# Gnathostomata

Los gnatóstomos o gnatostomados (Gnathostomata) son un clado de vertebrados caracterizados por poseer mandíbulas articuladas. El término proviene del griego γνάθος (gnathos) "mandíbula" + στόμα (stoma) "boca").
El grupo se considera un infrafilo y en ella se incluyen la mayoría de los vertebrados actuales, como los peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. El grupo se opone al de los agnatos (Agnatha) o vertebrados sin mandíbulas.
Otras características distintivas de los gnatostomados son las vainas de mielina alrededor de las neuronas y un Sistema de inmunidad adquirida que tiene los órganos linfoides discretos del bazo y el timo.
Otras característica adicionales de los gnatóstomos vivos son: 1) tienen dientes verdaderos (una característica que posteriormente se ha perdido en algunos), 2) apéndices pareados (aletas pectorales y pélvicas, brazos, piernas, alas, etc.), la proteína elastomérica elastina, y 3) tienen un canal semicircular horizontal en el oído interno.
La diversidad de gnatóstomas comprende aproximadamente 60.000 especies, lo que representa el 99% de todos los vertebrados vivos, incluidos los humanos.
Las clases tradicionales de Gnathostomata son:
* Placodermi †
* Chondrichthyes - peces cartilaginosos.
* Acanthodii †
* Osteichthyes - peces óseos
** Actinopterygii - peces óseos de aletas radiadas.
** Sarcopterygii - peces óseos de aletas lobuladas.
* Amphibia - anfibios
* Sauropsida - reptiles y aves
* Mammalia - mamíferos
Por otro lado, existe un clado parafilético, Pisces, que incluye a todos los peces, incluso a los mixines y lampreas, no pertenecientes a los gnatóstomos.

## Características

La autapomorfía más importante (rasgo característico) de las bocas mandibulares es el refuerzo de los márgenes de la boca por medio de ganchos cartilaginosos u óseos articulados e interconectados. Esto dio lugar a una mandíbula mayoritariamente dentada, que permite a los animales agarrar, sujetar y triturar los alimentos. Esto abrió posibilidades de alimentación completamente nuevas para los animales con mandíbulas.
La aparición de la mandíbula de los primeros vertebrados ha sido descrita como "una innovación crucial" y "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados".

### Formación de la mandíbula

Según el modelo clásico de evolución de la mandíbula, el arco mandibular se formó a partir de un arco branquial, un elemento esquelético de soporte entre el bolsas branquiales. No se sabe con certeza de qué arco branquial se trata. Una hipótesis supone que es el tercero y que los dos arcos praemandibulares anteriores han retrocedido. Cartílago (cartílago labial) en el cráneo de Neoselachii (los modernos tiburones y rayas) pueden ser restos de los dos arcos branquiales anteriores reducidos. El arco mandibular de los mamíferos con mandíbula está formado únicamente por los dos elementos centrales del arco, que están unidos por la articulación mandibular primaria, en los mamíferos por la articulación mandibular secundaria. Los fuertes músculos aductores sirven para cerrar las mandíbulas.
El arco branquial que sigue al que se ha convertido en el arco mandibular se convierte en el arco hial (arco hial, arco hioideo), los restantes arcos branquiales, con pocas excepciones generalmente cinco, permanecen en el patrón básico del gnatostoma como portadores del aparato branquial. Los arcos branquiales tienen cada uno cuatro barras esqueléticas (faringo, epi, cerato e hipobranquial). Entre el arco mandibular y el arco hioideo en el patrón básico de Gnathostoma hay un orificio de salpicadura en cada caso, a través del cual se puede aspirar el agua respiratoria. Los dientes están formados por escamas de hueso y pueden estar situados en los márgenes de las mandíbulas, en la cavidad oral y en la faringe.
Una hipótesis alternativa considera las mandíbulas homólogas a las partes cartilaginosas del velo de larvas de lamprea (larvas de Ammocoetes). El velum se asienta en la faringe de estos organismos filtradores y, junto con la musculatura de las branquias, produce el flujo de agua desde la abertura bucal hasta las branquias. Según esta hipótesis, las mandíbulas evolucionaron así a partir de una estructura que siempre ha servido para la ingesta de alimentos.

### Esqueleto postcraneal

El esqueleto axial está formado inicialmente por la cuerda dorsal. Las vértebras se formaron varias veces de forma independiente para reforzar la cuerda y, por tanto, no pertenecen a las autapomorfias de las bocas mandibulares. De las aletas no apareadas, la aleta dorsal y la aleta caudal fueron heredadas de los ancestros sin mandíbula, y la aleta anal es un neologismo que aún no se daba en los Gnathostoma más primitivos, los Placodermis.
La aleta caudal era originalmente heterocerk, lo que significa que el extremo de la columna vertebral se dobla hacia arriba y sostiene la parte superior, más grande, de la aleta caudal.
Otra autapomorfía son las aletas pectorales emparejadas y las aletas pélvicas o ventrales sostenidas por elementos esqueléticos, que mejoraron principalmente la maniobrabilidad de los Gnathostoma y de las que evolucionaron las patas delanteras y traseras de los vertebrados terrestres. Los extintos osteostraci, sin mandíbula, también tenían aletas pectorales pareadas, pero eran esqueléticas y se sostenían sólo con músculos.[contradicción?]
Las aletas pectorales están unidas por la cintura escapular, las pélvicas por la cintura pélvica. Las aletas emparejadas son movidas por grupos musculares llamados elevadores (elevadores, extensores) y los depresores (depresores, flexores).
Además de esto, se ha demostrado que algunos placodermos (peces extintos con placas óseas) tenían un tercer par de apéndices pareados, que se habían modificado para formar ganchos en los machos y placas basales en las hembras, un patrón que no se observa en ningún otro grupo de vertebrados.

### Órganos sensoriales

Los ojos de los maxilípedos tienen una verdadera córnea. La posición y la inervación de los seis músculos externos del ojo difieren de los del sin mandíbula. Mediante el desarrollo de los músculos internos del ojo, éste adquiere la capacidad de visualizar un objeto a cualquier distancia entre el punto cercano y el punto lejano de la fovea de la retina de ambos ojos, de modo que se produce una impresión visual nítida (acomodación). Dos fosas nasales se desarrollan como órgano olfativo. El órgano del equilibrio desarrolla tres arcadas, una para cada plano del espacio tridimensional. Un órgano de línea lateral así como electrorreceptores son probablemente también parte del patrón básico de las bocas mandibulares.

### Órganos internos

El cerebro de los organismos con bocas con mandíbula se divide en tres partes, el prosencéfalo (cerebro anterior), mesencéfalo (cerebro medio) y rombencéfalo (cerebro rómbico). Del tubo neural sale un nervio espinal por cada segmento muscular, que se divide en una rama dorsal y otra ventral. Las células gliales de los axones de los nervios periféricos permiten una rápida transmisión de la información.
En el tracto digestivo, el estómago ha evolucionado como órgano de almacenamiento. En el gnatostoma primitivo, la superficie del intestino está ampliada por un pliegue en espiral. El Hígado y el Páncreas son los apéndices intestinales más grandes y se han formado a partir del Entodermo. El tubo digestivo, los riñones y el aparato reproductor (oviducto y conducto deferente) terminan en una cloaca.

## Filogenia

Los clados agrupados en Gnathostomata son los siguientes:
Las investigaciones más recientes sugieren que una rama de los placodermos fue probablemente el antepasado de los gnatóstomos actuales. Un fósil de un placodermo de 419 millones de años de antigüedad llamado Entelognathus tenía un esqueleto óseo y detalles anatómicos asociados con peces cartilaginosos y óseos, lo que demuestra que la ausencia de un esqueleto óseo en Chondrichthyes es un rasgo derivado. Los hallazgos fósiles de peces óseos primitivos como Guiyu oneiros y Psarolepis, que vivieron contemporáneamente con Entelognathus y tenían cinturas pélvicas más en común con los placodermos que con otros peces óseos, muestran que era un ancestro relativo más que directo de los gnatóstomos existentes. También indica que los tiburones espinosos y los condrictios representan un único grupo hermano de los peces óseos. Los hallazgos fósiles de placodermos juveniles, que tenían dientes verdaderos que crecían en la superficie de la mandíbula y no tenían raíces, lo que los hacía imposibles de reemplazar o volver a crecer, ya que se rompían o se desgastaban a medida que crecían, prueban que el ancestro común de todos los gnatóstomos tenía dientes y sitúa el origen de los dientes junto con, o poco después, de la evolución de las mandíbulas.
Los microfósiles del Ordovícico tardío de lo que se han identificado como escamas de acantodios o "peces parecidos a tiburones" pueden marcar la primera aparición de Gnathostomata en el registro fósil. Innegablemente, los fósiles de gnatóstomas inequívocos, en su mayoría de acantodios primitivos, comienzan a aparecer a principios del Silúrico y se vuelven abundantes a principios del Devónico.