# Piatnitzkysaurus floresi

Piatnitzkysaurus floresi (lagarto de Piatnitzky) es la única especie conocida del género Piatnitzkysaurus, un dinosaurio terópodo megalosauroideo que vivió a mediados del período Jurásico, hace aproximadamente 165 millones de años, en el periodo Calloviense, en lo que es hoy Sudamérica.

## Descripción

Piatnitzkysaurus era un terópodo mediano, de ligera constitución y robustos brazos, midiendo entre 4 y 5 metros de largo y llegando a pesar 275 kilogramos. En total, se conocen dos esqueletos parciales, un cráneo fracturado y partes de dos esqueletos poscraneales, entre los que se encuentra el paratipo MACN CH 895 y es el terópodo más conocido del Jurásico Medio Tardío del Hemisferio Sur. Piatnitzkysaurus era un carnívoro bípedo de tamaño mediano relativamente liviano que medía alrededor de 4,3 metros de largo y alrededor de 450 kilogramos de masa, aunque tales estimaciones se aplican al holotipo, PVL 4073, que es un subadulto. Se ha estimado que un adulto completamente desarrollado llegaría a crecer hasta 6,6 metros de largo. Tenía brazos robustos y poderosas patas traseras con cuatro dedos en cada pie. Su isquion mide 423 milímetros de largo. Su caja cerebral se parece a la de otro megalosauroide, el megalosáurido Piveteausaurus de Francia.
El cráneo tenía 50 centímetros de longitud y estaba aligerado por grandes fenestras. Estaba armado con dientes cónicos muy comprimidos, largos, curvados hacia atrás y afilados. Los maxilares son muy similares a los de Allosaurus.
Piatnitzkysaurus muestra buenas relaciones anatómicas con el Allosaurus fragilis de América del Norte, pero es visiblemente más primitivo en diversas piezas óseas. Sin dudas parece ser un miembro de la misma línea evolutiva que condujo a los alosáuridos, con diferencias propias de un género distinto pero de la misma entidad familiar. Piatnitzkysaurus fue en un principio considerado como un miembro primitivo de la familia Allosauridae. Pero las diferencias entre las bases del cráneo de este con el Allosaurus, hacen que se lo proponga como un Tetanurae basal. Benton en 1992 observó un parecido general con el terópodo Allosaurus, sin embargo, existen diferencias clave entre los dos. La hoja escapular de Piatnitzkysaurus es más corta y ancha que los tetanuros más derivados. El húmero representa el 50 por ciento de la longitud del fémur, que también es una condición primitiva presente entre los terópodos basales. Las longitudes relativas del cúbito con respecto al húmero y el fémur también son similares a las de los terópodos basales, lo que significa que las extremidades anteriores de Piatnitzkysaurus son proporcionalmente más largas que en Allosaurus. También es primitivo el amplio contacto entre el pubis y el isquion., una condición que es muy diferente a la de Allosaurus y tetanuros más derivados, en la que el contacto se reduce. El pubis de Piatnitzkysaurus también tiene un pie distal que está más modestamente desarrollado que en Allosaurus.
Debido al gran parecido con Piatnitzkysaurus, se ha sugerido que los taxones hermanos Condorraptor podrían interpretarse mejor como resultado de la variación individual dentro de la especie y no como taxones separados. Las principales diferencias observadas entre los dos dinosaurios incluyen tanto una cresta enemiga menos desarrollada como una primera vértebra sacra con una fosa menos profunda en Condorraptor.
Su diseño ligero le habría conferido gran velocidad. Habría tenido potentes músculos en las patas posteriores, armadas con fuertes garras, la primera de las cuales no alcanzaba el suelo, y una fuerte cola que actuaba como equilibrio. Las patas delanteras, en contraste, eran muy pequeñas y tenían tres dedos terminados en garras.
Sus patas traseras tenían fuertes músculos y su cola era usada para equilibrarse. Se afirmaba al terreno gracias a las tres garras principales de sus patas posteriores. La primera garra no tocaba el suelo. En contraste con estas patas traseras, las delanteras eran más pequeñas pero robustas y terminaban en tres dedos provistos de garras. Cuando sujetaba a su víctima con sus mandíbulas, las garras lastimaban la carne haciéndola sangrar hasta que la presa estaba demasiado débil para seguir resistiéndose.
La caja del cerebro de Piatnitzkysaurus ha sido revisada en detalle por Oliver Rauhut, la revisión constituye uno de los pocos informes detallados de la morfología de la caja cerebral en terópodos basales. Piatnitzkysaurus es el único miembro de Piatnitzkysauridae con material craneal conservado, del que se conocen dos maxilares, un frontal, un cráneo y un dentario parcial. Piatnitzkysaurus se encuentra entre los miembros más básicos de los tetanuranos y es importante para comprender no solo la evolución de los terópodos del Jurásico medio en el hemisferio sur, sino también para el conocimiento de la evolución del carácter en la base de los tetanuros.
La caja craneana del holotipo de Piatnitzkysaurus floresi, PVL 4073, está bastante bien conservada y no muestra signos de deformación. Las suturas entre los huesos individuales del cráneo son solo parcialmente visibles, lo que indica que el holotipo representa un individuo subadulto. Esto también es consistente con el estado de osificación en el esqueleto poscraneal. Una característica inusual de la caja cerebral es el receso parafenoide , que solo se ha descrito en otros dos terópodos no aviares, Sinovenator y Sinornithosaurus. Dada la posición filogenética distante del tetanuro basal Piatnitzkysaurus y los taxones Sinovenator y Sinornithosaurus de ubicación avanzada dentro de Maniraptora, la presencia de este receso representa una convergencia y puede considerarse una autapomorfia del género anterior. Otro aspecto digno de mención de la caja cerebral es el ala prominente con forma de gancho y base fenoidal , una característica que también se encuentra en otros terópodos como Ceratosaurus, Allosaurus y Tyrannosaurus.

## Descubrimiento e investigación

Es uno de los primeros megalosauroideos. Se han encontrado una pareja de esqueletos parciales. La especie tipo, P. floresi, fue descrita por José Fernando Bonaparte en 1979. Fue encontrado en Cerro Cóndor, Provincia del Chubut, Argentina, en la Formación Cañadón Asfalto, su importancia radica es que uno de los pocos dinosaurios conocidos del Jurásico sudamericano. La especie fue nombrada en honor a Alejandro Matveievich Piatnitzky (1879-1959), un geólogo argentino nacido en Rusia. El espécimen holotipo de Piatnitzkysaurus, PVL 4073, fue recolectado durante las expediciones de 1977, 1982 y 1983 en la Formación Cañadón Asfalto en sedimentos que fueron depositados durante la etapa Calloviana del período Jurásico , hace aproximadamente 166 a 164 millones de años.

## Clasificación

Alguna vez se pensó que era un carnosaurio basal, luego fue clasificado como un megalosauroide. Se ha incluido dentro de la familia Piatnitzkysauridae, el clado más basal dentro de Megalosauroidea contiene Condorraptor, Marshosaurus , Piatnitzkysaurus y Xuanhanosaurus. El siguiente clado más basal comprende Chuandongocoelurus y Monolophosaurus. Sin embargo, la afiliación de estos clados con Megalosauroidea no está respaldada por las métricas de soporte de árboles, y es posible que se clasifiquen fuera de Megalosauroidea en análisis futuros. En 2019, Rauhut y Pol describieron Asfaltovenator vialidadi, un alosauroide basal que muestra un mosaico de características primitivas y derivadas que se ven dentro de Tetanurae. Su análisis filogenético encontró que Megalosauroidea tradicional representa un grado basal de carnosaurios, parafilético con respecto a Allosauroidea. Debido a que los autores enmendaron la definición de Allosauroidea para incluir todos los terópodos que están más cerca de Allosaurus fragilis que de Megalosaurus bucklandii o Neornithes, se encontró que Piatnitzkysauridae se encuentra dentro de Allosauroidea.

### Filogenia

Posición y relaciones siguiendo la visión tradicional.
Posición de Piatnitzkysauridae según el trabajo de Rahut y Pol de 2019.