# Pseudomonadota

Pseudomonadota o Proteobacteria son un filo de bacterias. Incluyen una gran variedad de patógenos, tales como Escherichia coli, Salmonella, Vibrio, Helicobacter, Neisseria, Burkholderia glumae y muchos otros. Otras son de vida libre, e incluyen muchas de las bacterias responsables de la fijación del nitrógeno.
El filo se estableció inicialmente en términos de secuencias de ARNr, denominándose "bacterias púrpuras y relacionadas" (Woese 1987) y luego se les llamó Proteobacteria en honor al dios griego Proteus, el cual podía cambiar de forma, dada la gran diversidad de formas encontradas en ellas. La filogenia del genoma y el proteoma han validado este grupo. En 2021 el nombre del filo fue cambiado a Pseudomonadota, sin embargo el cambio de nombre de varios filos de procariotas en 2021, incluido Pseudomonadota, sigue siendo controvertido entre los microbiólogos, muchos de los cuales continúan usando el nombre anterior Proteobacteria, de larga data en la literatura.
Recientemente se propuso que las proteobacterias deberían considerarse un superfilo y que sus clases comprenderían filos separados por derecho propio, junto con otros filos bacterianos descubiertos recientemente. De está manera se propuso clasificar a las epsilonproteobacterias en un filo Campylobacterota y las deltaproteobacterias en dos filos Myxococcota y Bdellovibrionota, sin embargo dicha clasificación no es aceptada por el LPSN.
Todas las proteobacterias son Gram negativas, con una pared celular formada principalmente de lipopolisacáridos, su morfología es muy variable, desde bacilos, hastas cocos simples hasta géneros con prosteca, y más e incluso cuerpos fructíferos. Muchas se mueven utilizando flagelos, pero algunas lo pueden hacer por deslizamiento bacterial. Entre estas se encuentran las mixobacterias, un grupo único de bacterias que pueden agruparse para formar cuerpos fructíferos.
Tienen también una gran variedad de tipos de metabolismo. La mayoría de las proteobacterias son anaerobias, pero hay muchas excepciones. Las mitocondrias que permiten respirar a las células eucariotas se derivan de proteobacterias, probablemente similares a las rickettsias.
La nutrición es usualmente heterótrofa, pero hay dos grupos que realizan la fotosíntesis, denominadas bacterias púrpuras. Las bacterias púrpuras del azufre usan azufre o sulfuro de hidrógeno como donante de electrones, mientras que las bacterias púrpuras no del azufre utilizan hidrógeno. Puesto que esta función no es realizada por el agua, como es común en plantas y cyanobacterias, no se produce oxígeno.
Las proteobacterias son los seres más abundantes en los océanos y otros ambientes acuáticos. En el fondo marino constituye el 79% de la biomasa bacteriana, en la superficie del mar un 64% y en agua dulce 40%.
Para su clasificación, las proteobacterias se dividen en seis clases, según los estudios filogenéticos, y se denominan según las letras griegas α, β, γ, δ, ε y ζ. Estas clases pueden agruparse en los siguientes grupos:

## Clasificación
### Proteobacterias alfa

Las proteobacterias alfa abarcan la mayoría de los géneros fotótrofos, pero también varios géneros que metabolizan componentes C1, intracelulares como los simbiontes de plantas que son fijadores de nitrógeno (por ejemplo, los rizobios) y de animales y un grupo de patógenos peligrosos, rickettsias. Por otra parte, se piensa que los precursores de las mitocondrias de las células eucariotas se han originado en este grupo bacteriano. (Véase eucariogénesis.)

### Proteobacterias beta

Las proteobacterias beta abarcan varios grupos de las bacterias aerobias o facultativas que son a menudo altamente versátiles en sus capacidades de degradación, pero también contienen géneros quimiolitotróficos (por ejemplo el género Nitrosomonas que oxida el amoníaco) y algunos fotótrofos (géneros Rhodocyclus y Rubrivivax). Las Proteobacterias beta juegan un papel importante en la fijación de nitrógeno en varios tipos de plantas, oxidando amonio para producir nitrito, un producto químico importante para la función de las plantas. Muchas de ellas se encuentran en muestras ambientales, tales como aguas residuales o el suelo. Especies patógenas dentro de esta clase son Neisseriaceae (que causa gonorrea y meningoencefalitis) y las especies del género Burkholderia. Otras bacterias destacables de este grupo son Ralstonia, un patógeno vegetal de las solanáceas (tomate, patata) y la Burkholderia glumae que causa el añublo bacterial de la panícula en el cultivo de arroz.

### Proteobacterias gamma

Las proteobacterias gamma abarcan varios grupos de bacterias importantes para la ciencia y la medicina tales como Enterobacteriaceae, Vibrionaceae y Pseudomonadaceae. Este grupo incluye varios patógenos importantes, como por ejemplo, Salmonella (enteritis y fiebre tifoidea), Yersinia (peste), Vibrio (cólera), Pseudomonas aeruginosa (infecciones del pulmón en pacientes hospitalizados o con fibrosis quística).

### Proteobacterias zeta

Zetaproteobacteria incluye solo a la especie Mariprofundus ferrooxydans, una bacteria del hierro marina.

### Proteobacterias delta

Las proteobacterias delta abarcan un grupo de géneros predominante aerobios, mixobacterias, que forman cuerpos fructíferos y un grupo de géneros estrictamente anaerobios que contienen la mayor parte de las bacterias reductoras de sulfato (Desulfovibrio, Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema, etc.) y de las bacterias reductoras de azufre (por ejemplo, Desulfuromonas) junto con otras bacterias anaerobias con diferente fisiología (por ejemplo, reductas del hierro férrico Geobacter y los géneros sintróficos Pelobacter y Syntrophus).

### Proteobacterias epsilon

Las proteobacterias epsilon comprenden solamente unos pocos géneros, principalmente Wolinella, Helicobacter y Campylobacter, que tienen una estructura de rectos, curvos o helicoidales y también tiene una morfología espirilada. La mayor parte de las especies conocidas habitan en el tracto digestivo de seres humanos y animales y proporcionan servicio como simbiontes (Wolinella en el ganado vacuno) o son patógenos (Helicobacter en el estómago, Campylobacter en el duodeno). También se han recuperado numerosas secuencias ambientales de fuentes frías e hidrotermales reductoras de azufre (tiobacterias).
Uno de los géneros que abarca las proteobacterias epsilon es Campylobacter, que puede ser patógena o no, pues puede producir enteritis inflamatoria y se transmite a través de alimentos y agua puede afectar a animales y a humanos particularmente a los humanos los afecta de forma indirecta por medio de alimentos contaminados.

### Hydrogenophilalia

Los Hydrogenophilalia son termófilos obligados e incluyen heterótrofos y autótrofos. El orden tipo es el Hydrogenophilales.

### Acidithiobacillia

Acidithiobacillia contiene únicamente autótrofos que oxidan azufre, hierro y uranio. El orden tipo es Acidithiobacillales, que incluye organismos económicamente importantes utilizados en la industria minera como Acidithiobacillus spp.

## Otras propuestas

En 2020 Cavalier-Smith propuso que para que Pseudomonadota sea un clado monofilético debería abarcar a todos los filos candidatos estrechamente emparentados con estas bacterias. Según análisis filogenéticos Proteobacteria puede incluir a filos candidatos como Aquificota, Acidobacteriota, Chrysiogenota, Deferribacterota, Dependentiae, Moduliflexota, Methylomirabilota, Nitrospirota, Nitrospinota, Tectomicrobia, Thermodesulfobacteriota y Schekmanbacteria.

## Filogenia

Las relaciones filogenéticas serían las siguientes:

## Galería

* Rickettsia rickettsii (α)
* Wolbachia (α)
* Bordetella bronchiseptica (β)
* Burkholderia cepacia (β)
* Acinetobacter baumannii (γ)
* Citrobacter freundii (γ)
* Escherichia coli (γ)
* Klebsiella pneumoniae (γ)
* Legionella (γ)
* Salmonella (γ)
* Shewanella oneidensis (γ)
* Vibrio cholerae (γ)
* Yersinia pestis (γ)
* Myxococcus xanthus (δ)
* Campylobacter jejuni (ε)
* Helicobacter (ε)
* Mariprofundus ferrooxydans (ζ)