# Craniata

Los craneados (Craniata) son un clado del filo Chordata, que incluyen todos los animales con cráneo verdadero, ya sea óseo o cartilaginoso, de donde deriva su nombre. Históricamente, el uso de este término surgió para denotar que en este grupo se encontraban incluidos los mixinos, lampreas y gnatostomados, pero solo los dos últimos grupos poseían auténticas vértebras, por lo cual quedó reservado para ellos el término "Vertebrata". Sin embargo, con posterioridad, varios estudios filogenéticos moleculares y morfológicos proporcionaron evidencias fuertes de que las lampreas y mixines forman un clado monofilético y además, mostraron que los mixines poseen rudimentos de vértebras durante su desarrollo larvario. De esta manera, el término "Craniata" resulta sinónimo de Vertebrata, reuniendo a los ciclóstomos y los gnatostomados.

## Concepto histórico de Craniata

El uso del término Craniata se propuso para reemplazar el antiguo uso del término Vertebrata (= vertebrados en sentido amplio). De acuerdo con esta interpretación de "vertebrados", los Mixinos quedan fuera de los vertebrados en sentido estricto, ya que en el estadio adulto carecen de verdaderas vértebras. El término Vertebrata debe usarse en sentido estricto para incluir solo a los craneados con vértebras o al menos arcualia (esbozos de vértebras), es decir las lampreas y vertebrados con mandíbulas, tal como se pone de manifiesto en el siguiente cladograma:

## Validación del término

El término "Vertebrata", usado en sentido amplio, es sinónimo de "Craniata", e incluye a los mixinos, que si bien no poseen vértebras en el estado adulto, tienen arcualia (esbozos de arcos vertebrales) durante su desarrollo embrionario.
Los mixinos y lampreas están más estrechamente emparentados entre ellos que con los Gnathostomata y que estos modernos peces sin mandíbula forman un clado llamado Cyclostomi (boca circular) y el término Craniata se considera como sinónimo de Vertebrata. Evidencias fósiles recientes también apoyan la inclusión de los mixinos dentro los vertebrados, esto sugiere que los mixinos son vertebrados que durante el transcurso de su historia evolutiva perdieron las vértebras. Por consecuencia, las intuiciones de los zoólogos del siglo XIX estaban en lo correcto al asumir que estos vertebrados (en particular, mixinos) han perdido muchos de las características típicas de los vertebrados a través del tiempo.
Los análisis fósiles y genéticos han propuesto la siguiente filogenia para los vertebrados o craneados:

## Características

Se caracterizan por poseer:
* Cráneo, inicialmente cartilaginoso y fibroso.
* Encéfalo dividido en tres partes: prosencéfalo (que incluye telencéfalo y diencéfalo), mesencéfalo y rombencéfalo (que incluye metencéfalo y mielencéfalo), y se continua posteriormente en una espina dorsal.
* Con al menos siete pares de nervios craneales: nervio olfatorio (I), nervio óptico (II), nervio trigémino (V), nervio facial (VII), nervio auditivo (VIII), nervio glosofaríngeo (IX) y nervio vago (X).
* Sistema de la línea lateral, órgano sensorial usado para detectar movimiento y vibración en el agua circundante (ausente en amniotas)
* Con hipófisis.
* Con aleta caudal (ausente en tetrápodos)
* Sistema circulatorio compuesto por arterias, venas y capilares.
* Corazón en posición ventral con tres cámaras, generalmente: seno venoso, atrio (aurícula) y ventrículo.
* Con páncreas (inicialmente disperso a lo largo de la parte anterior del tubo digestivo), glándula productora de enzimas y hormonas (glucagón e insulina) que regulan el nivel de glucosa en sangre (glucemia)
* Con hígado con diversas funciones metabólicas, entre ellas segregar bilis
* Con riñones, cuya unidad funcional es la nefrona
* Con canales semicirculares en el oído interno

## Taxonomía

La taxonomía propuesta anteriormente era la siguiente:
* Myxini (= Hyperotreti)
* Vertebrata
** Cephalaspidomorphi
*** Hyperoartia
** Gnathostomata
*** Chondrichthyes
*** Teleostomi