# Thecodontosaurus antiquus

Thecodontosaurus antiquus es la única especie conocida del género extinto Thecodontosaurus ("lagarto con dientes en cuencas") de dinosaurio sauropodomorfo tecodontosáurido, que vivió a finales del período Triásico, entre 206 a 201 durante el Rhaetiense, en lo que hoy es Europa. Sus restos se conocen principalmente de los "rellenos de fisuras" del Triásico en el sur de Inglaterra. Thecodontosaurus era un pequeño animal bípedo, de unos 2 metros de largo. Es uno de los primeros dinosaurios en ser descubierto y es uno de los más antiguos que existieron. Muchas especies han sido nombradas en el género, pero solo la especie tipo T. antiquus se considera válida en la actualidad.

## Descripción

Thecodontosaurus era un dinosaurio herbívoro que en promedio midió aproximadamente 1,20 metros de largo, 30 centímetros de alto y un peso estimado de 11 kilogramos.. Los individuos más grandes tenían una longitud estimada de 2,5 metros (8,2 pies). Poseía un cráneo estrecho dotado de dientes curvos. Es considerado herbívoro y, a veces omnívoro por el detalle semiafilado de sus dientes. El pequeño tamaño se ha explicado como un caso de enanismo insular.
A partir de los restos fragmentarios de Thecodontosaurus, se puede reconstruir la mayor parte del esqueleto, a excepción de la parte frontal del cráneo. Thecodontosaurus tenía un cuello bastante corto que sostenía un cráneo bastante grande con ojos grandes. Sus mandíbulas contenían muchos dientes en forma de hoja, aserrados y de tamaño pequeño a mediano. Las manos y los pies de este dinosaurio tenían cinco dedos cada uno, y las manos eran largas y bastante estrechas, con una garra extendida en cada una. Las extremidades delanteras de este dinosaurio eran mucho más cortas que las piernas, y su cola era mucho más larga que la cabeza, el cuello y el cuerpo juntos.
En 2000, Michael Benton notó la existencia de un morfo robusto en la población, visto por él como una posible segunda especie o, más probablemente, un caso de dimorfismo sexual. Benton también indicó algunos rasgos derivados únicos, o autapomorfias , para la especie: un largo proceso basipterigoideo en la caja craneana. un dentario corto en relación con el largo total de la mandíbula inferior, un ilion que tiene un extremo posterior subcuadrado en lugar de redondeado.
El examen de Thecodontosaurus reveló que era exclusivamente bípedo. Los estudios de las inserciones musculares en sus extremidades delanteras y traseras sugieren que era un corredor bípedo extremadamente rápido que dependía de sus extremidades delanteras más débiles para agarrar la vegetación, cortarla y llevársela a la boca. Sus capacidades de carrera avanzadas sugieren que estaba bien adaptado para carreras de alta velocidad, probablemente como medio para escapar de los depredadores.

## Descubrimiento e investigación

En el otoño de 1834, el cirujano Henry Riley y el curador de la Institución de Bristol, Samuel Stutchbury, comenzaron a excavar "restos de saurio" en la cantera de Durdham Down, en Clifton , actualmente parte de Bristol, que forma parte del Conglomerado de Magnesia. En 1834 y 1835, informaron brevemente sobre los hallazgos. Proporcionaron su descripción inicial en 1836, nombrando un nuevo género, sin especie, Thecodontosaurus . El nombre se deriva del griego θήκή, thēkē, "enchufe", y οδους, odorus, "diente", una referencia al hecho de que las raíces de los dientes no estaban fusionadas con el hueso de la mandíbula, como en los lagartos actuales, sino colocadas en cavidades dentales separadas. Thecodontosaurus fue el quinto dinosaurio nombrado, después de Megalosaurus, Iguanodon, Streptospondylus y Hylaeosaurus, aunque Riley y Stutchbury no estaban al tanto de esto, el concepto mismo de Dinosauria solo se creó en 1842. En 1843, en su catálogo de fósiles británicos, John Morris proporcionó un nombre de especie completo, Thecodontosaurus antiquus. El epíteto específico , antiquus, que significa "antiguo" en latín.
El primer espécimen fue descrito y nombrado a partir de un fragmento de mandíbula descubierto al suroeste de Inglaterra, en la localidad de Bristol. Otros descubrimientos iniciales incluyen dientes, mandíbulas, vértebras, costillas y restos de extremidades traseras y delanteras. Desde su hallazgo inicial, se han descubierto al sur de Inglaterra y Gales muchos más esqueletos parciales y cráneos de tecodontosaurio, casi todos en antiguas cuevas o fisuras. Al parecer algunos de estos pequeños dinosaurios cayeron en grietas rocosas al pasar por la superficie caliza del Triásico Superior. Con el tiempo las grietas se llenaron de lodo y arena y los cuerpos de los animales quedaron atrapados y preservados en la roca. Los restos fósiles de Thecodontosaurus, y otro material relacionado, fueron destruidos en 1940, en los bombardeos de la Segunda Guerra Mundial. Sin embargo, más restos han sido encontrados en un número de localidades, incluyendo nuevamente Bristol. Algo de este nuevo material pertenece a un espécimen juvenil que se creyó corresponder a una especie distinta, Thecodontosaurus caducus, sin embargo recientemente al haberse identificado diferencias en las vértebras cervicales, cráneo, y cresta deltopectal, se asignó a esta especie al género Pantydraco, conociéndose ahora como P. caducus. El dinosaurio australiano Agrosaurus macgillivrayi es probablemente sinónimo con el Thecodontosaurus antiquus.
El espécimen tipo original u holotipo de Thecodontosaurus , BCM 1, una mandíbula inferior, fue víctima de fuertes bombardeos de la Segunda Guerra Mundial. Muchos restos de este dinosaurio y otro material relacionado con él fueron destruidos en noviembre de 1940 durante el Blitz de Bristol. Sin embargo, la mayoría de los huesos se salvaron. Hoy en día, 184 huesos fósiles forman parte de la colección del Museo y Galería de Arte de la Ciudad de Bristol. Más tarde, se encontraron más restos cerca de Bristol en Tytherington. Actualmente se conocen unos 245 ejemplares fragmentarios, que representan numerosos individuos. En 1985, Peter Galton designó otro maxilar inferior, un dentario derecho, como el neotipo, BCM 2. Los restos se habían encontrado en rellenos de caliza, brechas depositadas en fisuras en rocas más antiguas. La edad de estos depósitos se estimó alguna vez como a fines del Carniense , pero estudios recientes indican que datan del Rético. Actualmente, la única especie válida es T. antiquus.
Thecodontosaurus ha formado la base de un ejercicio masivo de participación pública, el Proyecto de dinosaurios de Bristol, que se lleva a cabo desde 2000. En 2009, el núcleo de HLF financió el Proyecto de dinosaurios de Bristol, que permitió la contratación de un Oficial educativo y un Preparador de fósiles para desarrollar aún más el proyecto. Esta financiación resultó en tres años y medio de extenso trabajo de laboratorio, investigación y divulgación que presentó el proyecto a miles de personas en todo el mundo.

### Otras especies

Aparte de la especie tipo original, Thecodontosaurus antiquus, Riley y Stutchbury también encontraron algunos dientes de fitosaurios s a los que llamaron Palaeosaurus cylindrodon y P. platyodon. A finales del siglo XIX se popularizó la teoría de que tales restos pertenecían a s carnívoros, animales con el cuerpo de Thecodontosaurus , pero con dientes cortantes. En 1890, Arthur Smith Woodward nombró a Thecodontosaurus platyodon, y en 1908 Friedrich von Huene nombró a Thecodontosaurus cylindrodon. Aunque aún defendida por Michael Cooper en 1981, la hipótesis de que tales criaturas existieron ahora ha sido totalmente desacreditada.
En una ocasión, el material de Thecodontosaurus fue, por error, descrito como un género separado. En 1891, Harry Govier Seeley nombró a Agrosaurus macgillivrayi, asumiendo que los restos habían sido recolectados en 1844 por la tripulación del HMS Fly en la costa noreste de Australia. Durante mucho tiempo se consideró el primer dinosaurio encontrado en Australia, pero en 1999 se descubrió que los huesos probablemente pertenecían a un lote enviado por Riley y Stutchbury al Museo Británico de Historia Natural y luego mal etiquetado. En 1906, von Huene ya había notado el gran parecido y renombró la especie como Thecodontosaurus macgillivrayi. Por lo tanto, es un sinónimo menor de Thecodontosaurus antiquus.

#### Otras especies

* Thecodontosaurus latespinatus von Huene, 1907-08 = Tanystropheus
* Thecodontosaurus primus von Huene, 1907-1908 = arcosauromorfo indeterminado, anteriormente cuestionablemente referido a Protanystropheus
* Thecodontosaurus elizae Sauvage, 1907
* Thecodontosaurus gibbidens Cope, 1878 = Galtonia
* Thecodontosaurus skirtopodus (Seeley, 1894) = Hortalotarsus
* Thecodontosaurus polyzelus (Hitchcock, 1865) von Huene, 1906
* Thecodontosaurus hermannianus von Huene, 1908
* Thecodontosaurus diagnosticus Fraas, 1912 = Efraasia
* Thecodontosaurus minor Haughton, 1918
* Thecodontosaurus dubius Haughton, 1924
* Thecodontosaurus browni (Seeley, 1895) von Huene, 1932
* Thecodontosaurus alophos Haughton, 1932 = Nyasasaurus
Thecodontosaurus caducus fue nombrado por Adam Yates en 2003 por un espécimen juvenil encontrado en Gales. En 2007 se convirtió en el género separado Pantydraco caducus. Sin embargo, Ballell, Rayfield & Benton en 2020 consideraron a P. caducus como un taxón de validez incierta, y consideraron posible que pudiera representar un juvenil de Thecodontosaurus antiquus.

## Clasificación

Riley y Stutchbury originalmente vieron a Thecodontosaurus como miembro de Squamata, el grupo que contiene lagartos y serpientes. Esto no cambió cuando Richard Owen acuñó el término Dinosauria en 1842, porque Owen no reconoció a Thecodontosaurus como un dinosaurio. En 1865, lo asignó a Thecodontia. No fue hasta 1870 que Thomas Huxley se convirtió en la primera persona en comprender que se trataba de un dinosaurio, aunque se refirió incorrectamente a los Scelidosauridae. Más tarde, se colocó en Anchisauridae o en su propio Thecodontosauridae junto con Agrosaurus. Originalmente fue incluido en el clado Prosauropoda pero más recientemente se ha sugerido que el tecodontosaurio y sus relativos fueron prioridad de la fractura Prosaurópodo-Saurópodo. Nuevas reconstrucciones muestran que su cuello es proporcionalmente más corto que en sauropodomorfos antiguos más avanzados. Thecodontosaurus es el representante más primitivo que mejor se conoce de dinosaurios sauropodomorfos.

### Filogenia

Cladograma de Sauropodomorpha basal en Müller, 2019.