# Granastrapotherium

Granastrapotherium es un género extinto de mamífero astrapotérido uruguayterino descrito a partir de restos hallados en las rocas del Grupo Honda en el desierto de la Tatacoa, en los departamentos del Huila y el Tolima, que conforman el sitio fósil de La Venta, donde han aflorado varios restos de vertebrados del Mioceno. Hasta ahora solo se reconoce formalmente una especie, Granastrapotherium snorki (el nombre genérico añade la palabra española «gran» al nombre ya existente Astrapotherium, que significa a su vez «bestia relámpago», mientras el específico viene del inglés snorkel, tubo de respiración, en referencia a su trompa). Restos hallados en Bolivia y Perú parecen pertenecer a Granastrapotherium o una forma muy similar.

## Descubrimiento

Los restos de Granastrapotherium fueron descubiertos originalmente en el miembro Baraya de la Formación Villavieja del grupo Honda, correspondiente al yacimiento fósil conocido como La Venta, en el departamento de Huila, Colombia, situado en la cuenca alta del río Magdalena; dichos restos fueron reportados por Robert W. Fields durante las expediciones del Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP) en Colombia en la década de 1950. Sin embargo, los restos no serían descritos hasta 1984, cuando el paleontólogo estadounidense Steven Carl Johnson realizó su tesis doctoral sobre los hallazgos de astrapoterios del Mioceno colombiano. Él nombró al nuevo taxón Granastrapotherium snorki, pero el nombre no adquirió validez hasta que Johnson junto a Richard Madden volvió a realizar su descripción, esta vez en un capítulo de la obra Vertebrate Paleontoloy in the Neotropics. The Miocene Fauna of La Venta en 1997. En estas descripciones se seleccionó como holotipo un cráneo parcial, UCMP 40358, el cual carece de la parte superior.
Varios otros especímenes fueron referidos a G. snorki, incluyendo un paladar, varios caninos, premolares y molares de individuos juveniles y adultos, mandíbulas, un radio izquierdo, el húmero izquierdo, la tibia izquierda, un fémur izquierdo, astrágalos, el hueso grande de la muñeca izquierda y los metacarpianos tercero y quinto. Estos restos proceden de varias localidades de las formaciones Villavieja y La Victoria en los departamentos de Huila y Tolima, que datan de mediados del Mioceno, que corresponde al intervalo de tiempo de 13.7 a 12.8 millones de años (es decir, la edad faunística Laventense). Un segundo molar superior roto hallado en el río Mapuya, en la Formación Ipururo, en la Amazonía peruana (departamento de Ucayali), ha sido asignado a este género, referido tentativamente como Granastrapotherium cf. snorki, y tienen una edad similar. Un espécimen de un cráneo parcial del Mioceno medio de Quebrada Honda en el departamento de Santa Cruz, Bolivia, ha sido referido por algunos autores a Granastrapotherium, si bien podría representar otro tipo de astrapotérido uruguayterino, como Xenastrapotherium.

## Descripción

Granastrapotherium tiene varios rasgos distintivos con respecto a otros astrapoterios. Mientras que la mayoría de las especies conocidas de este grupo carecen de incisivos superiores y tienen entre 6 y 4 incisivos inferiores en total, en Granastrapotherium estos dientes están completamente ausentes. Adicionalmente, está desprovisto de casi todos los premolares, excepto por el cuarto en el maxilar y la mandíbula, el cual está reducido en tamaño y solo tiene una cresta. Los molares segundo y tercero son más largos en comparación con el primero, y la fórmula dental es ${\tfrac {0.1.1.3}{0.1.1.3}}$.
Sin duda, el rasgo más notable son sus caninos de crecimiento continuo, situados en una posición más horizontal que en otros astrapoterios (exceptuando a Comahuetherium), rodeados de gruesos estuches óseos similares a los que presentan los elefantes y presentando diferencias entre los individuos adultos, ya que algunos presentan colmillos cortos y curvados, mientras otros son bastante alargados y más rectos, particularmente los superiores, llegando a medir estos últimos casi un metro de longitud; se interpreta que estas diferencias son evidencia de dimorfismo sexual, correspondiendo los mayores colmillos a los ejemplares machos. Los colmillos superiores presentan una apariencia ovalada en sección transversal en su base, con un diámetro de 8-9 cm en los mayores, mientras que en su punta su aspecto es triangular, y el esmalte lo recubre casi completamente en los ejemplares sin desgaste, excepto en una banda longitudinal en su superficie dorsal. Esta capa de esmalte es delgada y sin los surcos presentes en otros parientes suyos. Los colmillos inferiores se encuentran juntos en la sínfisis mandibular (que se extendía hasta el premolar), y presentan un característico desgaste en el dorso, producido por el roce continuo con los colmillos superiores. Había un extenso diastema separando los colmillos de los dientes posteriores. La mandíbula por lo demás recuerda a la de otros astrapoterios avanzados, al ser delgada. El cráneo se distingue por la breve región facial, con la órbita ocular baja y situada sobre el segundo molar superior, rodeada por un reborde óseo, y por tener los arcos zigomáticos largos y casi horizontales, siendo más anchos que en Astrapotherium. La región del paladar es ancha y relativamente plana, en contraste con la de Astrapotherium, que es alta y cóncava. El cráneo holotipo, UCMP 40358, que parece corresponder a una hembra adulta, mide 56.5 centímetros de largo sin los colmillos y se estima su máxima anchura en 43 cm.
Los restos postcraneanos referidos a Granastrapotherium son muy similares a los de Astrapotherium, pero de mayor tamaño. El húmero es más ancho y su cabeza se orienta más hacia arriba, el radio tiene un extremo distal más robusto y ancho, el fémur mide hasta 75.5 cm de longitud con un cuello corto y ancho, y la cabeza se orienta perpendicularmente con respecto al eje del hueso. La tibia posee mayores tuberosidades para los tendones del músculo cuádriceps femoral, mientras que los astrágalos poseen una superficie cóncava de cara al calcáneo. Estos rasgos en conjunto indican que Granastrapotherium era un mamífero graviportal, que se refiere a que los vertebrados terrestres que superan los 900 kg adoptan una constitución adaptada para sostener su gran peso y no para la agilidad, por lo que desarrollan extremidades parecidas a columnas, relativamente rectas y robustas que garantizan una gran compresión y minimizan la tensión en los huesos, con sus secciones inferiores más cortas que las superiores, en una proporción de 3:2. El peso de este animal se estima en hasta 3100 kilogramos para los ejemplares más grandes, aunque según parece las hembras alcanzarían menores tallas, siendo otro elemento de dimorfismo. Este peso lo sitúa entre los mayores astrapoterios conocidos, solo superado por Astrapotherium giganteum (3500 kg) y algunas especies de Parastrapotherium, particularmente P. herculeum (4100 kg).

## Paleobiología

Los astrapoterios fueron herbívoros medianos a grandes que habitaron zonas de bosques en Suramérica. La corta región facial, las narinas altas y grandes, y el reborde óseo de la órbita ocular son rasgos que los géneros más avanzados como Astrapotherium, Parastrapotherium y Astrapothericulus poseen en común con los tapires modernos, lo que sugiere que estos animales debieron de poseer una corta probóscide o trompa prensil, que usaban para su alimentación ramoneadora. El patrón de desgaste de los colmillos indica además que eran empleados en conjunto con la trompa para cortar o empujar objetos externos. Por su parte, en Granastrapotherium estos rasgos no solo están presentes sino que, además, la presencia de colmillos mucho mayores y horizontales con patrones de fuerte desgaste en la punta y la superficie dorsal, junto con la abertura nasal y el paladar más anchos, indican que su trompa debió de ser relativamente larga, y usada de manera similar a la de los actuales elefantes y ciertos proboscídeos extintos como los gonfotéridos, es decir, no solo recolectando hojas, sino rompiendo ramas, quitando cortezas de los troncos y rompiendo o derribando árboles pequeños. Estos hábitos destructivos debieron de ayudar a mantener zonas despejadas cerca de los bosques tropicales de la época. Los grandes colmillos también pudieron tener parte en las interacciones entre miembros de la misma especie.
La evidencia sugiere que el ambiente de La Venta era cálido y húmedo, con una fuerte pluviosidad y sin períodos de sequía superiores a los 3-4 meses, constituido por grandes cuencas fluviales, habitado por una gran variedad de fauna, incluyendo a otros astrapoterios como Xenastrapotherium kraglievichi e Hilarcotherium castandeaii, otros mamíferos como los notoungulados Pericotoxodon, Huilatherium y Miocochilius, litopternos como Megadolodus, Villarroelia y Theosodon, primates como Stirtonia, Patasola y Cebupithecia, depredadores esparasodontes como Anachlysictis y Dukecynus, y diversos crocodilomorfos como Langstonia, Purussaurus y Mourasuchus. Esta diversidad faunística se sostuvo hasta que el sistema hídrico Pebas que atravesaba el norte de Suramérica hasta llegar al mar Caribe en el Mioceno fue interrumpido por el ascenso de los Andes, transformándose en las cuencas del Magdalena, el Orinoco y el Amazonas, lo que llevó a la extinción a una buena parte de la megafauna suramericana, incluyendo a los astrapoterios.

## Filogenia

Cladograma basado en el análisis filogenético publicado por Vallejo-Pareja et al., 2015, mostrando la posición de Granastrapotherium: