# Carcharocles megalodon

El megalodón o megalodonte (Otodus megalodon or Carcharocles megalodon; del gr. μέγας megas ‘grande’, raíz megal-, y ὀδούς odoús ‘diente’, raíz odont-) es una especie extinta de tiburón que vivió entre hace 19,8 y 2,6 millones de años, aproximadamente, durante el Cenozoico (de inicios del Mioceno hasta el final del Plioceno). Anteriormente se pensaba que era miembro de la familia Lamnidae y pariente cercano del gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Sin embargo, actualmente existe un consenso casi unánime de que pertenece a la familia extinta Otodontidae, que se separó de la ascendencia del gran tiburón blanco durante el Cretácico temprano.
Si bien O. megalodon es considerado como uno de los mayores y más poderosos depredadores en la historia de los vertebrados, los científicos difieren sobre si se habría parecido más a una versión más robusta del gran tiburón blanco, el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) o el tiburón tigre de arena (Carcharias taurus). La mayoría de las estimaciones del tamaño del megalodonte se extrapolan de los dientes; con estimaciones de longitud máxima de hasta 18 metros y estimaciones de longitud promedio de 10,5 metros. Las estimaciones sugieren que sus grandes mandíbulas podrían ejercer una fuerza de mordida de hasta 110,000 a 180,000 newtons. Los restos fósiles indican que este tiburón gigante tuvo una distribución cosmopolita, con áreas de cría en zonas costeras cálidas. C. megalodon probablemente tuvo una influencia muy importante en la estructura de las comunidades marinas de su época.
El animal se enfrentó a la competencia de los cetáceos comedores de ballenas, como Livyatan y otros cachalotes macroraptoriales y posiblemente orcas ancestrales más pequeñas. Como el tiburón prefería las aguas más cálidas, se cree que el enfriamiento oceánico asociado con el inicio de las edades de hielo, junto con la disminución de los niveles del mar y la pérdida resultante de áreas de cría adecuadas, también pudieron contribuir a su disminución. Una reducción en la diversidad de las ballenas barbadas y un cambio en su distribución hacia las regiones polares pudo reducir la fuente primaria de alimentos del megalodonte. Un estudio de 2019 revisó evidencia más reciente que sugiere que la competencia del gran tiburón blanco moderno también pudo contribuir a la extinción del megalodonte, junto con la fragmentación del rango que resulta en una extinción gradual y asíncrona como resultado del enfriamiento de los océanos hace unos 3.6-4 millones de años, mucho antes de lo que se suponía anteriormente. La extinción del tiburón parece haber afectado a otros animales; por ejemplo, el tamaño de las ballenas barbadas aumentó significativamente después de que el tiburón desapareciese.

## Descubrimiento
### Las glossopetræ

De acuerdo a las ideas del Renacimiento, los gigantescos dientes triangulares fósiles que frecuentemente se hallaban inmersos en formaciones rocosas, se consideraron lenguas petrificadas (en latín glossopetræ) de dragones y serpientes. Esta interpretación fue corregida en 1667 por un naturalista danés, Nicolás Steno, quien las reconoció como pertenecientes a tiburones antiguos, basándose en la disección que realizó de una cabeza de tiburón actual. Steno describió sus hallazgos en un estudio, Disección de la cabeza de un tiburón, que contenía una ilustración de la cabeza del tiburón actual junto a dos glossopetrae, para mostrar y destacar su similitud con los dientes de este animal. Según John Maisey, la lámina de Steno corresponde a la primera ilustración conocida de fósiles de C. megalodon. Por otro lado, este estudio constituye la primera interpretación certera sobre el origen orgánico de los fósiles.

### Identificación

El naturalista suizo Louis Agassiz le dio a este tiburón su nombre científico, Carcharodon megalodon, en 1835, en su trabajo de investigación Recherches sur les poissons fossiles (investigaciones sobre los peces fósiles), que completó en 1843. Como los dientes de C. megalodon son morfológicamente similares a los del gran tiburón blanco, Agassiz asignó la especie al género Carcharodon. Popularmente es apodado tiburón megadiente, tiburón blanco gigante o incluso tiburón monstruo.
Hubo una aparente descripción de este tiburón en 1881, en que se lo clasificó como Selache manzonii.

## Fósiles

Carcharodon megalodon está representado en el registro fósil principalmente por dientes y centros de vértebras. Como en los demás tiburones, el esqueleto de Carcharodon. megalodon estaba formado de cartílago más que de hueso; esto resulta en una pobre preservación de los especímenes encontrados. Sin embargo, los restos fósiles de C. megalodon indican que tenía los centros vertebrales densamente calcificados.

### Dientes fósiles

Los fósiles más comunes de C. megalodon son sus dientes. Las características diagnósticas de los dientes de C. megalodon incluyen: forma triangular, estructura robusta, gran tamaño, un borde finamente aserrado, y el cuello (base de la corona) con una visible forma de letra v. Los dientes de C. megalodon miden 18,5 centímetros en altura perpendicular y 13,5 centímetros en longitud diagonal, y son los mayores en tamaño de cualquier especie conocida de tiburón.

### Vértebras

Se han encontrado algunas vértebras fósiles de C. megalodon. El ejemplo más notable es una columna vertebral parcialmente preservada de un espécimen de C. megalodon, la cual fue desenterrada en la Cuenca de Amberes, Bélgica por M. Leriche en 1926. Este espécimen comprendía varios centros vertebrales, midiendo el mayor unos 155 milímetros de diámetro. Sin embargo, algunos paleontólogos han afirmado que podrían esperarse centros vertebrales considerablemente mayores de C. megalodon. Bendix-Almgreen (1983) publicó el hallazgo de veinte centros vertebrales sin conexión anatómica, pero muy próximos entre sí, procedentes de las arcillas de la Formación Gram (Dinamarca). Estos restos, de 100 a 230 milímetros de diámetro, mostraban una densa calcificación y estructura concéntrica.

### Distribución paleogeográfica y edad

Se conocen fósiles de C. megalodon procedentes de diferentes partes del mundo, que incluyen a Europa, América del Norte, América del Sur, Puerto Rico, Cuba, Jamaica, Australia, Nueva Zelanda, Japón, África, Malta, Granadinas, Islas Canarias, e India. Algunos dientes de C. megalodon se descubrieron en regiones muy alejadas de los continentes (por ejemplo, en la Fosa de las Marianas en el Océano Pacífico).
Aunque los restos más antiguos de C. megalodon fueron reportados de estratos del Oligoceno tardío, hace cerca de 28 millones de años. una fecha más aceptada para el origen de la especie es durante el Mioceno Medio, hace unos 15.9 millones de años. A pesar de que el registro fósil de C. megalodon por lo general está ausente en estratos posteriores al límite superior del Terciario, existe registro más reciente en estratos del Pleistoceno. Se cree que C. megalodon se extinguió en el final del Plioceno, probablemente hace unos 2.6 millones de años; se piensa por lo tanto que los dientes post-pliocénicos reportados de C. megalodon son en realidad fósiles reelaborados.

## Anatomía

Entre las especies existentes, se considera que el gran tiburón blanco es la más análoga a C. megalodon. La carencia de esqueletos fósiles bien preservados de C. megalodon ha forzado a los científicos a basarse en la morfología del gran tiburón blanco para inferir su aspecto y estimar su tamaño.

### Estimación de tamaño

Debido a lo fragmentario de los restos hallados hasta ahora, estimar el tamaño de C. megalodon se enfrenta a una incertidumbre elevada. Sin embargo, la comunidad científica reconoce que C. megalodon superaba en tamaño al tiburón ballena (Rhincodon typus). Los investigadores han dirigido sus estudios hacia dos aspectos del tamaño: la longitud total (LT) y la masa corporal (MC).

#### Estimaciones de longitud total

El primer intento de reconstruir la mandíbula de este tiburón fue realizado por el profesor Bashford Dean en 1909. De las dimensiones de la mandíbula reconstruida, se supuso que C. megalodon podría haberse aproximado a los 30 metros de longitud total (LT) pero, a la luz de nuevos descubrimientos fósiles y avances científicos sobre la comprensión de los vertebrados, se considera ahora que esta reconstrucción fue inexacta, por dos razones principales: (1) el relativamente pobre conocimiento de la dentición de C. megalodon en la época de Dean, y (2) estructuras musculares inadecuadas. Los expertos sugieren que una versión rectificada del modelo de mandíbula de C. megalodon de Bashford Dean podría tener cerca del 70 % de su tamaño original, un tamaño más coherente con los hallazgos modernos. Para corregir los errores, los científicos, ayudados por nuevos hallazgos fósiles de C. megalodon y un conocimiento mejorado de la anatomía de sus más cercanos análogos modernos, introdujeron más métodos cuantitativos para estimar el tamaño basándose en las relaciones estadísticas entre el tamaño de los dientes y la longitud corporal en el gran tiburón blanco. Algunos de los métodos son mencionados a continuación.

##### Método propuesto por John E. Randall

En 1973, un ictiólogo de Hawaii, John E. Randall, presentó un método para estimar la longitud total del gran tiburón blanco. El método propuesto es representado en forma de un gráfico trazado, el cual demuestra la relación entre la altura de la corona (la distancia vertical de la hoja del diente desde la base de la parte de esmalte del diente hasta su punta) del mayor de los dientes de la mandíbula superior del gran tiburón blanco y su longitud total. Randall también extrapoló este método a la longitud total de C. megalodon. Randall citó dos dientes de C. megalodon en su trabajo: (1) el espécimen número 10356 del Museo Americano de Historia Natural y (2) el espécimen número 25730 de Museo Nacional de Estados Unidos, los cuales tenían una altura de la corona de 115 mm. y 117.5 mm. respectivamente. Estos dientes produjeron una longitud total de cerca de 13 metros. En 1991, dos expertos en tiburones, Richard Ellis y John E. McCosker, señalaron un defecto en el método de Randall. De acuerdo a ellos, la altura de la corona dental de los tiburones no necesariamente se incrementa en proporción a la longitud total del animal. Esta observación llevó a nuevas propuestas para dar con métodos más exactos para determinar el tamaño del gran tiburón blanco y especies similares.

##### Método propuesto por Gottfried et al.

En 1996 tres científicos —Michael D. Gottfried, Leonard J. V. Compagno y S. Curtis Bowman— después de haber realizado una minuciosa investigación y escrutinio de 73 especímenes del gran tiburón blanco, propusieron una relación linear conservadora entre la máxima altura del mayor de los dientes superiores (DS) y la longitud total en dicho tiburón. La relación propuesta es: la longitud total (LT) en metros = − (0.22) + (0.096) × [máxima altura de DS (milímetros)]. Gottfried y colegas (1996) también extrapolaron este método para estimar la longitud total de C. megalodon. El mayor diente de C. megalodon al alcance de este equipo era un espécimen de segundo diente anterior superior, cuya máxima altura era de 168 mm. Este diente había sido descubierto por Compagno en 1993, y produjo una longitud total estimada en 15.9 metros. Sin embargo, rumores de dientes mayores de C. megalodon persistían en esa época. La máxima altura dental para este método se mide como una línea vertical desde la punta de la corona dental a la parte baja de los lóbulos de la raíz, paralelo al largo eje del diente. Dicho de otra forma, la máxima altura del diente es la altura perpendicular.

##### Método propuesto por Clifford Jeremiah

En 2002, el investigador de tiburones Clifford Jeremiah propuso un método para estimar la longitud total del gran tiburón blanco y especies parecidas incluyendo a C. megalodon. El investigador David Ward ha asegurado que este método está basado en un sólido principio que funciona bien con muchos tiburones grandes. El método en sí propone: «por cada centímetro de anchura de la raíz de un diente superior anterior, hay aproximadamente 4.5 pies (1.3 metros) de tiburón». Jeremiah señaló que el perímetro de la mandíbula de un tiburón es directamente proporcional a su longitud total, siendo la anchura de las raíces de los dientes mayores una aproximación para estimar el perímetro de la mandíbula. El mayor diente en posesión de Jeremiah tenía una raíz de cerca de 12 cm, lo cual indica una longitud total de 15.5 metros.

##### Método propuesto por Kenshu Shimada

En 2002, el paleontólogo Kenshu Shimada de la Universidad DePaul propuso una relación linear entre la altura de la corona (AC) y la longitud total (LT) en los grandes tiburones blancos después de realizar análisis anatómicos de varios ejemplares. En términos estadísticos, esta relación se expresa como: la longitud total (LT) en cm. = a + bx, donde a es una constante, b es la pendiente de la línea, y x es la altura de la corona (AC) del diente en milímetros. Esta relación permite predecir la longitud total sobre la base de la altura de la corona de cualquier diente en el gran tiburón blanco. Para este método, la altura de la corona del diente es medida como la máxima altura vertical del esmalte en el lado labial. Shimada señaló que los métodos antes propuestos estaban basados en una débil evaluación de la homología dental. Shimada indicó que la tasa de crecimiento entre la corona y la raíz no es isométrica, y este factor debe ser tomado en cuenta en su modelo. Más aún, esta relación propuesta puede también ser usada para predecir la longitud total de tiburones que sean morfológicamente similares a gran tiburón blanco (como C. megalodon). Usando este modelo, el diente superior anterior (con una altura máxima de 168 mm.) citado por Gottfried y colaboradores (1996) corresponde a una longitud total de 15.1 metros.
En 2010, varios investigadores de tiburones, como Catalina Pimiento, Dana J. Ehret, Bruce J. MacFadden y Gordon Hubbell, estimaron la longitud total de C. megalodon sobre la base del método de Shimada. Entre los especímenes hallados en la formación Gatún de Panamá, el ejemplar número 237956 produjo una longitud total de 16.8 metros.

##### Consenso

En la década de 1990, algunos biólogos marinos (como Patrick J. Schembri y Staphon Papson) opinaron que C. megalodon pudo alcanzar un máximo de entre 24 a 25 metros de longitud total. La anterior estimación de la longitud total de C. megalodon quizás fuera sea tan descabellada. Sin embargo, Gottfried y sus colaboradores (1996) propusieron que C. megalodon pudo medir como mucho 20,3 metros de longitud. Actualmente el consenso es que este tiburón gigante medía más de 16 metros.

###### Mayores especímenes conocidos

Gordon Hubbell de Gainesville en Estados Unidos, dispone de un diente superior anterior de C. megalodon cuya altura máxima es 184,15 mm. Adicionalmente, una reconstrucción de la mandíbula de C. megalodon contiene un diente cuya máxima altura reportada es 195,833 mm. Esta mandíbula reconstruida fue realizada por el difunto cazador de fósiles Vito Bertucci, quien era conocido como el "Hombre Megalodon".

#### Estimaciones de masa corporal

Gottfried y colaboradores (1996) también presentaron un método para determinar la masa corporal del gran tiburón blanco después de estudiar los datos de la relación de longitud-masa corporal de 175 especímenes en varias etapas de crecimiento y lo extrapolaron para estimar la masa corporal de C. megalodon. El método propuesto es: masa en kilogramos = 3,29E$^{−06}$[LT en (metros)$^{3.174}$]. De acuerdo con este modelo, un C. megalodon de 15,9 metros pudo haber tenido una masa corporal de cerca de 47 toneladas, un C. megalodon de 17 metros sería de cerca de 59 toneladas, y un C. megalodon de 20,3 metros tendría una masa de 103 toneladas. Consecuentemente, C. megalodon es considerado como el mayor tiburón que haya vivido, y está entre los mayores peces conocidos que hayan existido.

### Dentición y mecánica de la mandíbula

Un equipo de científicos japoneses, T. Uyeno, O. Sakamoto y H. Sekine, descubrieron y excavaron restos parciales de C. megalodon, con una colección de dientes casi completa hallada en asociación, en Saitama, Japón en 1989. Otra dentición completa asociada de C. megalodon fue excavada en la formación Yorktown de Lee Creek, Carolina del Norte en Estados Unidos y sirvió como la base de una reconstrucción de la mandíbula de C. megalodon del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York. Estos hallazgos de dientes asociados resolvieron la incertidumbre de cuántos dientes podrían estar en cada hilera de las mandíbulas de C. megalodon, posibilitando reconstrucciones más exactas de las mismas. Más denticiones asociadas de C. megalodon también se han hallado en los últimos años. Basándose en estos descubrimientos, dos científicos, S. Applegate y L. Espinosa, publicaron una fórmula dental teórica (una representación de la dentición de un animal con respecto a los tipos de dientes y su disposición dentro de la mandíbula del animal) para C. megalodon en 1996. Las reconstrucciones modernas de la mandíbula de C. megalodon están basadas en dicha fórmula dental: ${\tfrac {2.1.5.4}{3.0.5.3}}$
Como se manifiesta en la fórmula dental, C. megalodon tenía cuatro clases de dientes en sus mandíbulas.
* Anterior - A
* Intermedio - I (En el caso de C. megalodon, este diente parece ser técnicamente un superior anterior y es denominado como "A3" debido a que es bastante simétrico y no apunta medialmente (el lado del diente se inclina hacia la línea media de las mandíbulas donde las mandíbulas izquierda y derecha se encuentran), pero este diente aun así está diseñado como un diente intermedio. Sin embargo, en el caso del gran tiburón blanco, el diente intermedio sí apunta medialmente. Este aspecto ha sido frecuentemente puesto de relieve en el debate Carcharodon versus Carcharocles sobre el megalodon y favorece a los proponentes de su clasificación en Carcharocles.)
* Lateral - L
* Posterior - P
C. megalodon tenía una dentición muy robusta, y tenía un total de cerca de 276 dientes en sus mandíbulas, que abarcan 5 hileras. (Véase "enlaces externos" más adelante en el texto)
Los paleontólogos sugieren que un C. megalodon muy grande tendría mandíbulas de cerca de 2 metros de un lado a otro.

#### Fuerza de mordida

En 2008, un equipo de científicos dirigido por Stephen Wroe llevó a cabo un experimento para determinar la fuerza de mordida de C. megalodon; los resultados indican que tenía una de las más poderosas fuerzas de mordida de la historia. Un C. megalodon de 15,9 metros de largo era capaz de ejercer una fuerza de mordida estimada en 108.514 newton, y un C. megalodon de 20,3 metros de largo sería capaz de ejercer una mordida estimada en 182.201 newton.
La fuerza de mordida de C. megalodon, en su tamaño máximo estimado, es cerca de 28 veces mayor que la del pez Dunkleosteus en 5,3 kilonewton, cerca de 10 veces mayor que la del gran tiburón blanco en 18 kilonewton, cerca de 5 veces mayor que la del Tyrannosaurus rex en 31 kilonewton, y también es mayor que la del pliosaurio Pliosaurus funkei en 150 kilonewton.
Adicionalmente, Wroe y colegas (2008) señalaron que los tiburones también se sacuden de lado a lado cuando se alimentan, amplificando las fuerzas postcraneales generadas. Por lo tanto las fuerzas totales experimentadas por las presas son probablemente más altas que las fuerzas estimadas a través del experimento. La extraordinaria fuerza de mordida de C. megalodon debe ser considerada en el contexto del gran tamaño de este depredador extinto y a que la evidencia paleontológica sugiere que C. megalodon era un activo depredador de grandes ballenas.

#### Parámetros funcionales de los dientes

Los dientes excepcionalmente robustos de C. megalodon son aserrados, lo cual pudo haber mejorado su eficiencia al cortar la carne de sus presas. El paleontólogo Dr. Bretton K. Kent de la Universidad de Maryland sugiere que estos dientes son muy gruesos para su tamaño, con coeficientes mucho menores de esbeltez y de resistencia a la flexión. Tenían también raíces sustancialmente mayores comparadas a la altura total del diente, dándoles una gran ventaja mecánica. Dientes con estas características no sólo son buenas herramientas de corte, sino también son muy adecuados para sujetar a presas poderosas y rara vez se romperían - incluso cortando a través de los huesos.

### Anatomía del esqueleto

Aparte de estimar el tamaño de C. megalodon, Gottfried y colegas (1996) también trataron de determinar la esquemática del esqueleto entero de C. megalodon.

#### Estructura de la mandíbula

Para tener apoyo funcional para su enorme y robusta dentición, las mandíbulas de C. megalodon debieron de haber sido enormes, gruesas y más fuertemente desarrolladas que las del gran tiburón blanco, el cual posee una dentición más grácil en comparación. Las mandíbulas fuertemente desarrolladas debieron darle cierta apariencia de ojos hundidos.

#### Condrocráneo

El condrocráneo de C. megalodon debió de tener una apariencia más compacta y robusta que el del gran tiburón blanco, para así reflejar funcionalmente sus mandíbulas y dentadura más macizas en comparación.

#### Aletas

Las aletas de C. megalodon debieron haber sido muy probablemente proporcionalmente más grandes y gruesas comparadas con las del gran tiburón blanco debido a que las aletas relativamente grandes son necesarias para la propulsión y control de movimientos en un tiburón mayor.

#### Esqueleto axial

A través del escrutinio de las vértebras parcialmente preservadas del espécimen de C. megalodon hallado en Bélgica, parece ser que C. megalodon tenía un número mayor de vértebras que los hallados en cualquier espécimen grande de los tiburones conocidos. Sólo el número de vértebras del gran tiburón blanco se aproxima en cantidad, simbolizando los cercanos vínculos anatómicos entre las dos especies.

#### Reconstrucción del esqueleto completo

Sobre la base de las características mencionadas antes, Gottfried y colaboradores (1996) reconstruyeron un esqueleto completo de un individuo juvenil de C. megalodon de 11,5 metros de longitud, el cual se exhibe en el Museo Marino Calvert en la isla Solomons (Maryland, Estados Unidos). El equipo hizo hincapié en que las diferentes proporciones al compararlo con el esqueleto de un gran tiburón blanco, están basadas en los mismos patrones ontogenéticos de crecimiento del propio gran tiburón blanco actual.

## Consideraciones paleoecológicas
### Distribución y hábitat

Los tiburones, especialmente las especies grandes, son organismos altamente móviles con un complejo ciclo vital y amplia distribución geográfica. Los registros fósiles de C. megalodon indican que eran cosmopolitas, y comúnmente aparecen en latitudes subtropicales a templadas. Antes de la formación del Istmo de Panamá, los mares eran relativamente cálidos. Esto hizo posible para esta especie vivir en todos los océanos del mundo.
C. megalodon tenía la suficiente flexibilidad de comportamiento para habitar un amplio rango de ecosistemas marinos (aguas costeras poco profundas, afloramientos costeros, lagunas costeras pantanosas, litorales arenosos, y ambientes de aguas profundas de alta mar), exhibiendo un modo de vida transitorio. Los adultos de C. megalodon no eran abundantes en ambientes de aguas costeras poco profundas, y mayormente acechaban mar adentro. C. megalodon pudo haberse movido entre aguas costeras y oceánicas, particularmente en distintas etapas de su vida.

### Interacción con las presas

Los tiburones son generalmente depredadores oportunistas. Sin embargo, los científicos proponen que C. megalodon era "sin duda el más formidable carnívoro que haya existido". Su gran tamaño, capacidad de nado rápido, y poderosas mandíbulas se conjuntaban en un formidable aparato predatorio, haciéndolo un superdepredador con la capacidad de consumir un amplio espectro de presas.
La evidencia fósil indica que C. megalodon cazaba cetáceos como delfines, pequeñas ballenas, (incluyendo cetotéridos tales como Piscobalaena, escualodóntidos, y Odobenocetops), así como grandes ballenas, (incluyendo a cachalotes, ballenas de Groenlandia, y rorcuales), pinípedos, marsopas, sirenios, y grandes tortugas marinas.
Los mamíferos marinos eran blancos regulares de C. megalodon. Muchos huesos de ballenas se han encontrado con grandes marcas de mordidas (cortes profundos) hechos por dientes que encajan con los de C. megalodon, y varias excavaciones han revelado que los dientes de C. megalodon yacen cerca de restos masticados de ballenas, y a veces en directa asociación con ellos. También hay evidencia fósil de interacciones entre C. megalodon y pinípedos. En una interesante observación, un diente de C. megalodon de 127 mm. fue hallado muy cerca de un hueso del oído mordido de un león marino.
C. megalodon se enfrentó a un ambiente muy competitivo durante su existencia. Sin embargo, C. megalodon, estando en lo alto de la cadena alimenticia, probablemente tuvo un profundo impacto en las comunidades marinas. La evidencia fósil indica una correlación entre el surgimiento de C. megalodon y la extensa diversificación de los cetáceos por el mundo. Los C. megalodon jóvenes preferían regiones donde los cetáceos pequeños eran abundantes, y los adultos preferían regiones donde abundaran especies mayores. Dichas preferencias pueden haberse desarrollado poco después de su aparición en el Oligoceno. Adicionalmente, C. megalodon fue contemporáneo de odontocetos macrodepredadores (particularmente cachalotes carnívoros y escualodóntidos), los cuales probablemente estaban entre los principales depredadores marinos de su tiempo, y eran una competencia. En respuesta a la competencia de los tiburones gigantes superdepredadores, los odontocetos carnívoros pudieron haber desarrollado algunas adaptaciones defensivas; algunas especies se volvieron cazadores en manada, mientras algunas especies alcanzaron tamaños gigantescos, como Livyatan melvillei. Aun así, marcas de mordida en restos fósiles de odontocetos indican que fueron presa de los tiburones gigantes. Además, la evidencia fósil indica que C. megalodon desarrolló la capacidad de atacar ballenas grandes. A finales del Mioceno, los cachalotes superdepredadores desaparecieron del registro fósil y dejaron un vacío ecológico.
Como otros tiburones, C. megalodon también pudo haber sido piscívoro. La evidencia fósil indica que otras especies notables de tiburones superdepredadores (como el gran tiburón blanco) respondieron a la presión de la competencia de C. megalodon evitando las zonas que este habitaba. C. megalodon probablemente tenía también tendencia al canibalismo. El consumo de presas por parte de C. megalodon parece haber variado según la edad y el lugar, como ocurre con el gran tiburón blanco actual. Es posible que la población adulta de C. megalodon que habitaba a lo largo de las costas de Perú prefiriera cazar con frecuencia a las ballenas cetotéridas de 2.5 - 7 metros de longitud y a otros animales de menor talla que ellos mismos, en lugar de las ballenas con el mismo rango de tamaño que los megalodontes. Entretanto, los juveniles probablemente tendrían una dieta que consistiría sobre todo de peces.

### Estrategias de alimentación

Los tiburones frecuentemente emplean complejas estrategias de caza para a abordar a grandes presas. Algunos paleontólogos sugieren que las estrategias de caza del gran tiburón blanco pueden ofrecer pistas de como el C. megalodon puede haber cazado presas inusualmente grandes (como ballenas). Sin embargo, la evidencia fósil sugiere que C. megalodon empleaba estrategias de caza más efectivas contra grandes presas comparadas por las usadas por el gran tiburón blanco.
Los paleontólogos han realizado un estudio de los fósiles para determinar los patrones de ataque de C. megalodon en sus presas. Un espécimen en particular del Mioceno — los restos de una ballena de 9 metros de largo (de un taxón sin identificar) — proporcionó la primera oportunidad de analizar cuantitativamente el comportamiento predatorio de C. megalodon. Este cazador se enfocaba principalmente en atacar las partes con más hueso (por ejemplo, hombros, aletas, costillas y la columna vertebral) de la presa, las cuales los grandes tiburones blancos generalmente evitan. Bretton Kent indica que C. megalodon trataba de destrozar los huesos y dañar los delicados órganos (el corazón y los pulmones) alojados en la caja torácica de las presas. Con un ataque pudo haber inmovilizado a la presa, la cual moriría rápidamente debido a las heridas en estos órganos vitales. Estos hallazgos también hacen claro por qué este tiburón prehistórico necesitaba unos dientes más robustos que los de los grandes tiburones blancos. Además, los patrones de ataque podrían diferir según el tamaño de las presas. Los restos fósiles de algunos cetáceos pequeños (como los cetotéridos) sugieren que eran embestidos con gran fuerza desde abajo antes de ser muertos y devorados.
Durante el Plioceno aparecieron cetáceos más grandes y avanzados. C. megalodon aparentemente refinó sus estrategias de caza para lidiar con estas grandes ballenas. Numerosos huesos de aletas fosilizados (segmentos de las aletas pectorales) y de las vértebras caudales de grandes ballenas del Plioceno se han hallado con marcas que fueron causadas por ataques de C. megalodon. Esta evidencia paleontológica sugiere que C. megalodon podría tratar de inmovilizar una ballena grande destrozando sus estructuras de propulsión antes de matarla y alimentarse de ella.

### Áreas de cría

La evidencia fósil sugiere que las áreas de cría preferidas por C. megalodon eran ambientes de aguas costeras cálidas, donde los peligros potenciales eran menores y las fuentes de alimento abundantes. Se han identificado algunos sitios de cría por fósiles encontrados en la Formación Gatún de Panamá, la Formación Calvert en Maryland, el Banco de Concepción en las Islas Canarias y la Formación Bone Valley de Florida. Como en el caso de muchos tiburones, C. megalodon probablemente también daba a luz crías vivas. El tamaño de los dientes de C. megalodon neonatos indica que las crías medían entre 2 a 3 metros de largo al nacer. Sus preferencias dietarias exhibían un cambio ontogenético. Los jóvenes C. megalodon comúnmente cazaban peces, tortugas marinas, dugones, y pequeños cetáceos; los C. megalodon maduros se desplazaban mar adentro en áreas frecuentadas por grandes cetáceos, que eran su fuente principal de alimento. Sin embargo, hay un caso excepcional de un supuesto C. megalodon joven que trató de atacar a una ballena grande, un rorcual. Este incidente ocurrió en el Plioceno, hace 3-4 millones de años, en Carolina del Norte, EE. UU.

## Extinción

La causa o causas de la extinción de C. megalodon están aún bajo investigación, sin embargo hace cerca de 3,1 millones de años ocurrió un importante evento geológico — el cierre del paso marítimo de Centroamérica, que causó significativos cambios ambientales y en las faunas alrededor del mundo, incluyendo probablemente la extinción de C. megalodon.

### Enfriamiento oceánico y caída en los niveles del mar

El cierre del Istmo de Panamá cambió fundamentalmente la circulación oceánica global. Este evento permitió el inicio a una glaciación en el Hemisferio Norte, y más tarde, también facilitó el enfriamiento del planeta entero. Adicionalmente, la expansión de la glaciación durante el Plioceno retuvo grandes volúmenes de agua en forma de capas de hielo, lo que resultó en una significativa caída en los niveles del mar. A consecuencia de esto, durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno hubo varias edades del hielo, que enfriaron los océanos significativamente. La principal razón citada para la extinción del C. megalodon es el declive en las temperaturas de los océanos a escala global durante el Plioceno. Esta tendencia al enfriamiento impactó de forma adversa a C. megalodon, ya que prefería aguas cálidas, y como resultado se volvió una especie extremadamente rara hasta su extinción final durante el Pleistoceno. No hay evidencia fósil de C. megalodon en regiones alrededor del mundo en las que la temperatura del agua había caído significativamente durante el Plioceno. Más aún, estos cambios oceanográficos pueden haber limitado muchos de los sitios de aguas cálidas que servían de área de cría para C. megalodon, obstaculizando el mantenimiento de su población. Las áreas de cría son esenciales para el mantenimiento de una especie.

### Declive de las fuentes de alimentos

Los cetáceos alcanzaron su mayor diversidad durante el Mioceno, con cerca de 20 géneros reconocidos en comparación a los seis géneros vivientes. Dicha diversidad representaba el marco ideal para mantener a un superdepredador como C. megalodon. Después del cierre del Istmo de Panamá, muchas especies de cetáceos se extinguieron, y muchas especies sobrevivientes desaparecieron de los trópicos. Los patrones de migración de las ballenas del Plioceno se han reconstruido a partir del registro fósil, sugiriendo que muchas especies sobrevivientes mostraron una tendencia a dirigirse hacia las regiones polares. Las temperaturas del agua más fría durante el Plioceno impidieron a C. megalodon llegar a las regiones polares, y las mayores presas ya no estaban "dentro del rango" de C. megalodon después de dichas migraciones. Estos sucesos disminuyeron la fuentes de alimentos de C. megalodon en las regiones que éste habitaba en el Plioceno, principalmente el latitudes medias a bajas. C. megalodon estaba adaptado a un estilo de vida especializado, el cual fue perturbado como resultado de estos cambios. La extinción de C. megalodon se correlaciona con el declive de muchos linajes de misticetos pequeños; es posible que fuera muy dependiente de ellos como fuente de alimento. Además, la escasez de presas en los trópicos durante los tiempos del Plio-Pleistoceno puede haber impulsado el canibalismo en los C. megalodon. Los individuos jóvenes estarían en un creciente riesgo de ataques de los adultos durante las épocas de hambruna.

### Competencia ecológica con nuevas especies

La aparición y amplia distribución de los grandes delfínidos depredadores del género Orcinus durante el Plioceno, llenó probablemente el vacío ecológico dejado a fines del Mioceno por la desaparición de los cachalotes superdepredadores. Una interpretación minoritaria indica que estos delfínidos pudieron haber superado la competencia ecológica con los últimos representantes de C. megalodon en el nicho de depredador superior. Sin embargo, muchos expertos han inferido que factores como la tendencia al enfriamiento en los océanos y la disminución de presas durante el Plioceno pueden haber jugado un papel muy significativo en el declive y en la extinción de C. megalodon.
El registro fósil indica que estos delfínidos aparecen comúnmente en latitudes altas durante el Plioceno, indicando que pudieron hacer frente a las condiciones de aguas frías que se estaban volviendo predominantes, aunque también se han encontrado en los trópicos (como Orcinus sp. en Sudáfrica). Grandes marcas de mordidas en restos fósiles de delfínidos indican que C. megalodon los cazaba. Sin embargo, el paleontólogo Albert Sanders sugiere que C. megalodon se había vuelto demasiado grande como para sustentarse de las fuentes de alimentación disponibles en los trópicos.

### Múltiples causas

El consenso de los expertos ha señalado que factores como el enfriamiento de los océanos y la disminución de las fuentes de comida durante el Plio-Pleistoceno constituyeron un factor significativo en el declive de la especie.
Un estudio publicado en 2016 de la distribución y el ambiente del megalodonte a través del tiempo de su existencia indicó que los factores bióticos, es decir la competencia con nuevos depredadores combinada con la reducción del número de sus presas, fueron las causas principales de su extinción. Un análisis de la distribución y abundancia de este tiburón a lo largo del Mioceno y el Plioceno no encontró correlación con los patrones de calentamiento y enfriamiento del océano. Su declive global comenzó en el punto en que había alcanzado su máximo rango geográfico. Se halló que C. megalodon habitaba océanos con una temperatura de 12 a 27 °C, indicando que la extensión global de hábitats apropiados no habría sido muy afectada por los cambios de temperatura que estaban ocurriendo. Esto puede reflejar además que C. megalodon, como otros grandes tiburones, era parcialmente endotérmico. Sin evidencia de que las restricciones de temperatura fueran importantes, los factores bióticos que involucraron la disminución de la diversidad de cetáceos, en especial de ballenas barbadas, y el incremento de la competencia con los grandes tiburones blancos, los fiseteroideos y delfínidos superdepredadores parecen haber sido los principales responsables del declive y desaparición del megalodonte.
El tamaño corporal de las ballenas con barbas se incrementó significativamente tras la extinción del megalodonte (aunque esto podría deberse a causas más relacionadas con el clima) Otros superdepredadores parecen haberse beneficiado con la desaparición de esta formidable especie.

## Taxonomía

Incluso después de décadas de investigación y escrutinio, la controversia sobre la filogenia de C. megalodon aún persiste. Varios investigadores de tiburones (como J. E. Randall, A. P. Klimley, D. G. Ainley, M. D. Gottfried, L. J. V. Compagno, S. C. Bowman y R. W. Purdy) insisten que C. megalodon es un pariente cercano del gran tiburón blanco. Sin embargo, varios otros expertos (como D. S. Jordan, H. Hannibal, E. Casier, C. DeMuizon, T. J. DeVries, D. Ward y H. Cappetta) rechazan esa propuesta y citan la evolución convergente como la razón principal de la similitud en los dientes de ambos. Los argumentos de los que apoyan al género Carcharocles para C. megalodon parecen haber ganado un notable apoyo. Sin embargo, la asignación taxonómica original aún tiene amplia aceptación.

### Megalodonte dentro de Carcharodon

| Lamniformes        Isurus hastalis     Sacaco sp.           C. carcharias     C. megalodon       La hipótesis megalodón afirma que C. carcharias está más cercanamente relacionado con C. megalodon que I. hastalis. | Lamniformes        Otodus obliquus           I. hastalis         C. carcharias     C. megalodon       La hipótesis del origen Otodus afirma que C. carcharias desciende de los tiburones megadentados. |
La visión tradicional es que C. megalodon debería ser clasificado dentro del género Carcharodon junto con el gran tiburón blanco. Las razones principales citadas para esta filogenia son: (1) una gradación ontogénica, mediante la cual los dientes de C. carcharias pasan de tener un aserramiento tosco en los jóvenes a uno más fino en los adultos, siendo los últimos más parecidos a los de C. megalodon; (2) la similitud morfológica de los dientes de los C. megalodon jóvenes a los de C. carcharias; (3) un segundo diente anterior simétrico; (4) grandes dientes intermedios que se inclinan medialmente; y (5) los dientes anteriores superiores tienen la zona lingual del cuello del diente con forma de cheurón. Los partidarios de la clasificación dentro de Carcharodon para C. megalodon sugieren que C. megalodon y C. carcharias comparten un ancestro común, Palaeocarcharodon orientalis.

### Megalodonte dentro de Carcharocles

| Lamniformes      Isurus hastalis       Sacaco sp.     C. carcharias       void C. megalodon     La hipótesis hastalis afirma que C. carcharias está más cercanamente relacionado con I. hastalis que a C. megalodon. | Lamniformes        Otodon obliquus     C. megalodon           Isurus hastalis     C. carcharias       La hipótesis del origen de Isurus afirma que C. carcharias desciende de I. hastalis. |
Allá por 1923, el género Carcharocles fue propuesto por dos investigadores de tiburones, D. S. Jordan y H. Hannibal, para clasificar al tiburón C. auriculatus. Más tarde, los proponentes de Carcharocles asignaron C. megalodon al género Carcharocles. Los proponentes de Carcharocles también sugirieron que el ancestro directo de los tiburones pertenecientes al género Carcharocles, es el antiguo tiburón gigante Otodus obliquus, el cual vivió durante las épocas Paleoceno y Eoceno. De acuerdo a los partidarios de la clasificación de C. megalodon en el género Carcharocles, la línea filogenética que da lugar a los megalodontes sería: Otodus obliquus - Otodus aksuaticus - Carcharocles auriculatus - Carcharocles angustidens - Carcharocles chubutensis - C. megalodon. Los dientes de Carcharocles chubutensis ya muestran la pérdida de las pequeñas cúspides laterales que caracterizan los de Carcharocles angustidens, ausentes definitivamente en C. megalodon. Incluso es posible que C. megalodon fuera una especie de Otodus. Por lo tanto, algunos investigadores lo denominan Otodus megalodon.

#### Reconsideración del linaje megadentado de Carcharocles a Otodus

Los especialistas en tiburones han estado considerando el regreso del linaje entero de Carcharocles al género Otodus. Un estudio de 1974 sobre tiburones del Paleógeno acuñó al subgénero Megaselachus, clasificando a este tiburón como Otodus (Megaselachus) megalodon, junto con O. (M.) chubutensis. Una revisión de 2006 de los Chondrichthyes elevó el nombre al rango de género, reclasificando a ambas especies como Megaselachus megalodon y M. chubutensis. La evidencia de que el megalodonte es un miembro de Otodus se fortaleció en 2016 con la publicación de un nuevo género relacionado, Megalolamna. En su estudio, Shimada et al. concluyeron que reclasificar a todos los miembros de Carcharocles en Otodus es necesario para hacer a Otodus monofilético, y que Otodus es el clado hermano de Megalolamna dentro de la familia Otodontidae. A su vez dentro del género Otodus, se considera que O. obliquus es el taxón hermano del linaje de tiburones megadentados.

#### ¿El megalodón como cronoespecie?

El investigador David Ward ha elaborado aún más el proceso evolutivo de Carcharocles al implicar que este linaje, que se extiende desde el Paleoceno al Plioceno, es de un único tiburón gigante el cual cambia gradualmente a través del tiempo, sugiriendo un caso de cronoespecie.

#### Una nueva posición evolutiva para el gran tiburón blanco

Los proponentes de Carcharocles señalaron que el gran tiburón blanco está más estrechamente relacionado al antiguo tiburón Isurus hastalis, conocido como el "mako de dientes anchos", que a C. megalodon. Una razón citada por el paleontólogo Chuck Ciampaglio es que la morfometría dental (variaciones intraespecíficas de las medidas y cambios en la forma física de los dientes) de I. hastalis y C. carcharias son notablemente similares. Otra razón citada es que los dientes de C. megalodon tienen sierras mucho más finas que los de C. carcharias. Otra evidencia adicional, que vincula al gran tiburón blanco más cercanamente a los antiguos tiburones mako que a C. megalodon, se publicó en 2009: los fósiles de una antigua forma del gran tiburón blanco, datada en cerca de 4 millones de años, y que habían sido encontrados en el suroeste de Perú en 1988. Estos restos muestran un probable ancestro compartido por los makos modernos y los grandes tiburones blancos actuales.

### Polémicas

El paleontólogo Chuck Ciampaglio de la Universidad Estatal de Wright afirma que las similitudes entre los dientes de C. megalodon y los del gran tiburón blanco son superficiales y tienen notables diferencias morfométricas entre ambos, y que estos hallazgos son suficientes como para justificar un género aparte para C. megalodon. Sin embargo, algunos partidarios del género Carcharodon para C. megalodon (como M. D. Gottfried y R. E. Fordyce) han provisto más argumentos para una cercana relación entre los tiburones megadentados extintos y el gran tiburón blanco. Con respecto a la reciente controversia concerniente a las relaciones entre los tiburones lámnidos, la morfología completa —particularmente los patrones de calcificación interna de los centros vertebrales del gran tiburón blanco— ha sido comparada a la de los centros vertebrales bien preservados de los tiburones megadentados, incluyendo a C. megalodon y C. angustidens. La aparente similitud morfológica apoya un parentesco cercano de las especies megadentadas fósiles con los actuales grandes tiburones blancos.
Con respecto a los orígenes del gran tiburón blanco, Gottfried y Fordyce han señalado que algunos fósiles de grandes tiburones blancos tienen cerca de 16 millones de años y preceden a los fósiles de la transición al Plioceno (hace 5.3 millones de años). Adicionalmente, los registros del Oligoceno de C. megalodon, contradicen la sugerencia de que Carcharocles chubutensis sea el ancestro inmediato de C. megalodon. Estos registros también indican que C. megalodon en realidad coexistió con Carcharocles angustidens. Por lo tanto, los partidarios del género Carcharodon para C. megalodon afirman que los tiburones megadentados extintos deben ser incluidos en el género Carcharodon.
Algunos paleontólogos argumentan que el género Otodus debería ser usado para los tiburones incluidos en el linaje Carcharocles y que dicho género debería ser descartado.
Al presente, varios de los partidarios del género Carcharocles para C. megalodon (como Catalina Pimiento, Dana J. Ehret, Bruce J. MacFadden y Gordon Hubbell) aceptan que ambas especies pertenecen al orden Lamniformes, y que en ausencia de miembros vivientes de la familia Otodontidae, el gran tiburón blanco es la mejor analogía ecológica para C. megalodon.

## Supervivencia actual

Aunque los expertos consideran que no hay ninguna evidencia disponible que indique que el megalodón no está extinto, la idea de que una población superviviente pudiese seguir existiendo en la actualidad parece haberse asentado en el imaginario público.
La idea de su supervivencia reciente se inspira usualmente en el descubrimiento de un diente de C. megalodon por miembros del barco HMS Challenger en 1872, el cual algunos creyeron que sólo tenía 10 000 años. Sin embargo, este diente se ha reexaminado, y los hallazgos indican que su edad es imprecisa. Los análisis de dos dientes de megalodón encontrados por el HMS Challenger dan una fecha de entre 10 000 y 15 000 años de antigüedad, tiempo estimado para la deposición de la cantidad de manganeso acumulada sobre ellos. No obstante, es bastante probable que los dientes estuviesen ya fosilizados antes de que la costra de manganeso se desarrollase sobre ellos, por lo que su origen sería mucho más antiguo y no tendría nada de extraordinario. Varios autores opinan que las estimaciones recientes para estos dientes son imprecisas y que cualquier afirmación de la existencia de Carcharodon megalodon en tiempos post-pliocénicos es simplemente errónea, basada en metodología y experimentos obsoletos. Roesch y otros recalcan el hecho de que los megalodontes eran probablemente animales costeros (como los tiburones blancos), por lo que una supervivencia en el fondo de los océanos sería extremadamente inverosímil.

## El megalodón en la ficción

Desde que los restos de C. megalodon fueron descubiertos, han sido un objeto de fascinación. Ha sido retratado en varios trabajos de ficción, incluyendo películas y novelas, y continúa manteniendo su lugar entre los temas más populares de ficción que involucran monstruos marinos. Muchos de estos relatos de ficción postulan que al menos una población relicta de C. megalodon sobrevivió la extinción y acecha en las vastas profundidades del océano, y que algunos individuos lograron llegar a la superficie desde lo profundo, ya sea por la intervención humana o por medios naturales. La historia de Jim Shepard "Tedford and the Megalodon" es un buen ejemplo de esto.
Algunos trabajos de ficción (como Shark Attack 3: Megalodon, y el de Steve Alten la serie "Meg", e incluso Megalodon) representan incorrectamente a C. megalodon como una especie de más de 70 millones de años, estando viva en el tiempo de los dinosaurios. Los escritores de la película Shark Attack 3: Megalodon representaron esta idea al incluir una copia alterada de un libro del investigador de tiburones Richard Ellis, llamado "Great White Shark". La copia mostrada en el filme tenía varias páginas que no existen en el libro real. El autor demandó a la distribuidora de la película, Lions Gate Entertainment, pidiendo que se ponga fin a la distribución de la película, junto con 150 000 dólares por daños y perjuicios. La novela de Steve Alten Meg: A Novel of Deep Terror es conocida por retratar este error con sus ilustraciones del prólogo y la portada en la que muestra a C. megalodon matando a un tiranosaurio en el mar. Y por último, la película de 2004, Megalodon, muestra el error en una escena de la película, diciendo uno de los protagonistas que el Megalodón se extinguío hace 65 millones de años.
Las películas Mega Shark Versus Giant Octopus (2009) y su secuela Mega Shark Versus Crocosaurus (2010) son parodias de películas de catástrofes con un tiburón gigante similar al megalodón en el papel principal.
En agosto de 2013, la cadena Discovery Channel inició su evento anual Shark Week con Megalodon: The Monster Shark Lives (en inglés "Megalodón: el tiburón monstruo vive"), un controvertido falso documental acerca de la supuesta existencia de esta criatura. Este programa ha sido criticado debido a que es completamente ficticio; por ejemplo, todos los supuestos científicos representados en realidad eran actores. La supuesta fotografía mostrada en el programa, tomada en diciembre de 1942, donde se podía ver a un Megalodón nadando junto a un submarino, se hizo viral rápidamente en Internet, pero se demostró que está manipulada a partir de imágenes de archivo de submarinos en el Atlántico durante la Segunda Guerra Mundial. En 2014 Discovery volvió a emitir "The Monster Shark Lives," junto con un nuevo programa de una hora de duración, "Megalodon: The New Evidence" (megalodón: la nueva evidencia), y un programa dramatizado adicional titulado Shark of Darkness: Wrath of Submarine (Tiburón de la oscuridad: ira de Submarino), lo que terminó en un rechazo mayor de los medios de comunicación y de la comunidad científica.
La película Megalodón (2018) ha sido el último medio de ficción donde se muestra al tiburón prehistórico, con la hipótesis de que el megalodón se escondía en las profundidades del océano Pacífico y que saldría a la superficie después de haber sido perturbado por la humanidad, y con el objetivo de devorar a Jonas Taylor (Jason Statham) y su tripulación.
En la SBS del volumen 64 (Preguntas al autor) del manga One Piece de Eiichirō Oda , se revela que la mascota de la princesa sirena Shirahoshi el tiburón Megalo, está basado en la fisonomía consensualmente aceptada de esta extinta especie