# Clasificación de los virus

La clasificación de los virus es el proceso de nombrar virus y colocarlos en un sistema taxonómico similar a los sistemas de clasificación utilizados para los seres vivos.
Los virus se clasifican principalmente por características fenotípicas, como cápside, tipo de ácido nucleico, tipo de proteínas, ciclo replicativo, organismos huéspedes y el tipo de enfermedad que causan. Aunque las clasificaciones filogenéticas son las basadas en el tipo de proteínas, ácidos nucleicos y ciclo replicativo. La clasificación taxonómica formal de los virus es responsabilidad del sistema del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV), aunque el sistema de clasificación de Baltimore se puede utilizar para colocar los virus en uno de los siete grupos según su forma de síntesis de ARNm. El ICTV establece convenciones de nomenclatura específicas y otras pautas de clasificación.
Estos dos métodos de clasificación no son antagónicas, y podrían integrarse totalmente entre sí, pues la clasificación del ICTV incluye algunos criterios de la clasificación de Baltimore.
Las clasificaciones en general no son monofiléticas porque los virus son un grupo polifilético. En contraposición con los seres vivos que tienen un único origen común, los virus tienen múltiples orígenes evolutivos. Según análisis filogenéticos se originaron en varias ocasiones a partir de ancestros diferentes o distintos eventos genómicos.

## Exclusión de los sistemas de clasificación biólogica y el árbol de la vida

De acuerdo con la teoría celular los virus no son seres vivos, por lo que la mayoría de los científicos excluye a los virus de los sistemas de clasificación biólogica, y también se considera que por su simplicidad y rápida mutación no pueden incluirse en el árbol de la vida que describe las relaciones evolutivas entre los seres vivos. El ICTV y muchos científicos consideran a los virus como elementos genéticos móviles ya que los virus no cumplen ninguna de las funciones que definen la vida y son más comparables a los elementos genéticos móviles que a las células (los verdaderos seres vivos). Se ha sugerido las siguientes razones para no considerar a los virus como vivos y excluirlos del árbol de la vida:
   2. Los virus "van por libre" filogenéticamente hablando. En un árbol filogenético, las características de los miembros de un taxón se heredan de los antepasados. Los virus no se pueden incluir en el árbol de la vida porque no comparten características con las células, y no hay un solo gen que sea compartido por todos los virus. Si bien la vida celular tiene un origen único y común, los virus son polifiléticos: tienen muchos orígenes evolutivos.
   3. No hay linajes virales ancestrales. No se ha identificado un solo gen que sea compartido por todos los virus. Existen motivos proteicos comunes en las cápsides virales, pero estos probablemente se han producido a través de la evolución convergente o la transferencia horizontal de genes.
   4. ¿El hecho de que los virus de hoy en día infecten a huéspedes primitivos significa que sean antiguos? No se ha podido demostrar con certeza que los primeros virus aparecieron junto con las primeras células. El problema es que los virus se mueven fácilmente entre diversos hospedadores. La capacidad de un virus para infectar una especie en particular podría llevar a conclusiones falsas sobre la antigüedad de ese virus.
   5. Los virus no tienen una estructura derivada de un ancestro común. Las células obtienen membranas de otras células durante la división celular. Por lo tanto, se puede decir que "heredan la membrana", y es correcto afirmar que las células actuales han heredado las membranas de las primeras células. Los virus no tienen esas estructuras heredadas. Todo es de nueva síntesis.
   6. Los genes metabólicos virales tienen su origen en las células. Muchos genomas virales codifican proteínas involucradas en el metabolismo energético, el carbono y el metabolismo celular. Se ha argumentado que la presencia de estos genes indica que los virus son ancestros de las células. Pero no es así, los genes metabólicos no están presentes en los antepasados de estos virus. Esto implica que los virus no pueden ser ancestros de las células.
   7. Los genes de traducción viral tienen su origen en las células. Algunos virus, como el caso del Mimivirus alberga genes que codifican elementos de la maquinaria de síntesis de proteínas. Se ha interpretado que esta observación significa que los virus no siempre dependieron de las células para la traducción. Sin embargo, el análisis de su secuencia indica que estos genes son derivados de las células mediante transferencia horizontal de genes, y por lo tanto no permite que los virus puedan ser incluidos en el árbol filogenético.
   8. Los virus roban genes de las células. Los genomas virales codifican muchos genes que no tienen homólogos en las células. Por esto, se ha sugerido que los virus han influido en la evolución de las células al donar nuevos genes. Sin embargo, los análisis moleculares no han podido confirmar esta hipótesis. De hecho, como veremos en el siguiente punto, los virus son "ladrones de genes", no inventores de genes y proveedores genéticos masivos.
   9. La transferencia genética mayoritaria es de células a virus. Como corolario a los puntos 7 y 8 podemos afirmar que el movimiento de genes es principalmente de las células a virus. La transferencia en la dirección inversa es mínima. Por lo tanto, los virus no han tenido un papel significativo en la configuración del contenido genético de las células, sino más bien al contrario, han "cogido" genes de las células y luego, mediante una capacidad de evolución y recombinación enorme, los han modificado.
   10. ¿El hecho de que los virus sean simples significa que sean primitivos?. Una visión de la evolución es que es un proceso por el cual los organismos simples se vuelven más complejos. La simplicidad de muchos virus conduce a su ubicación en el origen de la vida. Sin embargo esta hipótesis ignora el hecho de que los genomas virales están sujetos a una presión selectiva para mantener un tamaño mínimo para garantizar tasas de replicación rápidas.
   De todos modos, aunque la conclusión sea que los virus no están vivos y no deberían incluirse en el árbol de la vida, no implica que no sean importantes para "la vida". Los virus juegan y han jugado un papel importante en la evolución de la vida en la Tierra, aunque solo por el hecho de la presión selectiva que ejercen para que los huéspedes se defiendan y libren de ellos. Además, junto con los elementos genéticos móviles como plásmidos y transposones, pueden acabar formando parte del genoma de sus huéspedes, lo que contribuye a la creación de variabilidad genética; pueden contribuir a la transferencia horizontal de genes y por supuesto, a regular la población y la biodiversidad.

## Comité Internacional de Taxonomía de Virus
### Esquema y pautas

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus comenzó a diseñar e implementar reglas para el nombre y la clasificación de virus a principios de la década de 1970, un esfuerzo que continúa hasta el presente. El ICTV es el único organismo encargado por la Unión Internacional de Sociedades Microbiológicas con la tarea de desarrollar, refinar y mantener una taxonomía de virus universal. El sistema comparte muchas características con el sistema de clasificación de organismos celulares como la estructura del taxón. Sin embargo, existen algunas diferencias, como el uso universal de las cursivas para todos los nombres taxonómicos, a diferencia del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas, el Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias y el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.
La clasificación de los virus comienza en el nivel de dominio y continúa de la siguiente manera, con los sufijos taxonómicos entre paréntesis.
La estructura general de la taxonomía es la siguiente:
    Dominio (-viria)
    Reino (-virae)
    Filo (-viricota)
    Subfilo (-viricotina)
    Clase (-viricetes)
    Orden (-virales)
    Suborden (-virineae)
    Familia (-viridae)
    Subfamilia (-virinae)
    Género (-virus)
    Especie (-virus)
A diferencia del sistema de nomenclatura binomial adoptado en las especies de seres vivos, actualmente no existe una forma estandarizada para los nombres de las especies de virus. En la actualidad, la ICTV exige que el nombre de una especie debe contener la menor cantidad de palabras posible sin dejar de ser distinto, y no solo debe contener la palabra virus y el nombre del huésped. Los nombres de las especies a menudo toman la forma de virus enfermedad, particularmente para los virus de plantas y animales superiores. En 2019, la ICTV publicó una propuesta para adoptar un sistema más formalizado de nomenclatura binomial para los nombres de las especies de virus, que se votó en 2020. Sin embargo, algunos virólogos luego objetaron el posible cambio del sistema de nombres, argumentando que el debate se produjo mientras que muchos en el campo estaban preocupados debido a la pandemia de COVID-19.

### Definición de especies víricas

Las especies forman la base de cualquier sistema de clasificación biológica. Antes de 1982, se pensaba que los virus no podían adaptarse al concepto reproductivo de especie de Ernst Mayr, por lo que no eran susceptibles de tal tratamiento. En 1982, la ICTV comenzó a definir una especie como "un grupo de cepas" con cualidades de identificación únicas. En 1991, se adoptó el principio más específico de que una especie de virus es una clase politética de virus que constituye un linaje en replicación y ocupa un nicho ecológico particular.
En julio de 2013, la definición de especie de ICTV cambió para declarar: "Una especie es un grupo monofilético de virus cuyas propiedades pueden distinguirse de las de otras especies por múltiples criterios". Los virus son entidades físicas reales producidas por la evolución biológica y la genética, mientras que las especies de virus y los taxones superiores son conceptos abstractos producidos por el pensamiento racional y la lógica. Por tanto, la relación virus / especie representa la primera línea de la interfaz entre biología y lógica.
Los criterios reales utilizados varían según el taxón y pueden ser inconsistentes (umbrales de similitud arbitrarios) o no relacionados con el linaje (geografía) en ocasiones. Para muchos, el asunto aún no está resuelto.

### Definición del ICTV para cada entidad vírica

Actualmente el ICTV reconoce en su taxonomía, aparte de los virus a los viroides, virusoides y satélites. Propone la siguiente definición para cada entidad vírica y su clasificación:
El ICTV define virus y su clasificación de la siguiente manera:
El ICTV define viroide y su clasificación de la siguiente manera:
El ICTV define satélite/virusoide y su clasificación de la siguiente manera:
Los virus, viroides y virusoides/satélites tienen una historia evolutiva aliada a los elementos genéticos móviles no víricos por lo que pudieron dar origen a algunos de ellos, pero también los elementos genéticos móviles no víricos pudieron originar a ciertas entidades víricos. Algunos elementos genéticos móviles no víricos derivados de virus están incluidos en la taxonomía como los retrotransposones LTR incluidos en las familias Pseudoviridae, Metaviridae y Belpaoviridae derivados de los virus retrotranscritos, los virus sin cápsides o plásmidos de ARN derivados de los virus de ARN; Narnaviridae, Mitoviridae, Botourmiaviridae, Hypoviridae, Endornaviridae, Deltaflexiviridae, Polymycoviridae y Hadakaviridae, los agentes de transferencia de genes incluidos en las familias Bartogtaviriformidae, Brachygtaviriformidae y Rhodogtaviriformidae. También se ha propuesto incluir a los transposones polintones derivados de los virus de Varidnaviria, los helitrones derivados de Monodnaviria, los retrotransposones retrozimas derivados de los viroides así como otros grupos de elementos genéticos móviles descendientes de las entidades víricas.

### Historia evolutiva y dominios

La taxonomía actual del ICTV está basada en el tipo de proteínas que posean y la secuencia de aminoácidos. Según esta clasificación los virus pueden dividirse en 6 dominios y algunos reinos. Las hipótesis más aceptadas por el ICTV para el origen de los virus son la del escape y el virus primero hechas un híbrido, ya que estas dos hipótesis explican su simplicidad, sus características, sus genomas y genes diferentes a veces asociados con elementos genéticos móviles y genomas celulares, en algunas ocasiones sin homólogos, sus proteínas y enzimas variadas algunas asociadas con las células y la mayoría sin homólogos, sus membranas lípidicas derivadas de las celulares, su módulo de replicación y estrategias replicativas ausentes en las células, los genomas variados (ver clasificación de Baltimore).
A continuación se especifican los dominios víricos de acuerdo con sus características y evolución, según lo expuesto por sus promotores.

## Dominios según la clasificación del ICTV

En 2025, el ICTV incluye los siguientes 7 dominios de virus: Adnaviria , Duplodnaviria, Monodnaviria, Riboviria, Ribozyviria y Varidnaviria. Además, existen unas 25 familias que todavía no pudieron ser asignadas a ninguno de estos dominios.

### Riboviria

Contiene los virus que codifican ARN polimerasas dependientes de ARN y transcriptasas inversas. La agrupación surge porque se cree que las ARN polimerasas dependientes de ARN y transcriptasas inversas comparten un ancestro común. Durante el antiguo mundo de ARN estas enzimas codificadas por ciertos replicones precederían al ADN incluyendo los virus de ADN. Incluye los virus de ARN y los virus retrotranscritos que se clasifican en sus propios reinos aunque algunas familias y géneros de virus de ARN no están asignados.
* Orthornavirae: Incluye los virus de ARN con excepción de algunas familias y géneros poco investigados. Codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN lo que permite estudiar toda su filogenia y evolución. Esta enzima se caracteriza por replicar ARN-ARN sin transcripción de ADN (una característica ausente en las células). El ancestro de los virus de ARN fue un replicón precelular de ARN similar a los mitovirus y endornavirus (sin cápside) que codificaba una RdRP. Este replicón al fusionarse con la RdRP y proteínas de dominio palma, TNF, Pro-PD, CBM, nucleoplasminas y una JRC-MCP horizontal llevó a la formación de los viriones de Orthornavirae. Se ha sugerido que los virus de ARN precedieron a los intrones y retrotransposones en el mundo precelular mediante un ancestro compartido con el filo Lenarviricota. Según estos estudios el filo más divergente de los virus de ARN es Taraviricota descubierto por metagenómica los cuales serían virus de ARN sin cápside y que infectarían procariotas y mitocondrias eucariotas. Los eucariovirus de ARN descienden de los arqueovirus y bacteriovirus de ARN donde tuvieron una gran diversificación que representan la gran cantidad de virus que infectan eucariotas. Sus miembros pueden tener cápsides icosaedricas o helicoidales con envoltura o sin envoltura.
* Pararnavirae: Incluye los virus retrotranscritos. Codifican una transcriptasa inversa que permite estudiar toda su filogenia y evolución. Se originaron de un evento en el que un retrotransposón se integró en la cápside de un virus de ARN, remplazando el genoma y las enzimas típico del virus. Sus virus tienen cápsides icosaédricas en ciertos casos con envoltura, sin embargo algunos de sus miembros como los retrotransposones LTR son retrotransposones derivados de estos que codifican proteínas víricas.

### Ribozyviria

Incluye a los virusoides, viroides de tipo satélite que dependen de virus de ARN y retrotranscritos, principalmente de animales, plantas, bacterias y hongos, para su replicación. Se caracterizan por ser moléculas de ARN que se replican a través de ribozimas, aunque en algunos miembros una parte de su ciclo implica utilizar la polimerasa propia del virus huésped (RdRP o RT), algunos de ellos obtienen un ensamblaje vírico a partir del que porta el virus huésped. Incluye al agente causante de la Hepatitis D. Los análisis filogenéticos y de homología basados en diferentes tipos de ARNs sugieren que los virusoides comparten un origen monofilético con los viroides y que ambos descienden de un ancestro común. Incluye a los viroides que son agentes infecciosos compuestos por una molécula de ARN sin cápside o polimerasas que no codifican proteínas y no transcriben ADN. Se replican mediante un mecanismo de círculo ARN-ARN mediado por enzimas del huésped o ribozimas propias. Los viroides infectan plantas y recientemente se han reportado infectando hongos, sin embargo también han demostrado poder replicarse en bacterias y algas. En 2024 se descubrieron elementos genéticos o agentes tipo viroides que infectan bacterias, llamados obeliscos. Lo que demuestra que los agentes de tipo viroide también están presentes en procariotas. Un estudio de muestras metagenómicas de diversos hábitats tanto acuáticos como terrestres ha detectado muchos ARN viroides no descubiertos que infectarían otros huéspedes que no son plantas como hongos, eucariotas unicelulares (algas unicelulares y protozoos) y procariotas (bacterias y arqueas). Los análisis filogenéticos y de homología basados en diferentes tipos de ARNs sugieren que los viroides comparten un origen monofilético con los virusoides y que ambos descienden de un ancestro común. Los análisis filogenéticos también sugieren que las entidades de tipo viroide dieron origen a las retrozimas, un tipo de retrotransposón que se replica a través de una ribozima con cabeza de martillo presente en las plantas y animales y a los retroviroides un tipo de elemento genético móvil derivado de un viroide unido con el ADN y transcriptasa inversa de un caulimovirus, encontrado en los claveles. Los viroides junto con los virusoides se consideran reliquias de la primera fase del mundo de ARN, porque ambos carecen de homología con moléculas de ARN celulares, su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células), no codifican proteínas, tienen propiedades químicas propuestas para el mundo de ARN y el caldo primigenio y ambos se replican en su mayor parte a través de ribozimas consideradas las primeras moléculas de ARN en surgir.

### Duplodnaviria

Incluye virus de ADN que tiene una proteína específica denominada HK97-MCP y una enzima única la terminasa. Sus virus son de ADN bicatenario y con cápsides icosaedricas. Contiene los clásicos caudovirus procariotas y sus descendientes eucariotas los herpesvirus y los mirusvirus. Se ha sugerido que se originaron antes que el último antepasado común universal (LUCA). La fusión de un replicón de ADN precelular con una ADN polimerasa, la terminasa, la HK97-MCP y proteínas de dominio DUF1884, hélice-hebra, dodecinas y encapsulinas llevó a la formación de los viriones de Duplodnaviria, que al principio no tendrían la cola contráctil, por lo que esta se habría desarrollado después de LUCA. Los herpesvirus y mirusvirus que infectan eucariotas descienden de los caudovirus con la pérdida de la cola constractil.

### Adnaviria

Incluye virus de arqueas que contienen una proteína específica dímera denominada SIRV2 dentro la cápside, morfología filamentosa y ADN en forma de A. Todos los representantes son virus de ADN bicatenario. Se ha sugerido que se originaron antes que el último antepasado común universal (LUCA). La fusión de un replicón de ADN precelular con la ADN polimerasa, la SIRV2 y proteínas de dominio hélice-hélice, METT26, SER2, ILE26 y ARG128 llevó a la formación de los viriones de Adnaviria. Es también el único dominio que hasta ahora no tiene descendientes en los eucariotas.

### Varidnaviria

Incluye virus de ADN que tienen una proteína específica en rollo de gelatina vertical. Pueden ser en doble rollo de gelatina vertical DJR-MCP o en rollo simple de gelatina SJR-MCP que conforman sus propios reinos. Sus miembros son virus de ADN bicatenario que contiene cápsides mayormente icosaedricas. Se ha sugerido que se originaron antes que el último antepasado común universal (LUCA). La fusión de un replicón de ADN precelular con la ADN polimerasa y proteínas de dominio cupin, TNF, Pro-PD, CBM, nucleoplasminas y la SJR-MCP vertical llevó a la formación de los viriones de Varidnaviria. Los eucariovirus descienden de tectivirus a través de unos virus intermediarios llamados "polintovirus" que posteriormente se convertirían en los transposones polintones.
* Bamfordvirae: Incluye los virus con la proteína en doble rollo de gelatina DJR-MCP que derivan de los virus con proteínas en rollo simple de gelatina SJR-MCP. Sus virus tienen principalmente cápsides icosaédricas, aunque en algunos virus gigantes y la clase Naldaviricetes la forma ancestral fue remplazada por formas inusuales como ovoides o bastones. Contiene varios grupos de virus procariotas junto con todos los eucariovirus del dominio como los adenovirus, los virus gigantes y los virofagos. Los eucariovirus descienden de los bacteriófagos tectivirus a través de unos virus intermediaros denominados "polintovirus" que posteriormente se convertirían en los transposones polintones. Los virus gigantes evolucionaron de virus pequeños descendientes de los polintovirus, que aumentaron su genoma y el tamaño del virión mediante la duplicación y deleción de genes, la inclusión de elementos genéticos móviles y la adquisición masiva de genes del huésped, incluidos los genes para la traducción y los genes informáticos que se consideran los más resistentes a la transferencia horizontal. Los virus gigantes pudieron haber dado origen a los virus inusuales de la clase Naldaviricetes o descender de un ancestro compartido.
* Helvetiavirae: Incluye los virus con la proteína en rollo de gelatina simple SJR-MCP que fueron los primeros virus de Varidnaviria y que precedieron a los virus DJR-MCP. Mantienen la cápside icosaédrica ancestral y todos ellos son virus procariotas.

### Monodnaviria

Incluye virus de ADN que tienen una proteína específica denominada rep que hace una replicación en círculo rodante y una endonucleasa HUH. Casi todos sus miembros son virus de ADN monocatenario. Se originaron de tres eventos en los que plásmidos procariotas se integraron en las cápsides de virus de ARN monocatenario positivo del filo Kitrinoviricota, remplazando el genoma y las enzimas típico del virus.
* Shotokuvirae: Contiene los eucariovirus del dominio ejemplo los papilomavirus, poliomavirus, parvovirus, circovirus, nanovirus, geminivirus, bacilladnavirus etc. Se originaron de bacteriófagos similares a los microvirus del reino Sangervirae. Sus virus son todos con cápsides icosaedricas sin envoltura vírica y con genomas circulares. Una de sus familias los bidnavirus se originaron de un evento en el que las proteínas de la cápside de los parvovirus se integraron en el genoma de un transposón polinton remplazando varias características típicas de Monodnaviria.
* Sangervirae: Contiene bacteriófagos con cápsides icosaédricas sin envoltura vírica y genomas circulares. Se originaron de ciertos plásmidos procariotas independientemente de los otros reinos y son el origen de los eucariovirus del dominio.
* Trapavirae: Contiene virus de arqueas con cápsides icosaédricas cubiertas de una envoltura vírica y genomas circulares. Se originaron de ciertos plásmidos procariotas independientemente de los otros reinos.
* Loebvirae: Contiene virus procariotas con cápsides helicoidales y genomas circulares. Se originaron de ciertos plásmidos procariotas independientemente de los otros reinos.