# Chelonoidis chilensis haplogrupo del monte

La tortuga terrestre patagónica o tortuga terrestre del monte (Chelonoidis chilensis haplogrupo del monte) es una población genéticamente distinta de tortuga de la familia Testudinidae, que habita en los áridos arbustales del norte de la Patagonia de la Argentina y la región centro-occidental de ese país.

## Taxonomía
### Etimología

El nombre chilensis hace alusión a Chile, país que no cuenta con ninguna especie de tortuga terrestre. El error se debe a que el colector del ejemplar tipo escribió en la tarjeta de procedencia: Mendoza, Chile, lo cual indujo a la equivocación de John Gray al describirla en 1870, sobre la base de 3 ejemplares provenientes de los alrededores de la ciudad de Mendoza. En ese mismo año, Philip Lutley Sclater al advertir el error geográfico, resolvió modificar el nombre científico proponiendo su reemplazo por la designación argentina, en vez de chilensis. Durante años varios autores continuaron empleando el nuevo nombre, pese a la opinión de Gray en 1872. Posteriormente, por razones nomenclaturales, se empleó en adelante chilensis como nombre exclusivamente válido por la regla de prioridad.

### Historia taxonómica

El primer reporte de un ejemplar de tortuga terrestre de este haplotipo corresponde a Alcide D'Orbigny, quien capturó un ejemplar en las estepas arbustivas del tramo inferior del río Negro patagónico. Dicho espécimen fue identificado por Dumeril y Bibron como Testudo sulcata Miller, una especie distribuía en África Central.
Si bien ubicada en distintos géneros, la especie que integra este haplotipo fue conocida por más de un siglo como una única especie, mayormente bajo el nombre específico: chilensis, según la descripción original del zoólogo inglés George Robert Gray en 1870 de su Testudo chilensis.

#### Descripciones de Freiberg

En 1973, el herpetólogo argentino Marcos Abraham Freiberg describió dos nuevas especies de este grupo.
* Geochelone donosobarrosi: Tortuga endémica del norte patagónico, grande y oscura, con holotipo de un macho codificado como USNM 192961, depositado en el “United States Natural Museum”, de Washington, Estados Unidos. El colector fue Tito Narosky el 22 de abril de 1971 en San Antonio Oeste, provincia de Río Negro (localidad tipo). Los paratipos fueron uno colectado por el profesor Osvaldo Reig en General Acha, La Pampa (IINM, de tamaño gigante), y los restantes fueron colectados por Arenzo, 2 de Colonia, cerca de Río Colorado, La Pampa el 15 de mayo de 1971 (las hembras USNM 192962 y IMUP 5501) y el restante en Carmen de Patagones, Buenos Aires el 23 de noviembre de 1971 (MUSAC 26048). Fue dedicada al doctor Roberto Donoso-Barros de la Universidad de Concepción, Chile.
* Geochelone petersi: Característica de los sectores chaqueños más áridos, próximos a salitrales, más pequeña y amarillenta, con localidad tipo en Kishka, La Banda, provincia de Santiago del Estero.
La respuesta de los especialistas fue dispar durante décadas. Algunos tomaron a C. chilensis como sinónimo más antiguo de C. petersi y con dos subespecies, la típica y C. c. donosobarrosi, otros dieron por válidas a las 3 o solo a C. donosobarrosi y C. chilensis (con C. petersi como una simple variación de esta última), mientras que otros autores reconocieron válidas a C. petersi y a C. chilensis (quedando C. donosobarrosi como una simple variación de esta última). Finalmente, otros consideraron que los caracteres propuestos por Freiberg son altamente variables, por lo tanto carecían de valor diagnóstico, pasando a la sinonimia de C. chilensis sus dos especies. Esta ambigüedad llevó a E. Richard en 1988 a incluir todas las formas en un complejo de especies: el complejo “C. chilensis”.
Para complicar la ya confusa situación, se postuló que el ejemplar tipo empleado por John Edward Gray para describir a la especie Testudo chilensis era del mismo taxón patagónico que un siglo después describiría Freiberg como C. donosobarrosi, el que de este modo cayó en sinonimia del más antiguo chilensis, por lo que, para los que aceptaban como válidas un taxón norpatagónico-cuyano y otro chaqueño, el taxón septentrional quedaba huérfano de nombre, debiéndose emplear el que usó Freiberg para describir esa variación chaqueña pero de una manera más amplia, por lo que el “error” de Freiberg terminaba otorgándole así el nombre válido a la especie del grupo chilensis de la región chaqueña: Chelonoidis petersi (Freiberg, 1973). En la segunda década del siglo XXI, análisis genéticos ayudaron a clarificar la sistemática de estas tortugas.

#### Diferenciación genética

En el año 2012, el profesor Uwe Fritz y colaboradores estudiaron la variabilidad genética del complejo mediante un lote relativamente pequeño de ejemplares (colectados en pocas localidades) a los cuales les fueron extraídos caracteres secuencias del gen mitocondrial citocromo b y 9 microsatélites. Los resultados obtenidos fueron comparados con las distancias genéticas habituales entre las especies válidas dentro de Testudinidae. Se detectaron genéticamente dos grupos, uno en el centro y norte de Argentina, y el otro en la Patagonia, aunque con baja diferenciación, por lo que concluyeron que el único taxón válido del complejo es C. chilensis siendo sinónimos juniors de este C. petersi y C. donosobarrosi.
Su hipótesis biogeográfica es que C. chilensis se originó en un ancestro que ocupó una gran área geográfica similar a la actual. Las poblaciones australes no soportaron las nuevas condiciones ambientales ocurridas durante el Plio-Pleistoceno, por lo que la especie se extinguió de la Patagonia. Durante el Holoceno, partiendo desde las poblaciones del oeste argentino, la especie habría vuelto a sus territorios patagónicos, alcanzado la región dispersándose mediante flotación (“rafting”), derivando hacia el sur por la ruta biológica conformada por el impresionante caudal postglaciación del río Desaguadero.
Al poco tiempo, la licenciada Julieta Sánchez realizó un trabajo de tesis sobre la variabilidad genética de esta tortuga, tanto la constitución cromosómica como molecular, con la aplicación de métodos de coalescencia y el estudio de su distribución geográfica y morfotipos en que el animal se manifiesta. Para ello empleó 98 especímenes colectados en todo su rango de distribución, de las cuales se obtuvo 92 muestras de las cuales en 69 de ellas se logró amplificar el gen del citocromo b. Como resultado logró describir 11 nuevos haplotipos (C2, C3, C6, C14, C15, C16, C17, C18, C19, C20 y C21).
Su análisis de las relaciones filogenéticas mostró la existencia de 2 haplogrupos bien sustentados por los 3 métodos utilizados: Máxima Parsimonia, Máxima Verosimilitud e Inferencia Bayesiana. Estos haplogrupos fueron denominados “Haplogrupo Chaco Seco” y “Haplogrupo del Monte”. En el análisis del ADNmt, al primero le corresponden mitocondrialmente tortugas con Cariomorfo A, las que habitan en la región chaqueña occidental. Al segundo le corresponden individuos del Cariomorfo B, y se distribuyen en la ecorregión del monte. Por medio de parsimonia estadística se obtuvo una red que presentó entre ambos haplotipos 10 pasos mutacionales de separación. La divergencia genética entre ambos grupos fue del 1,3 %, según la autora, insuficiente para la consideración de ambos como sendas especies plenas, aunque sus rasgos genéticos avalan tratarlas en estrategias de conservación por lo menos como distintas «unidades evolutivas significativas» (UES).
A pesar de la diferencia en el tamaño, la especie posee menor distancia genética con el complejo que integran las tortugas de las Galápagos (9,1 %), siendo mayor la diferenciación con las otras especies del género Chelonoidis del subcontinente sudamericano: el morrocoy sabanero (13,4 %) y el morrocoy de la selva (13,1 %). Si se utiliza una tasa de sustitución nucleotídica similar a la que ocurre en otros quelonios para cotejar la diferencia entre los dos haplogrupos de C. chilensis, la divergencia encontrada implica un mínimo de 100 000 años de separación entre sí.
Esta variabilidad genética detectada en C. chilensis fue explicada en razón de un evento vicariante causado por los cambios climáticos de fines del Mioceno y Plio-Pleistoceno, los que al primigenio stock continuo inicial pre Mioceno del reptil, le ocasionaron un hiato suficientemente amplio en la parte central de la geonemia, aislando la población septentrional de la austral, las que evolucionaron de forma separada produciendo dentro de la misma especie dos cariomorfos. Estos cambios climáticos fueron acompañados con el levantamiento de la cordillera de los Andes, lo que causó una marcada aridez en la llanura patagónica, y posteriormente un descenso de la temperaturas (con un notable avance glaciar desde el sur), que terminó por extinguir a los quelonios de la Patagonia austral, pero estas adversidades no fueron lo suficientemente intensas para extinguir a la población de esta tortuga de la Patagonia norte, la que logró resistir.
El posible refugio donde habría sobrevivido y se habría reordenado cromosómicamente la población que conformaría luego el haplotipo del monte fue postulado como situado en el área mesopotámica comprendida entre los ríos pre-Colorado y pre-Negro. Este patrón biogeográfico también fue propuesto para otros grupos de reptiles norpatagónicos. Posteriormente, ante nuevos cambios climáticos la población austral se expandió demográficamente por el área central. El patrón estrellado de la red de haplotipos del haplotipo del monte sería un rasgo resultante de este evento de expansión poblacional.
Esta expansión hacia el norte del haplotipo del monte concluyó al contactar secundariamente con el cariotipo C13 que representaría una leve expansión austral del haplotipo septentrional, efectuando el solapamiento en zonas al norte de la Salina Grande del sudeste de Catamarca, en la salina de Ambargasta en la parte sur de Santiago del Estero y quizás en el norte de Córdoba. Estas zonas fueron ambientalmente fragmentadas y las poblaciones de tortugas que allí habitaban fueron diezmadas por la explotación para satisfacer el comercio de mascotas desde la década de 1960, con un máximo en la década de 1980.

## Distribución y hábitat

“Chelonoidis chilensis haplogrupo del monte” se distribuye exclusivamente en el centro-oeste y centro-sur de la Argentina. Posee poblaciones en las provincias de: Santiago del Estero (sudoeste), Catamarca (sur), La Rioja (este), San Juan (este), Córdoba (oeste), San Luis, Mendoza, La Pampa (oeste y sur), Buenos Aires (sur), Neuquén (este), Río Negro (norte y este) y Chubut (nordeste).
Habita en los semidesérticos bosques xerófilos del chaco árido y especialmente en los arbustales de la provincia fitogeográfica del monte, tanto los de su distrito septentrional (el monte de sierras y bolsones) como los de su sector austral (el monte de llanuras y mesetas), situado en el norte de la Patagonia argentina. Es una región de clima muy seco, continental, y en el sur bastante frío, siendo incluso la población de tortugas que se reproduce a la latitud más austral del mundo.

## Características

La morfología carapacial para la especie fue definida tradicionalmente mediante la existencia de 3 morfotipos. De estos, en la población del haplotipo del monte no se hace presente el morfotipo “petersi”, presentando los ejemplares solo correspondencia con el morfotipo “chilensis” y especialmente con el morfotipo “donosobarrosi”.

### Morfotipo “chilensis”

Este morfotipo es menor al siguiente, dorsalmente tiene las placas unidas por bandas negras las que están conformadas por anillos de crecimiento bien marcados, mostrando color amarillento en el centro de las mismas. El pico es tricuspídeo.

### Morfotipo “donosobarrosi”

Este morfotipo exhibe ejemplares de gran tamaño, de coloración general oscura, con caparazón deprimido (especialmente los machos); dorsalmente gris pizarra.
El caparazón presenta el borde escotado y arqueado hacia arriba, en especial en la parte anterior; marginales grabadas, que en su unión forman ángulos; sexta marginal levemente más larga que alta; las placas dorsales en su periferia son grabadas, claras y opacas, pero poseen un centro bien amplio, de textura lisa y de coloración negra brillante. Las placas centrales son más anchas que largas y, al menos la última, de igual anchura que las laterales.
El plastrón es pardo-amarillento uniforme, con las placas fuertemente grabadas mediante crestas paralelas a las suturas. El cuello, la cabeza y las patas poseen color grisáceo oscuro, estas últimas con fuertes escamas tuberculadas córneas y cónicas, las que son notablemente prominentes y de gran desarrollo en los miembros anteriores, formando una coraza articulada. En la cabeza, las 2 grandes escamas prefrontales y una frontal pequeña –esta generalmente dividida- no se diferencian de las restantes escamas, siendo rugosas. El pico es bicuspídeo, con denticulado en el borde. El lóbulo anterior es más angosto que el posterior, con su ancho más corto que el puente de unión entre el caparazón y el plastrón. El borde anterior está poco escotado y el posterior mucho más, hasta adquirir dos puntas agudas separadas por un amplio arco cóncavo. La sutura interhumeral es equivalente a la mitad de la sutura abdominal. La pectoral es estrecha en su parte media, ensanchándose hacia afuera, donde mide 3 veces más. Sutura intergular mayor que la interpectoral e interanal.
Las hembras alcanzan 32 cm de largo y los machos 26 cm. Freiberg describe un ejemplar gigante en cautiverio, procedente de Carmen de Patagones con las siguientes dimensiones (en línea recta):
* Caparazón: largo 433 mm; ancho 365 mm; alto: 180 mm.;
* Plastrón: largo: 295 mm.; ancho 266 mm.

## Costumbres
### Hábitos

En las poblaciones australes de este haplotipo, las condiciones climáticas con temperaturas muy frías durante el invierno hacen que, como respuesta eco-etológica, los ejemplares construyan profundas cuevas-refugio para en ellas realizar el sopor invernal. Posiblemente gracias al clima mayormente más frío estas se ven libres de los ectoparásitos que sí poseen las tortugas del haplotipo del chaco seco: garrapatas Amblyoma argentinae, (lo que en un principio se postuló como diagnóstico de especificidad) las que además no construyen cuevas (o las hacen poco profundas), refugiándose en el invierno mayormente bajo matas de caraguatáes y otras plantas, en razón de vivir bajo un clima con características invernales más benignas.

### Alimentación

Es una especie fundamentalmente herbívora, pues se alimenta con hojas, pastos, frutas, legumbres de fabáceas, tubérculos, y cactáceas. Complementa su dieta con algunos invertebrados, en especial, caracoles o artrópodos.

### Reproducción

Sus huevos son ovales y blancos, con un largo de 49 mm, y un ancho de 38 mm.

## Conservación

Las poblaciones de tortugas del “haplogrupo del monte” están incluidas, como todas las de la especie, en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora (CITES). Las comisiones de conservación de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) las consideran como “vulnerables”. Como resultado de un intenso estudio poblacional de la especie se ha propuesto que su grado de peligro debería ser “amenazada”, elevándolo de este modo desde el considerado como “vulnerable”. Es afectada por las erupciones de los volcanes andinos, los que cubren su hábitat con capas de ceniza volcánica de gruesos espesores. Fue capturada con fines alimenticios por las primitivas etnias aborígenes que compartieron su distribución. Modernamente, hacen lo propio habitantes rurales o puesteros, para aprovechar su carne y grasa, sobre la base de recetas heredadas oralmente con una importante diversificación.
Si bien la tenencia, transporte y comercio de las tortugas terrestres argentinas está prohibido por ley, el tráfico continúa, por lo que, unido a la prolongada vida que suelen tener en cautiverio, siguen todavía siendo frecuentes mascotas de los domicilios del país. Sin embargo, la explotación se centra fundamentalmente en las tortugas del “haplogrupo chaco seco” siendo marginal o local la captura de ejemplares del “haplogrupo del monte”. La transformación de hábitat es menor en la geonemia de este último, si bien sufre de los recurrentes incendios que destruyen o transforman decenas de miles de hectáreas por año de ecosistemas donde habita, amén de gran cantidad de ejemplares que no logran escapar de las llamas.
Las poblaciones de C. chilensis que son mantenidas en zoológicos, unidades de rescate de fauna y centros de acopio deberían ser divididas en dos grupos según a qué haplogrupo representan teniendo en cuenta fundamentalmente sus rasgos genéticos cariotípicos y no solo sobre la base de su expresión fenotípica, para de este modo evitar posibles hibridaciones entre individuos de haplotipos distintos o introducciones de ejemplares en las geonemias no correspondientes a su respectivo haplotipo.