# Mosasaurus

Mosasaurus ("lagarto del río Mosa") es un género extinto de saurópsidos mosasáuridos que vivió durante el Maastrichtiense en el período Cretácico (era Mesozoica), hace entre 70-66 millones de años en el área de las actuales Europa Occidental, Norteamérica, Sudamérica y Antártida. Su nombre hace referencia al hecho de que el primer espécimen fue hallado cerca del río Mosa (río europeo de la vertiente del mar del Norte). El género Capelliniosuchus, alguna vez considerado como un crocodiliforme metriorrínquido, es un sinónimo más moderno de Mosasaurus.

## Descripción

Mosasaurus estuvo entre los últimos y mayores géneros de mosasaurios que se han hallado. La mayor especie conocida de este género es el Mosasaurus hoffmanni, el cual podía alcanzar los 18 metros de longitud. Siendo más largo que sus parientes americanos Tylosaurus, de 13,7 metros de longitud; y Hainosaurus, de 12,2 metros de longitud. Además, Mosasaurus era mucho más robusto que los mosasaurios tilosaurinos de longitud similar.
Como muchos mosasaurios, sus patas estaban modificadas en aletas hidrodinámicas, siendo las delanteras más grandes que las posteriores. El cráneo estaba más fuertemente constituido que en otros mosasaurios, ya que la mandíbula se articulaba muy apretadamente contra el cráneo. Tenía un cuerpo amplio en forma de barril, y con sus grandes ojos, pobre visión binocular y bulbos olfatorios mal desarrollados, los expertos creen que Mosasaurus vivía cerca de la superficie del océano, donde se alimentaba de peces, tortugas, amonitas, y posiblemente mosasaurios más pequeños. El animal permanecía cerca de la superficie y aunque era capaz de bucear, evidentemente prefería no aventurarse en aguas más profundas.
El cráneo de Mosasaurus culminaba disminuyendo gradualmente en una breve punta cónica, y las mandíbulas estaban armadas con grandes dientes afilados y cónicos. Sus miembros en forma de aletas contaban con cinco dígitos en las frontales y cuatro en las posteriores. El tronco acababa en una fuerte cola dotada de aleta en su extremo, siendo el principal medio de locomoción del animal en el agua, más que sus aletas.
Al ser los mosasaurios depredadores más rápidos y mejor adaptados al medio acuático que los pliosauroideos, reemplazaron a estos a finales del Cretácico.

## Historia del descubrimiento
### Primeros hallazgos

Mosasaurus fue el primer género de mosasaurio en ser nombrado (y de hecho, el primer género de reptil prehistórico que lo fue). Los primeros restos conocidos por la ciencia fueron unos fragmentos de cráneo provenientes de una cantera de calizas en el Monte San Pedro, una colina cerca de Maastricht, Países Bajos, hallados en 1764 y recolectados por el teniente Jean Baptiste Drouin en 1766. El descubrimiento fue adquirido por el Museo Teylers en Haarlem en 1784 por Martinus van Marum, el primer director del museo, quien no publicó su descripción hasta 1790. Consideró que se trataba de una especie de "gran pez que respira" (Pisces cetacei, en otras palabras: una ballena). Este es aún parte de la colección siendo catalogado como TM 7424.
En algún momento entre 1770 y 1774 ("1770" de acuerdo con Faujas de Saint-Fond, "cerca del año 1770" de acuerdo a Camper y "en 1780" de acuerdo a Cuvier en 1808) un segundo cráneo parcial fue descubierto y adquirido. Este fue hallado en un terreno propiedad del canónigo Theodorus Joannes Godding, quien más tarde lo exhibió en su casa de campo sobre la cuesta de la colina. Un físico retirado del ejército holandés/alemán, Johann Leonard Hoffmann (1710-1782), también encontró algunos fragmentos y escribió por carta sobre el cráneo al profesor neerlandés Petrus Camper. Hoffmann presumía que el animal era un cocodrilo. Sin embargo, en 1786 Camper no estuvo de acuerdo y concluyó que los restos eran de "una ballena dentada desconocida".
Maastricht, una importante ciudad fortificada, fue capturada por el ejército revolucionario francés a finales de 1794. Acompañando a las tropas francesas, aunque había llegado a Maastricht dos meses antes de la toma de la ciudad, se encontraba el geólogo Barthélemy Faujas de Saint-Fond en una misión para asegurar la pieza, junto con el représentant du peuple (comisario político) Augustin-Lucie de Frécine (1751-1804), quien durante la campaña trató de transportar cualquier bien de valor científico o artístico que pudiera tener en sus manos a Francia. Dándose cuenta de que el cráneo había sido retirado de la casa de campo y escondido dentro de la fortaleza, se dice que Frécine habría ofrecido "seiscientas botellas de excelente vino" a aquellos que fueran los primeros en localizar el cráneo y traérselo intacto. Pronto una docena de granaderos pudieron reclamar la recompensa, llevando la pieza con ellos. En diciembre de 1794 el fósil fue trasladado a París como botín de guerra, siendo declarado por decreto patrimonio nacional y añadido a la colección del nuevo Museo Nacional de Historia Natural de Francia.
En 1798, Faujas de Saint-Fond publicó su Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht [Tome 1], el cual también contenía un informe de las circunstancias del hallazgo. De acuerdo a él, el dr. Hoffmann pagaba a los canteros cuando le informaban de hallazgos fósiles. Cuando el cráneo fue encontrado en 1770 Hoffmann fue alertado y entonces lideró la excavación. Después Godding pudo haber reclamado sus derechos como terrateniente y forzó a Hoffmann a renunciar a su propiedad a través de un litigio, el cual ganó influenciando al tribunal. Sin embargo, De Saint-Fond en 1795 salvó el espécimen para la ciencia, prometiendo una considerable indemnización a Godding para compensarlo por su pérdida. No obstante, como ha mostrado la historiadora neerlandesa Peggy Rompen, muy poco de esta famosa historia puede ser corroborado por otras fuentes. Godding era el propietario original, Hoffmann claramente nunca poseyó el fósil, no hubo un litigio, Faujas de Saint-Fond probablemente nunca pagó nada y el relato entero parece haber sido fabricado por él para justificar el despojo mediante la fuerza militar.

### Identificación como un reptil extinto

De Saint-Fond aún asumía que el espécimen se trataba de un cocodrilo. En 1798 el hijo de Petrus Camper, Adriaan Gilles Camper, estudió de nuevo al fósil indirectamente al reconsiderar la descripción hecha por su padre. Él fue el primero en llegar a la conclusión de que los restos pertenecían a un lagarto varano gigante, lo que resultó en que escribiera una carta en 1799 a Georges Cuvier.
En 1808 Cuvier confirmó el resultado de Camper. El fósil se había vuelto ya parte de las primeras especulaciones de Cuvier sobre la posibilidad de que las especies animales se extinguieran. La idea de la extinción preparó el camino para su teoría del catastrofismo o "creaciones consecutivas", uno de los predecesores de la teoría de la evolución. Anteriormente, casi todos los especímenes de reptiles fósiles, tras reconocerse que procedían de una criatura viva, eran interpretados como formas similares a las de la actualidad: cocodrilos, peces, ballenas, o grandes mamíferos terrestres. La idea de Cuvier de que el espécimen de Maastricht era una versión gigante de un animal antiguo distinto de cualquier especie existente hoy en día parecía extraña, incluso para él. Justificó esto confiando en sus técnicas en el entonces novedoso campo de la anatomía comparada, que él ya había usado para identificar a ejemplares gigantes de otros grupos modernos conocidos solo por sus fósiles, incluyendo tapires gigantes y perezosos terrestres.
Aún no se le había dado un nombre científico a la nueva especie, ya que el espécimen usualmente era conocido como Grand Animal fossile des Carrières de Maëstricht es decir "el gran animal fósil de las canteras de Maastricht". En 1822 William Daniel Conybeare lo nombró Mosasaurus por el nombre latino (Mosa) del río Maas (o Meuse) que pasa junto al monte Saint Peter, siendo el segundo cráneo el holotipo, MNHNP AC9648. El nombre de la especie (epíteto) hoffmannii fue añadido por Gideon Mantell en 1829, en homenaje a Hoffmann, bajo la suposición de que era el descubridor del espécimen tipo. La forma enmendada hoffmanni que frecuentemente se usa en la actualidad es contraria a las reglas de la ICZN que establecen que "la escritura original de un nombre [...] debe ser preservada."
En 1854 el biólogo alemán Hermann Schlegel fue el primero en conjeturar que Mosasaurus tenía aletas en vez de patas con garras.
En 1998, otro cráneo fósil aún mayor y más intacto fue hallado en las canteras de caliza de Maastricht, siendo apodado "Bèr", y fue exhibido en el Museo de Historia Natural de Maastricht. Sin embargo, luego se determinó que este hallazgo representaba una nueva especie del género Prognathodon.

## Clasificación y especies

La familia Mosasauridae se divide en varias subfamilias, siendo Mosasaurus situado en Mosasaurinae. Esta subfamilia, a su vez, se divide en agrupaciones menores o tribus, en las que Mosasaurus se asocia con Clidastes, Moanasaurus, Amphekepubis y Liodon en la tribu Mosasaurini.
Dado que el género fue nombrado a principios del siglo XIX, numerosas especies han sido asignadas a Mosasaurus. Sin embargo, solo cinco son actualmente consideradas como válidas por la mayoría de los investigadores: M. hoffmannii Mantell 1829 (la especie tipo), M. lemonnieri Dollo 1889, M. missouriensis (Harlan 1834), M.conodon Cope 1881, y M. beaugei Armbourg 1952.
Otras especies nombradas pero que son consideradas inválidas o dudosas incluyen:
* M. crassidens Marsh 1870
* M. dekayi Bronn 1838
* M. hardenponti
* M. iguanavus (Cope 1868)
* M. johnsoni (Mehl 1930)
* M. lonzeensis Dollo 1904
* M. lundgreni (Schroder 1885)
* M. meirsii Marsh 1869
* M. neovidii von Meyer 1845
* M. scanicus Schroder 1885
Mosasaurus gracilis Owen, 1849, conocido a partir de un dentario de edad del Turoniano de la Caliza Inferior de Sussex, Reino Unido, ha sido reclasificado como un miembro de Russellosaurina.
Cladograma de Mosasaurus y los taxones emparentados modificado de Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell y Nathalie Bardet, 2012: