# Hughmilleria

El Hughmilleria es un género de euriptéridos, un grupo extinto de artrópodos acuáticos. Se han descubierto fósiles de Hughmilleria en yacimientos del Silúrico de China y Estados Unidos. Clasificado como parte de la familia basal Hughmilleriidae, el género contiene tres especies, H. shawangunk del este de Estados Unidos, H. socialis de Pittsford, Nueva York, y H. wangi de Hunan, China. El género debe su nombre al geólogo escocés Hugh Miller.
El H. socialis es la especie tipo de Hughmilleriidae, una familia de euriptéridos clasificada en la superfamilia Pterygotioidea que se diferencia por sus cuerpos aerodinámicos, el agrandamiento de sus quelíceros de tamaño medio y la presencia de espinas pareadas en los apéndices para caminar. Con el ejemplar más grande midiendo 20 centímetros (8 pulgadas) de longitud, Hughmilleria se considera un euriptérido de pequeño tamaño.

## Descripción

Hughmilleria es el miembro más basal (primitivo) conocido de los Pterygotioidea. Era un euriptérido de pequeño tamaño, con el espécimen más grande midiendo 20 cm (8 in), siendo superado por otros miembros de su superfamilia, como Slimonia acuminata, que medía 100 cm (39 in) de longitud, y Pterygotus grandidentatus, que podía alcanzar 1,75 metros (5 ft 8 in). El telson (el segmento más posterior del cuerpo), que era lanceolado y estiliforme, es claramente una característica de Eurypterus. Los ojos compuestos marginales, los quelos relativamente grandes y el metastoma cordado (en forma de corazón) (una gran placa que forma parte del abdomen) muestran un gran parecido con Pterygotus. El caparazón era parabólico o subcuadrado con ojos marginales ovales, los quelíceros podían extenderse más allá del margen del caparazón y los apéndices II-V eran espiníferos. El género es similar en varios aspectos a los euriptéridos más derivados de su superfamilia, los Pterygotioidea, sin embargo, carecía del telson expandido y aplanado que tenían los pterigótidos y Slimonia. Esto sugiere que Hughmilleria no necesitaba utilizar el telson como timón para nadar.
Hughmilleria se distingue de otros miembros de Pterygotioidea por su cuerpo aerodinámico, su prosoma (cabeza) subcuadrado, sus quelíceros de tamaño medio, su pequeño tamaño total y las diversas características que comparte con Eurypterus.

## Antecedentes de la investigación

El género Hughmilleria fue erigido por el geólogo estadounidense Clifton J. Sarle en 1903 para contener la especie H. socialis, que se recuperó por primera vez en el Miembro Pittsford Shale de la Formación Vernon, Nueva York. Esta especie es la más abundante de los pterigótidos de la zona, con unos 450 ejemplares encontrados. El nombre genérico deriva de Hugh Miller, un geólogo y escritor escocés que encontró fósiles de euriptéridos del Silúrico, entre ellos Hughmilleria. También se describió una variedad de H. socialis, Hughmilleria socialis var. robusta, pero actualmente se considera un sinónimo de la especie mencionada.
Cuatro años más tarde, se descubrió una segunda especie entre la fauna de la arenisca de Shawangunk en Otisville. Se describió como Hughmilleria shawangunk y era más pequeña que H. socialis. El rango temporal de H. shawangunk se ha situado entre las épocas de Llandovery y Ludlow. Los ejemplares más grandes medían 12 cm de longitud y se diferenciaban de la especie tipo por el caparazón, que era más ancho, y los ojos compuestos, que eran más grandes y prominentes que los ojos de H. socialis, entre otros aspectos.
La familia Pterygotidae fue creada en 1912 por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann para agrupar los géneros Pterygotus, Slimonia, Hastimima y Hughmilleria. Sin embargo, Erik N. Kjellesvig-Waering modificó la familia en 1951, cuando los géneros Hastimima, Hughmilleria, Grossopterus y Slimonia fueron referidos a su propia familia, la Hughmilleriidae, lo que dejó a Pterygotus como único género dentro de la Pterygotidae. En 1961, Erik N. Kjellesvig-Waering dividió Hughmilleria en dos subgéneros, Hughmilleria (Hughmilleria) y Hughmilleria (Nanahughmilleria), aunque Nanahughmilleria sería posteriormente elevado a la categoría de género.
En 2007, una nueva especie de Hughmilleria de Hunan, China, fue descrita como H. wangi a partir de un espécimen casi completo (CNU-E-HLT2006001). El nombre específico es en honor de Junqing Wang, que encontró el fósil de la especie en 1992. Esta especie se recuperó en la Formación Xiaoxiyu de Hunan, en yacimientos que sugieren que vivió en la era Telychian del Silúrico, lo que la convierte en el euriptérido más antiguo descubierto en China. H. wangi se diferencia de las especies norteamericanas por la presencia de epímeros («extensiones» laterales del segmento) en todo el postabdomen y un caparazón ligeramente más ancho que en las otras especies. Con 6 cm (2 pulgadas) de longitud, H. wangi es la especie más pequeña conocida de Hughmilleria y de la superfamilia Pterygotioidea.
Además, si el problemático H. lanceolata, que algunos investigadores han sugerido que pertenece realmente a este género, ampliaría el área de distribución de Hughmilleria al Silúrico de Escocia. Fue descrito originalmente como una nueva especie del nuevo género Himantopterus (un nombre preocupado, ahora Erettopterus) por el geólogo y paleontólogo inglés John William Salter. El cuerpo de esta especie era alargado y atenuado por detrás. Su telson era lanceolado y sus patas natatorias eran estrechas. Esta especie también se ha relacionado con Nanahughmilleria, pero estudios recientes sugieren que H. lanceolata estaba probablemente más cerca de Eurypteroidea. Sin embargo, la falta de ojos en todos los especímenes de H. lanceolata dificulta la resolución de su posición filogenética.

## Clasificación

Hughmilleria está clasificada dentro de la familia Hughmilleriidae en la superfamilia Pterygotioidea. Históricamente Hughmilleria fue considerada en un principio miembro de los Pterygotidae hasta que fue asignada a su propia familia junto a otros géneros que posteriormente serían reclasificados.
Hughmilleria y Herefordopterus compartían el contorno subtriangular del caparazón con los pterigótidos y el ancho telson y los apéndices genitales de los tres taxones eran similares, aunque los apéndices genitales de Hughmilleria y Herefordopterus eran más parecidos a los de Slimonia por la división de éstos en tres segmentos, en contraste con la morfología indivisa en los pterigótidos. Aún así, Hughmilleria y Herefordopterus se diferenciaban de los pterigótidos y los Slimonia por la presencia de espinas pareadas en los apéndices para caminar, que junto con las características que comparten Slimonia y Ciurcopterus, sugieren que los hughmilleriidos estaban más alejados de los pterigótidos de lo que lo estaba Slimonia. Dentro de Hughmilleriidae, ambos géneros poseían un borde marginal mucho más ancho anterior que posteriormente y apéndices espiníferos de tipo Hughmilleria, pero Hughmilleria tenía 18-20 dientes gnatobásicos (de la gnatobase, un apéndice inferior utilizado en la alimentación) en el apéndice VI, a diferencia de Herefordopterus y los pterigótidos, que tenían 12-13. Por lo tanto, Hughmilleria representa la forma más basal de Pterygotioidea.
Según Clifton J. Sarle, Hughmilleria era muy similar a Eurypterus, y podría confundirse con una especie de este género si no fuera por la presencia de la posición marginal de los ojos y las quelas relativamente grandes. Sin embargo, por su metasoma cordado, la posición intramarginal a marginal de los ojos compuestos, los apéndices preorales ligeramente más largos, las patas natatorias menos desarrolladas y el apéndice opercular, el Hughmilleria se parecía más a Pterygotus.
El cladograma que se presenta a continuación, derivado de un estudio realizado en 2007 por el investigador O. Erik Tetlie, muestra las interrelaciones entre los euriptéridos pterigotioideos.

## Paleoecología

Se han encontrado fósiles de Hughmilleria en yacimientos silúricos de las épocas de Llandovery y Ludlow. Junto con sus parientes cercanos, Hughmilleria dominaba las comunidades de agua salobre y dulce, mientras que Pterygotus y Eurypterus dominaban los ambientes marinos.
Los depósitos silúricos del Miembro Pittsford Shale en los que se han encontrado fósiles de H. socialis albergan diversas faunas de euriptéridos, como Mixopterus multispinosus, Erettoperus osiliensis, Eurypterus pittsfordensis y Carcinosoma spiniferus, entre otros. También se encontraron fósiles de otros organismos, como el crustáceo Ceratiocaris y el ostrácodo Leperditia. Las características geológicas de la formación, como la fangolita friable y calcárea, la dolomita arcillosa y la litología y biota asociada sugieren que el entorno era marino marginal, muy poco profundo y probablemente salobre.