# Evolución de los insectos

El conocimiento actual de la evolución de los insectos se basa en estudios en las siguientes ciencias: biología molecular, morfología de los insectos, paleontología, taxonomía de los insectos, evolución, embriología, bioinformática y ciencias de la computación. Con base en todos estos estudios se estima que la clase Insecta se originó aproximadamente hace 480 millones de años, en el Ordovícico, al mismo tiempo que aparecieron las plantas terrestres. Los insectos evolucionaron a partir de un grupo de crustáceos. Los insectos más tempranos carecían de alas. Los primeros insectos voladores aparecieron aproximadamente hace 400 millones de años en el Devónico, siendo los primeros animales en adquirir dicha capacidad. El fósil más antiguo que indiscutiblemente pertenece a este grupo es Rhyniognatha hirsti encontrado en Escocia cuya edad se estima entre 407 a 396 millones de años. Desde entonces las condiciones climáticas cambiaron repetidas veces, y con ellas la diversidad de insectos. Los Pterygota (insectos alados) sufrieron una radiación evolutiva significativa durante el Carbonífero (de 365 a 299 millones de años atrás), mientras los Endopterygota (insectos con metamorfosis completa) sufrieron otra igualmente importante durante el Pérmico (de 299 a 252 millones de años atrás).
La mayoría de los órdenes existentes de insectos se desarrollaron durante el Pérmico. Muchos de los grupos basales se extinguieron durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico, el evento de extinción en masa más grande que jamás haya azotado nuestro planeta, la cual ocurrió aproximadamente hace 252 millones de años atrás. Los grupos que sobrevivieron a este evento evolucionaron durante el Triásico (de 252 a 201 millones de años atrás) para convertirse en lo que son esencialmente los grupos de insectos modernos que persisten hoy en día. La mayoría de las familias modernas de insectos aparecieron en el Jurásico (de 201 a 145 millones de años atrás).
En un importante ejemplo de coevolución, un gran número de insectos evolutivamente exitosos, especialmente himenópteros, lepidópteros y varios grupos de dípteros y coleópteros se desarrollaron conjuntamente con las plantas con flores durante el Cretácico (de 145 a 66 millones de años atrás).
La mayoría de los géneros actuales se desarrollaron durante el Cenozoico (aproximadamente 65 millones de años atrás). Muchos insectos de ese período se encuentran usualmente preservados en ámbar, en condición perfecta. Esto permite compararlos con los especímenes actuales, y muchos han demostrado ser miembros de un género existente.

## Fósiles

Los fósiles de los insectos se han conservado por mucho tiempo y en diferentes formas. Un ejemplo sobre como lograban conservarse algunas partes de los insectos, son las alas; estas no se deterioran con facilidad; por eso es que las aves y arañas suelen dejar las alas después de devorar al resto de un insecto. En el caso de los vertebrados terrestres lo que mejor se conserva generalmente son los huesos o restos óseos (o moldes inorgánicos de los mismos), porque se transforman en un mineral llamado apatita. De vez en cuando se encuentran momificados, pero en estos casos por lo general la edad sólo sobrepasa varios miles de años. Los fósiles de los insectos, en contraste, se conservan como réplicas tridimensionales, permineralizados, carbonizados y como inclusiones en ámbar, así como dentro de algunos minerales. En ciertos casos lo que se encuentra no es el insecto sino restos de nidos, daño a las plantas, etc., que evidencian la vida que llevaban, así como su comportamiento. Algunos fósiles han quedado cristalizados, así como restos fecales (coprolitos) y residuos en los suelos fósiles, ilustran el tipo de vida que tenían y el hábitat donde vivían. El comportamiento de los dinosaurios, por el contrario, se registra sobre todo como huellas y coprolitos.
El denominador común entre la mayoría de los yacimientos de fósiles de insectos y plantas terrestres han sido los lagos y áreas colindantes. Los insectos que llegaron a ser conservados lo lograron debido a que permanecieron en un lago. Estos hábitats circundantes por los vientos o conocidos como (alóctonos) preservaban a los fósiles. Cuando los insectos morían por ahogamiento ni los peces ni otros depredadores los devoraban por lo que se depositaban en el fondo, donde posteriormente eran preservados en los sedimentos del lago en condiciones adecuadas. Incluso se podían preservar en el ámbar o la resina fósil de los árboles aunque este procedimiento requería un medio acuoso lacustre o de agua salobre con el fin de preservarse. Sin protección en sedimentos anóxicos, el ámbar se desintegraría poco a poco a no ser que se encontrase enterrado en los suelos fósiles. Hay varios factores que contribuyen en gran medida a qué tipos de insectos se conserven, como la profundidad del lago, la temperatura y la alcalinidad, los tipos de sedimentos, si el lago estaba rodeado de bosque o vastas y sin rasgos salinas y si fue sofocado en la anoxia o altamente oxigenado. Hay algunas excepciones importantes al tema lacustre de insectos fósiles, siendo el más famoso las calizas de Solnhofen y Eichstätt en Alemania. Estos depósitos son famosos por ofrecer muestras del pterosaurios así como de la primera ave, conocida como la Archaeopteryx. Las calizas se formaron por un muy fino barro de la calcita que se asentó en los estancamientos, bahías hipersalinas aisladas de los mares interiores. La mayoría de los organismos en estas calizas, incluidos insectos raros, se han conservado intactos, a veces con las plumas y los contornos de las membranas de las alas suaves, lo que indica que hubo muy poca descomposición. Los insectos, sin embargo, son como moldes con poca degradación. En algunos casos, los óxidos de hierro se precipitaban alrededor de las venas de las alas, revelando un mejor detalle.
Hay muchas maneras diferentes en la que los insectos pueden ser fosilizados y preservados, entre estos están las compresiones y las impresiones, las concreciones y la replicación del mineral. Las compresiones e impresiones de fósiles se produjeron en las rocas del carbonífero en adelante. Las impresiones son como un molde de un insecto fósil, mostrando su forma, como plisado en las alas, pero por lo general poco o ningún color en la cutícula. Las compresiones conservan restos de la cutícula, por lo que el color distingue su estructura.
En situaciones excepcionales, las características microscópicas como microtriquios en escleritos y las membranas de las alas son aún visibles, pero la preservación de esta magnitud también requiere una matriz de grano excepcionalmente fino, como en lodos micríticas y tobas volcánicas. Debido a los escleritos artrópodos que se mantienen unidos por membranas y que se descomponen fácilmente, muchos artrópodos fósiles son conocidos solo por Escleritos aislados. Las concreciones son piedras con un fósil en el núcleo cuya composición química difiere de la de la matriz circundante, por lo general formado como resultado de la precipitación mineral de la descomposición de los organismos. El depósito más significativo consiste en varias localidades del Carbonífero Tardío Francis Creek esquisto de la Formación en Carbondale Mazon Creek, Illinois, que se compone de lutitas y capas de carbón que producen concreciones oblongas. Dentro de la mayoría de concreciones es un molde de un animal y, a veces una planta que es por lo general de origen marino.
Cuando un insecto se sustituye parcial o totalmente por los minerales, por lo general completamente articulado y con fidelidad en tres dimensiones, se denomina replicación de mineral. Los insectos conservados de esta manera son a menudo, pero no siempre, preservados como concreciones, o dentro de los nódulos de los minerales que se formaron alrededor del insecto como su núcleo. Tales depósitos generalmente se forman donde los sedimentos y el agua están cargadas de minerales, y donde también hay una mineralización rápida de la canal por capas de bacterias.

## Historia evolutiva

El registro fósil de insectos se remonta a unos cuatrocientos millones de años en el Devónico inferior, mientras que los Pterygota (insectos alados) fueron sometidos a una radiación importante en el Carbonífero. Los Endopterygota sufrieron otra radiación importante en el Pérmico. Los sobrevivientes de la extinción en masa del límite evolucionaron en el Triásico a lo que son en esencia las órdenes modernos Insecta que persisten hasta nuestros días. La mayoría de las familias modernas de insectos aparecieron en el Jurásico y la diversidad de géneros probablemente se produjo en el Cretácico. Por el Terciario, existían muchos de los que siguen siendo los géneros modernos; por lo tanto, la mayoría de los insectos en ámbar son, de hecho, miembros de géneros existentes. Los insectos se diversificaron en unos cien millones de años hasta convertirse en formas esencialmente modernas.
La evolución de los insectos se caracteriza por una rápida adaptación a las presiones selectivas ejercidas por el medio ambiente, con una rápida adaptación siendo fomentada por su alta fecundidad y breves generaciones. Parece que las radiaciones rápidas y la aparición de nuevas especies, un proceso que continúa hasta nuestros días, dan como resultado que los insectos llenen todos los nichos ambientales disponibles. La evolución de insectos está estrechamente relacionada con la evolución de las plantas con flores. Las adaptaciones de los insectos incluyen la alimentación de flores y estructuras relacionadas, con un 20% de los insectos existentes en función de las flores, néctar o el polen como su fuente de alimento. Esta relación simbiótica es aún más fundamental en la evolución teniendo en cuenta que alrededor de dos tercios de las plantas con flores son polinizadas por insectos. Los insectos también son vectores de muchos agentes patógenos que incluso pueden haber sido responsables de la destrucción o de la extinción de algunas especies de mamíferos. En comparación con otros organismos, los insectos no han dejado un registro fósil particularmente robusto. Aparte de en ámbar, la mayoría de los insectos terrestres, sólo se han conservado en condiciones muy especiales, como en el borde de los lagos de agua dulce. Sin embargo, en ámbar, la edad es limitada ya que la producción de resina de árboles se desarrolló más tarde que los insectos más antiguos. Curiosamente, mientras que alrededor de un tercio de las especies no son insectos fósiles extintos, se cree que sólo uno de cada cien insectos son fósiles extintos.

### Devónico

El Devónico fue un período relativamente cálido que probablemente carecía de glaciares para ofrecer una reconstrucción de la temperatura superficial del mar tropical implicando un valor promedio de 30 °C (86 °F) en el Devónico. Los niveles de CO$_2$ cayeron abruptamente durante todo el período Devónico. Por lo tanto en el devónico tardío el calentamiento provocó niveles equivalentes de temperatura parecidos al devónico temprano, mientras que no hay un aumento correspondiente en concentraciones de CO$_2$, el aumento de resistencia a la intemperie continental (según lo predicho por las altas temperaturas); además, una serie de pruebas, como la distribución de la planta, señala el calentamiento Devónico El continente Euramérica (o Laurussia) fue creado a principios del Devónico por la colisión de Laurentia y Baltica, que giraba en la zona seca a lo largo del Trópico de Capricornio, que se formó tanto en tiempos paleozoicos como hoy en día por la convergencia de dos grandes cambios atmosféricos conocidos como la célula de Hadley y la celda Ferrel.
El insecto fósil definitivamente más antiguo es el procedente del período Devónico cuyo nombre es Rhyniognatha hirsti. Esta especie ya poseía mandíbulas dicondílicas (con dos cóndilos o articulaciones), una característica asociada con los insectos alados, lo que sugiere que las alas pudieron haber evolucionado anteriormente. Por lo tanto, los primeros insectos (sin alas) aparecieron aun antes, en el período Silúrico Como otros insectos de su tiempo, Rhyniognatha presumiblemente se alimentaba de los esporangios de plantas, los órganos productores de esporas, que se encuentran en los extremos de hojas llamadas esporofilos. La anatomía del insecto también puede dar pistas sobre lo que comía. La criatura tenía grandes mandíbulas que pudieron o no haber sido utilizadas para la caza.
En el 2012, los investigadores encontraron el primer insecto completo del período Devónico tardío, en Strud (Gesves, Bélgica) cerca del entorno de la Formación Bois des Mouches, Alto Famenniano. Este tenía piezas bucales no especializadas u 'orthopteroides', lo que indica una dieta omnívora. Este descubrimiento reduce la brecha anterior de cuarenta y cinco millones de años en la historia evolutiva de los insectos, parte de la brecha de los artrópodos (la "brecha" continúa hasta principios del Carbonífero, coincidiendo y extendiéndose así más allá de la brecha de Romer para los tetrápodos, lo cual puede haber sido causado por niveles bajos de oxígeno en la atmósfera. Los segmentos del cuerpo, las patas y las antenas son visibles; sin embargo, los genitales no se conservaron. El nuevo fósil fue nombrado Strudiella devónica.

### Carbonífero

El Carbonífero es famoso por sus húmedos y cálidos climas así como extensos pantanos de musgos, helechos, cola de caballo y calamites. Las glaciaciones en Gondwana, provocadas por el movimiento hacia el sur de Gondwana, continuaron en el Pérmico y debido a la falta de indicadores claros, los depósitos de este período glacial se refieren a menudo como de la edad Pérmico-Carbonífero. El enfriamiento y el secado del clima llevó a la contraccion de las selvas del Carbonífero (CRC). Las selvas tropicales fragmentadas y luego finalmente fueron devastadas por el cambio climático
Se encuentran restos de insectos dispersos en los yacimientos de carbón, sobre todo alas de cucarachas (Blattodea); dos depósitos, en particular, son de Mazon Creek, Illinois y Commentry, Francia. Los primeros insectos alados (Pterygota) son de este período de tiempo, incluyendo el ya mencionado Blattaria, Caloneurodea, grupo madre primitivo de nombre Ephemeroptera, Orthoptera, Palaeodictyopteroidea. En 1940 (en el condado de Noble, Oklahoma), un fósil de Meganeuropsis americana representa el ala más grande de insecto completa jamás encontrado.
Los primeros blatarios tenían un cuerpo grande con alas anteriores coriáceas y con una vena distinta (una vena del ala no ramificada, situada cerca del pliegue claval y alcanzando el margen posterior del ala). Estos no eran verdaderas cucarachas, ya que tenían un ovipositor, aunque a través del Carbonífero, el ovipositor comenzó a disminuir. Los órdenes Caloneurodea y Miomoptera son conocidos, con Orthoptera y Blattaria a ser uno de los primeros Neoptera; desarrollo de la parte superior Cabonífero al Pérmico. Estos insectos tienen alas con forma similar y estructura como pequeños lóbulos anales. Especies de ortópteros, o grillos y parientes relacionados, es un antiguo orden que todavía existen hasta hoy se extiende desde este período de tiempo. Desde ese tiempo hasta lzdistintiva sinapomorfía de saltatorio, o adaptación para el salto, las patas traseras las preservan.
Palaeodictyopteroidea es un grupo grande y diverso; incluye el 50% de todos los insectos paleozoicos conocidos. Contiene muchas de las características primitivas de la época: Parecido a la de los cercos, un ovipositor, y las alas con poco o ningún lóbulo anal. Protodonata, como su nombre lo indica, es un grupo parafilético primitivo similar a Odonata; aunque carece de rasgos distintivos tales como nodus, pterostigma y un arculus. La mayoría eran sólo ligeramente más grandes que las libélulas modernas, pero el grupo no incluía los insectos más grandes conocidos, tales como Meganeura monyi, Megatypus del Carbonífero, y la aún más grande, Meganeuropsis permiana del Pérmico, con una envergadura de hasta 71 centímetros (2,3 pies). Probablemente fueron los principales depredadores de algunos cien millones años.

### Pérmico

El Pérmico, fue un tiempo relativamente corto, pero importante. Durante este período de tiempo, todas las grandes masas de tierra se recogieron en un único supercontinente conocido como Pangea. Al final del Pérmico, la mayor extinción masiva en la historia, ocurrió colectivamente, llamado el Evento de extinción del Pérmico-Triásico: el 30% de todas las especies de insectos se extinguió; esta es una de las tres extinciones masivas de insectos más conocidas en la historia de la Tierra.
Un estudio en 2007 sobre la base de ADN de escarabajos vivos y mapas de evolución probable del escarabajo indicó que los escarabajos pueden haberse originado durante la Baja Pérmico, hace 299 millones de años. En 2009, un escarabajo fósil fue encontrado en Pennsylvania de Mazon Creek, Illinois, empujando el origen de los escarabajos a una fecha anterior, Los fósiles de esta época se han encontrado en Asia y Europa, por ejemplo, en los yacimientos de Niedermoschel cerca de Mainz, Alemania. Otros fósiles han sido encontrados en Obora, Chequia y Tshekarda en los montes Urales, Rusia. Sin embargo, sólo hay unos pocos fósiles de América del Norte procedentes al Pérmico medio, aunque tanto en Asia y América del Norte hayan estado unidos como Euramerica. Los primeros descubrimientos de América del Norte se realizaron en la formación Wellington de Oklahoma y se publicaron en 2005 y 2008. Algunos de los yacimientos fósiles más importantes de esta época son de Elmo, Kansas (260 millones de años); otros incluyen Nueva Gales del Sur, Australia (240 millones de años) y el centro de Eurasia (250 millones de años).
Durante este tiempo, se hallaron muchas de las especies del Carbonífero diversificado, y muchas de los nuevas especies desarrolladas, incluyendo: El Protelytroptera, parientes primitivos de Plecoptera (Paraplecoptera), Psocoptera, Mecoptera, Coleoptera, Raphidioptera y Neuroptera. Siendo los cuatro últimos, los primeros registros definitivos de la Holometabola. En Pennsylvania se halló el mayor éxito de insecto antiguo el cual era el Blattoptera, o el pariente de las cucarachas. Tenía seis patas rápidas, dos alas plegables bien desarrolladas, ojos bastante desarrollados así como antenas largas (olfativas), un sistema digestivo para omnívoros, un recipiente para almacenar el esperma, un esqueleto de quitina para apoyar y dar soporte, así como la forma de la molleja y el aparato bucal eficientes que le daba ventajas formidables sobre otros animales herbívoros. Alrededor del 90% de los insectos eran los insectos-cucarachas como ("Blattopterans"). Las libélulas Odonata eran los depredadores aéreo dominante y de insectos terrestres también. El verdadero Odonata apareció en el Pérmico y todos son anfibios. Sus prototipos son los fósiles más antiguos alados, volver a la Devónico, y son diferentes de otras alas en todos los sentidos Sus prototipos pueden haber tenido los inicios de muchos atributos modernos, incluso a finales de Carbonífero.
El insecto más antiguo conocido que se asemeja a las especies de Coleoptera remonta al Pérmico Inferior, a pesar de que desarrollaron una Antena, este fue plenamente más desarrollado como nervadura longitudinal más irregular, y con un abdomen de ovipositor que se extiende más allá del ápice de los élitros. El verdadero escarabajo antiguo, es decir que tiene características que incluyen antenas con nervadura longitudinal periódica sobre los élitros, y que tiene genitales que son internos. Las especies como escarabajos antiguos tenía la punta de cuero como alas anteriores con células y pozos. Los Hemiptera, o chinches habían aparecido en forma de Arctiniscytina y Paraknightia. Estos tuvieron cambios en lóbulos parapronotales, esta especie era un gran ovipositor y tenía alas anteriores con venación inusual, posiblemente divergentes de Blattoptera. Las órdenes Raphidioptera y Neurópteros se agrupan en Neuropterida. La única familia del putativo Raphidiopteran clado (Sojanoraphidiidae) se ha denotado polémicamente. Aunque el grupo era ovipositor, se distingue a esta orden por una serie de venas transversales cortas, sin embargo con una venación alar primitiva. Las familias tempranas de Plecoptera tenían venación alar consistente con el orden y sus descendientes recientes. El Psocoptera apareció por primera vez en el período Pérmico, y a menudo son considerados como la clase más primitiva de la hemiptera

### Jurásico

El Jurásico fue importante en el desarrollo de las aves, unos de los principales depredadores de los insectos. Durante el período Jurásico temprano, el supercontinente Pangea se dividió en el supercontinente norte Laurasia y el sur del supercontinente Gondwana; el golfo de México abierto en la nueva división entre América del Norte y lo que hoy es la península de Yucatán de México. El Jurásico Norte océano Atlántico era relativamente estrecho, mientras que el Atlántico Sur no se abrió hasta el siguiente período Cretácico, cuando sí Gondwana se separó. El clima global durante el Jurásico era cálido y húmedo. Al igual que en el Triásico, no había masas de tierra más grandes situadas cerca de los casquetes polares y, en consecuencia, no hacia el interior existían capas de hielo durante el Jurásico. Aunque algunas zonas del Norte y América del Sur y África se quedaron áridos, gran parte de las masas continentales eran exuberantes. Laurasia y la fauna gondwánica diferían considerablemente en el Jurásico Temprano. Más tarde se hizo más intercontinental y muchas especies comenzaron a extenderse a nivel mundial.
Del mismo modo, las especies depredadoras de Cleroidea y Cucujoidea, cazaban a sus presas bajo la corteza de los árboles junto con los joya escarabajo (Buprestidae). La diversidad escarabajos de la joya se incrementó rápidamente durante el Cretácico, como lo fueron los principales consumidores de madera, mientras aparece Cerambycidaes (Cerambycidae) eran más bien raros y su diversidad se incrementaron sólo hacia el final del Cretácico Superior. Los escarabajos coprófagos primero han sido grabado del Cretácico Superior, y se cree que tienen vivió en los excrementos de dinosaurios herbívoros, no obstante todavía hay un debate, si los escarabajos siempre estaban atados a los mamíferos durante su desarrollo Además, se encuentran en la primera especie con una adaptación tanto de las larvas y los adultos a la vida acuática. Perinola escarabajos (Gyrinidae) fueron moderadamente diversa, aunque otros escarabajos Temprana (Dytiscidae) fueron menos, siendo la más extendida las especies de Coptoclavidae que se alimentaban de las larvas de moscas acuáticas.

### Paleógeno

El Paleógeno comprende la primera parte del Cenozoico, que durante este tiempo los continentes asumieron sus formas modernas. Los fragmentos de Gondwana (América del Sur, África, India y Australia) comenzaron a desplazarse hacia el norte. La colisión de la India con la masa continental eurasiática llevó al plegado y la formación de los Himalayas. Del mismo modo, los Alpes se pliegan en Europa central por la colisión de la placa africana con Europa. Un puente terrestre entre América del Norte y América del Sur aún no existía. El Océano Atlántico siguió aumentando durante el Paleógeno. En el Norte, el último puente terrestre entre América del Norte y Europa se rompió durante el Eoceno. El clima durante el Paleógeno era cálido y tropical como la mayor parte de tiempo durante el Mesozoico. El clima en el principio era más seco y más fresco que en el Cretácico anterior, pero la temperatura se incrementó fuertemente durante la Eoceno y la vegetación subtropical se extendió hasta Groenlandia y Patagonia. El clima cerca de los polos era templado, y frío en Europa, Norteamérica, Australia. En la parte meridional de América del Su erar templado cálido. Cerca del ecuador hubo clima tropical, flanqueado por zonas cálidas y áridas en el norte y el sur. En el Oligoceno, se inició el enfriamiento global. Antártida estaba cubierta por una capa de hielo y, posteriormente, los niveles del mar se redujo. Salvo un período de calentamiento intermitente durante el Oligoceno tardío, enfriamiento global continuó y finalmente condujo a la Pleistoceno era de hielo Hay muchos fósiles de escarabajos conocidos de esta época, aunque la fauna de escarabajos del Paleoceno es comparativamente poco investigados. Por el contrario, el conocimiento de la fauna de escarabajos del Eoceno es muy bueno. La razón es la aparición de insectos fósiles en ámbar y sedimentos. El ámbar es la resina fosilizada de árboles, eso significa que consiste en compuestos orgánicos fosilizados, no minerales. Diferente ámbar se distingue por ubicación, edad y especie de la planta productora de resina. Para la investigación sobre la fauna de escarabajos del Oligoceno, el Báltico y el ámbar dominicano es más importante Incluso con el registro de los fósiles de insectos en general deficiente, el depósito más diverso de ser de la Formación Fur, Dinamarca; incluyendo hormigas gigantes y polillas primitivos.

### Neógeno

Durante la Neógeno, los continentes asumieron las posiciones que se encuentran en la actualidad. El continente sudamericano se desvió hacia el oeste hacia la zona de subducción en el Pacífico, durante este proceso los Andes se pliega. Durante el Plioceno (5 millones de años) se formó el puente terrestre entre América del Sur y América del Norte, así como el intercambio de fauna comenzó. La formación de este puente de tierra también tuvo un impacto en el clima global. El subcontinente indio siguió su colisión con Asia, pero añadió un movimiento hacia el oeste, así, lo que el plegamiento de la región del Cáucaso. El plegado del Himalaya continúa hasta hoy. La colisión de África con Europa y el aumento de la litosfera bajo el Mar de Alborán (Mediterráneo occidental) conducen a la separación del Mediterráneo desde el Océano Atlántico. Durante este período, que duró 600.000 años, el Mediterráneo desecado casi por completo (crisis de salinidad de Messina). Sólo al final de este período de la cuenca desecado se inundó a través de un estrecho canal, cerca de Gibraltar, según la visión de hoy rápidamente, pero sin efectos catastróficos. El Neógeno fue un período de enfriamiento global, que finalmente llevado a la edad de hielo del Pleistoceno. A principios del Mioceno, las temperaturas en el hemisferio norte inicialmente estaban todavía templado. Sin embargo, por la formación del puente terrestre entre América del Sur y América del Norte, la corriente oceánica cálida fue cortada y los casquetes polares se enfrió drásticamente. Durante el período Gelasian capas de hielo comenzaron a formarse tanto en el Ártico y la región antártica. Esto marcó el punto de partida de una nueva edad de hielo, que continúa hasta hoy en día, con los ciclos glaciales y periodos más cálidos intermitentes (interglaciares). Durante las glaciaciones los glaciares continentales empujaron al paralelo 40 en algunas regiones y se cubren grandes partes de América del Norte, Europa y Siberia. Cada avance glacial atado grandes volúmenes de agua y los niveles del mar en todo el mundo cayó en alrededor de 100 m. Durante los interglaciares, el nivel del mar subió de nuevo y las inundaciones costeras era común durante este tiempo $^{:402}$.
Los sitios más importantes para los fósiles de escarabajos del Mioceno están situados en el templado cálido y para zonas subtropicales. Muchos géneros recientes y especies ya existían durante el Mioceno, sin embargo, su distribución difiere considerablemente de la de hoy. Uno de los yacimientos fósiles más importantes de insectos del Plioceno es Willershausen cerca de Göttingen, Alemania con fósiles de escarabajos en excelente conservación de varias familias (escarabajos de cuernos largos, gorgojos, mariquitas y otros), así como representantes de otros órdenes de insectos. En la mina de arcilla Willershausen hasta ahora 35 géneros de dieciocho familias de escarabajos han sido registrados, de los cuales seis géneros se extinguieron. El escarabajo del Pleistoceno es relativamente bien conocido, porque utilizó la composición de la fauna de escarabajos para reconstruir las condiciones climáticas en las Montañas Rocosas y en Beringia, el antiguo puente terrestre entre Asia y América del Norte.

## Filogenia

Tradicionalmente se agrupaba a los hexapodos con los milpiés y ciempiés (posiblemente debido a adaptaciones convergentes a la vida terrestre). Sin embargo los análisis filogenéticos han sugerido que los insectos y los otros hexapodos evolucionaron de crustáceos. El grupo hermano de los hexapodos es Remipedia.
De acuerdo a una publicación de noviembre de 2014, los insectos forman indiscutiblemente un clado dentro los crustáceos como el grupo hermano de Remipedia. Este estudio resuelve la filogenia de todos los grupos actuales de insectos y proporciona "un árbol filogenético de estructura robusta y una cronología más precisa de la evolución de los insectos." Durante un tiempo ha sido difícil encontrar evidencia de los parientes vivientes más cercanos de los hexápodos debido a adaptaciones convergentes a la vida terrestre.
En 2008, investigadores de la Universidad Tufts descubrieron un fósil consistente de una impresión de cuerpo entero de un insecto volador primitivo. Pensaron que se trataba del fósil alado más antiguo encontrado hasta ahora, a los 300 millones de años en el período Carbonífero. El insecto fósil más antiguo es Rhyniognatha hirsti, del Devónico, del Chert de Rhynie de hace 396 millones de años. Posiblemente se parecía a los pececillos de plata actuales. Esta especie tenía mandíbulas dicondílicas (mandíbulas con dos articulaciones), características de los insectos alados, lo que sugiere que las alas ya habían evolucionado en esta época. Por lo tanto, los primeros insectos deben haber aparecido antes, en el Silúrico.
Ha habido cuatro grandes radiaciones de los insectos: 1) los escarabajos (Coleoptera) evolucionaron hace 300 Ma); 2) las moscas y mosquitos (Diptera) evolucionaron alrededor de 250 Ma; 3) las polillas y mariposas (Lepidoptera) y 4) las avispas, abejas y hormigas (Hymenoptera) evolucionaron alrededor de 150 Ma. Estos cuatro grupos representan la mayoría de las especies descritas de insectos. Las moscas y polillas, junto con las pulgas (Siphonaptera) evolucionaron a partir de Mecoptera. El origen del vuelo en los insectos permanece sin resolver, ya que los insectos más antiguos encontrados son todos voladores. Algunos insectos fósiles tenían un par adicional de alas rudimentarias o alulas, insertadas en el primer segmento torácico, representando tres pares de alas. Hasta la fecha (2009) no hay evidencia que sugiera que los insectos fueran un grupo exitoso de animales antes de evolucionar las alas para el vuelo.

### Relaciones evolutivas

Los insectos sirven de presas de una variedad de organismos incluyendo vertebrados terrestres. Cuando los insectos evolucionaron, ya existían los vertebrados terrestres más tempranos (350 Ma). Eran grandes anfibios piscívoros; a través de cambios evolutivos graduales algunos se volvieron insectívoros. Los insectos se encuentran entre los herbívoros terrestres más tempranos y funcionaron como una fuerza selectiva en las plantas. Así es como las plantas desarrollaron defensas químicas. A su vez los insectos evolucionaron mecanismos para contrarrestar la acción de esas toxinas. Muchos insectos incorporaron las toxinas en sus tejidos como defensa contra los depredadores. Tales insectos a menudo anuncian su toxicidad con colores llamativos (aposemáticos). A su vez otras especies de insectos aprovecharon este proceso evolutivo adoptando coloración mimética defensiva. Todo esto resulta en grupos complejos de especies coevolucionadas. Otros tipos de coevolución entre plantas e insectos son beneficiosas para ambas partes (mutualismo), por ejemplo la polinización.
En lo que respecta a la filogenia interna de los insectos, el siguiente cladograma muestra las relaciones entre los diferentes grupos y las probables agrupaciones monofiléticas según estudios moleculares recientes:

## Historia

La mayoría de los grupos extintos de insectos se desarrollaron durante el período Pérmico, que comenzó alrededor de 270 millones de años. Muchos de los primeros grupos se extinguieron durante el evento de extinción del Pérmico y Triásico, la mayor extinción masiva en la historia de la Tierra, alrededor de 252 millones de años. El éxito notable de Hymenoptera apareció cerca de 146 millones de años en el período Cretácico, pero lograron su gran diversidad, más recientemente, en la era Cenozoica. Un número de grupos de insectos de gran éxito se desarrolló en conjunto con las plantas con flores, un poderoso ejemplo de coevolución Muchos insectos modernos se desarrollaron durante el Cenozoico. Los insectos de esta época se encuentran a menudo conservados en ámbar, a veces en condiciones perfectas. El plan corporal, o morfología, de esos especímenes es así de fácil comparación con las especies modernas. El estudio de los insectos fosilizados se llama paleoentomología.
El común denominador entre la mayoría de los yacimientos de fósiles de insectos y las plantas terrestres es el entorno de lagos. Esos insectos que llegaron a ser conservados ya sea vivían en el lago o fueron llevados desde hábitats circundantes por los vientos (alóctono). Cuando los insectos morían por ahogamiento, los peces y otros depredadores no los comían por lo que se depositaban en el fondo, donde pueden ser preservados en los sedimentos del lago, donde se le denomina lacustre, cuando se preserva en condiciones adecuadas. Incluso ámbar o resina fósil de los árboles, se requiere un medio de agua salobre con el fin de preservarse. Sin protección en sedimentos anóxicos, ámbar se desintegraría poco a poco; que nunca se encuentra enterrado en los suelos fósiles. Hay varios factores que contribuyen en gran medida a qué tipos de insectos se vuelven y lo bien conservado, si es que en todos, incluyendo la profundidad del lago, la temperatura y la alcalinidad; tipo de sedimentos; si el lago estaba rodeado de bosque o vastas y sin rasgos salinas; y si fue sofocada en la anoxia o altamente oxigenado. Hay algunas excepciones importantes al tema lacustre de insectos fósiles, siendo el más famoso el Jurásico calizas de Solnhofen y Eichstätt, Alemania, que son marinas. Estos depósitos son famosos por pterosaurios y la primera ave, Archaeopteryx. Las calizas se formaron por un muy fino barro de la calcita que se asentó en el estancamiento, bahías hipersalinas aisladas de los mares interiores. La mayoría de los organismos en estas calizas, incluidos insectos raros, se han conservado intactas, a veces con las plumas y los contornos de las membranas de las alas suaves, lo que indica que hubo muy poca descomposición. Los insectos, sin embargo, son como moldes o moldes, con alivio, pero pocos detalles. En algunos casos, los óxidos de hierro precipitan alrededor de venas de las alas, revelando un mejor detalle.
Los insectos pueden ser divididos en dos grupos históricamente tratados como subclases: insectos sin alas, conocidos como Apterygota e insectos alados, conocidos como Pterygota. El Archaeognatha es parecido a la Monocondylia pues está basado en la forma de su mandíbula, mientras Thysanura y Pterygota se agrupan juntos como Dicondylia. Es posible que los propios Thysanura no son monofiléticos, con la familia Lepidotrichidae ser grupo hermano para la Dicondylia (Pterygota y el restante Thysanura).
Tanto Paleoptera como el Neoptera son los órdenes de insectos alados que se diferencian por la presencia de las partes del cuerpo endurecido llamados escleritos; También, en Neoptera, los músculos que permiten que sus alas se plieguen de plano sobre el abdomen. Neoptera más se puede dividir en grupos basados en la metamorfosis a base de metamorfosis (Polyneoptera y Paraneoptera) y completos incompletos. Ha resultado difícil de aclarar las relaciones entre los órdenes en Polyneoptera debido a nuevos hallazgos constantes pidiendo la revisión de los taxones. Por ejemplo, Paraneoptera ha resultado ser relacionada con Endopterygota más de cerca que para el resto de la Exopterygota. El hallazgo molecular reciente de que las órdenes de piojo tradicionales Mallophaga y Anoplura se derivan de un plazo de Psocoptera ha llevado al nuevo taxón Psocodea Phasmatodea y Embiidina tienen ha sugerido para formar Eukinolabia Mantodea, Isoptera Blattodea y se cree que forman un grupo monofilético denominado Dictyoptera
Es probable que el Exopterygota sea parecido al Paraphyletic en lo que respecta a Endopterygota. Los asuntos que han tenido una gran controversia incluyen Strepsiptera y a Diptera ya que se agrupan como Halteria basada en una reducción de uno de los pares de las alas - una posición no está bien apoyado en la comunidad entomológica El Neuropterida con frecuencia se agrupan o se separan de los caprichos de los taxónomos. Las pulgas son ahora cree que están estrechamente relacionados con boreid mecopterans Quedan muchas preguntas por responder cuando se trata de relaciones basales entre órdenes endopterigotos, particularmente himenópteros.
El estudio de la clasificación o taxonomía de cualquier insecto se llama entomología sistemática. Si se trabaja con un orden más específico o incluso una familia, el término también se puede hacer específico para ese fin.

## La evidencia preliminar

El fósil más antiguo de un insecto en definitiva es la del periodo Devónico conocido como Rhyniognatha hirsti, estimada entre 396 a 407 millones años. Esta especie ya poseía mandíbulas que es una característica asociada con los insectos alados, lo que sugiere que las alas ya pudieran haber evolucionado en este momento. Por lo tanto, los primeros insectos aparecieron probablemente antes, en el período Silúrico.
La subclase Apterygota (insectos sin alas) ahora se considera artificial ya que el orden Thysanura está más estrechamente relacionado con Pterygota (insectos alados) que con Archaeognatha. Por ejemplo, al igual que los insectos voladores, los Thysanura tienen mandíbulas bicondílicas, mientras que los Archaeognatha tienen mandíbulas monocondílicas. La razón de su semejanza no se debe a una relación particularmente estrecha, sino a que ambos han mantenido una anatomía primitiva y original en un grado mucho más alto que los insectos alados. El orden más primitivo de insectos voladores son las Ephemeroptera por lo que también son los más similares a los insectos sin alas morfológica y fisiológicamente.
Los Archaeognatha modernos y Thysanura todavía tienen apéndices rudimentarios en su abdomen que son llamados estilos, mientras que los insectos extintos más primitivos conocidos como Monura tenían apéndices abdominales mucho más desarrollados. Los segmentos abdominales y torácicos del ancestro terrestre más antiguo de los insectos habrían sido más similares entre sí que los de hoy en día; la cabeza tenía ojos compuestos bien desarrollados y largas antenas. Su tamaño corporal aun no se conoce. El grupo más primitivo de hoy, Archaeognatha, es más abundante cerca de las costas, por eso se piensa que este era el tipo de hábitat en que los antepasados de los insectos pasaron a ser terrestres. Pero esta especialización al nicho ecológico de la costa también podría tener un origen secundario, tal como podría ser su locomoción a saltos, ya que la forma de arrastrase de los Thysanura es considerada más original (plesiomorfia). Al observar las branquias más primitivas de Chelicerata que se convirtieron en branquias de las arañas primitivas, y finalmente en tráquea en las arañas más avanzados (la mayoría de ellas todavía tienen un par de "pulmones de libro" también), es posible que la tráquea de los insectos se haya formado de una manera similar mediante la modificación de las branquias en la base de su apéndices.

### Odonata

Los Odonata (libélulas) son también un buen candidato para ser el miembro vivo más antiguo de la Pterygota. Los Mayflies son morfológica y fisiológicamente más primitivos, pero las características derivadas y avanzados de las libélulas podrían haber evolucionado de forma independiente hacia tal dirección desde hace mucho tiempo. Parece que las ninfas acuáticas o larvas se convirtieron y evolucionaron gradualmente hasta adaptarse al agua. Si las efímeras fueron tolerantes al agua primero, esto podría explicar en parte por qué son más primitivas que las libélulas, aunque las libélulas tienen un origen más antiguo. Del mismo modo, Moscas de piedra son las más primitivos de la era Neoptera, pero no eran necesariamente la primera especie en ramificarse. Esto también hace que sea menos probable que un antepasado acuático tuviera el potencial evolutivo para dar lugar a todas las diversas formas y especies de insectos que hoy conocemos.
Las libélulas o ninfas evolucionaron para poseer una "máscara" labial única que se utiliza para la captura de presas, por otra parte, las imago tenían una forma única de copular, el uso de un órgano sexual masculino secundario en el segundo segmento abdominal. Parecen apéndices abdominales modificados para la transferencia de esperma y la inseminación directa. Estos cambios se han producido al menos dos veces la evolución de los insectos, una vez en Odonata y una vez en los otros insectos voladores. Si estos dos métodos diferentes son las formas originales de copular para cada grupo, es un fuerte indicio de que las libélulas son las especies más antiguas y no las efímeras. Todavía no hay acuerdo sobre esto. Otro escenario es que las apéndices abdominales adaptadas para la inseminación directa han evolucionado en tres ocasiones en los insectos; una vez en los Odonata, una vez en las moscas de mayo y una vez en el Neoptera, tanto efímeras y Neoptera el cambió fue al similar. Si es así, todavía es posible que las efímeras son la orden más antigua entre los insectos voladores. El poder de volar se supone que han evolucionado una sola vez, lo que sugiere la transferencia de esperma en los insectos voladores más antiguos todavía se hizo de manera indirecta. Un posible escenario de cómo la inseminación directa evolucionó en los insectos es visto en los escorpiones. El macho deposita un espermatóforo en el suelo, cierra sus garras con garras de la hembra y luego le guía a lo largo de su paquete de esperma, asegurándose de que entre en contacto con su abertura genital.
Cuando los primeros insectos (machos) pusieron sus espermatóforos en el suelo, parece probable que algunos de ellos utilizaron los órganos que se abrochan en el extremo de su cuerpo para arrastrar a la hembra sobre el paquete. Los antepasados de los odonatos desarrollaron el hábito de agarrar a la hembra detrás de la cabeza, como lo siguen haciendo hoy en día. Esta acción, en lugar de no agarrar a la hembra del todo, habría aumentado las posibilidades del macho para la difusión de sus genes. Las posibilidades se incrementarían aún más si fijan primero su espermatóforo con seguridad en su propio abdomen antes de imponerles las ""claspers"" abdominales tras la cabeza de la hembra; el macho no dejaría que la hembra se vaya antes de que su abdomen se había puesto en contacto directo con el almacenamiento de esperma, lo que permite la transferencia de todos los espermatozoides.
Esto también significa una mayor libertad en la búsqueda de un compañero de sexo femenino porque los machos ya podían transportar el paquete de esperma a otro lugar si la primera hembra se escabullía. Esta capacidad eliminaría la necesidad de esperar a que otra hembra llegara al sitio del paquete de esperma depositado o para producir un nuevo paquete y hacer desperdicio de energía. Otras ventajas incluyen la posibilidad de apareamiento en otros lugares, más seguros que la tierra plana, como en árboles o arbustos.
Si los antepasados de los otros insectos voladores evolucionaron con la misma costumbre mediante la sujeción de la hembra y arrastrándola sobre su espermatóforo en lugar del anterior método como el Odonata lo hace, sus genitales vendrían muy cerca uno del otro. Y a partir de ahí, sería un paso muy corto para modificar los apéndices vestigiales cerca de la abertura genital masculina para transferir el esperma directamente en la hembra. Los mismos apéndices que usa el Odonata masculino para transferir su esperma desde sus órganos sexuales secundarios en la parte delantera de su abdomen. Todos los insectos con una ninfa acuática o etapa larval parecen haberse adaptado para relegar en segundo lugar de los antepasados terrestres. De los insectos más primitivos sin alas en todos, es decir, el Archaeognatha y Thysanura, todos los miembros cambiaron su ciclo de vida en los ambientes terrestres. Como se mencionó anteriormente, el Archaeognatha fue el primer en separarse de la rama que condujo a los insectos alados como el (Pterygota), y luego el Thysanura bifurca. Esto indica que estos tres grupos (Archaeognatha, Thysanura y Pterygota) tienen un ancestro terrestre común, lo que probablemente se parecía a un modelo primitivo de Apterygota, que se reproducía de manera más oportunista y depositaba sus espermatóforos en el suelo en lugar de copular, como Thysanura todavía hacer hoy. Si hubiera hábitos de alimentación similares a la mayoría de los apterygotes de hoy en día, que vivieron sobre todo como un descomponedor.
Uno debe esperar a que un artrópodo de respiración branquial modificase sus branquias para respirar aire si se adapta a los ambientes terrestres, y no desarrollar nuevos órganos de la respiración de abajo hacia arriba al lado de las que funcionan originales e inmóvil. Luego viene el hecho de que las branquias de los insectos (larva y ninfa) son en realidad una parte de un sistema de tráquea cerrada modificado especialmente adaptado para el agua, llamados branquias traqueales. El artrópodo tráquea sólo puede surgir en un atmósfera y, como consecuencia de las adaptaciones de la vida en la tierra. Esto también indica que los insectos son descendientes de un ancestro terrestre.
Finalmente, cuando se mira a los tres insectos más primitivos como ninfas acuáticas (llamadas náyades: Ephemeroptera, Odonata y Plecoptera), se aprecia que cada orden tiene su propio tipo de branquias traqueales que son tan diferentes de entre sí que deben tener orígenes distintos. Esto era de esperarse si evolucionaron a partir de especies de la tierra. Esto significa que una de las partes más interesantes de la evolución de insectos es lo que sucedió entre la división Thysanura-Pterygota y el primer vuelo.

## Origen del vuelo de los insectos

El origen de los insectos voladores permanece oscuro, ya que los insectos alados más antiguos conocidos actualmente parecen haber sido capaces de volar. Algunos insectos extintos (por ejemplo, el Palaeodictyoptera) tenían un par adicional de alerones unidos al primer segmento del tórax, para un total de tres pares.
Las alas a veces se dice que han sido modificados para poder tener (branquias traqueales). Y no hay duda de que las branquias traqueales de la ninfa de mosca de mayo se ven como las alas. Al comparar un par bien desarrollado de cuchillas de enmalle en las náyades y un par reducido de las alas posteriores en los adultos, no es difícil imaginar que las branquias de la efímera (tergaliae) y alas de los insectos tienen un origen común, y la más reciente investigación también apoya esto. En algunas ninfas/náyades el par más anterior se ha convertido en esclerotizado y funciona como una cubierta de la papada para el resto de las branquias. Otros pueden formar una gran ventosa, se utilizan para nadar o modificadas en otras formas. Pero no tiene por qué significar que estas estructuras fueron originalmente branquias. También podría significar que el tergaliae evolucionó a partir de las mismas estructuras que dieron lugar a las alas, y que los insectos voladores evolucionaron a partir de una especie terrestre sin alas con pares de placas en sus segmentos corporales: tres en el tórax y nueve en el abdomen (ninfas de mosca de mayo con nueve pares de tergaliae en el abdomen existen, pero hasta ahora no se han encontrado insectos vivos o extintos con placas en los dos últimos segmentos). Si estas fueran branquias primarias, sería un misterio por qué deberían haber esperado tanto tiempo para ser modificado cuando vemos las diferentes modificaciones en las ninfas de mosca de mayo modernos.

### Teorías

Cuando los primeros bosques surgieron en la Tierra, nuevos nichos para los animales terrestres fueron creados. Los que se alimentan de esporas así como otros que dependen de las plantas y / o los animales que viven alrededor de ellos tuvieron que adaptarse también para hacer uso de ellos. En un mundo sin animales voladores, sería probablemente sólo una cuestión de tiempo antes de que algunos artrópodos que vivían en los árboles evolucionaran estructuras apareadas con inserciones musculares de su exoesqueleto y que utilizaran para el vuelo sin motor con un par en cada segmento. La evolución posterior en este sentido daría a las estructuras de deslizamiento más grandes en sus tórax y poco a poco los más pequeños en su abdomen. Sus cuerpos se habrían vuelto más rígidos, mientras que los Thysanura, que no evolucionaron para volar, mantuvieron su abdomen flexible.
La pregunta es si las placas utilizadas para el deslizamiento evolucionaron a partir de "cero" o mediante la modificación de los detalles anatómicos ya existentes. El tórax en Thysanura y Archaeognatha es conocido por tener algunas estructuras conectadas a sus tráqueas que a su vez compartían similitudes con las alas de los insectos primitivos. Esto sugiere que el origen de ambas las alas y los espiráculos está relacionado.
El vuelo sin motor requirió modificaciones corporales universales, como se ve en los actuales vertebrados, tales como algunos roedores y marsupiales, que han crecido expansiones de piel anchas y planas para este fin. Los dragones voladores (género Draco) de Indonesia, ha modificado sus costillas en planeadores, e incluso algunas serpientes pueden deslizarse a través del aire mediante la extensión de sus costillas. La principal diferencia es que mientras que los vertebrados tienen un esqueleto interno, los insectos primitivos tenían un exoesqueleto flexible y adaptable.
Algunos animales estarían viviendo en los árboles, como los animales que siempre se están aprovechando de todos los nichos disponibles, tanto para la alimentación y protección. En ese momento, los órganos reproductivos fueron, con mucho, la parte más nutritiva de la planta, y estas plantas tempranas muestran signos de consumo por artrópodos y adaptaciones para protegerse, por ejemplo, mediante la colocación de sus órganos reproductivos tan alto como sea posible. Pero siempre habrá algunas especies que serán capaces de hacer frente a la adversidad siguiendo su fuente de alimento en los árboles. Sabiendo que los insectos eran terrestres en ese momento y que algunos artrópodos (como los insectos primitivos) vivían en las copas de los árboles, parece menos probable que hubieran desarrollado sus alas en el suelo o en el agua.
En un entorno en tres dimensiones, como los árboles, la capacidad de deslizarse aumentaría las posibilidades de los insectos para sobrevivir a una caída, así como el ahorro de energía. Este rasgo se ha repetido en las especies sin alas modernas como las hormigas que se deslizan cuando viven una vida arborícola. Cuando la capacidad de deslizamiento primero se había originado mediante el deslizamiento y el salto que finalmente se reflejaría en su diseño anatómico. La necesidad de navegar a través de la vegetación y aterrizar con seguridad significaría un buen control muscular en las proto-alas, y otras mejoras que finalmente conduciría a las verdaderas (pero primitivas) alas. Mientras que el tórax tiene las alas, un largo abdomen podría haber servido como un estabilizador en vuelo.
Algunos de los insectos voladores más tempranos eran grandes depredadores: se trataba de un nuevo nicho ecológico. Algunas de las presas fueron sin duda otros insectos, como los insectos con las proto-alas se han irradiado a otras especies, incluso antes de completamente evolucionaron las alas. Desde este punto en adelante, la carrera de armamentos podría continuar: el mismo depredador/presa coevolución, que ha existido siempre y ha habido depredadores y presas en la tierra; tanto los cazadores y los cazados estaban en necesidad de mejorar y ampliar sus habilidades de vuelo aún más para mantenerse al día con el otro.
Los insectos que se habían desarrollado sus alas proto en un mundo sin depredadores voladores podían darse el lujo de ser expuestos abiertamente y sin riesgo, pero esto cambió cuando los insectos voladores carnívoros evolucionaron. No se sabe cuando evolucionaron primero, pero una vez que han surgido estos depredadores que puso una fuerte presión de selección sobre sus víctimas y de ellos mismos. Las presas tuvieron que evolucionar al doblar sus alas sobre la espalda de una manera que hizo posible para ellos para vivir en espacios reducidos donde no sólo serían capaces de esconderse de los depredadores voladores (y depredadores terrestres si estaban en una planta), pero también para aprovechar una amplia variedad de nichos que estaban cerradas a los que no podían doblar sus alas de esta manera. Y hoy en día los neopterous (aquellos que pueden doblar sus alas hacia atrás sobre el abdomen) son, con mucho, el grupo más dominante de los insectos.
Lo que sugiere que rozar la superficie del agua es el origen del vuelo de los insectos Esta teoría se basa en el hecho de que los primeros insectos fósiles del Devónico Rhyniognatha hirsti, se cree que posee alas, a pesar de que los lazos evolutivos más cercanos de los insectos son crustáceos, que son acuáticos

## Ciclo de vida
### Ephemeroptera

Un rasgo primitivo de las efímeras es el subimago; no existe ningún otro insecto que tenga alas en un estadio sexualmente inmaduro. Unas pocas especies especializadas carecen de hembras subimagos, pero aun en éstas los machos tienen este estadio. Las razones por las cuales el subimago persiste en este grupo posiblemente se deben a una insuficiencia de presión selectiva para eliminar este estadio; además el subimago parece una buena adaptación a la transición del agua a la atmósfera.
Los genitales masculinos no son completamente funcionales en este punto. Una razón para esto podría ser que la modificación de los apéndices abdominales en órganos de copulación masculinos emergió más tarde que la evolución del vuelo. Esto se indica por el hecho de que las libélulas tienen un órgano de copulación diferente al de otros insectos. Como sabemos, en las efímeras las ninfas y los adultos están especializadas en dos maneras diferentes de vivir; en el agua y en el aire. El único estadio entre estos dos es el subimago. En las formas fósiles más primitivas, las especies más antiguas y más primitivas con un subimagos probablemente se alimentaban en esta fase de la vida también como otro tipo de insecto prehistórico. En la forma adulta se llegó a varias mudas antes de fallecer. Ellos probablemente no tenían más estadios después de llegar a la plena madurez. Esta forma de maduración es como la de Apterygota, que mudan incluso cuando maduran. Las efímeras modernas han eliminado todos los estadios entre imago y ninfa, excepto el único estadio llamado subimago, que todavía no es (al menos no en los machos) plenamente la madurez sexual. Los otros insectos voladores con metamorfosis incompleta (Exopterygota) han ido un poco más allá y completaron la tendencia; aquí todas las estructuras inmaduras del animal a partir del último estadio de ninfa se completan a la vez en una sola muda final. Los insectos más avanzados con larvas y metamorfosis completa (Endopterygota) han ido aún más lejos. Una teoría interesante aquí es que el estadio de pupa es en realidad una estadio fuertemente modificado y ampliado de subimago, pero hasta el momento no es más que una teoría. Curiosamente hay algunos insectos dentro de Exopterygota, trips y moscas blancas (Aleyrodidae), que se han desarrollado estadios similares a pupas también.

### Ancestros distantes

El antepasado lejano de los insectos voladores, una especie con las proto-alas primitivas, era ametábolo con un ciclo de vida básicamente del mismo tipo que los tisanuros. Las especies se desarrollaban gradualmente a medida que se crecían, pero probablemente sin grandes cambios en los estadios intermedios.
Las ninfas de las efímeras modernas no adquieren branquias hasta después de su primera muda. Antes de este estadio son tan pequeñas que no necesitan branquias para extraer suficiente oxígeno del agua. Esto podría ser un rasgo del ancestro común de todos los insectos voladores. Un insecto terrestre temprano no tendría necesidad de excrecencias pareadas del cuerpo antes de que empezara a vivir en los árboles (o en el agua, para el caso), por lo que no tenía estas.
Esto también afectaría a la manera en que su descendencia, la cual, se asemeja en sus primeras generaciones al metabolismo; incluso después de haber comenzado a adaptarse a una nueva forma de vida, en un hábitat en el que en realidad podría tener un buen uso de las alas a lo largo de su cuerpo. Desde que maduraban en la misma forma que thysanurans con varias mudas mientras crecían y con muy poca diferencia entre los adultos de las especies mucho más antiguas (a diferencia de los insectos modernos, que son hemimetábolos u holometábolos), probablemente no había mucho espacio para la adaptación en diferentes nichos en función de la edad y el estadio. Además, habría sido difícil para un animal ya adaptado a un nicho de hacer un cambio a un nuevo nicho en el futuro sobre la base de la edad o tamaño de las diferencias por sí solos cuando estas diferencias no fueron significativas.
De esta manera, los proto-insectos tenían que especializarse y centrar toda su existencia en la mejora de un único estilo de vida en un nicho particular. La mayor de las especies y los individuos aislados que se convertían tendrían que ser diferentes de su forma original debido a que tenían que adaptarse a sus nuevos estilos de vida mejor que las generaciones anteriores. La estructura corporal final ya no se logró estando aún dentro del huevo, pero siguió desarrollándose durante la mayor parte de su vida, haciendo una diferencia más grande entre las especies más jóvenes y más viejas. Suponiendo que las especies maduras muy probablemente dominaban su nueva morfología mejor de lo que lo hicieron las ninfas que tenían el mismo estilo de vida, esto parece ser una ventaja si los miembros inmaduros de la especie llegaban la forma adulta y se formaban a la mayor brevedad posible. Esto puede explicar por qué evolucionaron menos pero más intensas especies y con un mayor enfoque en el cuerpo adulto, y con mayores diferencias entre los adultos y las primeras especies, en lugar de sólo crecer poco a poco más grande como las generaciones anteriores habían hecho. Esta tendencia evolutiva explica cómo se alejaban de ametabolous a hemimetabolous insectos.
Así los proto-insectos tenían que especializarse y centrarse toda su existencia en la mejora de un único estilo de vida en un nicho particular. La mayor de las especies y los individuos aislados se convirtieron, más tendría que ser diferente de su forma original, ya que adaptarse a sus nuevos estilos de vida mejor que las generaciones anteriores. La estructura corporal final ya no se logró estando aún dentro del huevo, pero siguió desarrollándose durante la mayor parte de su vida, haciendo una diferencia más grande entre las personas más jóvenes y más viejos. Suponiendo que los adultos muy probablemente dominarían su nuevo elemento mejor que hicieron las ninfas que tenían el mismo estilo de vida, que parece ser una ventaja si los miembros inmaduros de la especie llegan a la forma adulta a la mayor brevedad posible. Esto puede explicar por qué evolucionaron menos pero más intensos estadios y un mayor enfoque en el cuerpo adulto, y con mayores diferencias entre los adultos y los primeros especímenes, en lugar de sólo crece poco a poco más grande como las generaciones anteriores habían hecho. Esta tendencia evolutiva explica cómo se alejaban de ametabolous a hemimetabolous los insectos. Alcanzar la madurez con un cuerpo totalmente crecido, fue sólo una parte del proceso de desarrollo; gradualmente de una nueva anatomía y nuevas habilidades. Los insectos de nueva anatomía nacieron y crecieron con las limitaciones que tenían los adultos que habían aprendido a volar y no tenían. Si no podían vivir su vida temprana de la manera que hicieron adultos, las especies inmaduras tuvieron que adaptarse a la mejor manera de vivir y sobrevivir a pesar de sus limitaciones hasta que llegó el momento en que podrían dejarlos atrás. Este sería un punto de partida en la evolución donde las ninfas comenzaron a vivir en diferentes nichos, algunos más claramente definidos que otros. También, una anatomía final, tamaño y madurez que ha alcanzado a la vez con una sola etapa de ninfa definitiva significaron menos pérdida de tiempo y energía, y también hecho una estructura de cuerpo adulto más compleja. Estas estrategias, obviamente, se convirtió en un gran éxito con el tiempo.
Varios insectos incluyen tanto varios grupos actuales como las efímeras (Ephemeroptera), libélulas (Odonata), cucarachas (Blattodea) y saltamontes y sus parientes (Orthoptera) y un número de formas paleozoicas. Durante esta época, algunas formas gigantes-como libélula - por ejemplo, Meganeura y ' 'Meganeuropsis (Orden Protodonata) y Mazothairos (Orden Palaeodictyoptera) - envergaduras de 55 a 70 cm (22 a 28 pulgadas), haciéndolos mucho más grandes que cualquier insecto actual. Sus ninfas también deben haber alcanzado un tamaño muy impresionante. Este gigantismo puede haber sido debido a los mayores niveles de oxígeno de la atmósfera (hasta un 80% superiores a los niveles modernos durante el Carbonífero) que permitió una mayor eficiencia respiratoria relativa que la de hoy. La falta de vertebrados voladores podría haber sido otro factor.
La mayoría de los insectos más avanzados comenzaron a existir durante el período Pérmico que comenzó alrededor de 270 millones de años. Muchos de los primeros grupos se extinguieron durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico, la mayor extinción masiva en la historia de la Tierra, alrededor de 252 millones de años. Los muy exitosos himenópteros aparecieron en el Cretácico, pero lograron su diversidad, más recientemente, en el Cenozoico. Un gran número de insectos - especialmente los himenópteros y Lepidoptera (mariposas y polillas), así como muchos tipos de Diptera (moscas) y Coleoptera (escarabajos) - evolucionaron en conjunto con plantas con flores, un ejemplo de coevolución.
Muchos géneros de insectos modernos del Cenozoico se conservaron a menudo en ámbar en condiciones perfectas. Estos especímenes son fácilmente comparados con las especies modernas.