# Ciclo de calvin

El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o ciclo de la fijación del Carbono de la fotosíntesis) fue descubierto por Melvin Calvin, Andrew Benson y J. Bassham de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isótopos radiactivos de carbono. Éste consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos.
Es un proceso dependiente de la luz, debido a que las enzimas clave en el ciclo de Calvin se activan únicamente de esta manera. El proceso es realizado por una proteína llamada tiorredoxina que puede encontrarse en su forma reducida u oxidada.

## Historia

Melvin Calvin, Andrew Benson junto a sus colaboradores utilizaron cultivos del alga verde unicelular Chlorella pyrenoidosa (Chlorophyta), la cual puede completar su ciclo biológico rápidamente, y para ello solo requiere CO$_2$, H$_2$O, pequeñas cantidades de nutrientes y una fuente de iluminación. Su diseño experimental consistió en aportar CO$_2$ marcado con un isótopo radioactivo $^{14}$C ($^{14}$CO$_2$) a sus cultivos de algas, que se fija en la fotosíntesis, después de distintos tiempos interrumpían el proceso sumergiendo los cultivos en etanol hirviendo.
Para continuar con este proceso homogeneizaban las células y sometían el extracto a cromatografía bidimensional en papel. Los compuestos en los cuales se había fijado el $^{14}$C eran detectados mediante autorradiografía, utilizando una película de rayos X. Al interrumpir el proceso de fotosíntesis a los pocos segundos observaban que la radioactividad se incorporaba a distintos compuestos de 3 carbonos (triosas fosfato). Reduciendo progresivamente el tiempo de aporte de $^{14}$CO$_2$ encontraron que el primer compuesto estable marcado que aparecía era el 3-fosfoglicerato (3-PGA), y que por tanto el resto de azúcares fosfato debían ser productos derivados de la reducción posterior del 3-PGA.
La hipótesis que dedujeron para explicar el proceso era que debía existir un compuesto de dos carbonos sobre el cual se fijara este CO$_2$ para producir 3-PGA. Sin embargo, por más intentos que hicieron, no lograron aislar este hipotético compuesto. Los compuestos marcados en el extracto se separaron mediante cromatografía bidimensional en papel. El intenso marcaje del 3-fosfoglicerato (PGA) a tiempos de exposición muy cortos indica que es el primer intermediario estable en el ciclo de Calvin. En este proceso se noto un marcaje en varios compuestos de 5 carbonos (pentosas monofosfato y una pentosa bifosfato) lo cual ayudo a plantear una hipótesis alternativa.
Esta hipótesis se logro comprobar y consistía: En que un compuesto de 5 carbonos sería el aceptor del CO$_2$ y consecuentemente el metabolito de 6 carbonos resultante se descompondría en dos compuestos idénticos de 3 carbonos. Para comprobar esta hipótesis dejaron que los cultivos de células tomaran $^{14}$CO$_2$ durante un breve tiempo, después eliminaron la fuente de CO$_2$, al eliminarla pudieron observar que al tiempo que iba disminuyendo la concentración de 3-PGA, aumentaba la cantidad de un compuesto de 5 carbonos que resultó ser la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). Más adelante comprobaron que si interrumpían el aporte de luz en lugar del de CO$_2$, la concentración de RuBP disminuía, y se acumulaba 3-PGA, pero el aumento de los niveles de éste era el doble que el descenso de RuBP. Además, cuando los niveles de RuBP llegaban a desaparecer, disminuían también rápidamente los de PGA. Interpretando estos resultados llegaron a la conclusión de que una molécula de CO$_2$ se incorporaba a otra de RuBP, generando dos moléculas de 3-PGA.
Experimentos posteriores, en los cuales participaron otros grupos de investigación, lograron esclarecer todos los intermediarios de la ruta. Una vez identificados todos los actores, se pudieron establecer tres fases en el ciclo:
* La fijación del CO$_2$, mediante carboxilación del RuBP.
* La reducción posterior de este carbono fijado en hidratos de carbono, la cual que requiere ATP y poder reductor.
* La regeneración de la RuBP, que también requiere ATP.

## Etapas

El ciclo se resume en tres etapas:
Etapa 1. Fijación,carboxilación de difosfato de ribulosa para formar PGA.
Etapa 2. Reducción de PGA al nivel de un azúcar (CH$_2$O) mediante la formación de gliceraldehído-3-fosfato (GAP) con el NADPH y el ATP que se producen en las reacciones dependientes de la luz.
Etapa 3. Regeneración de difosfato de ribulosa, que también requiere ATP.

## Función

En el ciclo de Calvin se utilizan seis moléculas de CO$_2$ las cuales son utilizadas para generar una molécula de glucosa. En estas reacciones cada una de las moléculas de CO$_2$ es unida a una molécula aceptora, ribulosa-1-5-bifosfato (RuBP), que a continuación se rompe en dos moléculas de 3-fosfoglicerato, siendo catalizada por la enzima Rubisco (con la energía de ATP y NADHP). El ATP producido durante las reacciones luminosas de la fotosíntesis cede grupos fosfato a estas moléculas, dando lugar a 1,3-difosfoglicerato; al mismo tiempo el NADPH cede electrones a estas moléculas de tres carbonos, dando lugar a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizado para fabricar el azúcar de 6 carbonos de glucosa, entre otros productos de la fotosíntesis. Otra parte del PGAL junto a una molécula de ATP, genera el aceptor de CO$_2$ ribulosa-1,5-bifosfato y de esta manera comenzar el ciclo de nuevo.
A cada vuelta completa del ciclo, una molécula de dióxido de carbono entra en el ciclo y es reducida, presentando regeneración de una molécula de RuBP.
Seis vueltas del ciclo, con la introducción de seis átomos de carbono, son necesarios para producir un azúcar de seis carbonos, tal como la glucosa. La ecuación general para la producción de una molécula de glucosa es:
6CO$_2$ + 12NADPH + 12H$^+$ + 18ATP —> C$_6$H$_{12}$O$_6$ + 12NADP$^+$ + 18ADP + 18Pi + 6H$_2$O
El producto del ciclo es el gliceraldehído 3-fosfato, la molécula primaria transportada del cloroplasto hacia el citoplasma de la célula. Esta misma triasa fosfato ("triasa" significa un azúcar de tres carbonos), la cual es formada cuando la molécula de fructuosa 1.6 difosfato es rota en la cuarta etapa de la glucólisis y es inconvertible con otra triasa fosfato, la dihidroxiacetona.
Utilizando la proveniente de la hidrólisis de enlaces fosfato, las primeras cuatro etapas de la glucólisis pueden ser revertidas para formar glucosa a partir del gliceraldehído 3-fosfato.
Entre otras funciones, cada 3 vueltas en el ciclo, una molécula de triosa fosfato es regenerada a partir de 3 moléculas de CO$_2$. La triosa fosfato puede es utilizada para la síntesis de almidón.

## Importancia

En algas y en plantas superiores existe un único mecanismo primario de carboxilación que resulta en una síntesis de compuestos de carbono: El Ciclo de Calvin o vía de las pentosas fosfato. Su importancia biológica radica en que es la única ruta para los organismos autótrofos, ya sean fotosintetizadores o quimiosintetizadores que permite la incorporación de materia inorgánica a los seres vivos.
Los productos del ciclo de Calvin son de vital importancia para la biosfera,ya que las uniones covalentes de los hidratos de carbono generadas por el ciclo representan la energía total que surge a partir de la obtención de la luz por los organismos fotosintéticos. Estos organismos denominados autótrofos, liberan la mayor parte de esta energía mediante la glucólisis y la respiración celular, energía que emplean para mantener su propio desarrollo,crecimiento y reproducción. Una gran cantidad de materia vegetal termina siendo consumida por los heterótrofos, que no pueden sintetizar y dependen de los autótrofos para obtener materias primas y fuentes de energía.La glucólisis y la respiración celular en las células de los heterótrofos liberan energía libre de los alimentos para su uso en estos organismos.

## Bibliografía

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Karp,Gerald. (2009). Biología Celular y Molecular. Editorial McGrawHill, 5ta edición. México.
Sadava,David... [et al.](2009). Vida,La ciencia de la Biología. 8ta edición. Editorial Médica Panamericana. Argentina.
Roberto Blanco Aller, Juan Antonio Régil Cueto y José Luis Acebes Arranz. (2009). Melvin Calvin (1911-1997): un Premio Nobel de Química que revolucionó la fisiología vegetal . 2016, de AMBIOCIENCIAS – REVISTA DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA Sitio web: https://buleria.unileon.es/bitstream/handle/10612/2274/09.Melvin%20CALVIN.pdf?sequence=1

## Véase también

* Fijación de carbono
* Fotosíntesis C-4
* Fotosíntesis CAM
* Estomas
* Transpiración
* Glucólisis