# Parasaurolophus cyrtocristatus

Parasaurolophus cyrtocristatus es una especie del género extinto Parasaurolophus (del gr. para/παρα "junto" o "cerca", saurus/σαυρος "lagarto" y lophos/λοφος "cresta" significa "Cercano al lagarto crestado") es un género de dinosaurios ornitópodos hadrosáuridos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 83 y 71 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica.

## Descripción

Como otros hadrosáuridos, es posible que caminara tanto en dos como en cuatro patas. Es probable que se parara en cuatro patas para buscar alimento, pero se desplazaría en dos. El proceso espinoso de las vértebras era alto, algo común en los lambeosaurinos; más alta sobre las caderas, aumentaron la altura de la parte posterior. Las impresiones de la piel que son conocidas en P. walkeri, muestran una estructura uniforme de escamas similares a tubérculos, pero sin ninguna particularidad en especial. Lo más remarcable de este dinosaurio es la cresta, la cual se despegaba de la parte posterior de la cabeza y estaba compuesta del hueso premaxilar y el nasal. Esta era una enorme cresta tubular con cuatro secciones huecas; dos que aputaban hacia arriba y dos hacia abajo de largo que se conectaba con la nariz, la cual se creía que podía servir como tubo para respirar debajo del agua, suposición que fue desmentida por estudios posteriores: los cuales establecieron la ausencia de algún tipo de orificio en la parte superior. Se han propuesto muchas hipótesis para explicar la función de la cresta, aunque la mayoría de ellas han sido desacreditadas. Algunas de estas hipótesis acerca de su cresta son, por ejemplo: respirar debajo del agua, teoría que se creyó durante mucho tiempo hasta que fue desmentida. Se cree que era para la atracción y distinción entre machos y hembras, para comunicarse en caso de algún peligro u orden y para termorregulación. La más sobresaliente es la de la comunicación. Esta se realizó observando la estructura interna del tubo, para concluir que pudo funcionar como un resonador natural, y haber tenido una función sonora.
A raíz de modelos hechos de la cresta, se ha sugerido que se empleaba para emitir sonidos (parecidos a los de un trombón) con la finalidad de comunicarse con dinosaurios de su misma especie. Una función que también se cree posible es la atracción de machos a hembras utilizando la cresta, esto se cree debido a que los machos poseen una cresta más larga que las de las hembras. Como P. walkeri y P. tubicen tenía crestas largas con solamente una curvatura leve, P. cyrtocristatus tenía una cresta corta con un perfil más circular.

## Descubrimiento e investigación

John Ostrom describió otro buen ejemplar, FMNH P27393, proveniente de Nuevo México, P. cyrtocristatus en 1961. Incluye un cráneo parcial con una cresta redondeada y corta, y mucho material postcraneal del esqueleto a excepción de los pies, cuello, y de piezas de la cola. El nombre específico deriva del latín curtus "corto" y cristatus "cresta". Este espécimen fue hallado en la Formación Fruitland o, más probablemente, en la base que cubre la formación Kirtland. El rango de distribución de esta especie se amplió en 1979, cuando David B. Weishampel y James A. Jensen describieran un cráneo parcial, catalogado BYU 2467, con una cresta del mismo tipo en el de la formación Kaiparowits, en el Condado Garfield, Utah.Además de esta, otros cráneo ha sido encontrado en Utah con la cresta de morfología corta y redondeada de P. cyrtocristatus.

## Clasificación

Como su nombre lo indica, Parasaurolophus fue inicialmente vinculado a Saurolophus debido a las similitudes en la cresta. Sin embargo, rápidamente fue asignado a la subfamilia de hadrosáuridos Lambeosaurinae mientras que Saurolophus es considerado un Hadrosaurinae. Es usualmente interpretado de forma separada a otros lambeosaurinos, distinguiéndose de los hadrosáuridos de cresta en forma de casco como Corythosaurus, Hypacrosaurus y Lambeosaurus. Su pariente más cercano parece ser Charonosaurus, un lambeosaurino con un cráneo similar, pero del que no se conoce la cresta completa, de la región del Río Amur en el noreste de China, y los dos son colocado en la tribu Parasaurolophini. P. cyrtocristatus, con su corta y redondeada cresta, es considerado el más filogeneticamente basal de las tres especies conocidas de Parasaurolophus, o podría ser un juvenil o hembra de la especie P. tubicen.

### Filogenia

El siguiente cladograma es posterior a la redescripción de 2007 de Lambeosaurus magnicristatus por Evans y Reisz en 2007.

## Paleoecología

En la Formación Fruitland de Nuevo México, P. cyrtocristatus compartió su hábitat con otros ornitisquios y terópodos. Específicamente, sus contemporáneos fueron el ceratopsiano Pentaceratops sternbergii, el paquicefalosáurido Stegoceras novomexicanum y algunos fósiles no identificados pertenecientes a Tyrannosauridae?, Ornithomimimus?, Troodontidae?, Saurornitholestes langstoni?, Struthiomimus?, Ornithopoda?, Chasmosaurus?, Corythosaurus , Hadrosaurinae, Hadrosauridae y Ceratopsidae. Cuando existió Parasaurolophus, la Formación Fruitland era pantanosa, ubicada en las tierras bajas y cerca de la costa de la vía marítima interior occidental. La parte más baja de la Formación Fruitland tiene menos de 75,56 ± 0,41 millones de años, y el límite superior data de 74,55 ± 0,22 millones de años.
La datación radiométrica argón-argón indica que la Formación Kaiparowits se depositó hace entre 76,6 y 74,5 millones de años, durante la etapa Campaniense del Cretácico Superior. Durante el período Cretácico tardío, el sitio de la Formación Kaiparowits estaba ubicado cerca de la costa occidental de la vía marítima interior occidental, un gran mar interior que dividía América del Norte en dos masas terrestres, Laramidia al oeste y Appalachia al este. La meseta donde vivían los dinosaurios era una antigua llanura aluvial dominada por grandes canales y abundante turba de humedales, pantanos, estanques y lagos, y estaba bordeado por tierras altas. El clima era húmedo y lluvioso, y sustentaba una abundante y diversa gama de organismos. Esta formación contiene uno de los mejores y más continuos registros de vida terrestre del Cretácico Superior en el mundo.
Parasaurolophus compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como terópodos dromeosáuridos, el troodóntido Talos sampsoni , ornitomímidos como Ornithomimus velox, tiranosáuridos como Albertosaurus y Teratophoneus, anquilosáuridos blindados, hadrosáurido Gryposaurus monumentensis, los ceratopsios Utahceratops gettyi, Nasutoceratops titusi y Kosmoceratops richardsoni y el oviraptorosauriano Hagryphus giganteus. La paleofauna presente en la Formación Kaiparowits incluyó condrictios, tiburones y rayas, ranas, salamandras, tortugas, lagartos y cocodrilos. Hubo una variedad de mamíferos tempranos, incluidos multituberculados, marsupiales e insectívoros.

## Paleobiología
### Alimentación

Como todo hadrosáurido Parasaurolophus era un animal con la capacidad de desplazarse en forma bípeda o cuadrúpeda, de alimentación herbívora. Tenía cientos de dientes ordenados en columnas que los iba reemplazando a medida que se desgastaban. Este desgaste se debía a que tenía un sofisticado aparato masticatorio que le permitía moler el alimento antes de tragarlo, a diferencia de otros herbívoros de su época. El alimento lo tomaba con un órgano similar a un pico y era mantenido dentro de la boca por unas estructuras similares a las mejillas de los mamíferos, que impedía que el forraje se le cayera. Este animal comía hasta los cuatro metros del suelo. Según lo ha notado Robert Bakker, los lambeosaurinos tenían picos más estrechos que sus primos los hadrosaurinos, lo que podría implicar que Parasaurolophus y sus parientes pudieron ser más selectivos a la hora de tomar el alimento.

### Cresta craneal

Muchas hipótesis han sido propuestas para explicar las funciones de la cresta craneal de Parasaurolophus, pero muchas han sido refutadas. Actualmente se considera que lo más probable es que haya tenido varias funciones simultáneamente, como parte de un sistema de individualización visual de la especie y sexo, amplificación del sonido para la comunicación y termorregulación. Lo que no está claro es cual fue el principal motor para la evolución de la cresta y de los canales internos.

#### Diferencias entre especies, sexo y edad

Como de otros lambeosaurinos, se cree que la cresta craneal de Parasaurolophus cambiaba con la edad y en el adulto eran diferentes entre los sexos. James Hopson, uno de los primeros investigadores en describir la crestas de los lambeosaurinos en términos de sus diferencias, sugiere que P. cyrtocristatus, con su pequeña cresta es una hembra de P. tubicen. Thomas Williamson en cambio ha sugerido de que se trata de una forma juvenil de este. Ninguna de estas hipótesis ha sido ampliamente aceptada. Con solo seis buenos cráneos y uno juvenil, material adicional es necesario para clarificar esta situación. Williamson notó que, en cualquier caso, los jóvenes Parasaurolophus probablemente tuvieran crestas redondeadas como P. cyrtocristatus que probablemente crecieran rápidamente cuando el animal se acercara a la madurez sexual. Recientes estudios de cráneos juveniles asignados previamente a Lambeosaurus y hoy considerados Parasaurolophus proveen evidencia de una pequeña cresta tubular presente en los jóvenes. Este espécimen preserva una pequeña marca ascendente en el medio de cada hueso frontal que es similar pero menos notable que las vistas en los adultos. En éstos, los frontales forman una plataforma que soporta la base de la cresta. Este espécimen también indica que el crecimiento de la cresta en Parasaurolophus y el perfil facial de los individuos juveniles se diferenciaba del modelo Corythosaurus-Hypacrosaurus-Lambeosaurus, en parte debido a la cresta de Parasaurolophus careciendo del hueso delgado en forma de peineta que compone la porción superior de la cresta de los otros tres lambeosaurinos.

#### Función social

Tomando en cuenta el punto de vista, social y fisiológico se han propuesto las funciones de la cresta, tienen que ver más con la identificación visual y la comunicación sonora. Como un objeto grande, la cresta tiene un claro valor como señal visual y distingue a este animal de sus contemporáneos. El gran tamaño de la órbitas oculares y la presencia de un anillo esclerótico en los ojos implican una visión aguda y hábitos diurnos, evidencia que la vista era importante para estos animales. Si, como se ilustra comúnmente, una vela de piel se extendía desde la cresta al cuello o a la espalda, el efecto de resaltar sobre los demás habría sido incluso más llamativo. Como se ha sugerido por los cráneos de los lambeosaurinos, la cresta de Parasaurolophus le permitiría identificarse de otros dinosaurios similares como Corythosaurus o Lambeosaurus y reconocer el sexo y la edad de otro de su especie por el tamaño y la forma.

#### Función en la emisión de sonido

La apariencia externa de la cresta, si bien es bastante simple, no corresponde sin embargo a la compleja anatomía interna de los pasajes nasales, lo que sugiere que estos tendrían alguna otra función. Carl Wiman fue el primero en proponer, ya en 1931, que los pasajes habrían servido para emitir un sonido identificatorio, similar al producido por un cromorno. Hopson & David B. Weishampel revisaron esa idea entre las décadas de 1970 y 1980. Hopson encontró que hay evidencia anatómica de que los hadrosáuridos tenían un oído agudo. Hay por lo menos un ejemplo, en el relacionado Corythosaurus, de un delgado estribo (hueso reptil del oído) en el lugar, que combinado con un espacio grande para el tímpano implica un sensible oído medio. Además, en los hadrosáuridos el extremo del ducto coclear es alargado como en los cocodrilianos, indicando que la porción auditiva del oído interno estaba bien desarrollada. Weishampel sugiere que P. walkeri era capaz de producir frecuencias de sonido de entre 48 a 240 Hz, y P. cyrtocristatus (interpretada como una cresta de forma juvenil) de entre 75 a 375 Hz. Basados en la similitud de los oídos internos de los hadrosáuridos con los de los cocodrilos, propuso que los adultos eran sensibles a las frecuencias altas, como las que producirían las crías. De acuerdo a Weishampel, esto es consistente con la comunicación entre padres y crias

#### Función en la termorregulación

La gran área expuesta y la vascularización de la cresta ha llevado a pensar que también tendría función en la termorregulación. P.E. Wheeler fue el primero en proponer este uso en 1978 como una manera de enfriar el cerebro. Teresa Maryańska y Osmólska propusieron la función termorregulatoria casi al mismo tiempo, y Sullivan & Williamson lo tomaron como objeto de estudio. La disertación de David Evans de 2006 sobre la función de la cresta de los lambeosaurinos, por lo menos como factor inicial para la evolución de la extensión de la cresta.