas, cada vez más diferencias al adulto. De este modo, el embrión va a quedar como una especie de retrato, conservado por la naturaleza de la condición primitiva y menos modificada de la especie. Esta opinión puede ser verdadera, y, sin embargo, nunca podrá ser susceptible de pruebas. Viendo, por ejemplo, que los mamíferos, reptiles y peces más antiguos que se conocen pertenecen rigurosamente a estas mismas clases, aun cuando algunas de estas formas antiguas sean un poco menos distintas entre sí que lo son actualmente los miembros típicos de los mismos grupos, sería inútil buscar animales que tuviesen el carácter embriológico común a los vertebrados, hasta que se descubran capas, ricas en fósiles, muy por debajo de los estratos cámbricos inferiores, descubrimiento que es poco probable.

### De la sucesión de los mismos tipos en las mismas regiones durante los últimos períodos terciarios

Míster Clift demostró hace muchos años que los mamíferos fósiles de las cavernas de Australia eran muy afines de los marsupiales vivientes de aquel continente. En América del Sur es evidente, aun para ojos inexpertos, un parentesco análogo en las piezas gigantescas del caparazón -semejantes a las del armadillo- encontradas en diferentes partes de La Plata, y el profesor Owen ha demostrado, del modo más notable, que la mayor parte de los mamiferos fósiles enterrados allí en gran número son afines de tipos sudamericanos. El parentesco se ve aun más claramente en la maravillosa colección de huesos fósiles de las cavernas del Brasil, hecha por míster Lund y míster Clausen. Me impresionaron tanto estos hechos, que en 1839 y 1845 insistí enérgicamente sobre esta «ley de sucesión de tipos», sobre «el maravilloso parentesco entre lo muerto y lo vivo en un mismo continente». El profesor Owen, posteriormente, ha extendido a los mamíferos del Mundo Antiguo la misma generalización. Vemos la misma ley en las restauraciones de las aves extinguidas y gigantescas de Nueva Zelandia hechas por este autor. La vemos también en las aves de las cavernas del Brasil. Míster Woodward ha demostrado que la misma ley se aplica a los moluscos marinos; pero por la extensa distribución geográfica de la mayor parte de los moluscos, no es bien ostensible en ellos. Podrían añadirse otros casos, como la relación entre las conchas terrestres vivientes y extinguidas de la isla de la Madera, y entre las conchas vivientes y extinguidas de las aguas salobres del mar Aralo-Cáspico.
Ahora bien; ¿qué significa esta notable ley de sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas zonas? Seria muy temerario quien, después de comparar el clima actual de Australia y de las partes de América del Sur que están en la misma latitud, intentase explicar, por una parte, la diferencia entre los habitantes de estas dos regiones por la diferencia de condiciones físicas, y, por otra parte, la uniformidad de los mismos tipos en cada continente durante los últimos períodos terciarios, por la semejanza de condiciones. Tampoco se puede pretender que sea una ley inmutable el que los marsupiales se hayan producido sólo o principalmente en Australia, o que los desdentados y otros tipos americanos se hayan producido tan sólo en América del Sur; pues sabemos que, en tiempos antiguos, Europa estuvo poblada por numerosos marsupiales; y he demostrado en las publicaciones antes indicadas que, en América, la ley de distribución de los mamíferos terrestres fue en otro tiempo diferente de lo que es ahora. América del Norte, en otro tiempo, participó mucho del carácter actual de la parte sur de aquel continente, y la parte sur tuvo antes mucha más semejanza que ahora con la parte norte. De un modo semejante sabemos, por los descubrimientos de Falconer y de Cautley, que el norte de la India estuvo antes más relacionado por sus mamíferos con África que lo está actualmente. Podrían citarse hechos análogos relacionados con la distribución geográfica de los animales marinos.
Según la teoría de la descendencia con modificación, queda inmediatamente explicada la gran ley de la sucesión, muy persistente, pero no inmutable, de los mismos tipos en las mismas zonas, pues los habitantes de cada parte del mundo tenderán evidentemente a dejar en aquella parte, durante los períodos siguientes, descendientes muy semejantes, aunque en algún grado modificados. Si los habitantes de un continente defirieron en un tiempo mucho de los de otro continente, sus descendientes modificados diferirán todavía casi del mismo modo y en el mismo grado; pero, después de transcurrir muchísimo tiempo y después de grandes cambios geográficos que permitan mucha emigración recíproca, los más débiles cederán su puesto a las formas predominantes, y no habrá nada inmutable en la distribución de los seres orgánicos.
Puede preguntarse, en burla, si supongo yo que el megaterio y otros monstruos gigantescos afines que vivieron en otro tiempo en América del Sur han dejado tras sí, como degenerados descendientes, al perezoso, al armadillo y al oso hormiguero. Esto no puede admitirse ni por un momento. Aquellos animales gigantescos se han extinguido por completo y no han dejado descendencia. Pero en las cavernas del Brasil hay muchas especies extinguidas que son muy semejantes por su tamaño y por todos sus otros caracteres a las especies que viven todavía en América del Sur, y algunos de estos fósiles pueden haber sido los verdaderos antepasados de las especies vivientes. No debería olvidarse que, según nuestra teoría, todas las especies del mismo género son descendientes de una especie, de manera que, si en una formación geológica se encuentran seis géneros que comprenden cada uno ocho especies, y en otra formación siguiente hay otros seis géneros afines o representativos cada uno de ellos con el mismo número de especies, en este caso, podemos deducir que, en general, sólo una especie de cada género viejo ha dejado descendientes modificados, que constituyen el nuevo género, que comprende varias especies, y que las otras siete especies de cada género viejo se han extinguido y no han dejado descendencia. O bien -y éste será un caso mucho más frecuente- dos o tres especies de dos o tres géneros sólo de los seis géneros viejos serán madres de los nuevos, habiéndose extinguido por completo las otras especies y los otros géneros viejos. En los órdenes decadentes, cuyo número de géneros y especies disminuye, como ocurre con los desdentados de América del Sur, todavía menos géneros y especies dejarán descendientes modificados.

### Resumen del capítulo anterior y del presente

He intentado demostrar que los registros geológicos son sumamente incompletos; que sólo una parte del globo ha sido geológicamente explorada con cuidado; que sólo ciertas clases de seres orgánicos se han conservado en abundancia en estado fósil; que tanto el número de ejemplares como el de especies conservados en nuestros museos es absolutamente corno nada, comparado con el número de generaciones que tuvieron que haber desaparecido durante una sola formación; que, debido a que el hundimiento del suelo es casi necesario para la acumulación de depósitos ricos en especies fósiles de muchas clases, y lo bastante gruesos para resistir la futura erosión, tuvieron que haber transcurrido grandes intervalos de tiempo entre la mayor parte de nuestras formaciones sucesivas; que probablemente ha habido más extinción durante los períodos de elevación, y que durante estos últimos los registros se habrán llevado del modo más imperfecto; que cada una de las formaciones no se ha depositado de un modo continuo; que la duración de cada formación es probablemente corta, comparada con la duración media de las formas especificas; que la migración ha representado un papel importante en la aparición de nuevas formas en una región o formación determinada; que las especies de extensa distribución geográfica son las que han variado con más frecuencia y las que han dado más frecuentemente origen a nuevas especies; que las variedades han sido al principio locales, y, finalmente, que, aun cuando cada especie tiene que haber pasado por numerosos estados de transición, es probable que los períodos durante los cuales experimentó modificaciones, aunque muchos y largos si se miden por años, hayan sido cortos, en comparación con los períodos durante los cuales cada especie permaneció sin variación. Estas causas reunidas explicarán, en gran parte, por qué, aun cuando encontremos muchos eslabones, no encontramos innumerables variedades que enlacen todas las formas vivientes y, extinguidas mediante las más delicadas gradaciones. Había que tener, además, siempre presente que cualquier variedad que pueda encontrarse intermedia entre dos formas tiene que ser considerada como especie nueva y distinta, a menos que pueda restaurarse por completo toda la cadena, pues no se pretende que tengamos un criterio seguro por el que puedan distinguirse las especies de las variedades.
Quien rechace esta opinión de la imperfección de los registros geológicos, rechazará con razón toda la teoría; pues en vano puede preguntar dónde están las innumerables formas de transición que tuvieron que haber enlazado en otro tiempo las especies afines o representativas que se encuentran en los pisos sucesivos de una misma gran formación. El que rechace la opinión de la imperfección de los registros geológicos puede no creer en los inmensos espacios de tiempo que tienen que haber transcurrido entre nuestras formaciones consecutivas; puede no reparar en el importante papel que han representado las migraciones cuando se consideran las formaciones de una gran región, como las de Europa; puede presentar el argumento de la aparición súbita manifiesta -pero muchas veces engañosamente manifiesta- de grupos enteros de especies; puede preguntar dónde están los restos de los infinitos organismos que tuvieron que haber existido mucho antes de que se depositase el sistema cámbrico. Sabemos hoy que existió entonces, por lo menos, un animal; pero sólo puedo responder a esta última pregunta suponiendo que los océanos se han extendido, desde hace un tiempo enorme, donde hoy se extienden, y que desde el comienzo del sistema cámbrico nuestros continentes, tan oscilantes, han estado situados donde ahora lo están; pero que mucho antes de esta época, presentaba el mundo un aspecto muy diferente; que los continentes más antiguos, constituidos por formaciones más antiguas que todas las que conocemos, existen aún, aunque sólo como restos en estado metamórfico, o yacen todavía sepultados bajo el océano.
Aparte de estas dificultades, los otros grandes hechos principales de la Paleontología concuerdan admirablemente con la teoría de la descendencia con modificación mediante la variación y la selección natural. De este modo podemos comprender cómo es que las nuevas especies se presentan lenta y sucesivamente, cómo especies de diferentes clases no cambian necesariamente al mismo tiempo, ni con la misma velocidad, ni en el mismo grado, aun cuando, a la larga, todas experimenten, en cierta medida, modificación. La extinción de las formas antiguas es la consecuencia, casi inevitable, de la producción de formas nuevas. Podemos comprender por qué una vez que una especie ha desaparecido nunca reaparece. Los grupos de especies aumentan lentamente en número y resisten durante períodos desiguales de tiempo, pues el proceso de modificación es necesariamente lento, y depende de muchas circunstancias complejas. Las especies predominantes, que pertenecen a grupos grandes y predominantes, tienden a dejar muchos descendientes modificados, que forman nuevos grupos y subgrupos. Cuando éstos se forman, las especies de los grupos menos vigorosos, debido a su inferioridad, heredada de un antepasado común, tienden a extinguirse a un tiempo, y a no dejar ningún descendiente modificado sobre la superficie de la tierra; pero la extinción completa de un grupo entero de especies ha sido a veces un proceso lento, por la supervivencia de unos pocos descendientes que prolongan su existencia en localidades protegidas y aisladas. Una vez que un grupo ha desaparecido por completo, jamás reaparece, pues se ha roto el encadenamiento de generaciones.
Podemos comprender cómo es que las formas predominantes que se extienden mucho y producen el mayor número de variedades tienden a poblar la tierra de descendientes semejantes, pero modificados, y cómo éstos, generalmente, conseguirán suplantar los grupos que les son inferiores en la lucha por la existencia. Por consiguiente, después de grandes espacios de tiempo, las producciones del mundo parecen haber cambiado simultáneamente.
Podemos comprender cómo es que todas las formas orgánicas antiguas y modernas constituyen, juntas, un corto número de grandes clases. Podemos comprender, por la continua tendencia a la divergencia de caracteres, por qué cuanto más antigua es una forma, tanto más difiere, en general, de las que ahora viven; por qué las formas antiguas y extinguidas tienden con frecuencia a llenar huecos entre las formas vivientes, reuniendo a veces en uno dos grupos antes clasificados como distintos, pero con más frecuencia haciendo tan sólo que sea un poco menor la distancia. Cuanto más antigua es una forma, con tanta mayor frecuencia es, en algún grado, intermedia entre grupos actualmente distintos; pues cuanto más antigua sea una forma, tanto más de cerca estará relacionada con el antepasado común de grupos que después han llegado a separarse mucho, y, por consiguiente, tanto más se parecerá a él. Las formas extinguidas rara vez son directamente intermedias entre formas vivientes; y lo son tan sólo por un camino largo y tortuoso, pasando por otras formas diferentes y extinguidas. Podemos ver claramente por qué los restos orgánicos de formaciones inmediatamente consecutivas son muy afines, pues están estrechamente enlazados entre sí por generación. Podemos ver claramente por qué los fósiles de una formación intermedia tienen caracteres intermedios.
Los habitantes del mundo en cada período sucesivo de la historia han derrotado a sus predecesores en la lucha por la vida, y son, en este respecto, superiores en la escala, y su estructura generalmente se ha especializado más, y esto puede explicar la creencia común, admitida por tantos paleontólogos, de que la organización, en conjunto, ha progresado. Los animales antiguos y extinguidos se asemejan, hasta cierto punto, a los embriones de los animales más modernos pertenecientes a las mismas clases, y este hecho portentoso recibe una explicación sencilla, según nuestras teorías. La sucesión de los mismos tipos de estructura dentro de las mismas regiones durante los últimos períodos geológicos, deja de ser un misterio y es comprensible según el principio de la herencia.
Si los registros geológicos son, pues, tan incompletos como muchos creen -y, por lo menos, puede afirmarse que no puede probarse que los registros sean mucho más perfectos-, las objeciones principales a la teoría de la selección natural disminuyen mucho o desaparecen. Por otra parte, todas las leyes principales de la Paleontología proclaman claramente, a mi juicio, que las especies han sido producidas por generación ordinaria, por haber sido suplantadas las formas antiguas por formas orgánicas nuevas y perfeccionadas, producto de la variación y de la supervivencia de los más adecuados. }}