# Insectos prehistóricos

Los insectos prehistóricos son todos los insectos que existieron antes de la era presente. Los insectos han habitado la tierra desde antes de la época de los dinosaurios. Se considera que los insectos más antiguos aparecieron en el Devónico superior, hace 425 a 385 millones de años. Muchos de los insectos actuales han evolucionado a partir de formas que existían en la época que precedió a la aparición de los dinosaurios. Como en la actualidad los insectos eran entonces una parte importante de la cadena alimentaria.
El exoesqueleto de los insectos está formado por quitina, no por los huesos mineralizados de los vertebrados, por lo tanto el proceso de fosilización es diferente. Los fósiles de insectos son compresiones orgánicas e impresiones inorgánicas. También se encuentran en impresiones tridimensionales mineralizadas, réplicas carbonizadas e inclusiones en ámbar. También existen abundantes huellas o marcas fósiles (icnofósiles) que indican las actividades de los insectos, por ejemplo: daño causado a las plantas, nidos y restos fecales.
La mayoría de los insectos fósiles se encuentran en ambientes de lagos, los cuales posiblemente presentan las mejores condiciones para la fosilización. Aun las inclusiones en ámbar son mejor preservadas bajo el agua que en condiciones secas. Tal vez la excepción sean los fósiles del Jurásico Tardío en calizas de Solnhofen y Eichstätt en Alemania.

## Tipos de preservación

Compresiones e impresiones. Los fósiles más comunes son de estos tipos, desde el Carbonífero hasta el presente. Una impresión es un molde de un insecto que presenta detalles de la estructura externa, como pliegues y venas de las alas, pero carecen del color de la cutícula. Una compresión preserva restos de la cutícula, así que se puede ver su color. En los mejores casos, se pueden ver estructuras como pelos, escleritos o la membrana de las alas.
Concreciones. Son rocas con un fósil en su interior, cuya composición química difiere de la de la matriz. Los fósiles más importantes de este tipo son los del Carbonífero tardío en la formación de Carbondale en Illinois, Estados Unidos.
Réplicas mineralizadas. El fósil ha sido reemplazado, total o parcialmente, por minerales. Generalmente conservan su forma tridimensional. Los fósiles más importantes de este tipo son del Paleozoico. Vienen del Ordovícico de Suecia y Terranova, del Cámbrico tardío de Polonia y Suecia, del Cámbrico medio de Australia y del Cámbrico temprano de Inglaterra.
Carbonifación. El organismo se transforma gradualmente en carbón. Se conocen fósiles carbonificados en arcillas del Cretácico y en lignito con abundante material vegetal.
Inclusiones en ámbar. La resina de una variedad de especies de árboles puede atrapar insectos. Con el tiempo se convierte en ámbar. Los insectos fósiles en ámbar suelen conservar partes anatómicas con gran detalle, incluso estructuras celulares y subcelulares y hasta bacterias intestinales. También ha sido posible extraer ADN de estos fósiles. Hay inclusiones en ámbar en muchos lugares del mundo, algunas de insectos microscópicos. Los yacimientos mejor conocidos son el ámbar del Báltico y el ámbar dominicano. Al ámbar báltico se le calcula una edad de 20–22 millones de años (Mioceno) y al dominicano, 40 millones de años.
Icnofósiles. Los insectos dejan huellas de sus actividades que al fosilizarse reciben el nombre de icnofósiles, por ejemplo, señales de herbivoría en hojas de plantas. A veces es posible identificar el orden y aun la familia de insecto de esta forma. Otros icnofósiles son cuevas y nidos en el suelo, especialmente de escarabajos, avispas, abejas y termitas. Los capullos y otras envolturas de las pupas son otro tipo de icnofósiles. Otras huellas fósiles son galerías o túneles en hojas de plantas o en madera y agallas.

## Filogenia

Tradicionalmente se agrupaba a los hexapodos con los milpiés y ciempiés (posiblemente debido a adaptaciones convergentes a la vida terrestre). Sin embargo los análisis filogenéticos han sugerido que los insectos y los otros hexapodos evolucionaron de crustáceos. El grupo hermano de los hexapodos es Remipedia.
De acuerdo a una publicación de noviembre de 2014, los insectos forman indiscutiblemente un clado dentro los crustáceos como el grupo hermano de Remipedia. Este estudio resuelve la filogenia de todos los grupos actuales de insectos y proporciona "un árbol filogenético de estructura robusta y una cronología más precisa de la evolución de los insectos." Durante un tiempo ha sido difícil encontrar evidencia de los parientes vivientes más cercanos de los hexápodos debido a adaptaciones convergentes a la vida terrestre.
En 2008, investigadores de la Universidad Tufts descubrieron un fósil consistente de una impresión de cuerpo entero de un insecto volador primitivo. Pensaron que se trataba del fósil alado más antiguo encontrado hasta ahora, a los 300 millones de años en el período Carbonífero. El insecto fósil más antiguo es Rhyniognatha hirsti, del Devónico, del Chert de Rhynie de hace 396 millones de años. Posiblemente se parecía a los pececillos de plata actuales. Esta especie tenía mandíbulas dicondílicas (mandíbulas con dos articulaciones), características de los insectos alados, lo que sugiere que las alas ya habían evolucionado en esta época. Por lo tanto, los primeros insectos deben haber aparecido antes, en el Silúrico.
Ha habido cuatro grandes radiaciones de los insectos: 1) los escarabajos (Coleoptera) evolucionaron hace 300 Ma); 2) las moscas y mosquitos (Diptera) evolucionaron alrededor de 250 Ma; 3) las polillas y mariposas (Lepidoptera) y 4) las avispas, abejas y hormigas (Hymenoptera) evolucionaron alrededor de 150 Ma. Estos cuatro grupos representan la mayoría de las especies descritas de insectos. Las moscas y polillas, junto con las pulgas (Siphonaptera) evolucionaron a partir de Mecoptera. El origen del vuelo en los insectos permanece sin resolver, ya que los insectos más antiguos encontrados son todos voladores. Algunos insectos fósiles tenían un par adicional de alas rudimentarias o alulas, insertadas en el primer segmento torácico, representando tres pares de alas. Hasta la fecha (2009) no hay evidencia que sugiera que los insectos fueran un grupo exitoso de animales antes de evolucionar las alas para el vuelo.

### Relaciones evolutivas

Los insectos sirven de presas de una variedad de organismos incluyendo vertebrados terrestres. Cuando los insectos evolucionaron, ya existían los vertebrados terrestres más tempranos (350 Ma). Eran grandes anfibios piscívoros; a través de cambios evolutivos graduales algunos se volvieron insectívoros. Los insectos se encuentran entre los herbívoros terrestres más tempranos y funcionaron como una fuerza selectiva en las plantas. Así es como las plantas desarrollaron defensas químicas. A su vez los insectos evolucionaron mecanismos para contrarrestar la acción de esas toxinas. Muchos insectos incorporaron las toxinas en sus tejidos como defensa contra los depredadores. Tales insectos a menudo anuncian su toxicidad con colores llamativos (aposemáticos). A su vez otras especies de insectos aprovecharon este proceso evolutivo adoptando coloración mimética defensiva. Todo esto resulta en grupos complejos de especies coevolucionadas. Otros tipos de coevolución entre plantas e insectos son beneficiosas para ambas partes (mutualismo), por ejemplo la polinización.
En lo que respecta a la filogenia interna de los insectos, el siguiente cladograma muestra las relaciones entre los diferentes grupos y las probables agrupaciones monofiléticas según estudios moleculares recientes:

## Tamaño de insectos fósiles

Algunos insectos prehistóricos eran de mayor tamaño que los representantes actuales de los mismos grupos, por ejemplo las líbelulas del Carbonífero alcanzaron proporciones gigantes. Se cree que esto era debido a una mayor concentración de oxígeno en la atmósfera que les permitía una mayor difusión de oxígeno por los tejidos y a una temperatura más alta que potenciaba su metabolismo. En efecto, el tamaño de los insectos coincide bien con las concentraciones de oxígeno durante varias eras geológicas hasta el Jurásico. Sin embargo al final del Jurásico, el tamaño de los insectos disminuyó a pesar de altas concentraciones de este gas. La explicación es que los insectos tuvieron que reducir su tamaño para escapar de las aves depredadoras.

## Algunos grupos extintos de insectos

* Eobelinae (Jurásico Superior-Cretácico Inferior)
* Palaeodictyopteroidea (Carbonífero Superior-Pérmico)
* Rhyniognatha (Devónico Inferior)
* Meganeura (Carbonífero superior)