# Desarrollo de las campanas branquiales en ranas marsupiales

El desarrollo de las campanas branquiales ha sido estudiado en tres géneros de la familia Hemiphractidae (Gastrotheca, Stefania y Cryptobatrachus); en los últimos dos, las campanas se derivan del primer arco branquial, cubren el 50% del cuerpo del embrión y son irrigadas por el primer arco aórtico. En el género Gastrotheca ocurre una fusión de los dos primeros arcos branquiales, lo cual se piensa corresponde a una condición derivada dentro de la familia de las ranas marsupiales neotropicales.
El modelo básico de desarrollo de las campanas branquiales no presenta variaciones intragenéricas para las ranas de la familia Hemiphractidae, sin embargo, en el género Stefania se desarrollan dos pares de campanas branquiales con dos pedúnculos independientes. En Gastrotheca hay mayor variación y se han documentado casos donde las dos campanas branquiales son soportadas por dos pedúnculos cada una, e incluso, casos donde solo se da una campana branquial soportada por un pedúnculo, indicando una fusión entre los arcos branquiales.

## Contexto

Las campanas branquiales son estructuras muy delgadas, altamente vascularizadas; estas se separan de los tejidos vasculares del dorso materno por una delgada capa de gelatina del huevo en Gastrotheca y por la capa de gelatina del huevo junto con las secreciones mucosas dorsales de la madre en Cryptobatrachus.
Las ranas marsupiales son un grupo natural de anfibios neotropicales pertenecientes a la familia de los hemifráctidos, en la que se agrupan 6 géneros y más de 100 especies. Estas ranas se caracterizan por poseer inusuales estrategias reproductivas, donde las hembras transportan sus huevos introducidos en cavidades dérmicas dorsales o expuestos en el dorso, adheridos por secreciones mucosas. Estas ranas también se caracterizan por la presencia de al menos un par de campanas branquiales derivadas del primer y/o segundo arco branquial, las cuales envuelven total o parcialmente a los embriones en desarrollo y les permiten llevar a cabo intercambio de gases con el medio externo o con la madre según el taxón.

## Componente evolutivo

Entre los hemifráctidos se dan dos modos de vida: ranas con desarrollo directo y ranas con estadio de renacuajo. En los géneros Cryptobatrachus, Stefania y Hemiphractus, los embriones se desarrollan directamente en neonatos sobre el dorso de la hembra, sin embargo, en el género Gastrotheca ocurren ambos casos, siendo el desarrollo directo una condición plesiomórfica. Las ranas del género Gastrotheca que presentan desarrollo directo suelen poner un menor número de huevos, aunque estos son de gran tamaño gracias a su contenido vitelino; mientras que las ranas con estadio de renacuajo suelen poner un mayor número de huevos de menor tamaño.

## Desarrollo embrionario en Cryptobatrachus

Los huevos de estas ranas - estudiados en Cryptobatrachus fuhrmanni y C. boulengeri - son de gran tamaño y presentan un alto contenido vitelino; los embriones se desarrollan orientados hacia la superficie dorsal, adicionalmente todos los embriones de una misma madre se encuentran en el mismo estadio de desarrollo.
Durante la segmentación se observan solamente blastómeros y micrómeros abundantes tanto en el polo animal como en el polo vegetal. En la neurulación surge una estructura alongada sobre la superficie dorsal del embrión en el polo animal del huevo. También se observan pliegues neurales que cierran para formar el tubo neural, posteriormente se logra observar el cordón nervioso totalmente formado; la región cefálica se ensancha y se diferencia claramente de la región posterior. Es precisamente durante la neurulación donde se da el desarrollo de las campanas branquiales, las cuales surgen como dos bolsas formándose a cada lado del embrión, unidas a este por medio de un pedúnculo que se une a la región subcefálica del embrión; a la altura del primer arco branquial.
En el estadio 13 de la neurulación se observan los ojos, las branquias aumentan en diámetro. Al realizar un corte durante este estadio se observa la diferenciación del cerebro, también se distingue una fisura coroidea abierta. Durante el proceso de la vascularización branquial ocurre la formación de la campana, la cual envuelve la región anterior, ventral y dorsolateral del embrión. También se empiezan a desarrollar los miembros posteriores en esta etapa de la ontogenia. Se denota la vascularización de los dos pedúnculos branquiales conectando las campanas branquiales con la región subcefálica del embrión. Ya se distinguen claramente el hígado, riñón y corazón.
Posteriormente al estadio 13 ocurren las últimas etapas del desarrollo en los embriones de Cryptobatrachus boulengeri y C. fuhrmanni, donde se observa una rana en miniatura totalmente formada con apariencia adulta pero manteniendo aún una cola (si bien muy reducida). Las dos campanas se sobreponen anterior y centralmente.