# Edmontosaurus regalis

Edmontosaurus regalis ("lagarto regio de Edmonton") es una especie de dinosaurio ornitópodo hadrosáurido, y tipo del género extinto Edmontosaurus que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 73 a 70 millones de años, durante el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica.

## Descripción

Edmontosaurus regalis se conoce de varios especímenes fósiles. E. regalis estaba entre los hadrosáuridos más grandes. Un adulto completamente crecido podría haber tenido 9 metros de largo, y algunos de los especímenes más grandes alcanzaron el rango de 12 metros a 13 metros de largo. Su peso era del orden de 4.0 toneladas. El espécimen tipo de E. regalis, NMC 2288, se estima de 9 a 12 metros de largo. El cráneo era aproximadamente de perfil triangular. Un espécimen conservó una cresta de tejido blando o una barba en la cabeza. El pico carecía de dientes, y tanto el pico superior como el inferior estaban extendidos por material queratinoso. Los dientes solo estaban presentes en los maxilares , parte superior de las mejillas y dentarios, hueso principal de la mandíbula inferior. Crecieron en columnas, con un máximo observado de seis en cada una, y el número de columnas varió en función del tamaño del animal. Hubo 51 a 53 columnas por maxilar y 48 a 49 por dentario, los dientes de la mandíbula superior son ligeramente más estrechos que los de la mandíbula inferior.
E. regalis tenía trece vértebras cervicales, dieciocho vértebras dorsales, nueve vértebras de cadera y un número desconocido de vértebras de la cola. Las patas delanteras eran más cortas y estaban más ligeramente construidas que las patas traseras. Cada mano tenía cuatro dedos, sin pulgar. Los dedos índice segundo, tercero y cuarto tenían aproximadamente la misma longitud y estaban unidos en la vida dentro de una cubierta carnosa. Aunque el segundo y tercer dedo tenían garras parecidas a cascos, estos huesos también estaban dentro de la piel y no eran visibles desde el exterior. El dedo meñique estaba separado de los otros tres y era mucho más corto. Cada pie tenía tres dedos de los pies, sin dedo gordo o pequeño dedo del pie. Los dedos tenían puntas parecidas a cascos.

## Descubrimiento e investigación

Los primeros restos fósiles conocidos que pueden pertenecer a Edmontosaurus regalis fueron nombrados Trachodon cavatus en 1871 por Edward Drinker Cope. El nombre se deletrea en fuentes más recientes como Trachodon avatus o incluso Trachodon atavus. Esta especie fue evaluada sin comentarios como sinónimo de Edmontosaurus regalis en dos revisiones, aunque el atavus es anterior a regalis por varias décadas. En 1874, Cope nombró, pero no describió, a Agathaumas milo por un sacro y fragmentos de vértebras y piernas de finales del Maastrichtiano en la formación Laramie de Colorado. Más tarde, ese mismo año, describió estos huesos con el nombre de Hadrosaurus occidentalis. Los huesos ahora están perdidos. Al igual que con Trachodon atavus, Agathaumas milo ha sido asignado sin comentarios a Edmontosaurus regalis en dos revisiones, aunque preceden a regalis por varias décadas. Ninguna de las especies ha atraído mucha atención, ambos están ausentes de la monografía de 1942 de Lull y Wright, por ejemplo. Una tercera especie poco conocida , Trachodon selwyni, descrita por Lawrence Lambe en 1902 para una mandíbula inferior de lo que ahora se conoce como la Formación del Parque de los Dinosaurios de Alberta, fue erróneamente descrita por Glut en 1997 como asignada a Edmontosaurus regalis. Fue, en cambio por Lull y Wright, designado "de muy dudosa validez". Opiniones más recientes de hadrosáuridos han coincidido.
El espécimen tipo de E. regalis es NMC 2288, que consiste en un cráneo, vértebras articuladas hasta la sexta vértebra de la cola, costillas, caderas parciales, un hueso de la parte superior del brazo y la mayor parte de una extremidad posterior. Fue descubierto en 1912 por Levi Sternberg. El segundo espécimen, el paratipo NMC 2289, consiste en una calavera y un esqueleto que carecen del pico, la mayor parte de la cola y parte de los pies. Fue descubierto en 1916 por George F. Sternberg. Ambos esqueletos se encontraron en la formación Horseshoe Canyon, antiguamente la formación Edmonton inferior, a lo largo del Río Red Deer en el sur de Alberta, Canadá. La Formación Edmonton le dio a Edmontosaurus su nombre. El nombre Edmontosaurus regalis, que significa "regio" o, más vagamente, "tamaño de rey", fue acuñado en 1917 por Lawrence Lambe. Lambe descubrió que su nuevo dinosaurio se comparaba mejor con especímenes de "Diclonius mirabilis", ahora asignados a Edmontosaurus annectens, y llamó la atención sobre el tamaño y la robustez de Edmontosaurus regalis. Inicialmente, Lambe solo describió los cráneos de los dos esqueletos, pero regresó al género en 1920 para describir el esqueleto de NMC 2289. El postcrania del espécimen tipo permanece sin describir, aún en sus chaquetas de yeso.
Dos especies más que llegarían a incluirse con Edmontosaurus regalis se nombraron a partir de restos canadienses en la década de 1920, pero ambas se asignarían inicialmente al género Thespesius. Gilmore nombró al primero, Thespesius edmontoni, en 1924. T. edmontoni también vino de la Formación Horseshoe Canyon. Estaba basado en NMC 8399, otro esqueleto casi completo que carecía de la cola. NMC 8399 fue descubierto en el río Red Deer en 1912 por una partida de Sternberg. Sus miembros anteriores, tendones osificados e impresiones cutáneas fueron descritos brevemente en 1913 y 1914 por Lambe, quien al principio pensó que era un ejemplo de una especie que había llamado Trachodon marginatus, pero luego cambió de opinión. El espécimen se convirtió en el primer esqueleto de dinosaurio que se montará para su exhibición en un museo canadiense. Gilmore descubrió que su nueva especie se comparaba estrechamente con lo que él llamaba Thespesius annectens, pero los dejó aparte por los detalles de los brazos y las manos. También notó que su especie tenía más vértebras que Marsh en la espalda y el cuello, pero propuso que Marsh se equivocó al suponer que los especímenes de T. annectens estaban completos en esas regiones.
En 1926, Charles Mortram Sternberg nombró a Thespesius saskatchewanensis para NMC 8509, una calavera y un esqueleto parcial de la meseta de Wood Mountain en el sur de Saskatchewan. Él había coleccionado este espécimen en 1921, de rocas que fueron asignadas a la formación Lance, ahora la formación Frenchman. El NMC 8509 incluía un cráneo casi completo, numerosas vértebras, cinturones parciales de hombro y cadera, y extremidades traseras parciales, que representan el primer espécimen sustancial de dinosaurio recuperado de Saskatchewan. Sternberg optó por asignarlo a Thespesius porque ese era el único género hadrosáurido conocido de la formación Lance en ese momento. En ese momento, T. saskatchewanensis era inusual debido a su pequeño tamaño, estimado en 7 a 7,3 metros de longitud.

## Clasificación

E. regalis es un hadrosáurido, un miembro de la familia de los "dinosaurios de pico de pato" que proliferaron solamente a finales del período Cretácico. Es usualmente clasificado dentro de la subfamilia Saurolophinae alternativamente llamada Hadrosaurinae, un grupo de hadrosáuridos sin cresta ósea. Otros miembros de este clado incluyen a Gryposaurus, Maiasaura, Brachylophosaurus, Naashoibitosaurus, Saurolophus, Lophorhothon, y Prosaurolophus. Estuvo estrechamente relacionado con o incluye la especie Anatosaurus annectens, hoy conocido como Edmontosaurus annectens, un gran hadrosáurido de varias de las últimas formaciones del Cretácico del oeste de América del Norte, en una tribu llamada Edmontosaurini.

## Filogenia

El siguiente cladograma se basa en el análisis de Godefroit et al. de 2012.

## Paleobiología

En un estudio de 2011, Campione y Evans registraron datos de todos los cráneos conocidos de Edmontosaurus y lo usaron para trazar un gráfico morfométrico, comparando las características variables del cráneo con el tamaño del cráneo. Sus resultados mostraron que dentro de Edmontosaurus regalis, muchas características previamente utilizadas para clasificar especies adicionales se correlacionaron directamente con el tamaño del cráneo. Campione y Evans interpretaron estos resultados como fuertemente sugiriendo que la forma de los cráneos de E. regalis cambió drásticamente a medida que crecían. Esto ha llevado a varios errores aparentes en la clasificación en el pasado. La especie Campaniana Thespesius edmontoni, anteriormente considerada un sinónimo de E. annectens debido a su pequeño tamaño y forma del cráneo, es más probable que sea un espécimen subadulto del E. regalis contemporáneo. Un pico preservada presente en el espécimen LACM 23502, ubicado en el Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles, también indica que el pico del Edmontosaurus annectens relacionado era más ganchudo y extenso de lo que muchas ilustraciones en medios científicos y públicos han descrito anteriormente. Si esto fue cierto en E. regalis tampoco se conoce como de esta vez.
Se conocen lechos óseos extensos para Edmontosaurus regalis, y tales agrupaciones de hadrosáuridos se utilizan para sugerir que eran gregarios, que viven en grupos. Se identificaron dos canteras que contienen restos de E. regalis en una base de datos de 2007 de lechos de huesos fósiles, de Alaska, formación Prince Creek y Alberta, formación Horseshoe Canyon.
Debido a su amplia distribución, que cubre una distancia desde Alaska hasta Colorado e incluye escenarios polares que habrían tenido poca luz durante una parte importante del año, se ha considerado que E. regalis posiblemente sea migratorio. Una revisión de 2008 de los estudios de migración de dinosaurios por Phil R. Bell y Eric Snively propuso que E. regalis podía realizar un viaje de ida y vuelta anual de 2600 kilómetros, siempre que tuviese las tasas de metabolismo y deposición de grasa requeridas . Tal viaje habría requerido velocidades de aproximadamente 2 a 10 kilómetros por hora y podría haberlo traído de Alaska a Alberta. La posible naturaleza migratoria de E. regalis contrasta con muchos otros dinosaurios, como terópodos , saurópodos y anquilosaurios , que Bell y Snively encontraron tenían más probabilidad de haber hibernado durante el invierno. En contraste con Bell y Snively, Anusuya Chinsamy y sus colegas concluyeron a partir de un estudio de microestructura ósea que los Edmontosaurus polares sobrevivieron en invierno.
* Edmontosaurus

## Paleoecología

E. regalis solo se conoce de la formación Horseshoe Canyon de Alberta, que data de finales del período Campaniano de finales del período Cretácico. Se conocen al menos una docena de individuos, incluidos siete cráneos con postcrania asociados, y otros cinco a siete cráneos. La especie antes conocida como Thespesius edmontoni o Anatosaurus edmontoni representa individuos inmaduros. Trachodon atavus y Agathaumas milo son sinónimos potenciales.
La edad de los vertebrados terrestres de Edmontoniano se define por la primera aparición de Edmontosaurus regalis en el registro fósil. Aunque a veces se reportó a partir de la edad exclusivamente temprana de Maastrichtiense, la formación Horseshoe Canyon fue de una duración algo mayor. La deposición comenzó hace aproximadamente 73 millones de años, a fines del Campaniano , y terminó entre 68.0 y 67.6 millones de años atrás. E. regalis es conocido desde la más baja de las cinco unidades dentro de la formación Horseshoe Canyon, pero está ausente por lo menos desde el segundo hasta la parte superior.
Hasta tres cuartos de los especímenes de dinosaurios de las tierras baldías cercanas a Drumheller, Alberta puede pertenecer a Edmontosaurus regalis. Se interpreta que la formación Horseshoe Canyon tiene una gran influencia marina, debido a la invasión de la vía marítima interior occidental, el mar poco profundo que cubre la sección media de América del Norte durante gran parte del Cretácico. E. regalis compartió el escenario con sus compañeros hadrosáuridos Hypacrosaurus y Saurolophus, hipsilofodóntido Parksosaurus, dinosaurios con cuernos Montanoceratops, Anchiceratops, Arrhinoceratops y Pachyrhinosaurus, paquicefalosáurido Stegoceras, anquilosáurido Euoplocephalus , nodosáurido Edmontonia, los ornitomímidos a Ornithomimus y Struthiomimus , una variedad de pequeños terópodos poco conocidos incluyendo trodóntidos y dromeosáuridos , y los tiranosáuridos Albertosaurus y Daspletosaurus. Edmontosaurus se encuentra en entornos costeros, casi marinos, mientras que Hypacrosaurus y Saurolophus se encuentran en tierras bajas más continentales. Edmontosaurus y Saurolophus generalmente no se encuentran juntos. El hábitat típico de Edmontosaurus en esta formación se ha descrito como las regiones posteriores de pantanos de cipreses calvos y turberas en las costas del delta. Pachyrhinosaurus también prefirió este hábitat a las llanuras de inundación dominadas por Hypacrosaurus, Saurolophus, Anchiceratops y Arrhinoceratops. La costera asociación de la edad Edmontoniana Pachyrhinosaurus-Edmontosaurus se reconoce tan al norte como Alaska.