# Hoffstetterius

Hoffstetterius es un género extinto de mamífero notoungulado toxodóntido, cuyos restos se han encontrado en estratos del Mioceno en el departamento de La Paz, en Bolivia. La especie tipo y única descrita es Hoffstetterius imperator.

## Descubrimiento

Los restos de Hoffstetterius fueron descubiertos en una toba volcánica, en el 6.° miembro de la Formación Mauri, situada en la zona noroeste del altiplano boliviano, a 5 km del pueblo de Achiri, en la provincia de Pacajes, en Bolivia. Los sedimentos volcánicos han sido datados en 10.35 millones de años, lo cual indica que son del Mioceno superior y corresponderían a la edad-mamífero Chasiquense. Los restos descubiertos incluyen al espécimen holotipo MNHN ACH1, un cráneo parcial y mandíbula de un individuo adulto, además de restos postcraneales que incluyen un axis, húmero derecho, ambos radios, parte de la ulna izquierda y el fémur izquierdo, recuperados por la expedición del paleontólogo Robert Hoffstetter en 1969. Un segundo ejemplar paratipo, MNHN BOL V 3291, corresponde al cráneo parcial de un individuo juvenil, el cual proviene del Cerro Pisakeri, también cerca de Achiri, recuperado por la expedición conjunta del Instituto Francés de Estudios Andinos (IFEA) y el Servicio Geológico Boliviano (GEOBOL) en 1989. Estos restos fueron la base para denominación del nuevo género y especie Hoffstetterius imperator en 1993 por el paleontólogo francés Pierre-Antoine Saint-André. El nombre del género conmemora la labor científica del profesor Hoffstetter, mientras que el nombre de la especie, imperator ("emperador" en latín), se refiere a la gran cresta sagital del animal que recuerda a la corona de los emperadores del Sacro Imperio.

## Descripción

El cráneo de Hoffstetterius es alto y alargado; el del ejemplar holotipo mide 527 milímetros de longitud, mientras que en el ejemplar juvenil alcanza los 469 milímetros. La característica más notable del mismo es la elevación del hueso frontal sobre los nasales conformando una gran cresta sagital, la cual está más desarrollada en el individuo adulto, y además presenta en la zona anterior del frontal una especie de "escudo" triangular, el cual pudo haber servido como punto de sujeción para un cuerno queratinoso, como ocurre en los rinocerontes modernos y en algunos toxodóntidos como Trigodon y Paratrigodon. En vista dorsal, el cráneo tiene forma triangular. La mandíbula del animal posee una notoria proyección apuntando hacia abajo en el ramo mandibular, justo bajo el tercer molar inferior (m3), un rasgo visto en otros toxodóntidos como Mixotoxodon y Pericotoxodon.
La fórmula dental es ${\tfrac {2.0.3.3}{2.1.3.3}}$ en el holotipo; en el paratipo juvenil es ${\tfrac {2.1.4.3}{?.?.?.?}}$ (sus dientes inferiores son desconocidos). Los dientes molares poseen foldes linguales con menos profundidades que en otros toxodóntidos como Ocnerotherium, un lóbulo intermedio bien desarrollado y un contorno complejo en el lóbulo posterior del molar superior, aparte de un borde posterior afilado en el tercer molar superior (M3), mientras que en el segundo molar inferior (m2) la superficie lingual del trigónido es mucho más larga. Los premolares superiores carecen de pliegues linguales y a los molares superiores les falta el pliegue lingual bifurcado, un rasgo compartido con toxodóntidos avanzados tales como Trigodon, Stereotoxodon y Mixotoxodon.
El fémur de Hoffstetterius dispone de una cresta medial troclear alargada en su extremo inferior, en la zona de la articulación de la rodilla, como ocurre en Toxodon. Este tipo de estructura pudo haberle servido a estos toxodóntidos para mantener sus patas estáticas mientras permanecían de pie, facilitándoles mantener dicha postura por largos períodos a lo largo del día sin fatiga, como ocurre en los caballos y rinocerontes modernos.

## Clasificación

Hoffstetterius es claramente un toxodóntido, identificado por características como los molares hipsodontes y el desarrollo de cuatro grandes incisivos frontales hipselodontes de crecimiento continuo. Sin embargo, es más difícil establecer su posición dentro de dicha familia, ya que posee rasgos en común con Ocnerotherium, los cuales se consideraron como parte de una subfamilia llamada Dinotoxodontinae, mientras que las características dentales y la prominencia frontal lo acercan a otra subfamilia, los Haplodontotheriinae; Saint-André lo consideró como parte de este último grupo en su descripción inicial en 1992. Sin embargo, parece que los rasgos que distinguen a estas subfamilias en realidad se encuentran en diversos géneros, y por tanto solo se diferencia entre las formas primitivas agrupadas en Nesodontinae y los más avanzados Toxodontinae, incluyendo a Hoffstetterius.
Cladograma basado en el análisis de Analía Forasiepi y colaboradores (2014), mostrando la posición filogenética de Hoffstetterius:

## Paleoambiente

Hoffstetterius es uno de los pocos toxodóntidos encontrados en el Altiplano boliviano, aparte de otro género del Mioceno tardío, Andinotoxodon, el cual también ha sido encontrado en la formación Nabón de Ecuador. La zona se encuentra hoy en día a cerca de 4000 metros de altitud sobre el nivel del mar, pero durante el Mioceno tardío se encontraba a una altura de 1600 a 1200 metros, con una temperatura media de 20° Celsius. En este ambiente más cálido se hallaban plantas propias de ambientes de bosque seco subtropical, con plantas de los géneros Polylepis, Zyzyphus y Berberis, mientras que la fauna contemporánea incluye al mesotérido Plesiotypotherium, un notoungulado que constituye un fósil guía del área; también se ha encontrado al tipoterio Hemihegetotherium, restos de macrauquénidos, roedores dinómidos, octodontoideos, caviodeos y el chinchíllido Prolagostomus. Entre los xenartros se han encontrado restos del gliptodontino Trachycalyptoides, el dasipódido Chorobates y el pampatérido Kraglievichia, además de perezosos escelidoterinos, milodóntidos, el notrotérido Xyophorus y un megatérido.