# Carcharodontosaurus

Carcharodontosaurus (lat. «lagarto con dientes de tiburón») es un género de dinosaurios terópodos carcarodontosáuridos, que vivieron a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente entre 100 a 94 millones de años, entre el Albianense y Cenomaniense llegando unos pocos miles de años hasta inicios del Turoniense, en lo que hoy es África. Es uno de los mayores dinosaurios predadores que se conocen, y compartió el mismo territorio y la misma época con Spinosaurus, otro dinosaurio carnívoro de gran tamaño. En la actualidad se estima que los especímenes descubiertos hasta la fecha pertecenen a dos especies distintas: C. saharicus y C. iguidensis.

## Descripción

Carcharodontosaurus fue un gran terópodo carnívoro cuyo tamaño rivaliza con otros terópodos de grandes dimensiones como por ejemplo Tyrannosaurus, Giganotosaurus o Spinosaurus. Las diferentes estimaciones de longitud y peso de la especie C. saharicus oscilan entre 12 a 12.5 metros de longitud y entre las 6 toneladas de peso. Tenía uno de los mayores cráneos de los observados hasta ahora en animales terrestres, de aproximadamente 1,60 metros de largo, y se piensa que el cráneo de C. iguidensis sería aproximadamente del mismo tamaño, empatando con su pariente suramericano Giganotosaurus, de cuyo holotipo (número de inventario: MUCPv-Ch-1l) se llegó a estimar en un principio una longitud de cráneo de hasta 1,80 metros de largo, pero actualmente esta longitud ha sido revisada y se piensa que el cráneo del holotipo de Giganotosaurus probablemente midiera entre 1,56 y 1,6 metros. Gregory S. Paul estima que C. iguidensis medía 10 metros de largo y pesaba 4 toneladas.
Carcharodontosaurus tenía mandíbulas llenas de aserrados dientes parecidos a los de los tiburones (de ahí su nombre «lagarto con dientes de tiburón»), que tenían la función de desgarrar carne, por lo que sus presas morían desangradas, además sus patas delanteras tenían garras afiladas como garfios de carnicero para sostener a sus víctimas mientras las destrozaba con sus mandíbulas.
Los carcarodontosaurios tenían una visión bidimensional, como todo buen cazador. Tenían como todo Carnosauria unas largas y musculosas patas traseras, y rastros fosilizados indican que podían correr hasta 8,5 m/s (alrededor de 30 km/h), aunque ahora dicha estimación es objeto de controversia. Con sus cuatro toneladas, caerse en plena carrera tal vez hubiese sido mortal para ellos, ya que sus patas delanteras probablemente eran demasiado pequeñas y faltas de fuerza muscular para detener la caída. A pesar del tamaño del animal, la fuerza mandibular de Carcharodontosaurus no era muy alta, siendo superada fácilmente por Tyrannosaurus rex y ligeramente por Giganotosaurus pero similar o mayor a la de Spinosaurus.
Un estudio realizado por Donald Henderson, conservador de dinosaurios en el Museo Tyrrell, sugiere que Carcharodontosaurus fue capaz de levantar físicamente con sus mandíbulas animales que pesaban un máximo de 424 kilogramos. Esta estimación está basada en un estudio de la posible fuerza de sus mandíbulas y en el centro de gravedad de su masa corporal.
El espécimen SGM-Din 1, un cráneo de C. saharicus, tiene una herida punzante circular en el nasal y «una proyección anormal del hueso en el borde anteorbital».

### Cerebro y oído interno

En 2001, Hans C. E. Larsson publicó una descripción del oído interno y el endocráneo de C. saharicus. A partir de la porción del cerebro más cercana a la punta del hocico del animal se encuentra el prosencéfalo, que es seguido por el mesencéfalo. El mesencéfalo está inclinado hacia abajo en un ángulo de 45 grados y hacia la parte posterior del animal. Esto es seguido por el cerebro posterior, que es más o menos paralelo al prosencéfalo y forma un ángulo de aproximadamente 40 grados con el mesencéfalo. En general, el cerebro de C. saharicus habría sido similar al de un dinosaurio relacionado, Allosaurus fragilis. Larsson encontró que la relación entre el cerebro y el volumen total del encefálo en Carcharodontosaurus era típica de un reptil no aviar. Carcharodontosaurus también tenía un nervio óptico grande.
Los tres canales semicirculares del oído interno de C. saharicus, vistos desde el lado, tenían un contorno subtriangular. Esta configuración subtriangular del oído interno está presente en Allosaurus , lagartos, tortugas, pero no en aves. Los canales semicirculares eran en realidad muy lineales, lo que explica la silueta puntiaguda. En la vida, el lóbulo flocular del cerebro se habría proyectado en el área rodeada por los canales semicirculares, al igual que en otros terópodos no aviares, aves y pterosaurios.

## Descubrimiento e investigación

Carcharodontosaurus fue descubierto por los paleontólogos franceses Charles Depéret (1854-1929) y Justin Savornin (1876-1970). El descubrimiento tuvo lugar en el norte de África en 1924, en la formación geológica conocida en francés como Intercalaire continental, del Albiense de Argelia (formación conocida también como formación Kem Kem), mostrando características únicas desde el primer día del descubrimiento. Originalmente, en 1925, Depéret y Savornin atribuyeron a su espécimen el nombre binominal Megalosaurus saharicus, como muchos otros carnosaurios asignados erróneamente al género Megalosaurus. Más tarde fue atribuido por los mismos autores al género Dryptosaurus. En 1931, el paleontólogo alemán Ernst Stromer von Reichenbach describió los restos parciales de un cráneo y partes del esqueleto provenientes de rocas del Cenomaniano de la formación Baharija de Egipto, excavados originalmente en 1914. Los restos consistían en un cráneo parcial, dientes, vértebras, huesos de una garra y también los huesos clasificados de la cadera y de una pata trasera. Los dientes de este nuevo hallazgo coinciden con los característicos de los descritos por Depéret y Savornin, lo que llevó a Stromer a conservar el nombre de la especie pero estimando necesario erigir un nuevo género (Carcharodontosaurus saharicus) por su fuerte parecido con los dientes de los tiburones del género Carcharodon, descritos como «no retrocurvados, con simetría bilateral, pero con bordes convexos».
El primer fósil de Carcharodontosaurus en haber sido descubierto fue destruido en los bombardeos que los aliados llevaron a cabo sobre Alemania durante la Segunda Guerra Mundial. Un nuevo cráneo más completo fue encontrado en la formación Kem Kem de Marruecos durante una expedición dirigida por el paleontólogo Paul Sereno en 1995, no muy lejos de la frontera argelina, cerca de la localidad donde los dientes descritos por Depéret y Savornin en 1925 fueron encontrados. Los dientes encontrados con este nuevo cráneo coincidieron con los descritos por Depéret y Savornin y Stromer en 1931, el resto del cráneo también coincidió con el descrito por Stromer. Este nuevo espécimen de C. saharicus es el más grande hallado de su especie y género y solo su cráneo mide 1,6 metros de largo, se estima que su tamaño fue de entre 12 y 12,8 metros de longitud y su peso en unas 6,2 toneladas. Hasta ese momento era solamente conocido por una gran cantidad de dientes encontrados en África. Este nuevo cráneo fue designado como neotipo por Brusatte y Sereno en 2007. El mismo Sereno y Stephen Brusatte en 2005 reportaron una segunda especie que fue encontrada en Níger, que difiere en algunos aspectos del maxilar y de la base del cráneo, llamada C. iguidensis en 2007. Gregory S. Paul estima que C. iguidensis medía 10 metros de largo y pesaba 4 toneladas.

### Yacimientos fosilíferos

Restos y dientes asignados a C. saharicus han sido encontrados en gran parte de África: en la formación Baharija, en la localidad de Marsa Matruh, en Egipto, en la formación Tegana, en Ksar-es-Souk, Marruecos, en la formación Chenini, en Túnez, en Gharyan, Libia, en la formación Kem Kem de Argelia, valiatos de Adrar, Tamanrasset y Ouargla, y en Agadez, Níger. En cambio, los restos de C. iguidensis solo han sido encontrados hasta ahora en la formación Echkar, al oeste del oasis In Abangharit, en el área conocida como Iguidi, en Níger.

### Etimología

El nombre Carcharodontosaurus proviene del antiguo griego καρχαρο karcharo que significa “afilado” y οδοντο odonto “diente”, que a su vez es el nombre de un género de tiburones Carcharodon, y σαυρος sauros, “lagarto”.

## Clasificación

Carcharodontosaurus es un Carnosauria avanzado, que se incluye dentro de la familia Carcharodontosauridae, más cercano al Tyrannotitan, que al Giganotosaurus y Mapusaurus. Este grupo de grandes dinosaurios predadores fue uno de los mayores cazadores del Mesozoico, dominaron los continentes sureños desde el Albiense (Eocarcharia) al Cenomaniense (Giganotosaurus), para ser remplazados a finales del Cretácico por los abelisáuridos.
Megalosaurus saharicus se basa en dos dientes provenientes de la formación geológica conocida como formación Kem Kem del Albiano de Argelia. Más adelante, Stromer describió un esqueleto parcial de la formación Baharija de Cenomaniano temprano de Egipto y lo refirió a esta especie, creando el género Carcharodontosaurus. Un cráneo incompleto de la formación Kem Kem del Cenomaniano de Marruecos que se asemeja al espécimen de Stromer fue presentado por Sereno. Brusatte y Sereno observaron que Giganotosaurus tiene dientes idénticos a C. saharicus, así los especímenes originales de Megalosaurus saharicus son indeterminados. Para salvar a C. saharicus de ser un nomen dubium se hizo del cráneo incompleto de Kem Kem el neotipo de la especie ya que los originales de Stromer fueron destruidos.
En 2013, una revisión hecha por Novas et al., clasificó a Carcharodontosaurus dentro de una nueva subfamilia llamada Carcharodontosaurinae. En este grupo, solo se encuentran incluidos los carcharodontosáuridos que habitaron en Suramérica y África y que vivieron entre el Aptiano y el Cenomaniano. Por lo tanto, Carcharodontosaurus, Tyrannotitan, Mapusaurus y Giganotosaurus son los únicos géneros incluidos en esta subfamilia.

### Filogenia

El siguiente cladograma se basa en el estudio hecho por Novas et al., 2013, mostrando la posición de Carcharodontosaurus dentro de la familia Carcharodontosauridae.
Nota: El análisis de Novas et al,. incluía al Neovenator como un miembro basal de Carcharodontosauridae, pero aquí se omite a este género debido que actualmente se considera como miembro de la familia Neovenatoridae.
El siguiente cladograma de Apesteguía et al. de 2016, muestra la colocación de Carcharodontosaurus dentro de Carcharodontosauridae.