# Mormyridae

Los mormíridos (Mormyridae, AFI: [mȯr′mir·ə‚dē]), a veces denominados «peces elefante» —más apropiadamente «peces elefante de agua dulce»—, son una familia de peces de agua dulce endémicos de África que, junto con las familias Gymnarchidae, Notopteridae y Ostariostomidae, pertenecen al suborden Notopteroidei del grupo de los Osteoglossiformes. Es considerada la familia más extensa en dicho orden con alrededor de doscientas especies que se distribuyen por diversas cuencas hidrográficas existentes a lo largo del África tropical al sur del desierto del Sahara, incluyendo al Nilo y el norte de Sudáfrica.
Esta familia presenta una amplia variedad de tamaños y formas que, en función de su morfología, permiten caracterizarlas en dos grandes grupos: los «peces elefante» propiamente tal y los «lucios del río Nilo». En este contexto, no deben ser confundidos con el Callorhinchus milii, que además de denominarse en algunas ocasiones como pez elefante, también es conocido como «tiburón elefante», «pez blanco» o «tiburón fantasma australiano» en la comunidad científica.
Adicionalmente, se destacan por tener la capacidad de producir y analizar débiles campos eléctricos que utilizan para orientarse, reproducirse, alimentarse y comunicarse; además, poseen un cerebro de gran tamaño y una inusual inteligencia. Se alimentan de pequeños invertebrados y algunos crustáceos que se encuentran en las zonas pantanosas y arenosas de las riberas de los ríos. Son peces sociables, cuya forma de reproducción es poco conocida.
De acuerdo a la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), la tasa actual de extinción del taxón alcanza al 44,4 %, mientras que un 55,6 % de los individuos se encuentran amenazados.

## Etimología

En idioma español el término mormíridos, nombre vernacular que se aplica a los miembros de la familia Mormyridae, proviene del inglés Mormyrids, también llamado Mormyrs. Respecto al nombre de la familia, se puede indicar que deriva del latín mormyros, μορμύρος, μόρμυρος, una especie de pez que probablemente sería el Sparus mormyrus.

## Distribución

Al visitar el Congo en 1909, Boulenger describió cuarenta y siete especies endémicas, catorce de ellas presentes al norte de África occidental en la región del Congo, ocho en África Occidental —Congo y otros ríos—, siete en el Nilo, seis presentes tanto en el Nilo como en el lago Chad y los ríos Níger y Senegal y dos en el lago Victoria.
La literatura actual en general indica que la distribución de estos peces se encuentra en diversos ríos, lagos y pantanos de África al sur del desierto del Sahara, el Nilo y los sectores de mayor temperatura de Sudáfrica.
Los géneros con menores especies tienen pequeñas áreas de distribución; en particular, los peces pertenecientes a Hyperopisus, Myomyrus y Genyomyrus solo están presentes en la cuenca del Congo, Paramormyrops en los ríos Ntem de Camerún e Ivindo en el bajo Gabón, Isichthys en África Occidental —y excepcionalmente en el Congo— y Hyperopisus en la zona comprendida entre Senegal y el Nilo.
Por otro lado, en los géneros más ricos en especies, como por ejemplo Stomatorhinus, se observa su presencia principalmente en la cuenca del Congo hasta los límites del río Ogooué, y en menor medida en la baja Guinea.

## Morfología

La familia Mormyridae presenta una gran diversidad, con un amplio rango de tamaños y formas. Las especies más pequeñas pueden medir 4 cm en su etapa adulta, mientras que las mayores pueden alcanzar 1,5 m. Esta familia de peces puede ser agrupada en dos grupos, que se diferencian en función de su morfología:
* El «pez elefante» —Campylomormyrus, Gnathonemus y Mormyrus—, que considera a aquellas especies que poseen una boca de extensión particularmente prominente, por lo que se les llama popularmente «peces de nariz de elefante»; dicha extensión usualmente consiste en un alargamiento carnoso flexible unido a la mandíbula inferior y está equipada con sensores de tacto y probablemente de gusto. Cabe indicar que el primer género posee un hocico en forma de trompeta y una lengüeta. El tamaño de este grupo oscila entre los 10 cm y los 65 cm.
* Los «lucios del río Nilo» —Mormyrops, Brienomyrus, Hippopotamyrus, Marcusenius, Petrocephalus y Pollimyrus—, que incluye a aquellas especies que tienen pequeñas barbas; en efecto, en aquellos miembros de esta familia que carecen de la extensión del aparato bucal de los peces elefante, la forma de su cuerpo y su morfología general ha dado lugar a que sean conocidos entre los aficionados a los acuarios con el nombre de «ballenas bebés», a pesar de que las verdaderas ballenas son mamíferos. Otros nombres inapropiados incluyen el término «peces delfín», en referencia a ciertos miembros del género Mormyrops. El tamaño de este grupo oscila entre los 4 cm y los 150 cm; los de mayor envergadura dentro de este grupo son las especies del género Mormyrops, que además son populares por su carne de carácter fina y delicada —por lo que tienen una gran importancia económica—; de hecho, uno de ellos fue llamado Mormyrops deliciosus por Leach en 1818, antes de convertirse en Mormyrops anguilloides por la ley de sinonimia de Linneo.
A pesar de la variedad de tamaños, se puede indicar que en general estos peces presentan un número de características únicas en común, a saber:
* En primer lugar, poseen un cerebelo —o mormyrocerebellum— de gran tamaño, con un cerebro de tamaño proporcional al cuerpo comparable al de los humanos; en efecto, esta familia tiene uno de los cerebros más grandes entre los peces, con un peso proporcional que varía entre 1/52 a 1/82, relacionándose probablemente con la interpretación de señales bio-eléctricas.
* En segundo lugar, los canales semicirculares del oído interno tienen una estructura inusual y están relacionados con la presencia de una vejiga llena de gas completamente separada de la vejiga natatoria.

## Comportamiento
### Alimentación

Algunas especies poseen modificaciones en ciertas partes de la boca con el fin de facilitar su alimentación, que en general consiste en pequeños invertebrados enterrados en sustratos fangosos, tales como larvas de quironómidos y algunos crustáceos que se encuentran en las zonas pantanosas y arenosas de las riberas de ríos correntosos.

### Comunicación

La familia Mormyridae ostenta la reputación de ser uno de los peces más sociables, atentos e inteligentes. Estos peces tienen la capacidad de producir y analizar débiles campos eléctricos que les son útiles para orientarse, encontrar comida y comunicarse, cuya frecuencia es variable; en efecto, los campos les permiten ubicar objetos y reaccionar ante otros animales en aguas turbias —o de reducida transparencia— donde su visión se ve afectada por la presencia de materia orgánica y sólidos en suspensión.
Dichos campos eléctricos proveen a estos peces un sistema sensorial especializado de comunicación y orientación. Este sistema es un tema de investigación científica recurrente, particularmente en el campo de la comunicación entre y dentro de las especies, así como también en estudios relativos a la electrofisiología y el comportamiento. Las descargas eléctricas son a menudo pulsátiles con cargas que superan los 130 Hz para los más agresivos, salvo en el caso de Gymnarchus niloticus —perteneciente a la familia Gymnarchidae, emparentada a Mormyridae en la superfamilia Mormyroidea—, cuyos órganos eléctricos descargan entre 300 y 500 Hz en condiciones normales, lo que da un aspecto sinusoidal a la descarga.
El órgano eléctrico deriva evolutivamente de células musculares, tal y como ocurre también en varias especies de Gymnotiformes; en este contexto, se puede señalar que existe un grado de evolución convergente en forma y función entre los Gymnotiformes de América del Sur y esta familia africana, especialmente en el aparato sensorial para detectar y procesar señales eléctricas que involucran procesos de eletrocomunicación y electrolocalización. Respecto a los órganos receptivos, se puede realizar una clasificación en dos tipologías:
| Tipo | Estructura | Función | Sensibilidad |
| Ampolla de Lorenzini | Canal abierto/Cubierto de mucosa | Electrolocación/Localización de presas | Alta: 0.01 mV/cm; Sensible a campos CC o a frecuencias menores que 50 Hz. |
| Órganos tuberosos  —Knollenorgans  y Mormyromasts— | Cubierta por piel - levemente cubierta con células epiteliales | Electrocomunicación | 0.1 mV a 10 mV/cm/ Decenas de Hz hasta más de un kHz. |

### Reproducción

La forma en que llevan a cabo su reproducción no es lo suficientemente conocida. Algunas especies construyen sus nidos —como el caso de Pollymirus que realiza nidos flotantes de material vegetal—, mientras que otras excavan hoyos en el suelo arenoso para desovar.
El cortejo se realiza al comienzo de la estación lluviosa, ya que el nivel del agua se incrementa disminuyendo su conductividad —y el valor de pH—; durante la temporada de apareamiento, los peces producen ciertos sonidos y patrones de descarga eléctrica. Después de poner los huevos, tanto el macho como la hembra cuidan el nido, mientras que a los dieciocho días, eclosionan y las larvas nadan libremente.

## Clasificación

Existen alrededor de doscientas especies de peces elefante, agrupadas en las subfamilias Petrocephalinae y Mormyrinae (basadas en los trabajos de Taverne); la primera solo tiene un género.

### Subfamilia Petrocephalinae (Taverne, 1972)

La subfamilia Petrocephalinae contiene solo un género de la familia Mormyridae —Petrocephalus—, por lo que conforma un grupo monofilético dentro de esta, con aproximadamente treinta especies y subespecies. Respecto a su distribución geográfica, se puede indicar que al menos seis pueden encontrarse en la Baja Guinea.
Algunas de las especies de la subfamilia Petrocephalinae :
* Petrocephalus ansorgii
* Petrocephalus ansorgii
* Petrocephalus balayi
* Petrocephalus balayi
* Petrocephalus bane
* Petrocephalus bane
* Petrocephalus bovei
* Petrocephalus bovei
* Petrocephalus catostoma
* Petrocephalus catostoma
* Petrocephalus keatingii
* Petrocephalus keatingii
* Petrocephalus sauvagii
* Petrocephalus sauvagii
* Petrocephalus simus
* Petrocephalus simus

### Subfamilia Mormyrinae (Taverne, 1972)

La subfamilia Mormyrinae contiene casi todos los géneros de la familia Mormyridae —salvo aquella perteneciente a la subfamilia Petrocephalinae—, constituyéndose en una de las mayores subfamilias en el orden Osteoglossiformes, con aproximadamente ciento setenta especies distribuidas en diecinueve géneros:
* Boulengeromyrus (Taverne & Géry, 1968)
* Brevimyrus (Taverne, 1971)
* Brienomyrus Taverne, 1971
* Campylomormyrus (Bleeker, 1874)
* Cyphomyrus (Pappenheim, 1906)
* Genyomyrus (Boulenger, 1898)
* Gnathonemus (Gill, 1863)
* Heteromormyrus (Steindachner, 1866)
* Hippopotamyrus (Pappenheim, 1906)
* Hyperopisus (Gill, 1862)
* Isichthys (Gill, 1863)
* Ivindomyrus (Taverne & Géry, 1975)
* Marcusenius (Gill, 1862)
* Mormyrops (J. P. Müller, 1843)
* Mormyrus (Linnaeus, 1758)
* Myomyrus (Boulenger, 1898)
* Oxymormyrus (Bleeker, 1874)
* Paramormyrops (Taverne, Thys van den audenaerde & Heymer, 1977)
* Pollimyrus (Taverne, 1971)
* Stomatorhinus (Boulenger, 1898)
Respecto a la distribución geográfica de los géneros presentes en esta subfamilia, se puede indicar que al menos catorce se encuentran presentes en la Baja Guinea; las restantes pueden ser encontradas en el Congo como el caso del Genomyrus, Angola como el Heteromormyrus, Nilo-Sudán como el Hyperopisus y Cyphomyrus, y Sudáfrica como el Cyphomyrus.
Cabe señalar que particularmente para el género Campylomormyrus, en la actualidad se aceptan al menos catorce especies —en virtud de la revisión taxonómica realizada por Poll—, aunque su número todavía está sujeto a debate dado que la cantidad exacta que la literatura acepta varía desde tres a dieciséis, en virtud de los análisis morfológicos realizados por sus autores.
Algunas de las especies de la subfamilia Mormyrinae :
* Brienomyrus longianalis
* Brienomyrus longianalis
* Campylomormyrus elephas
* Campylomormyrus elephas
* Campylomormyrus numenius
* Campylomormyrus numenius
* Gnathonemus petersii
* Gnathonemus petersii
* Hyperopisus bebe
* Hyperopisus bebe
* Isichthys henryi
* Isichthys henryi
* Marcusenius moorii
* Marcusenius moorii
* Mormyrops anguilloides
* Mormyrops anguilloides
* Mormyrops attenuatus
* Mormyrops attenuatus
* Mormyrops curtus
* Mormyrops curtus
* Mormyrus rume
* Mormyrus rume
* Mormyrops engystoma
* Mormyrops engystoma
* Mormyrops microstoma
* Mormyrops microstoma
* Mormyrops parvus
* Mormyrops parvus
* Paramormyrops kingsleyae
* Paramormyrops kingsleyae
* Stomatorhinus walkeri
* Stomatorhinus walkeri

### Filogenia

El siguiente cladograma muestra la relación existente entre las familias Mormyridae y Gymnarchidae como grupo externo.

## Amenazas y protección

Estado de conservación :
| Estado | Estado | Porcentaje | Porcentaje |
| Preocupación menor (LC) | Preocupación menor (LC) | 66.1% | 66.1% |
| Vulnerable (VU) | Vulnerable (VU) | 8.5% | 8.5% |
| Casi amenazada (NT) | Casi amenazada (NT) | 1.7% | 1.7% |
| En peligro (EN) | En peligro (EN) | 2.3% | 2.3% |
| Datos insuficientes (DD) | Datos insuficientes (DD) | 21.5% | 21.5% |
| Nota: Categorías y criterios IUCN 2001, versión 3.1. |||||
Respecto al estado de conservación de las especies asociadas a esta familia, se puede indicar que de un total de 177 especies evaluadas por la IUCN, 117 pueden catalogarse en la categoría de «menos preocupante (LC o LR/lc)», 15 como «vulnerable (VU)», 3 como «casi amenazada (NT o LR/nt)» y 4 como «amenazado (EN)».
La información respecto al estado global de los mormíridos es difusa: existen datos certeros y sistemáticos solo para la región norte de África, donde la tasa actual de extinción del taxón alcanza al 44,4%, mientras que un 55,6% de los individuos se encuentran amenazados.
Las principales amenazas para el taxón son difusas y dependen de cada especie. Así, para aquellas que se encuentran en estado vulnerable o en peligro se tienen: sobrepesca con redes de arrastre —para el Campylomormyrus bredoi en el lago Mweru—, externalidades por labores mineras —para el Ivindomyrus opdenboschi en los ríos Ntem e Ivindo o el Marcusenius cuangoanus en las riveras del río Kasai—, pérdida y degradación del hábitat debido a la agricultura, desarrollo urbano y deforestación —observable en el Marcusenius brucii—, entre otras.
Por otro lado, las acciones de conservación implementadas son escasas o inexistentes en la mayoría de las especies, de bajo impacto y con resultados desconocidos.