# Estructura de los cloroplastos y fotosíntesis
## Evolución de las células

La célula es la unidad básica estructural, funcional y biológica de todos los organismos vivientes conocidos; las células aparecieron en la Tierra hace al menos 3.5 billones de años. Los organismos pueden clasificarse según el número de células que posean: si el organismo consta de una sola célula se le denomina unicelular (bacterias), si el organismo consta de muchas células se le denomina multicelular (plantas y animales).
Existen dos grandes tipos celulares: las células procariotas (arqueas y bacterias) y las células eucariotas (protistas, plantas, animales y hongos). Las células procariotas fueron las primeras formas de vida sobre la Tierra y se caracterizan por no tener núcleo celular definido, así como por llevar a cabo procesos biológicos vitales como la señalización celular y la autosuficiencia. Por otro lado, las células eucariotas cuentan con un núcleo celular definido y su principal característica es la presencia de organelos, los cuales llevan a cabo actividades metabólicas específicas.
Algunos de los organelos que presentan las células eucariotas de animales son:
* Mitocondrias.- oxidan combustibles para la producción de ATP.
* Retículo endoplásmico rugoso.- se encarga de la síntesis de proteínas.
* Retículo endoplásmico liso.- se encarga de la síntesis de lípidos.
* Complejos de Golgi.- procesa, empaqueta y distribuye proteínas a otros organelos.
Las células vegetales contienen además otros organelos como:
* Cloroplastos.- almacenan la energía solar para la producción de ATP y glúcidos (o carbohidratos).
* Vacuolas.- degradan y reciclan macromoléculas, además de almacenar metabolitos.
Las células eucariotas proceden de una célula eucariota anaerobia ancestral que asimiló una bacteria púrpura que tenía la capacidad de llevar a cabo catabolismo aerobio. Con el transcurrir del tiempo, esta bacteria endosimbionte se multiplicó y transfirió parte de su material genético al núcleo de la célula eucariota provocando así que estas bacterias se convirtieran en las mitocondrias, dando lugar a una célula eucariota aerobia no fotosintética.
Actualmente se cree que, de un modo similar a la evolución de la mitocondria, los cloroplastos son el resultado de un proceso de endosimbiosis en el cual un microorganismo fotosintético, posiblemente un ancestro de las cianobacterias, fue endocitado por un eucariota anfitrión. Las evidencias sugieren que los cloroplastos de las plantas superiores y algas verdes derivan de un único proceso endosimbiótico, en tanto que los cloroplastos de las algas rojas y pardas provienen de, al menos, otro suceso más.
Todas estas modificaciones que se dieron en las células a lo largo de millones de años fueron con el fin de hacer más eficientes la producción de ATP, este adenosin trifosfato es un nucleósido que transporta energía química dentro de las células para el metabolismo, el ATP es fundamental ya que es el intermediario químico común que conecta los procesos que liberan energía (exergónicas) con aquellos que requieren energía (endergónicas).

## Fotosíntesis: captación de energía luminosa.

La fotosíntesis es el proceso que las plantas usan de captura energética de la luz solar para convertirla en energía bioquímica, que posteriormente se utiliza para soportar toda la vida en la tierra. La vida de plantas y de todo ser vivo depende de la fotosíntesis ya que el producto resultante de esta es el oxígeno, ver figura 1 (Elvans, 2013). Se realiza en los cloroplastos, donde se encuentran los pigmentos capaces de captar y absorber la energía luminosa procedente del sol. Estos pigmentos son: clorofila, xantofila y carotenoides. Se trata de uno de los procesos anabólicos más importantes de la naturaleza, ya que la materia orgánica sintetizada en su transcurso permite la realización del mismo (Fernandez,2014).
La captación de energía solar por organismos fotosintéticos y su conversión en la energía química de compuestos orgánicos reducidos es la fuente fundamental de casi toda la energía biológica. La energía solar proporciona la fuerza motriz para la circulación continua de CO$_2$ y O$_2$ y proporciona los sustratos reducidos (glucosa) de los que dependen los organismos no fotosintéticos.
La ecuación global de la fotosíntesis: CO$_2$+ H$_2$O → O$_2$ + (CH$_2$O) en plantas vasculares describe una reacción de óxido-reducción en la que el H$_2$O y el CO$_2$ se combinan para formar carbohidratos (CH$_2$O) y oxígeno molecular (O$_2$). En esta ecuación el (CH$_2$O) representa un carbohidrato, fundamentalmente sacarosa o almidón. El mecanismo de la fotosíntesis es complejo y requiere la participación de muchas proteínas y moléculas pequeñas.
La mayoría de los organismos fotosintéticos usan la región del espectro solar a la que nuestros ojos son sensibles, es decir, el rango visible, que va desde 400 a 700 nm. Esta región se llama radiación fotosintéticamente activa (PAR)(Chen y Blankenship, 2011)
Esta luz es captada por la clorofila la cual es el pigmento relacionado con la conversión de energía luminosa en energía química. Hay varios tipos, la clorofila a, b y los pigmentos denominados carotenoides. Estos pigmentos accesorios, permiten a las plantas absorber una gama más amplia del espectro solar disponible para realizar la fotosíntesis, actuando como receptores que transfieren energía. Existe la clorofila c, que se halla en algas pardas. En algas rojas se ha encontrado clorofila d. Y hay un tipo de clorofila (bacterioclorofila) que es el pigmento de las bacterias fototróficas. Los carotenoides participantes de la fotosíntesis, se denominan carotenoides primarios, a diferencia de los que se encuentran en flores y frutos conformando cromoplastos, y en heterótrofos como bacterias, levaduras y hongos (Cogua, 2011)
La clorofila f es la más reciente hasta el momento, fue aislada de un organismo fotosintético oxigenado. Muestras de estromatolitos recolectadas en Australia Occidental fueron incubadas bajo luz infrarroja para el propósito de obtener clorofila d, pero reveló un pigmento aún más rojo, ver figura 2(Chen y Blankenship, 2011)
Según la naturaleza de la molécula que le cede electrones al CO2 diferenciamos en: fotosíntesis oxigénica, en la que la fuente de e- es el H2O. Se combina el CO2 con los hidrógenos que proceden del H2O; ésta al perder sus hidrógenos liberará O2. La realizan vegetales eucariotas (excepto hongos y cianobacterias). Y fotosíntesis anoxigénica, en la que la fuente de e- es un compuesto reducido (H2S) distinto del agua. La realizan determinados tipos de bacterias, puesto que la mayoría son heterótrofas. En este caso nos enfocaremos en la fotosintesis oxigenica, ver figura 3. La cual se divide en dos fases. Las reacciones químicas que dependen de la energía luminosa forman la fase luminosa. Y las que no dependen de la luz constituyen la fase oscura.
La fase luminosa se lleva a cabo en los tilacoides dentro del cloroplasto, en esta fase se transforma la energía luminosa en química, que es usada por todos los seres vivos. Los vegetales son el primer y único eslabón productor de la cadena trófica. Estos dependen de la luz que reciben los cloroplastos, que es captada por medio de la clorofila. Esta energía lumínica descompone el agua en oxígeno e hidrogeno, liberando el oxígeno como producto residual. El objetivo final de esta fase es producir por medio del movimiento de sus electrones la molécula ATP y el poder reductor NADPH2 que aportan a la fase oscura la energía química para transformar el CO$_2$ en hidratos de carbono.
Esta fase a su vez se divide en dos: la fase luminosa acíclica. Donde participan los fotosistemas I y II. En esta fase se producen tres fenómenos: Fotólisis del agua. 2. Síntesis de poder reductor, NADPH. 3. Síntesis de energía en forma de ATP. Y la fase luminosa cíclica. Con transporte cíclico de electrones. En esta fotofosforilación sólo interviene el fotosistema I, y se llama cíclica ya que los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho fotosistema. La finalidad de esta fase es fabricar ATP y no NADPH, porque en la fase oscura se necesita más ATP que NADPH. Los fotosistemas PSII y PSI operan en serie, conduciendo electrones para oxidar el agua en el lado donante (lumen) de PSII. Y para reducir los compuestos de carbono en el lado aceptor (estroma) de PSI. La plastoquinona (PQ) es doblemente reducida por PSII para formar PQH2 por unión de dos protones del lado del estroma de la membrana tilacoidal, ver figura 4 (Laisk, 2016) La maquinaria de la fotosíntesis se puede dañar debido a la luz visible fuerte, a esto se le llama fotoinhibición. Esta ha sido usada como sinónimo para la inactivación del fotosistema PSII por la luz fuerte. Sin embargo, la fotoinhibición de PSI sería también muy importante. Se ha demostrado que la PSI en algunas plantas, incluyendo Arabidopsis thaliana, son sensibles a luz fluctuante compuesta de luz alterna alta y baja, pero no a luz continua, incluso a muy alta Intensidad (Kono, 2016)

## Cloroplastos

En las células procariotas fotosintéticas tanto las reacciones dependientes de la luz como la fijación del carbono se dan en los cloroplastos.
Al igual que las mitocondrias están rodeadas de dos membranas:
* Externa.- es permeable a pequeñas moléculas y iones.
* Interna.- compartimento con muchas vesículas aplanadas denominadas tilacoides.
Es aquí donde los pigmentos fotosintéticos y los complejos enzimáticos llevan a cabo las reacciones luminosas y la síntesis de ATP. Ya que las membranas tilacoides contienen la maquinaria transductora de energía: las proteínas captadoras de luz, los centros de reacción, las cadenas de transporte de electrones y la ATP sintetasa.
Los pigmentos más importantes que absorben la luz en las membranas de los tilacoides son las clorofilas, éstas son pigmentos verdes con estructuras policíclicas planas que al estar sus cuatro átomos de nitrógeno orientados hacia el interior de la clorofila están coordinados con el Mg$^{2+}$. Todas las clorofilas tienen una cadena lateral larga de fitol, esterificado a un grupo carboxilo sustituyente del anillo IV, estos fotorreceptores son muy eficaces porque contienen una red alternante de enlaces dobles y sencillos que le confieren a la molécula un poder de absorción muy fuerte en la región visible del espectro.
La energía de la luz capturada por las moléculas de pigmentos, denominadas clorofilas, en los cloroplastos se utiliza para generar electrones de alta energía con gran poder reductor. Estos electrones se emplean para producir NADPH al igual que ATP en una serie de reacciones de la denominada fase luminosa ya que requiere de la luz.
El NADPH y el ATP formados por acción de la luz reducen más tarde el CO$_2$ y lo convierten en 3-fosfoglicerato a través de un conjunto de reacciones denominadas ciclo de Calvin o fase oscura.
Las reacciones de la fase luminosa de la fotosíntesis utilizan fotones para generar los electrones de alta energía, estos electrones se utilizan de forma directa para reducir el NADP$^+$ a NADPH y de forma indirecta mediante una cadena de transporte de electrones para producir una fuerza protón-motriz a través de la membrana; el O$_2$ es el producto colateral de estas reacciones.
En las reacciones de la fase oscura, el NADPH y el ATP producidos en la fase luminosa se utilizan para reducir el CO$_2$ a otros compuestos orgánicos más útiles.

## Pigmentos accesorios

Además de clorofilas, las membranas tilacoides contienen pigmentos secundarios que también absorben luz diferente a la longitud de onda absorbida por las clorofilas.
La clorofila b y los carotenoides son moléculas con un papel importante en la captación de la luz y en la conducción de energía hacia el centro de reacción. Los carotenoides son los responsables de la mayoría de los colores amarillo y rojo de los frutos y flores y los que aportan el tono atoñal cuando las moléculas de clorofila se degradan y los carotenoides se destacan. Además de su papel en la transferencia de energía a los centros de reacciones, los carotenoides tienen una función protectora, éstos evitan los daños originados por las reacciones fotoquímicas, en especial los ocasionados por el oxígeno, que pueden inducirse por la luz solar brillante, es así como las plantas que carecen de carotenoides mueren con facilidad al ser expuestas a la luz y al oxígeno.
Las cianobacterias (algas verde-azuladas) y las algas rojas contienen grandes conjuntos proteicos denominados ficobilinas que les permiten captar la luz verde y amarilla que llega hasta su nicho ecológico a grandes en el mar. Las ficobilinas están unidos a la cara externa de las membranas tilacoidales, donde sirven como antenas captadoras de luz para canalizar la energía de excitación hacia los centros de reacción del fotosistema.

## Fijación del carbono

La fase oscura se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto fase en la que ya no interviene la luz y las moléculas formadas en la fase luminosa (ATP y NADPH2) participan en la reducción del dióxido de carbono (CO2) mediante una serie de reacciones el “Ciclo de Calvin” ver figura 3, en donde se combina CO2 con RDP (difosfato de ribulosa) para formar PGA (ácido fosfoglicérido) Se combina PGA con NADPH2 y ATP por lo que se libera agua, se forma PGAL para la nutrición de la planta, se produce glucosa a partir de PGAL, este azúcar se disuelve en agua y recorre toda la planta proporcionándole la energía necesaria para crecer. Posteriormente se transforma la materia inorgánica en orgánica a partir del dióxido de carbono del aire. El oxígeno se libera como producto residual y lo usan la mayor parte de los organismos para la respiración celular (Fernández, 2014) .
Etapas de la fase oscura (Ciclo de Calvin-Benson) 1. Fijación del carbono. Una molécula de CO2 se combina con una molécula aceptora de cinco carbonos, ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). Este paso produce un compuesto de seis carbonos que se divide para formar dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, ácido 3-fosfoglicerato (3-PGA). Esta reacción es catalizada por la enzima RuBP carboxilasa/oxigenasa o también llamada RUBisCO. 2. Reducción. En la segunda etapa, el ATP y NADPH se utilizan para convertir las moléculas de 3-PGA en moléculas de azúcar de tres carbonos, gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Esta etapa se llama así, porque la NADPH debe donar sus electrones o reducir a un intermediario de tres carbonos para formar el G3P. 3. Regeneración. Algunas moléculas de G3P se van para formar glucosa, mientras que otras deben reciclarse para regenerar el aceptor RuBP. La regeneración necesita ATP e implica una compleja serie de reacciones. Para que un G3P salga del ciclo (se dirija a la síntesis de glucosa), tres moléculas de CO2 deben entrar en el ciclo, lo cual forma tres nuevos átomos de carbono fijo. Cuando tres moléculas de CO2 entran en el ciclo, se producen seis moléculas de G3P. Una sale del ciclo y se utiliza para formar glucosa, mientras que las otras cinco deben reciclarse para regenerar tres moléculas del aceptor RuBP, ver figura 5. (Khan Academy, 2017) .
El flujo de carbono en las cianobacterias es limitado en el ciclo de Calvin-Benson (CB). Se ha trabajado para incrementar la actividad catalítica de la enzima de fijación de carbono, ribulosa-1,5-bifosfato (RuBisCO), pero no hay éxito. En Kanno (2017) proponen una estrategia para aumentar la fijación de carbono y producción de productos químicos en cianobacterias cultivadas en condiciones de oscuridad y podría aplicarse como una estrategia general para el mejoramiento de la eficiencia de otros organismos fotosintéticos.
La oxigenación de las reacciones de carboxilación de RuBisCO es mayor en hojas con metabolismo C4 que en C3. Las plantas C4 tienen una mayor eficiencia de transpiración, fijan más carbono por unidad de luz, por unidad de nitrógeno y por unidad de agua que las plantas C3 (Evans, 2013) .

## Referencias

* ↑ Berg, J. M., Tymoczko, J. L. y Stryer, L. 2003. Bioquímica. 5a edición. Ed.: Reverté.
* ↑ Cox, M. M. y Nelson, D. L 2009. Lehninger. Principios de Bioquímica. 5ª edición. Ed.: Omega.
* ↑ Elvans, J. R. 2013. Improving Photosynthesis. Plant Physiology. Vol. 162, pp. 1780–1793. www.plantphysiol.org/cgi/doi/10.1104/pp.113.219006.
* ↑ Fernández, N. O. 2014. Fotosíntesis. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Sistema de Universidad Virtual. http://www.uaeh.edu.mx/virtual
* ↑ Chen, M. y Blankenship, R. E. 2011. Expanding the solar spectrum used by Photosynthesis. Elsevier. Trends in Plant Science. Vol. 16, No. 8. doi:10.1016/j.tplants.2011.03.011.
* ↑ Cogua, J. Curso virtual de fisiología vegetal. Bogotá, D. C.: Universidad Nacional de Colombia. Consultado el 16 Abril del 2017. Disponible en: http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000051/lecciones/cap01/06_08.htm
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* ↑ Laisk, A., Oja, V., Eichelmann, H. 2016. Kinetics of plastoquinol oxidation by the Q-cycle in leaves. Elsevier. Biochimica et Biophysica Acta. 819–830. http://dx.doi.org/10.1016/j.bbabio.2016.03.032.
* ↑ Kono, M. 2016. Elucidation of photoprotective mechanisms of PSI against the fluctuating light photoinhibition. Plant and Cell Physiology.
* ↑ Fernández, N. O. 2014. Fotosíntesis. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Sistema de Universidad Virtual. http://www.uaeh.edu.mx/virtual
* ↑ Khan Academy. 2017. El ciclo de Calvin. Obtenido el 16 Abril del 2017, de: https://es.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/the-calvin-cycle-reactions/a/calvin-cycle.
* ↑ Kanno, M., Carroll, A. L., Atsumi, S. 2017. Global metabolic rewiring for improved CO2 fixation and chemical production in cyanobacteria. Nature Comunications. Doi: 10.1038/ncomms14724
* ↑ Evans, J. R. 2013. Improving Photosynthesis. Plant Physiology. Vol. 162, pp. 1780–1793. www.plantphysiol.org/cgi/doi/10.1104/pp.113.219006.