# Parasaurolophus tubicen

Parasaurolophus tubicen es una especie del género extinto Parasaurolophus (del gr. para/παρα "junto" o "cerca", saurus/σαυρος "lagarto" y lophos/λοφος "cresta" significa "Cercano al lagarto crestado") de dinosaurio ornitópodo hadrosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 83 y 71 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica.

## Descripción

Como es el caso de la mayoría de los dinosaurios, el esqueleto de Parasaurolophus no es completamente conocido. El largo del cuerpo del espécimen tipo de P. walkeri se estima en 10 metros. El cráneo mide 1,6 metros de largo, incluyendo la cresta, sin embargo el cráneo de P. tubicen supera de largo, lo que indica un animal aún más grande. El peso estimado es de 2,5 toneladas. El único miembro delantero conocido es relativamente corto para un hadrosáurido, con una corta pero ancha escápula. El fémur mide 103 centímetros en P. walkeri y es robusto para su longitud cuando es comparado al de los otros hadrosáuridos. El humero y los huesos pelvicos están fuertemente construidos.
Como otros hadrosáuridos, es posible que caminara tanto en dos como en cuatro patas. Es probable que se parara en cuatro patas para buscar alimento, pero se desplazaría en dos. El proceso espinoso de las vértebras era alto, algo común en los lambeosaurinos; más alta sobre las caderas, aumentaron la altura de la parte posterior. Las impresiones de la piel que son conocidas en P. walkeri, muestran una estructura uniforme de escamas similares a tubérculos, pero sin ninguna particularidad en especial. Estos animales tenían la cola larga y aplastada a los lados lo que lleva a pensar que Parasaurolophus podía nadar. Al final de las extremidades es un misterio, algunos paleontólogos dicen que son pezuñas y otros dicen que son garras desgastadas por el tiempo. Se han encontrado impresiones de piel de Parasaurolophus, así como varios esqueletos completos por lo que se tiene una muy buena idea de su aspecto.
Lo más remarcable de este dinosaurio es la cresta, la cual se despega de la parte posterior de la cabeza y estaba compuesta del hueso premaxilar y el nasal Algunas de estas hipótesis acerca de su cresta son, por ejemplo: respirar debajo del agua, teoría que se creyó durante mucho tiempo hasta que fue desmentida. Se cree que era para la atracción y distinción entre machos y hembras, para comunicarse en caso de algún peligro u orden y para termorregulación. La más sobresaliente es la de la comunicación. Esta se realizó observando la estructura interna del tubo, para concluir que pudo funcionar como un resonador natural, y haber tenido una función sonora.
A raíz de modelos hechos de la cresta, se ha sugerido que se empleaba para emitir sonidos (parecidos a los de un trombón) con la finalidad de comunicarse con dinosaurios de su misma especie. Una función que también se cree posible es la atracción de machos a hembras utilizando la cresta, esto se cree debido a que los machos poseen una cresta más larga que las de las hembras. La cresta era hueca, con tubos separados que van de cada ventana de la nariz al extremo de la cresta para dar vuelta en la dirección contraria y dirigirse atrás y abajo de la cresta y el cráneo. Los tubos eran más simples en P. walkeri, y más complejos en P. tubicen, donde estaban ocultos y otros tubos cruzados y separados. Como P. walkeri y P. tubicen tenía crestas largas con solamente una curvatura leve, P. cyrtocristatus tenía una cresta corta con un perfil más circular.

## Descubrimiento e investigación

En 1921, Charles H. Sternberg recobro un cráneo parcial (PMU.R1250) de la levemente más joven Formación Kirtland en el Condado de San Juan, Nuevo México. Este espécimen se encuentra en Upsala, Suecia, donde Carl Wiman lo describió como una segunda especie, P. tubicen, en 1931. El epíteto específico proviene del latín tǔbǐcěn "trompetista". Un segundo cráneo, casi completo P. tubicen (NMMNH P-25100) que fuera encontrado en Nuevo México en 1995. Usando tomografía computada en este cráneo, Robert Sullivan y Thomas Williamson le dieron a este género una monografía muy completa 1999, cubriendo aspectos de su anatomía y taxonomía, y las funciones de su cresta. Williamson publicó posteriormente una revisión independiente de los restos, discrepando con las conclusiones taxonómicas.

## Clasificación

Como su nombre lo indica, Parasaurolophus fue inicialmente vinculado a Saurolophus debido a las similitudes en la cresta. Sin embargo, rápidamente fue asignado a la subfamilia de hadrosáuridos Lambeosaurinae mientras que Saurolophus es considerado un Hadrosaurinae. Es usualmente interpretado de forma separada a otros lambeosaurinos, distinguiéndose de los hadrosáuridos de cresta en forma de casco como Corythosaurus, Hypacrosaurus y Lambeosaurus. Su pariente más cercano parece ser Charonosaurus, un lambeosaurino con un cráneo similar, pero del que no se conoce la cresta completa, de la región del Río Amur en el noreste de China, y los dos son colocado en la tribu Parasaurolophini. P. cyrtocristatus, con su corta y redondeada cresta, es considerado el más filogeneticamente basal de las tres especies conocidas de Parasaurolophus, o podría ser un juvenil o hembra de la especie P. tubicen.

### Filogenia

El siguiente cladograma es posterior a la redescripción de 2007 de Lambeosaurus magnicristatus por Evans y Reisz en 2007.

## Paleoecología

Existiendo un poco más tarde que la especie de la Formación Fruitland, P. tubicen también se encuentra en Nuevo México, en la Formación Kirtland. Numerosos grupos de vertebrados son de esta formación, incluyendo peces, crurotarsianos, ornitisquios , saurisquios, pterosaurios, y tortugas . Los peces están representados por las dos especies Melvius chauliodous y Myledalphus bipartitus . Los crurotarsianos incluyen Brachychampsa montana y Denazinosuchus kirtlandicus. Los ornitisquios de la formación están representados por los hadrosáuridos Anasazisaurus horneri, Naashoibitosaurus ostromi, Kritosaurus navajovius y P. tubicen, los anquilosáuridos Ahshislepelta minor y Nodocephalosaurus kirtlandensis, los ceratopsianos Pentaceratops sternbergii y Titanoceratops ouranos y los paquicefalosáuridos Stegoceras novomexicanum y haerotholus goodwini. Los saurisquios incluyen al tiranosáurido Bistahieversor sealeyi el ornitomímido Ornithomimus sp. y el troodóntido " Saurornitholestes " robustus. [48] Se conoce un pterosaurio, llamado Navajodactylus boerei. Las tortugas son bastante abundantes y se conocen de Denazinemys nodosa, Basilemys nobilis, Neurankylus baueri, Plastomenus robustus y Thescelus hemispherica. Se conocen taxones dudosas, incluido un crurotarsiano asignado a Leidyosuchus, y los terópodos Struthiomimus, Troodontidae y Tyrannosauridae. El comienzo de la Formación Kirtland se remonta a 74,55 ± 0,22 millones de años, y la formación termina alrededor de los 73,05 ± 0,25 millones de años.

## Paleobiología
### Alimentación

Como todo hadrosáurido Parasaurolophus era un animal con la capacidad de desplazarse en forma bípeda o cuadrúpeda, de alimentación herbívora. Tenía cientos de dientes ordenados en columnas que los iba reemplazando a medida que se desgastaban. Este desgaste se debía a que tenía un sofisticado aparato masticatorio que le permitía moler el alimento antes de tragarlo, a diferencia de otros herbívoros de su época. El alimento lo tomaba con un órgano similar a un pico y era mantenido dentro de la boca por unas estructuras similares a las mejillas de los mamíferos, que impedía que el forraje se le cayera. Este animal comía hasta los cuatro metros del suelo. Según lo ha notado Robert Bakker, los lambeosaurinos tenían picos más estrechos que sus primos los hadrosaurinos, lo que podría implicar que Parasaurolophus y sus parientes pudieron ser más selectivos a la hora de tomar el alimento.

### Cresta craneal

Muchas hipótesis han sido propuestas para explicar las funciones de la cresta craneal de Parasaurolophus, pero muchas han sido refutadas. Actualmente se considera que lo más probable es que haya tenido varias funciones simultáneamente, como parte de un sistema de individualización visual de la especie y sexo, amplificación del sonido para la comunicación y termorregulación. Lo que no está claro es cual fue el principal motor para la evolución de la cresta y de los canales internos.

#### Función social

Tomando en cuenta el punto de vista, social y fisiológico se han propuesto las funciones de la cresta, tienen que ver más con la identificación visual y la comunicación sonora. Como un objeto grande, la cresta tiene un claro valor como señal visual y distingue a este animal de sus contemporáneos. El gran tamaño de la órbitas oculares y la presencia de un anillo esclerótico en los ojos implican una visión aguda y hábitos diurnos, evidencia que la vista era importante para estos animales. Si, como se ilustra comúnmente, una vela de piel se extendía desde la cresta al cuello o a la espalda, el efecto de resaltar sobre los demás habría sido incluso más llamativo. Como se ha sugerido por los cráneos de los lambeosaurinos, la cresta de Parasaurolophus le permitiría identificarse de otros dinosaurios similares como Corythosaurus o Lambeosaurus y reconocer el sexo y la edad de otro de su especie por el tamaño y la forma.

#### Función en la emisión de sonido

La apariencia externa de la cresta, si bien es bastante simple, no corresponde sin embargo a la compleja anatomía interna de los pasajes nasales, lo que sugiere que estos tendrían alguna otra función. Carl Wiman fue el primero en proponer, ya en 1931, que los pasajes habrían servido para emitir un sonido identificatorio, similar al producido por un cromorno. Hopson & David B. Weishampel revisaron esa idea entre las décadas de 1970 y 1980. Hopson encontró que hay evidencia anatómica de que los hadrosáuridos tenían un oído agudo. Hay por lo menos un ejemplo, en el relacionado Corythosaurus, de un delgado estribo (hueso reptil del oído) en el lugar, que combinado con un espacio grande para el tímpano implica un sensible oído medio. Además, en los hadrosáuridos el extremo del ducto coclear es alargado como en los cocodrilianos, indicando que la porción auditiva del oído interno estaba bien desarrollada. Un modelo de ordenador de la cresta bien preservada de P. tubicen, que poseía pasajes de aires más complejos que P. walkeri, llevaron a la reconstrucción de los posibles sonidos que produciría. La trayectoria principal resuena aproximadamente 30 Hz, pero la complicada anatomía de los senos causa picos y valles en el sonido . La otra teoría principal del comportamiento es que la cresta se utilizó para el reconocimiento intraespecífico. Esto significa que la cresta podría haberse utilizado para el reconocimiento de especies, como señal de advertencia y para otros usos no sexuales. Estas podrían haber sido algunas de las razones por las que las crestas evolucionaron en Parasaurolophus y otros hadrosáuridos.

#### Función en la termorregulación

La gran área expuesta y la vascularización de la cresta ha llevado a pensar que también tendría función en la termorregulación. P.E. Wheeler fue el primero en proponer este uso en 1978 como una manera de enfriar el cerebro. Teresa Maryańska y Osmólska propusieron la función termorregulatoria casi al mismo tiempo, y Sullivan & Williamson lo tomaron como objeto de estudio. La disertación de David Evans de 2006 sobre la función de la cresta de los lambeosaurinos, por lo menos como factor inicial para la evolución de la extensión de la cresta.