# Proteínas motoras

Las proteínas motoras son un tipo de motores moleculares que son capaces de mover sustratos sobre una superficies. Estas convierten la energía química en trabajo mecánico por la hidrólisis de ATP, es decir que son ATPasas.

## Funciones en la célula

El ejemplo más claro de una proteína motora es la que se encuentra en los músculos, la miosina. La miosina promueve la contracción de las fibras musculares en los animales. Las proteínas motoras son la fuerza motriz detrás del transporte activo de proteínas y vesículas por el citoplasma. Las cinesinas y dineínas citoplasmáticas juegan un papel esencial en el transporte intracelular tal como el transporte en los axones y en la formación del aparato del huso y en la separación de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. La dineína en los axones, que se encuentra en los cilios y los flagelos, es crucial para el movimiento celular, por ejemplo en espermatozoide, y en el transporte de fluidos, por ejemplo en la tráquea.

## Enfermedades asociadas a defectos en las proteínas motoras

La importancia de las proteínas motoras en las células se vuele más evidente cuando estas fallan en cumplir con sus funciones. Por ejemplo, las deficiencias en la cinesina pueden llevar a infecciones crónicas en el tracto respiratorio así como las fallas en la función de los cilios sin dineína. Muchas de las deficiencias en la miosina están relacionadas con síndromes genéticos. La miosina II es esencial para la contracción de músculos, es así que los defectos en la miosina muscular causa miopatías. De igual forma, la miosina es necesaria para la audición debido a la contribución a la estructura del estereocilio, es así que defectos en esta puede llevar a que se presente el síndrome de Usher y la sordera no sindromática.

## Proteínas motoras del citoesqueleto

Las proteínas motoras utilizadas para el movimiento en el citoesqueleto son la quinesina y dineína, se desplazan por el microtubulo transportando alguna vesicula, sujetada por la kinectina o dinectina ,dependiendo para que polo vaya la misma (positivo o negativo). Si la vesicula va hacia el lado positivo, en dirección a la membrana plasmatica, y si se dirige hacia el lado negativo, hacia el centríolo, es llevada por la dineína.

## Motores de actina
### Miosina

Las miosinas son una superfamilia de proteínas motoras de actina que convierten la energía química ,en forma de ATP, a energía mecánica, lo cual genera fuerza y movimiento. La primera miosina identificada, la miosina II, es la responsable de generar la contracción muscular. La miosina II es una proteína elongada que está formada de dos cadenas pesadas con cabezas motoras y dos cadenas ligeras. Cada cabeza de miosina contiene un sitio de unión a la actina y un sitio de unión al ATP. Las cabezas de miosina se unen e hidrolizan el ATP, el cual provee de energía para desplazarse hacia el extremo positivo del filamento de actina. La miosina II es vital en el proceso de la división celular. Por ejemplo en la miosina II no muscular, los filamentos gruesos bipolares proveen la fuerza de contracción necesaria en la división celular a dos células hijas durante la citosinesis. Además de la miosina II, otros tipos de miosinas son responsables de una variedad de movimientos en células no musculares. Por ejemplo, la miosina I está involucrada en organización intracelular y en la salida de estructuras ricas en actina hacia la superficie celular. La miosina V se encuentra involucrada en el transporte de organelos y vesículas. La miosina XI se involucra en la transmisión citoplasmática, en el que el movimiento a lo largo de las redes de microfilamentos en la célula permite que los organelos y el citoplasma se transmitan en una dirección particular. Se sabe que existen 18 diferentes clases de miosinas Thompson RF, Langford GM (2002). "Myosin superfamily evolutionary history". The Anatomical Record. 268 (3): 276–89. doi:10.1002/ar.10160. PMID 12382324. .

## Motores de microtúbulos
### Cinesina

Las cinesinas son un grupo de proteínas motoras que usan los microtúbulos para desplazarse de forma anterógrada. Son esenciales para la formación del huso en la mitosis y la meiosis y en la separación de los cromosomas durante la división celular y de igual forma son responsables del movimiento de mitocondrias, cuerpos de Golgi y vesículas en las células eucariontes. Las cinesinas tienen dos cadenas pesadas y dos cadenas ligeras por motor activo. Los dos dominios globulares de las cabezas motoras en las cadenas pesadas pueden convertir la energía química a trabajo mecánico por medio de la hidrólisis de ATP y así moverse a lo largo de los microtúbulos. La dirección en la cual el cargamento es transportado es del extremo positivo o negativo, dependiendo del tipo de cinesina. En general, las cinesinas con el dominio motor con N-terminal mueven su cargamento hacia el extremo positivo de los microtúbulos localizados en la periferia de la célula, mientras que las cinesinas con el dominio motor con C-terminal, mueven el cargamento hacia el extremo negativo de los microtúbulos el cual se encuentran en el núcleo. Existen catorce distintas familias de cinesinas, con algunas cinesinas adicionales las cuales tienen proteínas similares, por esto no pueden clasificarse dentro de estas familias.

### Dineína

Las dineínas son motores de microtúbulos capaces de realizar un desplazamiento retrógrado. Los complejos de dineína son mucho más largos y complejos que las cinesinas y las miosinas. Las dineínas están compuestas de dos o tres cadenas pesadas y una larga y variable número de cadenas ligeras asociadas. Las dineínas llevan a cabo el transporte intracelular hacia el extremo negativo de los microtúbulos en el centro organizador de los microtúbulos que se encuentra cerca del núcleo. La familia de dineínas tienen dos ramas. Una es la dineína axonemal que facilita el movimiento de los cilios y flagelos por movimientos rápidos y eficiente de microtúbulos. Otra familia de dineínas citoplasmática es la que facilita el transporte de los cargamentos intracelulares. A comparación de los 15 tipos de dineínas axonemales, únicamente dos formas del citoplasma se conocen.

## Motores específicos de plantas

En comparación de los animales, hongos y las plantas no vasculares, las células de las plantas con flores carecen de motores de dineína. Sin embargo, estas contienen un gran número de diferentes cinesinas. Muchas de este tipo de cinesinas están especializadas para funciones durante la mitosis celular. Las células vegetales difieren de las animales en la pared celular que poseen. Durante la mitosis, la pared celular está formada por la formación del plato celular en el centro de la célula. Este proceso es facilitado por el fragmoplasto el cual es un arreglo único del microtúbulo en la mitosis celular. La formación del plato celular y la pared celular requiere de proteínas motoras similares a las cinesinas. Otra proteína motora esencial para la división celular en las células vegetales es la proteína de unión a calmodulina (KCBP), la cual es única en las plantas.

## Referencias

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