# Paranthodon africanus

Paranthodon africanus es la única especie conocida del género extinto Paranthodon (del griego παρά- [para-] 'junto a' y Anthodon) de dinosaurio tireóforo estegosáurido, que vivió a principios del período Cretácico, hace aproximadamente 145 y 140 millones de años, entre el Berriasiense y el Valanginiense, en lo que hoy es África. Paranthodon fue un dinosaurio acorazado con placas, que medía alrededor 4 m de largo, 1.8 de alto y un peso de 1000 kg. El cráneo fósil muestra que el animal tenía dientes irregulares como los de Kentrosaurus.
Paranthodon fue encontrado en la parte superior de la Formación Kirkwood, en la provincia del Cabo en Sudáfrica. Su nombre hace referencia a Anthodon, un reptil pareisáurido del Pérmico, que se consideraba un dinosaurio pese a su edad. En un principio Broom llamó al género Paranthodon pero no había nombrado una especie, pero lo reclasificó rápidamente como Palaeoscincus africanus, dentro de los nodosáuridos en 1912, luego en 1929 Nopcsa lo llamó Paranthodon africanus. Se considera que Paranthodon pertenece a la familia Stegosauridae, siendo pariente cercano de Kentrosaurus, dentro de la subfamilia Stegosaurinae.

## Descripción

Paranthodon era un pequeño pariente de los estegosáuridos más grandes como Stegosaurus. Thomas R. Holtz Jr. estimó que el animal medía 5.0 metros de largo y pesaba entre 454 y 907 kg. El hocico es alargado, aunque no extremadamente, y convexo en la parte superior. La parte posterior del premaxilar es larga y ancha, y las fosas nasales externas son grandes. Los dientes tienen una cresta primaria prominente. Los huesos nasales y maxilares fosilizados están relativamente completos y también se conserva un premaxilar incompleto. El hocico parcial se asemeja a Stegosaurus en su gran proceso premaxilar posterior y la extensión del paladar. Stegosaurus fue el único estegosáurido conocido de material craneal adecuado para comparar con Paranthodon durante la revisión de 1981 del taxón, y aunque su parecido es grande, la morfología de los dientes es muy distintiva entre los estegosaurios. Por ejemplo, se conoce material craneal de Stegosaurus, Paranthodon, Kentrosaurus y Tuojiangosaurus, y la morfología de los dientes difiere en todos ellos.
El premaxilar de Paranthodon está incompleto, pero el proceso anterior es sinuoso y se curva ventralmente . Esto es similar a Miragaia, Huayangosaurus , el anquilosauriano Silvisaurus y Heterodontosaurus, pero se diferencia de Chungkingosaurus, Stegosaurus, Edmontonia y Lesothosaurus. El premaxilar también carece de dientes, como en todos los estegosaurianos, excepto en Huayangosaurus, donde se conservan en el premaxilar. Como en Huayangosaurus, pero no en Stegosaurus o Hesperosaurus, la fenestra nasal se enfrenta anterolateralmente, siendo visible desde el frente y los lados. La narina es más larga que ancha como en otros estegosáuridos y también tiene una superficie interna lisa, por lo que probablemente fue un pasaje simple. El maxilar es más o menos triangular, como en la mayoría de los tireóforos. La fila de dientes es horizontal en vista lateral y en vista ventral es sinuosa. Stegosaurus y Huayangosaurus poseen una fila de dientes rectos en vista ventral, aunque Scelidosaurus y Jiangjunosaurus no. El maxilar de Paranthodon conserva la fila de dientes y muestra que hay poco o ningún voladizo. Esto difiere de los anquilosáuridos, donde hay un gran voladizo del maxilar. Al igual que con Stegosaurus y Silvisaurus, hay un diastema, un espacio en la fila de dientes, en el maxilar en frente de la fila de dientes. El maxilar posterior está incompleto, por lo que no se conoce información sobre el contacto yugal o lagrimal. Paranthodon tiene una nariz alargada, dorsalmente convexa, como en la mayoría de los otros estegosáuridos. Hay crestas engrosadas a lo largo de los lados de las nasales. La porción preservada de la nariz no entra en contacto con el premaxilar o el maxilar.
En Paranthodon se conservan trece dientes, pero los alvéolos se extienden a medida que se recorre hasta la parte posterior del maxilar, por lo que posiblemente hubiera más en vida. Los dientes son simétricos como en otros estegosáuridos, excepto por Chungkingosaurus. A lo largo de la base de la corona del diente hay una hinchazón o cíngulo que se ve en todos los demás dientes de estegosáuridos conocidos excepto en Huayangosaurus. Los dientes tienen una cresta media, con cinco crestas menos prominentes a cada lado. Esto es similar a las crestas de tamaño que se ven en Kentrosaurus. Como todos los estegosaurios, los dentículos de los dientes son redondeados en las puntas, en contraste con los anquilosáuridos. También como Huayangosaurus, pero a diferencia de Kentrosaurus y Stegosaurus, Paranthodon posee una marginación bucal prominente, una cresta al lado de la fila de dientes. Los dientes de Paranthodon conservan el desgaste, pero el desgaste está ausente en la mayoría de los dientes, similar a Huayangosaurus, lo que significa que es probable que Paranthodon careciera de oclusión entre los dientes.
Como solo se conocen dos fragmentos de una vértebra, se pueden observar pocos detalles anatómicos. Se conservan la apófisis transversa derecha y la prezigapófisis. La vértebra es posiblemente una dorsal media, según el ángulo del proceso transversal y la orientación de la prezigapófisis. De forma similar a las vértebras dorsales medias de Stegosaurus y Chungkingosaurus, el proceso transversal tiene un ángulo de 60° dorsalmente. A diferencia de todos los demás estegosáuridos, excepto Stegosaurus, el prezigapófisis se enfrenta dorsalmente.

## Descubrimiento e investigación

En 1845, los geólogos aficionados William Guybon Atherstone y Andrew Geddes Bain descubrieron varios fósiles cerca de Dassieklip, provincia del Cabo, en el valle del río Bushman. Este fue el primer hallazgo de dinosaurio en África y en el hemisferio sur. En 1849 y 1853, Bain envió algunos de los fósiles al paleontólogo Richard Owen para su identificación. Entre ellos había una mandíbula superior a la que Bain se refirió como el "Iguanodon del Cabo", por lo que el sitio se llamó "Iguanodonhoek". Atherstone publicó un breve artículo sobre el descubrimiento en 1857, pero lamentó en 1871 que hasta el momento no había recibido atención en Londres. En 1876 Owen nombró una serie de especímenes de la colección Anthodon serrarius, basando el nombre del género en la semejanza de los dientes con una flor. El holotipo, un cráneo parcial, BMNH 47337, la mandíbula izquierda BMNH 47338, el cuello BMNH 47338 que incluye fragmentos óseos e impresiones de la parte anterior del cráneo y las vértebras BMNH 47337a se asignaron a Anthodon. En 1882, Othniel Charles Marsh asignó Anthodon a Stegosauridae basado en BMNH 47338, y en 1890, Richard Lydekker encontró que aunque Anthodon era un pareiasaurio, sus dientes eran similares a los de los Stegosauridae. Lydekker en 1890 también corrigió un error de Owen, quien había resumido incorrectamente todo el material como proveniente de una sola localidad, mientras que había material separado de dos localidades claramente distintas.
En 1909, Robert Broom visitó la colección del Museo Británico de Historia Natural. Concluyó que Owen había mezclado el cráneo, los dientes y la mandíbula parcialmente distorsionados de un pareiasaurio y la mandíbula superior parcial de un dinosaurio, BMNH 47338, que eran de dos especies diferentes. Broom mantuvo el nombre Anthodon para el pareiasaurio, pero identificó el otro fósil como un miembro del género Palaeoscincus, nombrando la nueva especie Paleoscincus africanus en 1912. Descubrió que la anatomía de los dientes era bastante diferente, incluso aunque se parecían entre sí, así como a los de Stegosaurus. En 1929, Franz Nopcsa, sin tener conocimiento de la publicación anterior de Broom, proporcionó un segundo nombre de novela, ya que DMS Watson creía que la mandíbula debería diferenciarse de Anthodon. Nopcsa nombró a la especie Paranthodon Owenii , con el nombre de género derivado del latín para, que significa "similar", "cerca" o "al lado", y Anthodon, y un nombre específico en honor a Owen. Siguiendo las convenciones modernas, el nombre de la especie fue posteriormente modificado a owenii. Ambos nombres fueron incorporados a la nomenclatura actual por Walter P. Coombs en su disertación de 1971 como la nueva combinación Paranthodon africanus ya que el nombre Paranthodon fue el primer nombre genérico nuevo para los fósiles y africanus fue el primer nombre específico nuevo. Esto hace que Paranthodon africanus sea el nombre propio del taxón conocido anteriormente como Palaeoscincus africanus y Paranthodon owenii.

### Material

El holotipo de Paranthodon , BMNH 47338, se encontró en una capa de la Formación Kirkwood que se ha fechado entre las edades Berriasiana y Valanginiana temprana. Consiste en la parte posterior del hocico, que contiene el maxilar con dientes, la rama caudodorsal posterior del premaxilar, parte de las nasales y algunos dientes aislados probablemente de la mandíbula inferior. Se le asignó un espécimen adicional basada en una dentición, BMNH (ahora NHMUK) R4992, que incluía solo dientes aislados que compartían la misma morfología que los del holotipo. Algunos huesos no identificados por Galton & Coombs en 1981 fueron descritos como un fragmento de una vértebra en 2018 por Raven & Maidment. Los dientes no tienen ninguna autapomorfia de Paranthodon, y fueron referidos a un estegosáurido indeterminado en 2008. Los dientes fueron identificados en 2018 como carentes de características distintivas de los estegosaurios, por lo que fueron designados como un Thyreophora indeterminado.
El Mudstone Mugher de Etiopía fue examinado en la década de 1990 por el Museo de Paleontología de la Universidad de California y en él se descubrieron múltiples dientes de dinosaurio, pertenecientes a muchos grupos de taxones. La localidad ha sido descrita como "el registro más grande y completo de fósiles de dinosaurios de una localidad africana del Jurásico Tardío fuera de Tendaguru". Dos de los dientes parciales descubiertos fueron referidos a Paranthodon por Lee Hall y Mark Goodwin en 2011. No se discutieron las razones de la asignación a Paranthodon.

## Clasificación

Actualmente, Paranthodon está clasificado como un estegosáurido relacionado con Stegosaurus, Tuojiangosaurus y Loricatosaurus. Inicialmente, cuando Broom asignó el nombre Palaeoscincus africanus a los fósiles de Paranthodon, los clasificó como anquilosaurianos. Esta clasificación fue posteriormente cambiada por Nopcsa, quien descubrió que Paranthodon se parecía más a un estegosáurido, antes de que el grupo estuviera realmente definido. Coombs en 1978 no siguió la clasificación de Nopcsa, manteniendo a Paranthodon como anquilosauriano, como Broom, aunque sólo lo clasificó como Ankylosauria incertae sedis. Una revisión posterior de Galton y Coombs en 1981 confirmó en cambio la interpretación de Nopcsa, redescribiendo Paranthodon como un estegosáurido del Cretácico Superior. Paranthodon se distinguía de otros estegosáuridos por un proceso posterior largo y ancho de la premaxila, dientes en el maxilar con un cíngulo muy grande y grandes crestas en las coronas de los dientes. No todas estas características se consideraron válidas en una revisión de 2008 de Stegosauria y la única autapomorfia encontrada fue la posesión de un segundo paladar óseo parcial en el maxilar.
Múltiples análisis filogenéticos han colocado a Paranthodon en Stegosauria y a menudo, en Stegosauridae. Un análisis de 2010 que incluyó casi todas las especies de estegosaurianos encontró que Paranthodon estaba fuera de Stegosauridae y en una politomía con Tuojiangosaurus , Huayangosaurus, Chungkingosaurus, Jiangjunosaurus y Gigantspinosaurus. Cuando se eliminaron los dos últimos géneros, Paranthodon se agrupó con Tuojiangosaurus afuera de Stegosauridae, y Huayangosaurus se agrupó con Chungkingosaurus en Huayangosauridae. Susannah Maidment y Thomas Raven publicaron una elaboración de este análisis en 2017, y resolvió mucho más las relaciones dentro de Stegosauria. Todos los taxones quedaron incluidos, y Paranthodon se agrupó con Tuojiangosaurus, Huayangosaurus y Chunkingosaurus como los estegosaurianos verdaderos más basales. La posición de Alcovasaurus era incierta y un trabajo adicional podría cambiar el resultado.
Otros análisis han encontrado que Paranthodon está estrechamente relacionado con Tuojiangosaurus, Loricatosaurus y Kentrosaurus dentro de Stegosaurinae. Aunque los análisis filogenéticos reconocen a Paranthodon como un estegosáurido, el material tipo no presenta sinapomorfias de Stegosauria. Es probable que el material sea de naturaleza estegosauriana, y las filogenias de muchos autores han descubierto que está dentro del grupo.

### Filogenia

A continuación se muestra el análisis de Maidment y Raven.

## Paleoecología

La Formación Kirkwood se encuentra en Sudáfrica, y se han descubierto en ella muchos fósiles de diferentes especies y géneros, siendo Paranthodon el primero descubierto. La formación es del Jurásico tardío al Cretácico temprano, con los depósitos más antiguos del Titoniense, hace unos 145,5 millones de años, y las rocas más jóvenes del Valanginiense, hace unos 130 millones de años. La parte específica de la formación que contiene vertebrados está aproximadamente al nivel de la región superior de la Formación Sundays River, que se ha fechado entre 139 y 131 millones de años según los microfósiles. Se ha encontrado una gran variedad de diferentes grupos de animales en la formación, incluidos dinosaurios, al menos dos lagartos esfenodontes diferentes, múltiples peces teleósteos, algunos crocodilianos, algunos especímenes de ranas y también tortugas. Una gran cantidad del material de la formación de Kirkwood solo incluye dientes aislados o piezas de hueso parciales y fragmentarias. Los dinosaurios de la formación incluyen un tetanuro basal, el ornitomimosaurio primitivo Nqwebasaurus, el saurópodo Algoasaurus, un titanosauriano potencial, muchos ornitisquios incluyendo Paranthodon, un género de iguanodontiano, y un "hipsilofodóntido" (la familia Hypsilophodontidae ya no se considera un grupo natural). Se han descubierto varios taxones de saurópodos adicionales, incluidos un eusaurópodo basal, un braquiosáurido, un dicreosáurido y un diplodócido derivado.
Si la referencia de dientes de Etiopía a Paranthodon es correcta, entonces el rango geográfico del taxón se amplía significativamente. La localidad de Mugher tiene aproximadamente 151 millones de años, aproximadamente 14 millones más de lo que se había sugerido anteriormente para Paranthodon, así como en el sur y este de África. La fauna en la localidad de Mugher difiere de otras partes de África en la misma época y lugar. Mientras que el registro fósil de Tendaguru tiene abundantes estegosaurianos, saurópodos, ornitópodos y terópodos , Mugher Mudstone solo incluye al estegosáurido Paranthodon, un ornitópodo hipsilofodóntido, un probable saurópodo y terópodos relacionados con Allosauridae y Dromaeosauridae.