# Respiración

Se llama respiración al proceso mediante el cual los seres vivos intercambian gases con el medio externo, este proceso consiste en la entrada de oxígeno al cuerpo de un ser vivo y la salida de dióxido de carbono del mismo.
Es indispensable para la vida de los organismos aeróbicos. Dependiendo del tipo de órgano encargado del proceso, la respiración puede ser pulmonar, como en los mamíferos; traqueal, en los artrópodos; branquial, en los peces; o cutánea, en los anélidos. El intercambio puede producirse con el aire atmosférico, como ocurre en las aves y mamíferos, o tener lugar en el medio acuático que también contiene oxígeno y dióxido de carbono disuelto.
El concepto de respiración celular o respiración interna es diferente. Se llama así al conjunto de reacciones bioquímicas por las cuales determinados compuestos orgánicos son degradados completamente en el interior de la célula, por oxidación. Este proceso metabólico necesita oxígeno y proporciona energía aprovechable por la célula (principalmente en forma de ATP). La reacción química global de la respiración celular es la siguiente:
Por lo tanto, en el proceso de respiración celular una molécula de glucosa más 6 moléculas de oxígeno se transforman en 6 moléculas de dióxido de carbono y seis moléculas de agua liberando energía utilizable por la célula en forma de ATP.

## Respiración animal
### Invertebrados

Las esponjas y las medusas no tienen órganos especializados para el intercambio de gases y pueden tomar directamente los gases del agua que los rodea. Los platelmintos no tienen aparato circulatorio ni respiratorio; el oxígeno que necesitan para su metabolismo se difunde a través de los tegumentos del animal que son muy delgados.
El aparato respiratorio de los insectos está formado por tráqueas, una serie de tubos vacíos muy ramificados que en su conjunto forman en sistema traqueal; los gases respiratorios circulan a través de él.
Los moluscos, en general, tienen branquias que permiten el intercambio de oxígeno de un entorno acuático, incorporando oxígeno en el sistema circulatorio. Tienen un sistema respiratorio, en algunos aspectos, similar al de los peces.

### Vertebrados

La mayoría de los vertebrados tienen pulmones, con la gran excepción de los peces que fundamentalmente tienen branquias. En la mayoría de los peces la respiración tiene lugar a través de las branquias a pesar de que los peces pulmonados tienen uno o dos pulmones. La piel es uno de los órganos respiratorios de los anfibios; está muy vascularizada y constantemente húmeda, con la humedad mantenida a través de la secreción de moco por parte de células especializadas.
La estructura anatómica de los pulmones es menos compleja en los reptiles que en los mamíferos. También el sistema respiratorio de las aves difiere significativamente del que se encuentra en los mamíferos, con características anatómicas únicas, como por ejemplo bolsas de aire; debido a la alta tasa metabólica requerida para el vuelo, las aves tienen una alta demanda de oxígeno.
Todos los mamíferos, incluidos los acuáticos, tienen respiración pulmonar. Se caracterizan por tener dos pulmones muy desarrollados y divididos en lóbulos; los pulmones se alojan en la cavidad pleural, y queda delimitada por el diafragma, que es un músculo que con su distensión y contracción, realiza la entrada y salida de gases. Las vías respiratorias son la tráquea que se bifurca en dos bronquios cada uno hacia un pulmón. Estos se continúan bifurcando en bronquiolos y acaba en los alveolos, en el resto de animales se llaman faveolos. El intercambio de gases (hematosis) se realiza en los alveolos. Los alveolos son sacos ciegos que están rodeados de capilares sanguíneos. La emisión de sonidos es posible por la presencia de cuerdas vocales a la laringe. Entre un mamífero y un anfibio de la misma medida el primero tiene 10 veces más superficie pulmonar.

## Tipos de respiración

Los seres vivos aeróbicos han desarrollado varios sistemas de intercambio gaseoso con el medio en el que viven: cutáneo, traqueal, branquial y pulmonar. Mediante cualquiera de estos sistemas incorporan oxígeno procedente del medio exterior y desechan dióxido de carbono y vapor de agua, como producto del proceso del metabolismo energético. El ser humano y los mamíferos presentan únicamente respiración pulmonar, pero algunos organismos como los anfibios utilizan varios sistemas simultáneamente y tienen respiración cutánea y pulmonar.
   * Respiración pulmonar.
Tiene lugar en la mayor parte de los vertebrados terrestres: anfibios, reptiles, aves y mamíferos incluyendo el hombre. El aparato respiratorio de tipo pulmonar está formado por unos orificios respiratorios situados en la cabeza que comunican con un conducto que se llama laringe el cual desemboca a través de la tráquea en los pulmones. Los pulmones constan de un conjunto de alveolos rodeados de capilares sanguíneos. En los alveolos es donde se produce el intercambio de gases con la sangre. La sangre oxigenada es distribuida por todo el organismo mediante el aparato circulatorio.
   * Respiración traqueal.
La respiración traqueal tiene lugar en muchos invertebrados, incluyendo los insectos, miriápodos y algunos arácnidos. Estos animales disponen de una serie de orificios a lo largo de su cuerpo llamados estigmas por los cuales se introduce el aire de la atmósfera. Los estigmas dan lugar a unos conductos que reciben el nombre de tráqueas que se ramifican en el interior de su organismo para permitir el intercambio gaseoso.
   * Respiración branquial.
La respiración branquial tiene lugar en los peces. Las branquias son órganos respiratorios de muchos animales acuáticos. Están formados por un conjunto de láminas muy finas rodeadas de vasos sanguíneos. Cuando el agua cargada de oxígeno pasa entre las branquias, se produce el intercambio gaseoso con la sangre.
   * Respiración cutánea.
En algunos animales la respiración se produce directamente a través de la piel. Para que ello sea posible, la piel debe ser muy fina y no estar recubierta por estructuras corneas como las escamas. Entre los animales que poseen respiración cutánea se encuentran los anélidos. La respiración cutánea puede ser responsable de hasta el 20% del intercambio de gases en algunos reptiles y un porcentaje mayor en los anfibios.

## Respiración humana

La respiración humana es de tipo pulmonar y consta básicamente de los siguientes procesos:
* Ventilación que, a su vez, se compone de inspiración o entrada de aire a los pulmones, y espiración, o salida de aire de los pulmones.
* Intercambio gaseoso en los alvéolos pulmonares o hematosis. El oxígeno pasa de los alvéolos a la sangre por difusión.
* Transporte de oxígeno a través de la sangre y el sistema circulatorio hasta todos los tejidos.
* Intercambio gaseoso interno. Es el último paso de la respiración y consiste en el intercambio de gases entre los tejidos y la sangre, de tal forma que el oxígeno pasa de la sangre a las células de todo el organismo y el dióxido de carbono realiza el camino inverso, desde las células a la sangre.
Resulta evidente la conexión entre el aparato respiratorio y el sistema circulatorio, ambos trabajan conjuntamente con el mismo fin, garantizar el suministro constante de oxígeno a todas las células que forman el cuerpo.

### Inspiración o inhalación

La inspiración o inhalación es el proceso por el cual entra aire rico en oxígeno desde el medio exterior hacia el interior de los pulmones. La comunicación de los pulmones con el exterior se realiza por medio de las vías aéreas superiores (cavidades nasal y bucal, faringe, laringe y tráquea). La inspiración es la fase activa de la respiración, para que se produzca es necesario que se contraigan diferentes músculos con la finalidad de aumentar el tamaño del tórax movilizando las articulaciones costovertebrales, lo cual hace que el pulmón se expande y el aire atmosférico tienda a entrar para igualar la presión. Los músculos principales que intervienen son el diafragma y los músculos intercostales externos e internos, otros músculos accesorios son el músculo escaleno que eleva la primera y segunda costilla y el músculo esternocleidomastoideo que eleva el esternón. Durante la inspiración aumenta el diámetro vertical del tórax por el descenso del diafragma, pero también aumenta el diámetro transversal y el anteroposterior por la acción de los restantes músculos citados que elevan las costillas.

### Espiración o exhalación

La exhalación o espiración es el fenómeno por el cual el aire pobre en oxígeno y rico en dióxido de carbono sale de los pulmones, es por tanto el proceso inverso a la inspiración. Es una fase pasiva de la respiración, porque el tórax se retrae y disminuyen todos sus diámetros por su propiedad física de elasticidad, sin intervención de la contracción muscular, volviendo a recobrar el tórax su forma primitiva. Los músculos puestos en movimiento, al dilatarse el tórax, se relajan en esta fase; las costillas vuelven a su posición inicial así como el diafragma. A medida que esto sucede, la capacidad de la cavidad torácica disminuye lo que hace que la presión intrapulmonar aumente en relación con la presión atmosférica y el aire sale de los pulmones. Para que el flujo de aire se produzca debe de existir una diferencia de presión. Se llama presión intrapulmonar a la presión del aire en los espacios aéreos del pulmón y puede ser más alta o más baja que la presión atmosférica. Cuando la presión intrapulmonar es mayor que la atmosférica el aire sale de los pulmones (espiración), en cambio cuando la presión atmosférica es mayor que la presión intrapulmonar el aire entra en los pulmones (inspiración).
Cuando se realiza una espiración forzada intervienen de forma activa algunos músculos de la pared abdominal, principalmente el músculo recto abdominal que al contraerse propulsa las vísceras abdominales hacia arriba y aumenta la subida del diafragma. Este proceso no tiene lugar durante una espiración normal.

### Mecánica

Los pulmones no son capaces de inflarse por sí mismos, y sólo se expandirán cuando haya un aumento del volumen de la cavidad torácica. En los seres humanos, al igual que en los demás mamíferos, esto se consigue principalmente mediante la contracción del diafragma, pero también mediante la contracción de los músculos intercostales que tiran de la caja torácica hacia arriba y hacia fuera, como se muestra en los diagramas de la derecha. Durante la inhalación forzada (Figura de la derecha) los músculos accesorios de la inhalación, que conectan las costillas y el esternón a las vértebras cervicales y a la base del cráneo, en muchos casos a través de una unión intermedia con las clavículas, exageran los movimientos de palanca de la bomba y asa de cubo (véanse las ilustraciones de la izquierda), provocando un mayor cambio de volumen de la cavidad torácica. Durante la exhalación (espiración), en reposo, todos los músculos de la inhalación se relajan, devolviendo el tórax y el abdomen a una posición denominada "posición de reposo", que viene determinada por su elasticidad anatómica. En este momento los pulmones contienen la capacidad residual funcional de aire, que, en el humano adulto, tiene un volumen de unos 2,5-3,0 litros.
Durante una respiración intensa (hiperpnea) como, por ejemplo, durante el ejercicio, la exhalación se produce por la relajación de todos los músculos de la inhalación, (de la misma manera que en reposo), pero, además, los músculos abdominales, en lugar de ser pasivos, ahora se contraen fuertemente provocando que la caja torácica sea empujada hacia abajo (frontal y lateralmente). Esto no sólo disminuye el tamaño de la caja torácica, sino que también empuja los órganos abdominales hacia arriba contra el diafragma que, en consecuencia, sobresale profundamente en el tórax. El volumen pulmonar al final de la espiración es ahora menor que la "capacidad residual funcional" en reposo. Sin embargo, en un mamífero normal, los pulmones no pueden vaciarse completamente. En un humano adulto, siempre queda al menos un litro de aire residual en los pulmones después de la máxima exhalación.
La respiración diafragmática hace que el abdomen se abulte y retroceda rítmicamente. Por ello, a menudo se denomina "respiración abdominal". Estos términos suelen utilizarse indistintamente porque describen la misma acción.
Cuando se activan los músculos accesorios de la inhalación, especialmente durante la respiración dificultosa, las clavículas son empujadas hacia arriba, como se ha explicado anteriormente. Esta manifestación externa del uso de los músculos accesorios de la inhalación se denomina a veces respiración clavicular, y se observa especialmente durante los ataques de asma y en personas con enfermedad pulmonar obstructiva crónica.

### Control de la respiración

Aunque los movimientos de inspiración y expiración pueden controlarse voluntariamente, la mayor parte del tiempo se regulan de manera automática gracias al centro respiratorio que está ubicado en el bulbo raquídeo del cerebro. El centro respiratorio recibe información procedente de quimiorreceptores situados en diferentes lugares del organismo que son capaces de detectar la concentración de dióxido de carbono y oxígeno. Cuando aumenta la concentración de dióxido de carbono, el centro respiratorio emite órdenes a través del nervio frénico para aumentar la frecuencia de los movimientos respiratorios hasta que se llega a una situación de equilibrio. Cuando se realiza un esfuerzo físico importante, la frecuencia respiratoria aumenta inmediatamente de manera automática en respuesta al déficit de oxígeno. En reposo, en un adulto medio, tienen lugar alrededor de 15 respiraciones por minuto, mientras que situaciones de ejercicio intenso pueden llegar a 60 respiraciones por minuto.

### Intercambio de gases en los alvéolos pulmonares

El intercambio externo es el movimiento de los gases entre el alvéolo del pulmón a los capilares pulmonares. Tanto el oxígeno como el dióxido de carbono se trasladan por difusión libre desde el lugar en el que están a más concentración hacia donde la concentración es más baja. Para ello los gases deben atravesar dos barreras: la pared del alvéolo y la pared del capilar sanguíneo. El aire inspirado procedente de la atmósfera tiene 21% de oxígeno y solo 0.04% de dióxido de carbono, por el contrario el aire que se elimina durante la espiración tiene 16% de oxígeno y 3.5% de dióxido de carbono.

### Transporte de gases por la sangre

Una pequeña cantidad de oxígeno es transportado disuelto directamente en la sangre, pero la mayor parte lo hace ligado a la hemoglobina. La hemoglobina es una molécula proteica que se encuentra en el interior de los glóbulos rojos y tiene la función de transportar el oxígeno que libera con facilidad cuando alcanza los tejidos. La sangre que sale del corazón izquierdo por la arteria aorta está saturada al 97% de oxígeno, en cambio después de liberarlo en los capilares, la saturación baja hasta el 70%. La diferencia del 27% corresponde al oxígeno que ha sido captado por las células para sus funciones metabólicas.
El dióxido de carbono se transporta por la sangre de forma diferente al oxígeno. El 15 % se combina con la hemoglobina para formar desoxihemoglobina, el 10% se disuelve directamente en el plasma, el 75% se traslada en forma de ion bicarbonato, el ion bicarbonato se forma con dióxido de carbono y agua según la siguiente reacción CO 2 + H 2O $\rightleftharpoons$ H 2CO 3 $\rightleftharpoons$ HCO− 3 + (H+ ).

### Intercambio gaseoso interno

Es el intercambio de gases que se produce entre la sangre y los diferentes tejidos del cuerpo. La sangre oxigenada en los pulmones llega a las células de los distintos tejidos transportada por los capilares. En ese punto se produce el proceso de intercambio:
* Por un lado, el oxígeno pasa desde la sangre hacia las células por difusión a través de la membrana celular.
* Por otra parte a través de la membrana celular pasa hacia la sangre procedente de las células de los tejidos el dióxido de carbono y el vapor de agua de desecho.
La sangre carboxigenada es transportada de regreso por los capilares venosos hasta las venas cavas que desembocan en el corazón, para ser enviada nuevamente a los pulmones.

## Respiración vegetal

La respiración vegetal es el proceso de respiración que tiene lugar en una planta. Este proceso también se basa en el consumo de oxígeno y la liberación de dióxido de carbono. No se la debe confundir con el intercambio gaseoso a consecuencia de la fotosíntesis. También se suele indicar que la respiración en los vegetales incluye agua por el hecho que en el proceso fotosintético se está capturando energía proveniente de las ondas electromagnéticas del sol.
En las plantas, el intercambio gaseoso se realiza principalmente a través de estomas y/o lenticelas. Los estomas o pneumatodes están formados por un par de células epidérmicas modificadas (células estomáticas o células oclusivas) de forma arriñonada. Para el intercambio gaseoso forman un orificio llamado ostiolo que se cierra automáticamente en los casos de exceso de CO2 o de carencia de agua. Los estomas suelen localizarse en la parte inferior de la hoja, en la cual no reciben la luz solar directa, también se encuentran en tallos herbáceos.
Las lenticelas se encuentran diseminadas en la corteza muerta de tallos y raíces. De manera típica, las lenticelas son de forma lenticular (lente biconvexa) en su contorno externo, de donde deriva el nombre. Están orientadas vertical u horizontalmente sobre el tallo, según la especie y varían en tamaño, desde apenas visibles a tan grande como 1 cm o aún 2,5 cm de largo. En árboles con corteza con muchas fisuras, las lenticelas se encuentran al fondo de las fisuras. La función de las lenticelas es permitir un intercambio limpio de gases entre los tejidos parenquimatosos internos y la atmósfera.

### Respiración y fotosíntesis

La fotosíntesis llevada a cabo por las plantas, y en un sentido más amplio en todos los organismos autótrofos, se suele presentar como la reacción inversa a la respiración aeróbica, puesto que la ecuación global es justamente la inversa:
Las plantas realizan exactamente la misma respiración aeróbica descrita anteriormente. Durante la noche, la fotosíntesis queda en suspenso por carencia de luz. Aun así la respiración en las plantas se lleva a cabo en todo momento para obtener la energía necesaria para realizar el catabolismo, del mismo modo que lo hacen el resto de eucariontes mediante la oxidación de glúcidos por parte de enzimas que conduce a la liberación de dióxido de carbono al medio ambiente. Aun así, la cantidad de dióxido de carbono que los autótrofos desprenden es menor que la cantidad que absorben para realizar la fotosíntesis, y el oxígeno que necesitan también es menor que el que llegan a desprender. La emisión limpia de dióxido de carbono es relativamente muy pequeña en comparación con la producción de oxígeno.
Como resultado de estas acciones metabólicas las plantas favorecen un equilibrio entre el oxígeno y el dióxido de carbono en la atmósfera.
La respiración es un proceso de vida esencial en las plantas. Es necesario para la síntesis de metabolitos esenciales incluyendo carbohidratos, aminoácidos y ácidos grasos, así como para el transporte de minerales y otros solutos entre las células. Consume entre un 25 y 75% de todos los carbohidratos producidos en la fotosíntesis.