# Adynomosaurus arcanus

Adynomosaurus arcanus ("lagarto de hombro débil oculto") es la única especie conocida del género extinto Adynomosaurus de dinosaurio hadrosáurido lambeosaurino que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 millones de años, durante el Maastrichtiense, en lo que hoy es Europa. Sus restos fueron encontrados en Cataluña, España. La especie tipo y única conocida es A. arcanus. El nombre genérico que significa, "lagarto de hombro débil" en referencia al omóplato no expandido. El epíteto específico, que puede traducirse como "secreto" u "oculto", alude a los hallazgos evasivos de elementos esqueléticos taxonómicamente informativos de este y otros hadrosáuridos en la Cuenca sur-central de los Pirineos. Se basa en MCD 7125, alojado en el Museu de la Conca Dellà, Isona, Lérida, España, una escápula derecha. Este hueso fue uno de un grupo de 34 huesos recuperados del sitio de descubrimiento. Los otros huesos también se han asignado a Adynomosaurus arcanus incluyen vértebras del cuello, el sacro y la cola, un elemento esternal, parte de la pelvis y partes de las extremidades anteriores y posteriores. El sitio de descubrimiento, la localidad de la Costa de les Solanes, se encuentra en las rocas de la Formación de Conques de finales del Maastrichtiano inferior.

## Descripción

En muchos aspectos, como las vértebras, el húmero, el fémur, la tibia y los metatarsianos, la anatomía conocida de Adynomosaurus es indistinguible de la de todos los demás dinosaurios hadrosáuridos. Como miembro de la familia de los hadrosáuridos, habría sido un animal cuadrúpedo, aunque tenía la capacidad de caminar sobre sus patas traseras de forma bípeda. Habría tenido un cráneo largo, terminado en un pico, y una gran variedad de dientes complejos; como lambeosaurino, habría poseído una cresta craneal hecha de los huesos nasales , llena de pasajes internos huecos. A pesar de su similitud con otros hadrosáuridos, algunos rasgos lo distinguen de sus parientes. En comparación con otros hadrosáuridos españoles, su anatomía dental destaca. El dentario de Koutalisaurus posee alvéolos dentales rotados ligeramente hacia atrás, mientras que en Arenysaurus y Blasisaurus apuntan hacia arriba. Adynomosaurus posee dientes de características intermedias, rotados en la mitad anterior de la mandíbula pero orientados verticalmente cerca de la parte posterior. Las coronas de los dientes son aproximadamente tres veces más altas que anchas, lo que también difiere del último par de géneros, que tienen una proporción más extrema.
En cuanto a la anatomía del postcráneo, la cresta supraacetabular del íleon tiene forma de V y se extiende muy hacia atrás, hasta el punto de conexión con el isquion. Una extensión tan extrema de la cresta no se presenta en la mayoría de los lambeosaurinos, pero se puede observar en Parasaurolophus cyrtocristatus así como en el hadrosáurido Serrat del Corb. También comparten con estos dos taxones características del proceso ilíaco del isquion. Sus márgenes dorsal y ventral, es decir, superior e inferior, son casi paralelos y es robusto, con una amplia faceta articulada. La parte más distintiva de su anatomía es su escápula, o hueso del hombro, que tiene los únicos rasgos exclusivos de ella entre los hadrosáuridos. Específicamente, la escápula está en general subdesarrollada. Su longitud, proporcionalmente, parece ser la más corta de todos los hadrosáuridos, aunque esto no puede confirmarse definitivamente debido a la incompletitud del hueso entre los especímenes conocidos. Más definitivamente, la hoja de la escápula, el extremo aplanado, tiene solo el 75% del ancho del extremo proximal, base, del hueso, a diferencia de todos los demás lambeosaurinos donde es tan ancha o más. Asimismo, la constricción proximal de la escápula, la porción media que conecta el extremo proximal con la hoja, es muy delgada, apenas la mitad de profunda en el extremo proximal y alrededor del ochenta por ciento de la profundidad de la sección más profunda de la hoja. La cresta deltoidea del hueso está muy reducida. Se sabe que estos aspectos de la anatomía de la escápula no varían con la edad en otros hadrosaurios, lo que descarta eso como una explicación de la condición en Adynomosaurus . Las escápulas de Pararhabdodon y del hadrosáurido Basturs Poble, de tiempos y lugares similares, muestran una anatomía más convencional, distinta de la de Adynomosaurus.
Si vemos en la miología de los crocodilianos modernos, se supone que la reducción de las escápulas en Adynomosaurus también habría significado una reducción de la musculatura asociada del brazo. Por lo tanto, la fuerza de abducción, reducción y aducción del húmero puede haber sido menor que en otros hadrosaurios. Sin embargo, esto no se puede saber con certeza, ya que es posible que el tamaño de la musculatura no se correlacionara con el tamaño del hueso como podría esperarse.

## Descubrimiento e investigación

La localidad de Costa de les Solanes de la Formación Conques fue descubierta por primera vez en 2012, junto a un campo de trigo en el pueblo de Basturs en Cataluña. El yacimiento data de las capas superiores del Maastrichtiense. Se conocen numerosos yacimientos fósiles que preservan dinosaurios de esta época en toda esta región de España. Después de ser notificados del yacimiento por un local, investigadores del Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont y la Universidad Autónoma de Barcelona llevaron a cabo excavaciones en el yacimiento durante 2012 y 2013. En este momento se descubrieron los restos asociados pero desarticulados de un hadrosáurido, incluido un dentario izquierdo parcial, varias vértebras parciales , una escápula izquierda, un esternón izquierdo , una costilla parcial y numerosos huesos pélvicos y parciales de las extremidades traseras. Debido a la presencia de dos tibias izquierdas, se concluyó que el material pertenecía al menos a dos individuos diferentes. Los especímenes se conservan en el Museu de la Conca Dellà en Lérida , España. Esto se informaría por primera vez en un resumen para una presentación en la 78.ª reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados y se pensó entonces que los restos pertenecían a una nueva especie del género Pararhabdodon.
Estos restos serían nombrados y descritos formalmente por Albert Prieto-Márquez, Víctor Fondevilla, Albert G. Selles, Jonathan R. Wagner y Angel Galobart en la revista paleontológica Cretaceous Research , bajo el nombre de Adynomosaurus arcanus. La distintiva escápula, con el número de espécimen MCD 7125, fue seleccionada como el espécimen holotipo para el taxón , debido a que es el elemento más diagnóstico. El nombre genérico es una combinación de las palabras griegas 'adýnamos', débil, '-mos', hombro y 'sauros', lagarto, en referencia a que el omóplato del taxón está subdesarrollado y probablemente sostiene una musculatura más débil que otros hadrosaurios. El nombre específico arcanus significa "secreto" u "oculto", en referencia a la naturaleza escasa y poco informativa del registro fósil de hadrosaurios de la cuenca pirenaica centro-sur. Albert Prieto-Márquez y sus colegas describieron en 2013 un espécimen indeterminado de hadrosaurio que conserva una cintura pélvica muy completa, MCD 4791. Procede de la localidad Serrat del Corb de la Formación Tremp. El artículo que describe a Adynomosaurus señaló múltiples similitudes compartidas entre el espécimen y su nuevo taxón, pero debido a la falta de rasgos diagnósticos directos de Adynomosaurus y un grado de separación estratigráfica , se abstuvo de hacer referencia al género.

## Clasificación

Adynomosaurus fue descrito como un miembro de la subfamilia de hadrosáuridos Lambeosaurinae, pero sus relaciones no pudieron determinarse más específicamente, En un análisis filogenético emergió en una politomía suave junto con los géneros Aralosaurus , Canardia, Jaxartosaurus , Tsintaosaurus y Pararhabdodon como la base de la familia. Algunos estudios desde entonces han encontrado que está fuera de Lambeosaurinae, siendo en cambio un hadrosauroide no hadrosáurido estrechamente relacionado con Nanningosaurus. Otros, sin embargo, han mantenido la posición de lambeosaurino. Uno de esos estudios encontró que estaba dentro de un clado llamado Arenysaurini, junto con otros taxones europeos y el género marroquí Ajnabia. Otro estudio, en cambio, encontró que estaba relacionado con Tsintaosaurus y Pararhabdodon dentro de Tsintaosaurini , y que algunos otros taxones europeos eran más derivados.

### Filogenia

Cladograma que muestra la posición dentro de Arenysaurini, según Longrich y colegas de 2020.
Cladograma que muestra la posición dentro de Tsintaosaurini, según Ramírez-Velasco y colegas de 2022.

## Paleoecología

Adynomosaurus es conocido de la Formación Conques del Grupo Tremp, que en el Cretácico era parte de la isla Ibero-Armoricana, la más grande de varias en las que se dividía Europa en ese momento. El lambeosáurido distintivo de Basturs Poble, así como el hadrosaurio tsintaosaurino de Serrat del Rostiar, son conocidos de unidades geológicas equivalentes. Está bien documentado que un cambio importante en la composición faunística de la Europa del Cretácico Superior ocurrió alrededor del comienzo de la era Maastrichtiense, conocida como la "Rotación de Dinosaurios Maastrichtiana". Esto llevó a la fauna herbívora de dinosaurios previamente establecida, compuesta por titanosaurios, rabdodóntido y nodosáuridos , extinguirse en el suroeste de Europa y ser reemplazada por diferentes tipos de titanosaurios, así como hadrosáuridos lambeosaurinos, los últimos de los cuales pasan a ser abrumadoramente dominantes en toda la región. No se sabe si esto se debió directamente a la competencia con los lambeosaurinos, que solo llegan a Europa en la época del recambio, o a cambios ambientales que simplemente dejaron un vacío para los hadrosáuridos. A pesar de la completitud del cambio, hubo un breve período de tiempo en el que coexistieron las faunas anteriores y posteriores al recambio.
El ecosistema de la Formación Conques es un ejemplo de ello, siendo una de las dos únicas apariciones conocidas de un rabdodonte, específicamente Pareisactus , coexistiendo con hadrosáuridos. Por el contrario, el enorme Abditosaurus, también de la formación, se considera característico de las faunas de titanosaurios posteriores al recambio. Los fósiles de rocas temporalmente equivalentes de la isla Ibero-Armórica incluyen aquellos referidos tentativamente a los terópodos Arcovenator, Richardoestesia, Pyroraptor, restos intermedios referidos a dinosaurios nodosáuridos, material indeterminado de lagartos iguánidos, anguidos, Gekkota y escincomorfos, material indeterminado de anfibios albanerpetóntidos, ranas alítidas y paleobatráquidas, la tortuga bothremídida Polysternon y material referido tentativamente a los géneros crocodilomorfos, Allodaposuchus, Acynodon, Doratodon y Sabresuchus.
El entorno de la unidad de lutita roja inferior, incluida la Formación Conques, del Grupo Tremp se ha considerado tradicionalmente como llanuras de inundación fluviales. Los datos sedimentarios asociados con las huellas de hadrosáuridos preservadas del Grupo Tremp se han utilizado para corroborar esto. El ecosistema habría incluido abundantes ríos serpenteantes , con lechos de grano fino o con menos frecuencia arena, así como ríos trenzados menos comunes , con lecho de grava. Estos ríos habrían estado intercalados en llanuras de inundación, posiblemente contiguos a condiciones de estuarios debido a la proximidad a los entornos marinos de Tetis . La abundancia de lutita, así como otras características minerales y sedimentarias, indica inundaciones cíclicas y niveles de agua frecuentemente fluctuantes en el ecosistema, lo que permitió a los dinosaurios dejar huellas en el lodo húmedo expuesto que luego se cubrieron rápidamente con agua nuevamente para permitir su conservación. Además de las llanuras de inundación en sí, la vida vegetal habría colonizado los meandros y lagunas. Los valores de isótopos de carbono y oxígeno de las cáscaras de huevos de dinosaurio también proporcionaron evidencia de un ambiente húmedo y encontraron una temperatura media del aire para el ecosistema de 21 °C. Un estudio de 2014 propuso que la unidad puede haber sido influenciada por el mar más extensamente de lo que se pensaba tradicionalmente, algo que el geólogo Herbert Eisenscheer había propuesto previamente en una tesis de doctorado de la década de 1980. Además de los datos de sedimentos, se investigaron los microfósiles como una fuente importante de evidencia. Se encontró que las algas rojas marinas y los equinodermos, entre otros microfósiles marinos, se habían depositado en el entorno del río y la marisma. Se razonó que esto sucedió por influencias de las mareas, transportadas a lo largo de los canales de agua después de la muerte. En algunos entornos modernos, las fuerzas de las mareas influyen en los ríos y transportan material hasta 80 km tierra adentro. Es posible que haya habido llanuras de marea arenosas que gradualmente se transformaron en sedimentos de lodo más allá del alcance de la marea alta. Por lo tanto, se ha considerado que la formación representa un delta dominado por las mareas junto a canales fluviales serpenteantes contiguos influenciados por las mareas interiores, actuando como un ecosistema de transición entre entornos completamente de agua dulce y completamente marinos.