# Diapsida

Los diápsidos (Diapsida, griego "dos bóvedas") son una subclase de amniotas saurópsidos (reptiles) que principalmente se caracterizan por presentar, originariamente, dos fosas temporales o fenestras a cada lado del cráneo tras la órbita ocular. No obstante algunos diápsidos como los ictiosaurios y los sauropterigios perdieron una fenestra temporal desarrollando la configuración Euryapsida (polifilética) y las tortugas consideradas anteriormente anápsidos perdieron las dos fosas temporales, la inclusión de las tortugas ha sido respaldada por los estudios filogenéticos, así como por evidencias fósiles recientes.

## Relación filogenética

Junto con los sinápsidos y los anápsidos son uno de los tres grandes linajes de amniotas, que divergieron durante el periodo del Carbonífero.
Según Tree of Life, las relaciones filogenéticas de los sinápsidos con el resto de amniotas son las siguientes:

## Diversidad

Los diápsidos son un grupo muy diverso que incluye, entre otros, los ictiosaurios, dinosaurios, pterosaurios, plesiosaurios, lagartos, serpientes, cocodrilos y aves, tortugas y sus correspondientes antecesores. Desde el punto de vista evolutivo pueden distinguirse, a grandes rasgos, cuatro linajes principales: los ictiosaurios, los lepidosaurios, los pantestudinados y los arcosaurios.

### Ictiosaurios

Los ictiosaurios se separaron tempranamente del tronco diápsido y se adaptaron por completo a la vida acuática; su cuerpo adquirió forma pisciforme con las patas transformadas en aletas. Su aspecto llegó a ser muy parecido al de los delfines actuales, en un notable caso de convergencia evolutiva. Vivieron desde el Triásico Inferior hasta el Cretácico Superior (aproximadamente 245 y 90 millones de años).

### Lepidosaurios

Los lepidosaurios son un linaje que se remonta al Triásico; a su vez, se divide en dos grupos principales esfenodontos y escamosos.
* Los esfenodontos (Sphenodontia), con varias decenas de géneros extintos, están representados hoy por un solo género, Sphenodon, endémico de Nueva Zelanda. Son los reptiles diápsidos más antiguos que sobreviven. Existen algunos fósiles mesozoicos muy similares, como Homoeosaurus del Jurásico, lo que muestra la gran antigüedad del grupo. Entre las numerosas características que estos reptiles han conservado sin modificar durante 200 millones de años se encuentra la presencia de dos fosas temporales completas, la existencia de un ojo pineal bien desarrollado (el orificio pineal era muy patente en los primeros diápsidos), y las vértebras de tipo anficelo con intercentros. Sphenodon es el único reptil actual que carece de órgano copulador.
* Los escamosos (Squamata) son el grupo de reptiles actuales que han alcanzado mayor éxito ecológico y los que más especies incluye, con más de 5000. En él se incluyen los lagartos, camaleones, iguanas, geckos, etc., las serpientes y las culebrillas ciegas. Evolutivamente, es el orden más reciente de reptiles. Muestran una tendencia general a la reducción de las patas, fenómeno que ha tenido lugar de manera independiente en casi la mitad de las familias actuales de lagartos y, por supuesto, en las serpientes y anfisbénidos. Poseen órganos de Jacobson, dos estructuras huecas en forma de bóveda situadas en la zona anterior del paladar comunicadas con la cavidad bucal por medio de un estrecho conducto; las partículas olorosas son llevadas a los conductos mediante la punta de la lengua, que es bífida en las serpientes y en muchos lagartos; estos órganos participan en el reconocimiento sexual y el seguimiento del rastro dejado por las presas.

### Arcosaurios

Los arcosaurios son un grupo de reptiles que surgió en el Pérmico Medio y se diversificó en el Triásico. Aunque sus integrantes tienen aspectos bastante diferentes, actualmente se considera que forman un grupo monofilético, ya que poseen una serie de detalles esqueléticos y craneales compartidos, lo que sugiere un antepasado común.
Arcosaurio significa "reptil dominante" y, realmente, fueron los vertebrados terrestres que predominaron durante todo el Mesozoico; se diversificaron de una manera extraordinaria y algunos, los dinosaurios, llegaron a ser los animales terrestres más grandes de todos los tiempos. De hecho, los arcosaurios siguen siendo un grupo predominante en la actualidad; en efecto, las aves son arcosaurios y son el grupo de vertebrados terrestres más diverso.
* Los pterosaurios existieron durante casi toda la Era Mesozoica. Fueron los primeros vertebrados en conquistar el aire. Sus alas estaban formadas por una compleja membrana sostenida por el cuarto dedo de la mano, que era muy largo y robusto; su cuerpo estaba cubierto de una especie de pelo, preservado en fósiles de al menos tres especies distintas. La mayoría de los paleontólogos aceptan que los pterosaurios eran animales de sangre caliente y que el pelo contribuía a mantener el cuerpo caliente; este rasgo posibilitaría la elevada tasa metabólica necesaria para desarrollar una activa existencia voladora. No hay duda de que los pterosaurios batían las alas al volar, pese a que algunas de las formas del Cretácico Superior eran tan grandes que seguramente solo planeaban. Los pterosaurios se extinguieron hace 65 millones de años, junto con los dinosaurios.
* Los cocodrilos y formas afines. El clado de los Crurotarsi incluye los cocodrilos actuales y sus parientes extintos. En contraste con los dinosaurios, el cráneo a menudo tiene una construcción masiva, el cuello es corto y fuerte, y la marcha es cuadrúpeda; el cuerpo está con frecuencia protegido por dos o más filas de placas acorazadas. Mientras que los dinosaurios eran los animales dominantes en tierra, los cocodrilos prosperaron en los ríos, pantanos, y los océanos, con diversidad mucho mayor que la que tienen hoy. Con la extinción masiva del Cretácico-Terciario los dinosaurios se extinguieron, mientras que los cocodrilomorfos continuaron con pequeños cambios. Hoy, cocodrilos, caimanes, y gaviales son los supervivientes de este linaje.
* Los dinosaurios dominaron los ecosistemas terrestres del Mesozoico durante unos 160 millones de años, alcanzando una gran diversidad y, algunos, tamaños gigantescos. Una de sus principales características es el bipedismo, con las patas situadas por debajo del cuerpo y no hacia los costados, como muchos otros reptiles; no obstante, varios grandes dinosaurios volvieron a hacerse cuadrúpedos para poder soportar su descomunal peso. Se extinguieron a finales del Cretácico, parece ser que por la caída de un gran meteorito que provocó grandes alteraciones medioambientales, pero lo cierto es que los dinosaurios ya hacía millones de años que habían comenzado su decadencia.
* Las aves. Puede sorprender hallar aquí a las aves, pero durante los últimos años se han acumulado numerosas y muy contundentes pruebas de que pequeños dinosaurios carnívoros deinonicosaurios dieron origen a las aves durante el periodo Jurásico. A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites. La primera ave (Archaeopteryx) tenía numerosos caracteres reptilianos, como dientes, alas con dedos provistos de garras y una larga cola con numerosas vértebras. Por todo ello, hay pocas dudas de que las aves deben clasificarse dentro de Dinosauria.

### Pantestudinados

Los pantestudinados o panquelonios es un linaje probado recientemente que se remonta desde el Pérmico, incluye a las tortugas y formas afines relacionadas como los plesiosaurios y placodontos (Sauropterygia). Anteriormente las tortugas se consideraron anápsidos y los sauropterigios lepidosauromorfos pero estudios cladísticos recientes confirmaron una estrecha relación entre Testudines y Sauropterygia. Se ha sugerido incluir este clado en Archosauromorpha debido a que también están estrechamente relacionados con los arcosaurios, en ese caso se denomina Archelosauria.
* Las tortugas o quelonios (Testudines) forman un orden de reptiles (Sauropsida) caracterizados por tener un tronco ancho y corto, y un caparazón o envoltura que protege los órganos internos de su cuerpo. Durante un tiempo la mayoría de los herpetólogos y taxónomos coincidían en que las tortugas pertenecían al clado de los anapsidos debido a que poseen el cráneo anápsido típico (sin fenestras), pero estudios genéticos y moleculares empezaron a sugerir que estaban emparentados con los diápsidos. El descubrimiento de tortugas fósiles como Eunotosaurus, Pappochelys y Eorhynchochelys vinieron a confirmar que las tortugas son diápsidos que perdieron las fenestras temporales y que eran convergentes con ellos. Según estudios moleculares y fósiles las tortugas forman un clado Pantestudines con los sauropterigios y algunos fósiles como el Sinosaurosphargis, algunos de estos eran superficialmente parecidos a las tortugas pero no se les consideraron relacionados con ellos. Las evidencias de que si estas formas fósiles fueron antepasados de las tortugas no esta todavía bien clara. Estudios moleculares recientes sitúan a las tortugas y pantestudinados como un grupo hermano de los arcosaurios, ya que la relación entre tortugas y arcosaurios fue respaldada usando varios métodos moleculares como elementos ultraconservados, secuencia de ADN, ADN mitocondrial, micro ARN, y proteínas. Las tortugas y pantestudinados comparten con los arcosauromorfos la presencia de dos sinapomorfías fuertes: una cresta sagital en el supraoccipital y la ausencia de un foramen entepicondilar humeral, esta última característica a menudo se usa para identificar arcosauromorfos. Los estudios moleculares sugieren que las tortugas se separaron de los arcosaurios o lepidosaurios y sus formas afines durante el Pérmico entre 300 y 265 millones de años, cuando estos ya se habían separado de los anápsidos fósiles. La mayoría de los autores sugieren que clasificaron a las tortugas como anápsidos por su forma craneal pero que no se habían realizado estudios moleculares o muestras fósiles exactas como para determinar su relación. Aunque los procolofónidos lograron sobrevivir hasta el Triásico, la mayoría de los otros reptiles con cráneos anápsidos, incluidos los milleretidos, nictéroleteridos y pareiasaurios, se extinguieron durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico.
* Los plesiosaurios, placodontos, notosaurios y formas afines (Sauropterygia) son un linaje que también se adaptó al medio acuático; las patas también se transformaron en aletas, aunque su adaptación al agua no fue tan drástica como en el caso de los ictiosaurios. Poblaron los mares del Mesozoico con formas de cabeza pequeña y cuello muy largo, como Elasmosaurus, que alcanzaba los 13 m de longitud, y formas con cabeza grande y cuello corto como Liopleurodon, de 15 m, el mayor depredador que ha existido. El linaje desapareció, junto con los dinosaurios, hace unos 65 millones de años, en la extinción masiva del Cretácico-Terciario.
La relación filogenética entre las formas vivientes según los análisis moleculares (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis) queda como sigue:

## Sistemática

* Subclase Diapsida
** Orden Thalattosauria†
** Orden Younginiformes†
** Orden Araeoscelida†
** Orden Avicephala†
** Clado Pantestudines
*** Orden Testudines
*** Superorden Sauropterygia†
**** Orden Placodontia†
**** Orden Plesiosauria†
**** Orden Nothosauroidea†
** Infraclase Ichthyosauromorpha†
*** Orden Hupehsuchia†
*** Superorden Ichthyopterygia†
**** Orden Ichthyosauria†
**** Orden Grippidia†
** Infraclase Lepidosauromorpha
*** Orden Eolacertilia†
*** Superorden Lepidosauria
**** Orden Squamata
**** Orden Sphenodontia
** Infraclase Archosauromorpha
*** Orden Choristodera†
*** Orden Rhynchosauria†
*** Orden Prolacertiformes†
*** Orden Trilophosauria†
*** Clado Archosauria
**** Orden Aetosauria†
**** Orden Crocodilia
**** Orden Rauisuchia†
**** Orden Phytosauria†
**** Orden Pterosauria†
**** Superorden Dinosauria
***** Orden Ornithischia†
***** Orden Saurischia
****** Clase Aves

### Filogenia

El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas de los distintos grupos de diápsidos tanto extintos como existentes: