# Myriapoda

Los miriápodos o miriópodos (Myriapoda, del griego μυρια myria, "innumerable" y ποδος podos, "pie") son un subfilo de artrópodos mandibulados, similares a los insectos en algunos aspectos, pero con muchos caracteres que los diferencian de estos. Comprenden cuatro grupos bien definidos: los ciempiés, milpiés, paurópodos, y sínfilos, todos terrestres; se han descrito más de 16 550 especies. Todos tienen en común un cuerpo compuesto por dos regiones: cabeza y tronco, este último es largo y está formado por muchos segmentos y multitud de pares de patas (Eumillipes persephone, un milpies de Australia ostenta el récord, con 653 pares de patas).
En la clase Chilopoda, el par de patas más cercano a la cabeza está modificado y hace las funciones de aguijones inoculadores de veneno. Los cuatro grupos también exhiben diferencias marcadas en aspectos tales como la alimentación, por ejemplo, dándose el caso de especies predadoras (clase Chilopoda) y otras de hábitos detritívoros (clase Diplopoda).
Durante el Carbonífero Superior hasta el Pérmico existieron miriápodos de más de 1 m de longitud, como por ejemplo Arthropleura.

## Características

La cutícula presenta diferentes grados de esclerotización y calcificación, y es más o menos impermeable, pero carece de la capa cérea típica de los insectos, por lo que quedan más o menos expuestos a la desecación, cosa que evitan refugiándose en lugares húmedos y frescos.
La cabeza lleva las antenas, en la base de las cuales se abren los poros de los órganos de Tömösvary, órganos sensoriales de función desconocida. Los ojos son simples, sin verdaderos omatidios, aunque en algunos grupos (como los escutigeromorfos) se reúnen cientos de ellos y forman un falso ojo compuesto. Las piezas bucales tienen una estructura básica similar a la de los insectos (mandíbulas, primer par de maxilas y segundo par de maxilas o labio). Las mandíbulas están presentes en todos los grupos de miriápodos; el primer y segundo par de maxilas sufren diversas modificaciones en los diferentes grupos:
* Diplópodos y Paurópodos. Con mandíbulas; primer par de maxilas fusionadas originando un gnatoquilario; segundo par de maxilas ausente.
* Quilópodos. Con mandíbulas, primer y segundo par de maxilas fusionados. Primer par de patas modificado en grandes uñas (forcípulas) asociadas a una glándula venenosa, que usan para capturar las presas y por tanto, actúan como piezas bucales adicionales.
* Sínfilos. Con mandíbulas, primer par de maxilas separado y segundo par de maxilas fusionado para formar un labio.
El sistema circulatorio está formado por un corazón tubular dorsal que bombea hacia la cabeza la hemolinfa a través de la aorta. El intercambio de gases se realiza gracias a un sistema de tráqueas y espiráculos análogo al de los hexápodos. Poseen uno o dos pares de tubos de Malpighi derivados del proctodeo (ectodérmicos), con función excretora.

## Biología y ecología

Los miriápodos son dioicos (sexos separados) y ovíparos, aunque hay casos de partenogénesis entre los diplópodos, quilópodos y sínfilos. La inseminación es en muchos casos indirecta; los machos depositan los espermatóforos en las inmediaciones de la hembra, que los recoge y almacena en el cuerpo.
La mayoría de los miriápodos son lucífugos (huyen de la luz) e higrófilos (buscan la humedad). Por ello, muchos son nocturnos, y se refugian durante el día bajo piedras, entre la hojarasca, en troncos en descomposición, entre el musgo, etc. Los quilópodos son depredadores agresivos y activos; el resto son principalmente herbívoros y muchos son detritívoros.
Se ha sabido que algunos miriápodos se mueven rodando.
Los miriápodos son más abundantes en los bosques húmedos, donde cumplen un papel importante en la descomposición del material vegetal en descomposición,. aunque algunos viven en pastizales, hábitats semiáridos o incluso desiertos. Un porcentaje muy pequeño de especies son litorales (se encuentran a lo largo de la orilla del mar). La mayoría son detritívoros, a excepción de los ciempiés, que son principalmente depredadores nocturnos.
Algunas especies de ciempiés y milpiés son capaces de producir luz y, por tanto, son bioluminiscentes. Los pauropodanos y los sínfilanos son animales pequeños, a veces microscópicos, que superficialmente se parecen a los ciempiés y viven en el suelo. Los milpiés se diferencian de los otros grupos por tener los segmentos de su cuerpo fusionados en pares, dando la apariencia de que cada segmento tiene dos pares de patas, mientras que los otros tres grupos tienen un solo par de patas en cada segmento del cuerpo.
Aunque generalmente no se consideran peligrosos para los humanos, muchos milpiés producen secreciones nocivas (que a menudo contienen benzoquinonas) que en casos raros pueden causar ampollas temporales y decoloración de la piel. Sin embargo, los ciempiés grandes pueden morder a los humanos y, aunque la picadura puede causar dolor e incomodidad intensos, las muertes son extremadamente raras.

## Filogenia
### Posición de los miriápodos en el filo Arthropoda

Tradicionalmente los miriápodos han sido considerados parientes cercanos de los insectos (hexápodos), y que juntos formaban el subfilo Uniramia, dentro del cual los miriápodos son tratados como una superclase. Su condición fue cuestionada por algunos zoólogos (p. ej. Barnes, 1968), y en particular fue considerado probable que fueran un grupo parafilético. Sin embargo, estudios genéticos apoyan su condición monofilética, y sugieren que no son parientes cercanos de los hexápodos, pudiendo estar más cerca de los quelicerados.
Varios análisis moleculares recientes y fósiles han sugerido que los hexápodos evolucionaron de los crustáceos formando un clado denominado Pancrustacea, este último es hermano de los miriápodos, la hipótesis de que los miriápodos y hexápodos comprenden grupos hermanos ha sido descartada en gran medida, por tanto las relaciones filogenéticas entre grupos de artrópodos serían las siguientes, incluyendo una posible filogenia interna de los miriápodos:

### Filogenia interna de los miriápodos

En cuanto a su filogenia interna, los datos morfológicos apoyaban la parafilia o la polifilia de los miriápodos respecto a los hexápodos (Wheeler, 1998) Los datos moleculares por su parte sugieren, la monofilia de los miriápodos al no estar estrechamente emparentados con los hexápodos: (Zrzavý et al.).
Las relaciones filogenéticas dentro los miriápodos no están todavía resueltas, se han propuesto las siguientes relaciones para los grupos de miriápodos:

### Centipedos

Los ciempiés forman la clase Chilopoda. Son rápidos, depredadores y venenosos y cazan sobre todo de noche. Existen unas 3300 especies, que van desde el diminuto Nannarrup hoffmani (menos de 12 mm de longitud) al gigante Scolopendra gigantea, que puede superar los 30 cm de largo.

### Milpiés

Los milpiés pertenecen a la clase Diplopoda. La mayoría de los milpiés son más lentos que los ciempiés y se alimentan de hojarasca y detritus. Excepto el primer segmento llamado collum, que no tiene ningún apéndice, y los tres segmentos siguientes con un solo par de patas cada uno, se distinguen por la fusión de cada par de segmento corporal en una sola unidad, dando la apariencia de tener dos pares de patas por segmento. También es común que los esternitos, pleuritos y tergitos se fusionen en anillos de armadura rígidos. Los machos producen espermatozoides aflagelados, a diferencia del resto de miriápodos que producen espermatozoides flagelados. Se han descrito alrededor de 12 000 especies, que pueden representar menos de una décima parte de la verdadera diversidad mundial de milpiés. Aunque el nombre "milpiés" es una palabra compuesta formada a partir de las raíces latinas millia ("mil") y pes (gen. pedis) ("pie"), los milpiés suelen tener entre 36 y 400 patas. En 2021, sin embargo, se describió Eumillipes persephone, la primera especie conocida con 1000 o más patas, poseyendo 1306 de ellas. Los milpiés píldora son mucho más cortos, y son capaces de enrollarse en una bola, como los chinches píldora.