# Filogenia de Malacostraca

La filogenia de Malacostraca es la relación evolutiva de la mayor de las seis clases de crustáceos, que contiene unas 40.000 especies vivas, divididas en 16 órdenes. Sus miembros muestran una gran diversidad de formas corporales. Aunque la clase Malacostraca está unida por una serie de características bien definidas y documentadas, que fueron reconocidas hace un siglo por William Thomas Calman en 1904, la relación filogenética (el árbol evolutivo) de los órdenes que componen esta clase no está clara debido a la gran diversidad presente en su morfología . Los estudios moleculares han intentado inferir la filogenia de este clado, dando como resultado filogenias que tienen una cantidad limitada de apoyo morfológico. Para resolver una filogenia de Eumalacostraca bien sustentada y obtener un árbol robusto, será necesario mirar más allá de las fuentes de datos más comúnmente utilizadas (secuencias ribosómicas nucleares y mitocondriales).

## Características

Se cree que Malacostraca es monofilética debido a varios rasgos morfológicos comunes que están presentes en todo el grupo y debido a estudios moleculares que también lo han confirmado.
William T. Calman en 1904 y 1909 describió estas características morfológicas comunes e introdujo las principales subdivisiones taxonómicas de Malacostraca que todavía están en uso hoy en día: dividió Malacostraca en dos subclases, Phyllocarida y Eumalacostraca, que se subdivide en cuatro superórdenes : Eucarida, Peracarida, Hoplocarida y Syncarida.
W.T. Calman acuñó el término facies caridoide para las características comunes de Eumalacostraca (similares a camarones); el más importante de ellos es el número constante de segmentos en cada tagma : los miembros de esta clase tienen cinco segmentos en el cefalón, ocho segmentos torácicos ( toracómeros ) y seis segmentos en el pleón, además de poseer un telson que forma un abanico de cola característico cuando los urópodos están presentes. Muchos otros rasgos característicos están presentes pero su presencia varía entre linajes; una característica ancestral notable que varía es el caparazón, que puede estar ausente, reducido o bien desarrollado cubriendo todo el cefalotórax . Además, Richter, S., & Scholtz, G. (2001) enumeran cinco características únicas separadas de los eumalacostráceos que, en conjunto, forman un fuerte argumento a favor de la monofilia de esta subclase.
Sin embargo, surge un debate en la relación entre las subdivisiones de Malacostraca, debido a la presencia de varias características contrastantes.

## Los malacostráceos basales tradicionales

Phyllocarida es un grupo de unas 36 pequeñas especies marinas que se distribuyen por todo el planeta y poseen un característico caparazón bivalvo grande y un abdomen alargado sin urópodos￼. Se cree que este grupo es el grupo malacostráceo más primitivo, porque carecen de algunas de las facies caridoides, como la presencia de siete segmentos abdominales (ocho si se incluye el telson). Además, un estudio de Wills los ubica como una rama hermana de Cephalocarida y basal de un clado Maxillopoda + Eumalacostraca y, por lo tanto, hace que Malacostraca sea parafilético.
Eumalacostraca (los malacostráceos, menos los phyllocarida) se subdividieron sobre la base de varias características, aunque no está claro qué grupo es basal. Varios autores, como Siewin (1963), consideran que Syncarida es el grupo más basal debido a la ausencia de rasgos morfológicos que están presentes en los restantes eumalacostráceos; además, Syncarida se distribuye en todo el mundo en hábitats solitarios como aguas intersticiales y subterráneas, mientras que su extenso registro fósil muestra que alguna vez fueron marinos, lo que implica que las especies presentes en la actualidad son restos de un grupo más abundante.Un segundo grupo problemático a menudo atribuido a ser basal en el clado Eumalacostraca es el Hoplocarida . Este grupo está compuesto por 200 especies comúnmente llamadas camarones mantis, que se encuentran en hábitats marinos tropicales y subtropicales poco profundos que se han adaptado a una vida depredadora gracias a su gran segundo par especializado de toracópodos (apéndices torácicos) y patas rapaces que se utilizan para capturar presas (de hecho, su nombre es una combinación de palabras griegas que significan “camarones armados”). Su ubicación precisa entre Malacostraca no está clara y se ha propuesto que sea un grupo hermano de los eumalacostráceos restantes debido a su antiguo registro fósil pero también se ha colocado como hermano de Eucarida o incluso dentro debido a estudios moleculares.
De hecho, los malacostráceos tiene un registro fósil bien documentado que, aunque es irregular o falta por completo (linaje fantasma) para ciertos clados, ofrece una oportunidad única para analizar la morfología de los taxones ancestrales de un clado o un taxón hermano sin salida (plesion), cuya edad (determinada por su estratigrafía) da una estimación de cuánto tiempo ha existido un grupo. Sin embargo, la principal limitación de las muestras fosilizadas es que, por lo general, las partes blandas no se fosilizan y, por lo tanto, se pierden, por lo que la cantidad de información que se puede recopilar es mucho más limitada. Además, es posible que algunos taxones no se fosilicen bien y, por lo tanto, no dejen rastro a pesar de haber existido. Cuando esto ocurre en el registro fósil, el período en el que se espera que aparezcan los taxones se denomina rango fantasma.

## Eucarida

Eucarida es un grupo diverso y abundante, cuyos miembros tienen un caparazón que se fusiona con los segmentos torácicos para formar un cefalotórax. Los eucáridos se dividen en tres órdenes: Euphausiacea, Decapoda y Amphionidacea .
Los miembros de Euphausiacea se denominan comúnmente kril y son todas especies marinas parecidas a los camarones cuyos pleópodos (apéndices abdominales) funcionan como nadadores, pululan y se alimentan principalmente de plancton. Este grupo está compuesto por solo 90 especies, pero algunas de estas son una de las especies más abundantes del planeta. De hecho, se estima que la biomasa del kril antártico Euphausia superba es de 500 millones de toneladas.
Decapoda son un grupo con 18.000 especies que tienen 5 pares de toracópodos y un caparazón bien desarrollado que cubre las branquias (que están expuestas en el kril). Muchas de estas especies tienen nombres comunes y se comen a menudo. Los decápodos se subdividen sobre la base de la estructura branquial en dos subórdenes Dendrobranchiata (langostinos) y Pleocyemata, que se subdivide en varios infraórdenes, como Caridea ("camarón verdadero"), Stenopodidea (camarón bóxer) y el Anomura y el Brachyura (cangrejos) y así sucesivamente. Además, existe una especie de eucariota enigmática, Amphionides reynaudii, que es el único representante de su orden, pero debido a la pérdida de varias características derivadas de su pequeño tamaño, su clasificación no ha sido clara.

## Peracarida

El otro gran superorden malacostráceo, Peracarida, es muy diverso en hábitos, tamaño y forma y contiene 21 500 especies, pero este número es una gran subestimación ya que el número de especies descritas se ha triplicado en los últimos 20 años. La mayoría de los autores que estudian los caracteres morfológicos proponen un Peracarida monofilético que forma un subárbol bien soportado que es hermano de un subárbol Eucarida. Existe un artículo excepcional que propone que el Peracarida se deriva de un Eucarida polifilético.
A excepción de las especies termosbenáceas, una característica de los miembros de este grupo es que crían a sus crías en un marsupio formado por ramas (enditas) de sus toracópodos, llamados oostegitas. Los Peracarida se dividen en nueve órdenes (Isopoda, Amphipoda, Mysida, Lophogastrida, Cumacea, Tanaidacea, Mictacea, Thermosbaenacea y Spelaeogriphacea ), aunque algunos autores prefieren unir dos pares de órdenes con organismos similares, que son Mysidacea, formados por Mysida y Lophogastrida, y la Edriophthalma, formada por Isopoda y Amphipoda.
Los miembros de Mysida y Lophogastrida tienen varias características comunes: son como camarones con ojos acechados compuestos y tienen un caparazón que cubre la mayor parte del tórax pero no se fusiona con los últimos cuatro segmentos torácicos (como se ve en cambio en Eucarida). Poseen toracópodos (para nadar) y un abanico caudal bien desarrollados, también tienen comportamiento similar (enjambre) y un intestino anterior adaptado. Pygocephalomorph, un fósil del Pérmico, parece similar a Lophogastrida, que además de otros factores, ha permitido tradicionalmente identificar a Lophogastrida como la Mysidacea más primitiva. Sin embargo, la monofilia de Mysidacea ha sido cuestionada, debido a datos moleculares y varias diferencias, una diferencia profunda entre los dos taxones es que en Mysida el caparazón actúa como una superficie respiratoria debido a la ausencia de branquias, que sin embargo están presentes en la Lophogastrida. Cuando se los considera juntos, muchos autores han puesto a Mysidacea como basal respecto a los peracáridos restantes.
Isopoda y Amphipoda son dos de los grupos de pericáridos más grandes, ambos carecen de caparazón, poseen ojos compuestos sésiles y carecen de una demarcación nítida entre los segmentos torácico y abdominal, pero sin embargo difieren en varias características, como las branquias.
Isopoda contiene 10 000 especies, los organismos son aplanados dorsoventralmente y ocupan no solo hábitats marinos y de agua dulce, sino también terrestres (cochinillas) para los cuales desarrollaron una cutícula engrosada y órganos de intercambio de gases, lo que les permite vivir incluso en regiones áridas.
Amphipoda es un grupo muy diverso de 8 000 especies, que van desde Caprellida, con una forma de cuerpo largo y estrecho (camarón esqueleto), hasta Gammaridea.
La posición de Isopoda y Amphipoda entre Peracarida también se debate, algunos autores apoyan un grupo unido derivado (Edriophthalma) que es monofilético o parafilético (Wheeler, 1998). Otros apoyan un basal grupo parafilético Isopoda y Amphipoda (Watling, 1999); sin embargo, otros autores creen que varias características que unen a Isopoda y Amphipoda son homoplásicas y que los dos grupos residen en grupos diferentes: uno propuso un Amphipoda basal a un clado formado por Isopoda,Tanaidacea y Cumacea, Mictacea y Speleogriphacea, mientras que algunos árboles filogenéticos más antiguos ubican a Amphipoda y Mysidacea basales de Peracarida (sin Thermosbaenacea), ya sea como un grupo polifilético o monofilético, mientras que Isopoda está en un clado derivado con Tanaidacea.
Estudios moleculares de Jarman et al. (2000), Spears et al. (2005) y Meland & Willassen (2007) (que se derivó de Spears et al. (2005) al agregar 22 taxones de misidáceos a esos 26 taxones) sugieren una filogenia con algunos elementos similares a la propuesta por Richter & Scholtz (2001), pero refutan la monofilia tanto de Edriophthalma como de Mysidacea y no poseen un taxón de eumalacostracos basal o un taxón de peracárido basal (Hoplocarida y Syncarida, respectivamente): The Amphipoda (with Spleogriphacea) forman un clado con Lophogastrida, Isopoda están en un clado derivado con Cumacea y Tanaidacea, mientras que lo más importante es que Mysida en los tres análisis cae en la base del subárbol que no incluye a Peracarida, que sin embargo tiene un soporte morfológico limitado (Poore, 2005).
Los órdenes Peracarida restantes son los crípticos y moderadamente abundantes, Cumacea y Tanaidacea, o son extremadamente raros y relictuales, Mictacea, Spelaeogriphacea y Thermosbaenacea.
Hay alrededor de 1 600 miembros de Cumacea. Estos son pequeños crustáceos excavadores que tienen un gran caparazón bulboso característico (que cubre tres segmentos torácicos) y un abdomen alargado que termina en un pleotelson con urópodos en forma de stylus. De hecho, debido a su forma peculiar ellos a veces se les llama camarones encapuchados. Tanaidacea es un grupo de 1 500 crustáceos excavadores con un caparazón corto (que cubre dos segmentos torácicos), que poseen un par de segundos toracópodos quelados (gnatópodos).
Solo se han encontrado tres especies de Spelaeogriphacea existentes y dos fósiles, estas son especies cavernícolas ciegas con un caparazón corto (un segmento torácico); mientras que los Mictacea son un grupo erigido hace sólo dos décadas, y hasta la fecha se han encontrado cinco especies: Mictocaris halope (cavernícola) y cuatro especies de la familia Hursutiidae, en los géneros Hirsutia (a 1 000 metros de profundidad ) y Thetispelecaris (en cuevas submarinas). Estas especies ciegas carecen de caparazón pero tienen un casco bien desarrollado y pleópodos reducidos. Algunos autores creen que este enigmático grupo no es monofilético; de hecho, un autor propuso que Mictocaris halope debería agruparse con Spelaeogriphacea, formando Cosinzeneacea.
Thermosbaenacea son un grupo de 11 especies que se encuentran en aguas termales, cuevas y aguas subterráneas que tiene la particularidad de que su bolsa de incubación está formada por su caparazón extendido y no por enditas toracópodas modificadas como ocurre en el resto de los peracáridos, por lo que algunos autores han eliminado este grupo de Peracarida y lo colocó en su propio superorden, Pancarida, basal a Pericarida.

## Estudios moleculares

La característica principal que surge de la filogenia de Malacostraca es que su diversidad ha dado lugar a varios estudios que proponen árboles filogenéticos dramáticamente diferentes. Con la llegada de la secuenciación del ADN, los estudios moleculares no han ayudado a que un determinado modelo evolutivo basado en la morfología se convierta en el aceptado, sino que han añadido más incertidumbre a las relaciones filogenéticas aceptadas: de hecho, no solo contradecían varios estudios morfológicos, sino que también cuestionó la monofilia de Eucarida y Peracarida, en particular con respecto a las posiciones de Mysida, Syncarida y Hoplocarida, además los estudios moleculares hasta la fecha son solo tres; dos de los cuales se superponen y se concentran en Peracarida, mientras que el tercero utiliza una cantidad limitada de taxones.
El análisis del genoma mitocondrial apoya la monofilia de Brachyura (cangrejos), Caridea (camarones), Euphausiacea (kril), Penaeidae (langostinos) y Stomatopoda (camarones mantis). También admite una estrecha relación entre Euphausiacea y Decapoda.

## Cladograma

El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético de 2001 de Richter & Scholtz.