# Malacostraca

Los malacostráceos (Malacostraca, del griego malakos, "blando" y ostrakon, "concha") son el mayor subgrupo de crustáceos e incluyen a casi todos los crustáceos más conocidos, como los decápodos (langosta, cigala), los estomatópodos (como la galera), los krils y el grupo de los anfípodos e isópodos (cochinillas de la humedad). Se han descrito más de 42.000 especies de malacostráceos, casi las dos terceras partes de todas las especies de crustáceos.
La palabra malacostraca deriva del griego y significa "concha blanda" y, posiblemente, fue usada por vez primera por Aristóteles, con el fin de diferenciar estos animales de los moluscos de concha dura, como almejas u ostras, con los cuales se confundían en aquella época.
Su taxonomía es objeto de controversia: existen varias escuelas que disputan las categorías de los subgrupos.

## Etimología

El nombre Malacostraca fue acuñado por el zoólogo francés Pierre André Latreille en 1802. Latreille era el conservador de la colección de artrópodos del Museo Nacional de Historia Natural de París (Francia) . El nombre proviene de la raíz griega μαλακός (malakós, que significa "suave") y ὄστρακον (óstrakon, que significa "concha"). El nombre es engañoso, ya que el caparazón sólo es blando inmediatamente después de la muda, y suele ser duro. Los malacostracos se contraponen a veces a los entomostracos, nombre que se aplica a todos los crustáceos fuera de los malacostracos, y que recibe su nombre del taxón obsoleto Entomostraca.

## Morfología

El cuerpo de los malacostráceos está formado por 14 segmentos (excepto en las 36 especies de leptostráceos, que tienen 15), distribuidos en tres regiones o Tagmas:
* Céfalon o cabeza con 5 segmentos; posee dos anténulas y dos antenas, así como el aparato bucal. Generalmente poseen un par de ojos compuestos, muchas veces pedunculados.
* Tórax con 8 segmentos. Los segmentos primero, segundo y tercero pueden fusionarse con la cabeza y sus apéndices respectivos estar modificados en maxilípedos; los segmentos restantes forman el pereion y poseen cada uno un par de patas marchadoras (pereiópodos). En muchos malacostráceos, el pereion está cubierto en su totalidad o en parte por un caparazón.
* Pleon o abdomen con 6 (7 en leptostráceos) segmentos. Sus apéndices se denominan pleópodos.
* Estómago en dos cámaras.
* Sistema nervioso centralizado.

### Tagmata

La cabeza lleva dos pares de antenas, la primera de las cuales suele estar ramificada en dos partes) y el segundo par lleva ramas externas que suelen estar aplanadas en escamas antenales conocidas como escafoceritos. Las piezas bucales consisten en pares de mandíbulas, maxílulas (segundo par de piezas bucales) y maxilas. Excepto los camarones hada, los malacostráceos son los únicos artrópodos existentes con ojos compuestos situados en pedúnculos móviles, aunque en algunos taxones los ojos no tienen pedúnculo, están reducidos o se han perdido.
Hasta tres segmentos torácicos pueden estar fusionados con la cabeza para formar un cefalotórax; los apéndices asociados giran hacia delante y se modifican como maxilípedos (piezas bucales accesorias de artrópodos). Un caparazón puede estar ausente, presente o haber sido perdido secundariamente, y puede cubrir la cabeza, parte o todo el tórax y parte del abdomen. Su forma es variable y puede estar fusionado dorsalmente con algunos de los segmentos torácicos u ocasionalmente estar en dos partes, articulado dorsalmente. Típicamente, cada uno de los apéndices torácicos es birrámeo y los endópodos son las ramas mejor desarrolladas, siendo utilizados para arrastrarse o agarrar. Cada endopodio consta de siete segmentos articulados: coxa, base, isquion, merus, carpus, propodus y dactylus. En los decápodos, la garra está formada por la articulación del dáctilo contra una excrecencia del propodus. En algunos taxones, los exópodos se pierden y los apéndices son unirrámeos.
Existe una clara demarcación entre el tórax y el abdomen de seis o siete segmentos. En la mayoría de los taxones, cada segmento abdominal, excepto el último, lleva un par de pleópodos birrámeos utilizados para nadar, excavar, intercambiar gases, crear una corriente o incubar huevos. Los pleópodos abdominales primero y segundo pueden estar modificados en el macho para formar gonópodos (apéndices copulatorios accesorios). Los apéndices del último segmento suelen estar aplanados en urópodos, que junto con el telson terminal, forman el "abanico de la cola". Es la repentina flexión de este abanico caudal lo que proporciona el empuje para la rápida respuesta de escape de estos crustáceos y el abanico caudal también se utiliza en la dirección. En Leptostraca, los apéndices del telson forman caudal rami (protuberancias similares a espinas).

### Anatomía interna

El tubo digestivo es recto y el intestino anterior está formado por un esófago corto y un estómago de dos cámaras, la primera de las cuales contiene un "molino gástrico" en forma de molleja para triturar los alimentos. Sus paredes presentan crestas de quitina, dientes y huesecillos calcáreos. Las partículas finas y el material soluble pasan al intestino medio, donde se produce el procesamiento químico y la absorción en uno o varios pares de grandes ciegos digestivos. El intestino posterior se ocupa de la recuperación de agua y la formación de heces y el ano está situado en la base del telson.
Al igual que otros crustáceos, los malacostráceos tienen un sistema circulatorio abierto en el que el corazón bombea sangre al hemocoel (cavidad corporal) donde suple las necesidades de oxígeno y nutrientes de los órganos antes de volver al corazón. El pigmento respiratorio típico de los malacostracos es la hemocianina. Las estructuras que funcionan como riñones están situadas cerca de la base de las antenas. Existe un cerebro en forma de ganglios cerca de las antenas, hay ganglios en cada segmento y una colección de ganglios mayores debajo del esófago. Los órganos sensoriales incluyen ojos compuestos (a menudo pedunculados), ocelli (ojos simples), statocysts y bristles sensoriales. El ojo naupliar es una característica de la larva nauplius y consiste en cuatro ocelos en forma de copa orientados en diferentes direcciones y capaces de distinguir entre luz y oscuridad.

## Ciclo biológico

La mayoría de las especies de malacostracos tienen sexos diferenciados (fenómeno conocido como gonocorismo), aunque unas pocas especies presentan hermafroditismo. Las aberturas genitales femeninas o gonoporos se encuentran en el sexto segmento torácico o sus apéndices, mientras que los gonoporos masculinos están en el octavo segmento o sus apéndices, o en un pequeño número de especies, en el séptimo. Los estadios larvarios naupliares suelen ser reducidos y tienen lugar antes de la eclosión, pero cuando se producen, suele tener lugar una metamorfosis entre las formas larvarias y las adultas. Los malacostraca primitivos tienen un estadio larvario naupliar de natación libre. Las investigaciones sugieren que el ancestro común de los malacostraca había perdido el estadio larvario nauplio de vida libre, pero lo volvió a evolucionar de nuevo a través de la heterocronía en Dendrobranchiata y Euphausiacea, que tienen ambos un estadio nauplio lecitotrófico (no alimentario).

## Clasificación

Según Martin & Davis. Dado que la taxonomía del grupo está en desarrollo, se aconseja que se coteje con obras de otros autores (por ejemplo, Tree of Life, Malacostraca).
Clase Malacostraca Latreille, 1802
* Subclase Phyllocarida Packard, 1879
      * †Orden Archaeostraca
      * †Orden Hoplostraca
      * Orden Leptostraca Claus, 1880
* Subclase Hoplocarida Calman, 1904
      * Orden Stomatopoda Latreille, 1817
* Subclase Eumalacostraca Grobben, 1892 (Cangrejos, langostas, kril, ...)
   * Superorden Syncarida Packard, 1885
      * †Orden Palaeocaridacea
      * Orden Bathynellacea Chappuis, 1915
      * Orden Anaspidacea Calman, 1904 (incluye Stygocaridacea)
   * Superorden Peracarida Calman, 1904
      * Orden Spelaeogriphacea Gordon, 1957
      * Orden Thermosbaenacea Monod, 1927
      * Orden Lophogastrida Sars, 1870
      * Orden Mysida Haworth, 1825
      * Orden Mictacea Bowman, Garner, Hessler, Iliffe & Sanders, 1985
      * Orden Amphipoda Latreille, 1816
      * Orden Isopoda Latreille, 1817
      * Orden Tanaidacea Dana, 1849
      * Orden Cumacea Krøyer, 1846
   * Superorden Eucarida Calman, 1904
      * Orden Euphausiacea Dana, 1852
      * Orden Amphionidacea Williamson, 1973
      * Orden Decapoda Latreille, 1802

## Filogenia

El siguiente cladograma se fundamenta en el análisis filogenético de 2001 de Richter & Scholtz. Muestra exclusivamente las relaciones de parentesco entre los órdenes de malacostráceos no extintos.