# Strepsiptera

Los estrepsípteros (Strepsiptera) son un orden de insectos diminutos, parásitos obligados de otros insectos. Su nombre proviene del griego strepsis, "curvado", "retorcido" y pteron, "ala" o sea ala retorcida o ala en abanico. Se conocen unas 600 especies repartidas en dos subórdenes.
Los machos adultos son de vida libre; tienen las alas anteriores muy reducidas y recuerdan a los halterios de los dípteros, con los que no están relacionados; las alas posteriores son grandes y membranosas. Las hembras son larviformes y en general permanecen en el interior del hospedador.
Destacan su función como parasitoides de insectos susceptibles de generar plagas, por lo que son criados en cautividad y utilizados como método de control biológico.

## Aspecto y biología

Los machos de los Strepsiptera tienen alas, patas, ojos y antenas, aunque sus piezas bucales no pueden utilizarse para alimentarse. Muchos tienen piezas bucales modificadas en estructuras sensoriales. Para los no iniciados, los machos se parecen superficialmente a las moscas. Los machos adultos tienen una vida muy corta, normalmente sobreviven menos de cinco horas, y no se alimentan. Las hembras de Stylopidia, que incluye todas las familias modernas de estrepsípteros excepto Mengenillidae y Bahiaxenidae, no se sabe que abandonen a sus anfitriones y tienen forma neoténica, careciendo de alas, patas y ojos. Las hembras vírgenes liberan una feromona que los machos utilizan para localizarlas. Las hembras adultas de los mengénidos son de vida libre y son móviles con patas, esto es probablemente también cierto para los bahiaxénidos, aunque no se ha observado.
El apareamiento, al menos en algunas especies, es poliandro, donde la hembra se aparea con más de un macho.
En los Stylopidia, la región anterior de la hembra sobresale entre los segmentos del abdomen del huésped. En todos los estrepsípteros, el macho se aparea rompiendo la cúticula de la hembra (en el caso de Stylopida, esto ocurre en una fisura profunda y estrecha del cefalotórax cerca del canal de nacimiento). El esperma pasa a través de la abertura directamente al interior del cuerpo en un proceso llamado inseminación traumática, que ha evolucionado independientemente en algunos otros insectos como chinches. Las crías consumen a su madre desde el interior en un proceso conocido como viviparidad hemocelular. Cada hembra produce entonces muchos miles de larvas planidium que emergen de la abertura de cría en la cabeza, que sobresale fuera del cuerpo del huésped. Estas larvas tienen patas y buscan activamente nuevos huéspedes. Sus patas son parcialmente vestigiales en el sentido de que carecen de un trochanter, el segmento de la pata que forma la articulación entre la coxa basal y el fémur.
Se ha documentado que estrepsípteros de varias especies atacan a hospedadores de muchos órdenes, incluidos miembros de los órdenes Zygentoma, Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Heteroptera, Hymenoptera y Diptera. En la familia de estrepsípteros Myrmecolacidae, los machos parasitan a las hormigas, mientras que las hembras parasitan a los ortópteros.
Los huevos de Strepsiptera eclosionan en el interior de la hembra, y las larvas de planidium pueden moverse libremente dentro del hemocele de la hembra; este comportamiento es único en estos insectos. Las larvas escapan a través del canal de cría de la hembra, que se comunica con el mundo exterior. Las larvas son muy activas, porque sólo tienen un tiempo limitado para encontrar un huésped antes de agotar sus reservas de comida. Estas larvas de primer instar tienen stemmata (ojos simples de un solo lente). Cuando las larvas se enganchan a un huésped, entran en él segregando enzimas que ablandan la cutícula, normalmente en la región abdominal del huésped. Se ha informado de que algunas especies entran en los huevos de los huéspedes. Se encontró que las larvas de Stichotrema dallatorreanurn Hofeneder de Papúa Nueva Guinea entran en el tarso (pie) de su huésped ortóptero. Una vez dentro del huésped, sufren una hipermetamorfosis y se convierten en una forma larvaria menos móvil y sin patas. Inducen al huésped a producir una estructura en forma de bolsa dentro de la cual se alimentan y crecen. Esta estructura, hecha de tejido del huésped, las protege de las defensas inmunitarias del mismo. Las larvas pasan por cuatro instares, y en cada muda la cutícula más antigua se separa pero no se desecha ("apolisis sin ecdisis"), por lo que se forman múltiples capas alrededor de las larvas. Las larvas macho pupan después de la última muda, pero las hembras se convierten directamente en adultos neotenos. El color y la forma del abdomen del hospedador pueden cambiar y el hospedador suele volverse estéril. Los parásitos se someten entonces a la pupación para convertirse en adultos. Los machos adultos emergen de los cuerpos de los hospedadores, mientras que las hembras permanecen en su interior. Las hembras pueden ocupar hasta el 90 % del volumen abdominal de sus huéspedes.
Los machos adultos de Strepsiptera tienen ojos diferentes a los de cualquier otro insecto, parecidos a los ojos esquizoides que se encuentran en el grupo de trilobites conocido como Phacopina. En lugar de un ojo compuesto que consiste en cientos o miles de ommatidios, que producen cada uno un píxel de la imagen completa, los ojos de los estrepsípteros consisten en sólo unas pocas docenas de "ojales" que producen cada uno una imagen completa. Estos ojales están separados por cutículas y/o setae, dando al ojo del racimo en su conjunto una apariencia de mora.
En muy raras ocasiones, varias hembras pueden vivir dentro de un mismo huésped estilizado; varios machos dentro de un mismo huésped son algo más comunes. Sin embargo, rara vez se observan machos adultos, aunque los especímenes pueden ser atraídos utilizando jaulas que contienen hembras vírgenes. También pueden recogerse ejemplares nocturnos en trampas de luz.
Los estrepsípteros de la familia Myrmecolacidae pueden hacer que sus hormigas anfitrionas se queden en las puntas de las hojas de la hierba, aumentando la posibilidad de ser encontradas por los machos del parásito (en el caso de las hembras) y poniéndolas en una buena posición para la aparición de los machos (en el caso de los machos).

## Reproducción y desarrollo

En las polillas con alas de abanico, la búsqueda de pareja se realiza mediante feromonas, que el macho sigue hasta la hembra liberadora. Allí inyecta el esperma en el abdomen de la hembra, que no tiene ninguna abertura sexual especial. A continuación, las hembras "producen" entre varios cientos y miles de diminutas larvas (Triungulinoides), que se mueven libremente y están equipadas con patas, ojos y cerdas saltarinas. Este primer estadio larvario busca otras especies de insectos como huéspedes y las invade. A menudo la larva del huésped ya está infestada. La primera larva del abanico también se llama fase de infección. En el huésped, se desprende de su piel para formar el segundo estadio larvario, el de alimentación. Durante este tiempo, vive de los fluidos corporales (hemolinfa) del huésped y muda su piel varias veces más para formar estadios larvarios superiores. Después, la segunda larva hembra abandona el hospedador y pupa (alas de abanico basales) o rompe la cáscara exterior del hospedador entre los segmentos de modo que la cabeza y el pecho sobresalen y pupa (alas de abanico derivadas Stylopidia). El tegumento mudado no se desprende, sino que el animal permanece en él y sigue mudando. El tegumento resultante se llama pupario. Los machos permanecen en el huésped, sacan su extremo anterior del abdomen del huésped y pupan.
Los machos sexualmente maduros salen de su pupario listos para volar reventando la tapa y van en busca de hembras dispuestas a aparearse. Todo lo que es visible de las hembras es el canal de cría que sobresale del huésped. Los machos viven hasta seis horas en total y mueren después de fecundar a la hembra a través de la misma abertura por la que luego salen las larvas. Una vez que las larvas han abandonado el cuerpo de la hembra, ésta también muere. Como todas las especies semielaboradas, las polillas de alas de abanico se reproducen una sola vez en su vida, produciendo entre 1000 y 750 000 larvas.
Los huéspedes colonizados por las alas de abanico se denominan estilizados.

## Relación con el ser humano

Algunos insectos que han sido considerados plaga pueden tener endoparásitos estrepsípteros. La inoculación de una población de plagas con el parasitoide correspondiente puede ayudar a veces a reducir el impacto de dichas plagas, aunque nunca se ha probado el uso de estrepsípteros en esta capacidad, y mucho menos se ha dispuesto de ellos para tales fines, ni comercial ni experimentalmente.

## Posición taxonómica

La posición taxonómica de los estrepsípteros ha sido discutida desde su descubrimiento. Han sido relacionados con diversos órdenes de insectos, como Mecoptera, Hymenoptera y Diptera.
La opinión mayoritaria es la de considerarlos el grupo hermano de los coleópteros, ya que ambos comparten las siguientes características:
* Presencia de gula.
* Protórax libre y meso y metatórax más o menos estrechamente unidos.
* Uso de las alas posteriores para volar.
* Metacoxas grandes inmóviles o casi.
* Metendosternito similar al de varios grupos de coleópteros y que no se encuentra en ningún otro orden de insectos.
* Esternitos abdominales más esclerotizados que los terguitos.
* Primer estadio larvario (triungulino) muy similar al de algunos coleópteros endoparásitos, especialmente al de los Ripiphoridae.
Por tales motivos, incluso han sido emplazados dentro del propio orden Coleoptera (como familia Stylopidae), en el infraorden Cucujiformia del suborden Polyphaga, con los que comparte la ausencia de espiráculos en el octavo segmento abdominal.
Las familias son:
* Bahiaxenidae Bravo et al., 2009
* Bohartillidae Kinzelbach, 1969
* Callipharixenidae
* Corioxenidae Kinzelbach, 1970
* †Cretostylopidae
* Elenchidae Perkins, 1905
* Halictophagidae
* †Mengeidae
* Mengenillidae Kinzelbach, 1972
* Myrmecolacidae
* †Protoxenidae
* Stylopidae

### Cladograma

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