# Chasmosaurus

Chasmosaurus (gr. "lagarto abierto") es un género con dos especies conocidas de dinosaurios ceratopsianos ceratópsidos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 76,5 a 75,5 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Su nombre se debe a las grandes aberturas que tiene su característica gola. Inicialmente ser llamado Protorosaurus, pero este nombre había sido publicado previamente para otro animal. Las dos especies son Chasmosaurus belli proviene de las capas media y superior de la formación Dinosaur Park del Parque provincial de los Dinosaurios de Alberta, Canadá, la especie tipo y Chasmosaurus russelli de las capas inferiores de la misma.

## Descripción

Chasmosaurus era un ceratópsido de tamaño mediano. En 2010 GS Paul estimó la longitud de C. belli en 4,8 metros, su peso en 2 toneladas; C. russelli tendría 4,3 metros de largo y pesaba 1.5 toneladas. Como todos los ceratópsidos, los chasmosaurios eran cuadrúpedos y herbívoros. Tenían una enorme gola que cubría hombros y cuello, esta la utilizaban para disuadir a los depredadores y atraer a su pareja, este volante era un marco óseo con grandes fenestraciones cubiertas de piel. Tenía un cuerno pequeño sobre la nariz y dos sobre sus ojos. El descubrimiento de restos de piel fosilizada de chasmosaurio, reveló la presencia de osteodermos en esta. Los osteodermos se ubicaban en filas uniformemente espaciadas, con cinco o seis lados. Desafortunadamente, nada se puede aprender sobre la coloración de Chasmosaurus de las muestras fósiles conocidas de la piel.
Tenía uno de los cráneos más grandes que se conocen en un animal terrestre. Las diferencias conocidas entre las dos especies se refieren principalmente a la forma de cuerno y volante, ya que los elementos postcraniales de C. russelli son poco conocidos. Al igual que muchos ceratopsios, Chasmosaurus tenía tres cuernos faciales principales, uno en la nariz y dos en la frente. En ambas especies, estos cuernos son bastante cortos, pero con C. russelli son algo más largos, especialmente los cuernos de la frente, y más curvados hacia atrás. El cráneo medía unos 2 metros de longitud y constituía cerca de una cuarta parte de la longitud total de todo el cuerpo siendo más ancho en la parte trasera que en la parte delantera. El volante del Chasmosaurus se ha descrito como con forma de corazón, puesto que su estructura del hueso consiste en dos grandes lóbulos con un hueso central. El de C. belli, la parte posterior del volante tiene forma de V y sus lados son rectos. Con C. russelli el borde posterior tiene forma de U poco profunda y los lados son más convexos. Los lados estaban adornados por seis a nueve osificaciones de piel más pequeñas llamadas los epoccipitales u osteodermos , que se unían al hueso escamoso . La esquina del volante presentaba dos osteodermos más grandes en el hueso parietal. Con C. russelli el exterior es el más grande, con C. belli el interno. El resto del borde posterior carecía de osteodermos. Los huesos parietales del volante fueron perforados por aberturas muy grandes, después de lo cual proviene el nombre del género fue, las fenestras parietales. Estos no eran de forma ovalada, como la mayoría de los parientes, sino triangulares, con un punto orientado hacia la esquina del volante.
El volante se pudo también haber coloreado brillantemente, llamar la atención aumentando su tamaño o como parte de la exhibición en la época del celo. Sin embargo, el volante que era tan grande, también era muy frágil, puesto que era principalmente piel estirada entre los huesos, no habría podido proporcionar tan mucha defensa funcional. Es posible que fue utilizado simplemente para aparecer imponente o para termorregulación. Como muchos ceratopsianos, Chasmosaurus tenían tres cuernos, uno en la nariz y dos en la frente. Diversos hallazgos fósiles han producido los resultados poco concluyentes, una especie de Chasmosaurus , se había nombrado Ch. kaiseni , con cuernos largos de la frente, mientras que Ch. belli tenía solamente unos cortos. Aunque éstos fueran nombrados inicialmente como especie distinta, parece posible ahora que los cuernos largos pertenecieron a los machos y a los cuernos más cortos a las hembras.
El espécimen de Chasmosaurus NMC 2245 recuperado por C. M. Sternberg fue acompañado por impresiones de la piel. El área conservada, desde la región de la cadera derecha, mide aproximadamente uno por 0.5 metros. La piel parece haber tenido escamas grandes en filas horizontales espaciadas uniformemente rodeadas con escamas más pequeñas. Las escamas más grandes tenían un diámetro de hasta cincuenta y cinco milímetros y estaban distanciadas entre sí de cinco a diez centímetros. Eran hexagonales o pentagonales, por lo tanto, con cinco o seis lados. Cada uno de estos lados tocaba escamas algo más pequeñas, formando una roseta. Pequeñas escamas convexas no superpuestas de alrededor de un centímetro de diámetro rodeaban el todo. Las escamas más grandes estaban arrugadas debido a surcos rectos orientados perpendiculares a sus bordes. De arriba abajo, las filas de grandes escamas declinan gradualmente en tamaño. Desafortunadamente, aún no se puede aprender nada sobre la coloración de Chasmosaurus a partir de las muestras conocidas de impresiones de piel fósil.

## Descubrimiento e investigación

En 1898, Lawrence Lambe de la Estudio Geológico de Canadá hizo el primer descubrimiento de restos de Chasmosaurus, partes del volante del cuello. Aunque reconoció que su hallazgo representaba una nueva especie, Lambe pensó que se trataba de un ceratopsiano de gola corta ya conocido, el Monoclonius. Erigiendo una nueva especie para este Monoclonius belli cuando describió los restos. El nombre específico honró al coleccionista Walter Bell.
Sin embargo, en 1913, Charles Sternberg y su hijo encontraron un cráneo más completo de "M. belli" en el medioformación Dinosaur Park de Alberta, Canadá. En enero de 1914, Lambe nombró a todos estos hallazgos como un género separado,"'Protorosaurus", el nombre que indica una ascendencia con Torosaurus. Sin embargo, rápidamente se demostró que este nombre estaba ocupado por un reptil Pérmico, Protorosaurus, descrito por Meyer en 1836. Por lo tanto, Lawrence M. Lambe creó el nombre de reemplazo Chasmosaurus en febrero de 1914. Se deriva del griego χάσμα, khasma , "abrir" o "dividir" y se refiere a la fenestra parietal muy grande en el volante del cráneo. Lambe ahora también asignó un paratipo, el espécimen NMC 2245 encontrado por los Sternbergs en 1913 y que consiste en un esqueleto en gran parte completo, que incluye impresiones de la piel. Desde esa fecha, más restos de Chasmosaurus incluyendo cráneos han sido descubiertos. Hay una variación morfológica entre la muestra conocida de cráneos de Chasmosaurus u otros géneros. En 1933 Barnum Brown nombró Chasmosaurus kaiseni, en honor a Peter Kaisen y basado en el cráneo AMNH 5401, que difiere de C. belli en tener cuernos muy largos en las cejas. Esta forma quizás esté relacionada con Chasmosaurus canadensis,'de Canadá', nombrada por Thomas M. Lehman en 1990. Esta última especie, originalmente Monoclonius canadensis Lambe 1902, había sido descrita como Eoceratops canadensis por Lambe en 1915. Se pensó que Eoceratops y Chasmosaurus kaiseni de cuernos largos probablemente sean ejemplares de Mojoceratops por Nicholas Longrich, aunque diferentes equipos de investigaciones han encontrado que Mojoceratops es un sinónimo de Chasmosaurus russelli. Campbell y colegas, en su análisis de 2016 de especímenes de Chasmosaurus, encontraron que Eoceratops y C. kaiseni son atribuibles a Chasmosaurus sp. debido a la falta del parietal conservado en los holotipos de ambos. Richard Swann Lull en 1933 nombró un cráneo inusual, de hocico corto, el espécimen ROM 839 anteriormente ROM 5436 coleccionado en 1926, como Chasmosaurus brevirostris , "con un hocico corto". Esto se ha visto como un sinónimo más moderno de C. belli. Charles Mortram Sternberg agregó Chasmosaurus russelli en 1940, basado en el espécimen NMC 8800 del sudoeste de Alberta parte inferior de la formación Dinosaur Park. El nombre específico honra a Loris Shano Russell. Thomas Lehman describió Chasmosaurus mariscalensis en 1989 de Texas, que ahora ha sido renombrado Agujaceratops. La especie descrita más recientemente es Chasmosaurus irvinensis nombrada en 2001, que proviene de las capas más altas de la formación Dinosaur Park . Esta especie recibió su propio género, Vagaceratops, en 2010.
En 1987, Gregory S. Paul renombró Pentaceratops sternbergii] a Chasmosaurus sternbergi, pero esto no encontró aceptación. En 2000, George Olshevsky renombró a Monoclonius recurvicornis, Cope 1889, como Chasmosaurus recurvicornis ya que su material fósil es probablemente chasmosaurino. siendo este considerado dudoso.
Hoy, solo dos especies se consideran válidas: C. belli y C. russelli. Muestran pequeñas diferencias en la morfología y una diferencia en la estratigrafía, ya que C. russelli se encuentra en la parte inferior de la formación Dinosaur Park y C. belli en la mitad de la formación en el Campaniano, juntas que abarcan un período de 76.,5 a 75,5 millones de años. Además del holotipo y el paratipo. C. belli, incluye varios especímenes adicionales de C. belli. Estos incluyen AMNH 5422, AMNH 5402, ROM 843 anteriormente ROM 5499 y NHMUK R4948, todos los esqueletos parciales con cráneo y YPM 2016, un cráneo. Además de su holotipo, C. russelli es conocido por su paratipo CMN 8803, un volante CMN 41933, un volante trasero RTMP 81.19.175, el lado derecho de un cráneo y CMN 2280, un esqueleto parcial con cráneo encontrado por los Sternbergs en 1914.

## Clasificación

Los ceratopsianos dse dividen en dos familia taxonómicas, los que tenían una gola corta, los centrosaurinos, como el Centrosaurus y los de gola larga, chasmosaurinos, de los que Chasmosaurus es uno de ellos. Aparte de la larga gola, los chasmosaurinos tenían un hocico y mandíbulas largos, lo que lleva a sugerir a algunos paleontólogos que eran más selectivos a la hora de comer que sus parientes. Los chasmosaurinos aparecieron relativamente a lo último de la era de los dinosaurios, apareciendo en fechas a partir del último período cretáceo, 76 a 70 millones de años.
Chasmosaurus fue en 1915 incluido por Lambe dentro de la Ceratopsia asignada a los Chasmosaurinae. Los Chasmosaurinae suelen tener adornos largos, como Chasmosaurus en sí, mientras que su grupo hermano los Centrosaurinae suelen tener adornos más cortos. La mayoría de los análisis cladísticos muestran que Chasmosaurus tiene una posición basal en Chasmosaurinae.
El siguiente cladograma muestra la filogenia de Chasmosaurus según un estudio de Scott Sampson ea en 2010.

## Paleobiología

El hecho de haber encontrado los huesos de varios individuos agrupados en algunos yacimientos en Alberta (Canadá) sugiere que vivían en manadas. Algunos de los yacimientos llegaban a contener restos de decenas o incluso cientos de individuos. Los yacimientos de huesos se formaron con gran rapidez debido a algún acontecimiento catastrófico, es posible que por la erupción de un volcán. Pero algunas investigaciones han especificado que se trató del desbordamiento de un río, lo que sugiere que toda una manada pereció al intentar cruzar el río a nado. En caso de los chasmosaurios en una manada que era atacada por a depredador, por ejemplo Daspletosaurus, los machos habría podido formar un anillo y, con todos los volantes haciendo frente hacia fuera, habría presentado una vista formidable. Los yacimientos de Chasmosaurus pueden darnos a entender que dinosaurios cornudos también migraban a través de grandes distancias, aunque esta idea es difícil de aprobar. Actualmente las manadas de ñus tienen que atravesar muchos ríos, donde perecen muchos individuos. Probablemente vivió en Coahuila.
Chasmosaurus compartió su hábitat , la costa este de Laramidia , con especies sucesivas de Centrosaurus . El hecho de que Chasmosaurus tenía un hocico y una mandíbula más largas podría haber sido más selectivo con respecto a las plantas que comió lo que sugiere una cierta partición de nicho .
La función del volante y los cuernos es problemática. Los cuernos son bastante cortos y el volante tenía una fenestra tan grande que no podría haber ofrecido mucha defensa funcional. Paul sugirió que el pico era el arma defensiva principal. Es posible que el volante se usara simplemente para parecer imponente o para la termorregulación. El volante también puede haber tenido colores brillantes, para llamar la atención sobre su tamaño o como parte de una pantalla de apareamiento. Sin embargo, es difícil probar cualquier dimorfismo sexual. En 1933, Lull sugirió que C. kaiseni, que tenía cuernos largos en las cejas, era de hecho el macho de C. belli del cual las hembras tendrían cortas. En 1927 CM Sternberg concluyó que de los dos esqueletos que había montado en el Museo Canadiense de la Naturaleza, el más pequeño, NMC 2245, era el macho y el más grande, NMC 2280, la hembra. Sin embargo, hoy los dos se refieren a diferentes especies.
Un ejemplar juvenil encontrado en Alberta, Canadá por Phil Currie et al., Revela que Chasmosaurus puede haber cuidado de sus crías, al igual que su pariente, Triceratops que tiene la hipótesis de haberlo hecho. El juvenil medía alrededor de 1,8 metros de largo y se estimaba que tenía tres años de edad y tenía proporciones similares de miembro y volante en el Chasmosaurus adulto. Esto indica que Chasmosaurus no se movía rápidamente, y que los juveniles no necesitaban moverse rápido para mantener el paso con los adultos. El fósil estaba completo salvo por las extremidades anteriores que faltaban, que habían caído en un sumidero antes de que se descubriera el espécimen. Las impresiones de la piel también se descubrieron debajo del esqueleto y la evidencia de la matriz en la que fue enterrado indicó que el ceratopsio juvenil se ahogó durante un posible cruce del río. Un estudio adicional del espécimen reveló que los chasmosaurs juveniles tenían un volante que era más estrecho en la espalda que el de los adultos, además de ser proporcionalmente más corto en relación con el cráneo.