# Parasaurolophus walkeri

Parasaurolophus walkeri es una especie y tipo del género extinto Parasaurolophus (del gr. para/παρα "junto" o "cerca", saurus/σαυρος "lagarto" y lophos/λοφος "cresta" significa "Cercano al lagarto crestado") de dinosaurio ornitópodo hadrosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 80 y 71 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica.

## Descripción

El largo del cuerpo del espécimen tipo de P. walkeri se estima en 10 metros. El cráneo mide 1,6 metros de largo, incluyendo la cresta. El peso estimado es de 2,5 toneladas. El único miembro delantero conocido es relativamente corto para un hadrosáurido, con una corta pero ancha escápula. El fémur mide 103 centímetros en P. walkeri y es robusto para su longitud cuando es comparado al de los otros hadrosáuridos. El humero y los huesos pelvicos están fuertemente construidos.
Como otros hadrosáuridos, es posible que caminara tanto en dos como en cuatro patas. Es probable que se parara en cuatro patas para buscar alimento, pero se desplazaría en dos. El proceso espinoso de las vértebras era alto, algo común en los lambeosaurinos; más alta sobre las caderas, aumentaron la altura de la parte posterior. Las impresiones de la piel que son conocidas en P. walkeri, muestran una estructura uniforme de escamas similares a tubérculos, pero sin ninguna particularidad en especial.
Estos animales tenían la cola larga y aplastada a los lados lo que lleva a pensar que Parasaurolophus podía nadar. El final de las extremidades es un misterio, algunos paleontólogos dicen que son pezuñas y otros dicen que son garras desgastadas por el tiempo. Se han encontrado impresiones de piel de Parasaurolophus, así como varios esqueletos completos por lo que se tiene una muy buena idea de su aspecto.
Lo más remarcable de este dinosaurio es la cresta, la cual se despega de la parte posterior de la cabeza y estaba compuesta del hueso premaxilar y el nasal. El espécimen tipo de P. walkeri tiene una muesca en las espinas dorsales de las vértebras de cerca donde la cresta golpearía la espalda, pero esto puede ser a patología peculiar de este individuo. William Parks, quien nombró el género, hipotizó que un ligamento se encontraba desde la cresta a la muesca para ayudar a soportar la cabeza. Aunque esta idea parezca inverosímil, Parasaurolophus es a veces restaurado con una vela de piel desde la cresta al cuello. Esta era una enorme cresta tubular con cuatro secciones huecas; dos que aputaban hacia arriba y dos hacia abajo de largo que se conectaba con la nariz, la cual se creía que podía servir como tubo para respirar debajo del agua, suposición que fue desmentida por estudios posteriores: los cuales establecieron la ausencia de algún tipo de orificio en la parte superior. Se han propuesto muchas hipótesis para explicar la función de la cresta, aunque la mayoría de ellas han sido desacreditadas. Algunas de estas hipótesis acerca de su cresta son, por ejemplo: respirar debajo del agua, teoría que se creyó durante mucho tiempo hasta que fue desmentida. Se cree que era para la atracción y distinción entre machos y hembras, para comunicarse en caso de algún peligro u orden y para termorregulación. La más sobresaliente es la de la comunicación. Esta se realizó observando la estructura interna del tubo, para concluir que pudo funcionar como un resonador natural, y haber tenido una función sonora.
A raíz de modelos hechos de la cresta, se ha sugerido que se empleaba para emitir sonidos (parecidos a los de un trombón) con la finalidad de comunicarse con dinosaurios de su misma especie. Una función que también se cree posible es la atracción de machos a hembras utilizando la cresta, esto se cree debido a que los machos poseen una cresta más larga que las de las hembras.
La cresta era hueca, con tubos separados que van de cada ventana de la nariz al extremo de la cresta para dar vuelta en la dirección contraria y dirigirse atrás y abajo de la cresta y el cráneo. Los tubos eran más simples en P. walkeri, y más complejos en P. tubicen, donde estaban ocultos y otros tubos cruzados y separados.

## Descubrimiento e investigación

Fue descrito por primera vez en 1922 por William Parks, se basa ROM 768, un cráneo y esqueleto parcial al que le faltan la mayor parte de la cola, las patas traseras distales de la articulación fémorotibiorotuliana, que fue encontrado por una expedición de la Universidad de Toronto en 1920 cerca de Sand Creek en las riveras del Río Red Deer en Alberta, Canadá. Estas rocas hoy se las data en el Campaniense, en el Cretácico Superior, siendo parte de la Formación Dinosaur Park. El nombre Parasaurolophus, que significa "cerca de lagarto crestado", se deriva del griego para, παρα, "al lado" o "cerca", saurus, σαυρος, "lagarto" y lophos, λοφος "cresta". William Parks llamó al espécimen P. walkeri en honor a Sir Byron Edmund Walker, Presidente de la junta de administración del Museo Real de Ontario. Los restos de Parasaurolophus son raros en Alberta, con solo otro cráneo de un individuo juvenil, posiblemente de esta misma formación o de la Formación Oldman, y tres posibles especímenes sin cráneos de la Formación Dinosaur Park. En ciertas listas de faunas, se hace mención de material de P. walkeri en la Formación Hell Creek de Montana, una unidad rocosa datada en finales de Maastrichtiense. Esta situación no fue tomada en cuenta por Sullivan y Williamson en su revisión del género en 1999, y no se ha profundizado sobre el tema en otra parte.

## Clasificación

Como su nombre lo indica, Parasaurolophus fue inicialmente vinculado a Saurolophus debido a las similitudes en la cresta. Sin embargo, rápidamente fue asignado a la subfamilia de hadrosáuridos Lambeosaurinae mientras que Saurolophus es considerado un Hadrosaurinae. Es usualmente interpretado de forma separada a otros lambeosaurinos, distinguiéndose de los hadrosáuridos de cresta en forma de casco como Corythosaurus, Hypacrosaurus y Lambeosaurus. Su pariente más cercano parece ser Charonosaurus, un lambeosaurino con un cráneo similar, pero del que no se conoce la cresta completa, de la región del Río Amur en el noreste de China, y los dos son colocado en la tribu Parasaurolophini. P. cyrtocristatus, con su corta y redondeada cresta, es considerado el más filogeneticamente basal de las tres especies conocidas de Parasaurolophus, o podría ser un juvenil o hembra de la especie P. tubicen.

### Filogenia

El siguiente cladograma es posterior a la redescripción de 2007 de Lambeosaurus magnicristatus por Evans y Reisz en 2007.

## Paleoecología

Parasaurolophus walkeri, de la Formación Dinosaur Park, era un miembro de una diversa y bien documentados fauna de animales prehistóricos, incluyendo dinosaurios bien conocidos, tales como los ceratopsidos Centrosaurus, Chasmosaurus y Styracosaurus, otros pico de pato como Gryposaurus y Corythosaurus, los anquilosaurianos blindados, Edmontonia , Euoplocephalus y Dyoplosaurusy el tiranosáurido Gorgosaurus. Era un componente raro de esta fauna. La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosas e influenciadas por las condiciones marinas a lo largo del tiempo a medida que la vía marítima interior occidental transgredió hacia el oeste. El clima era más cálido que el actual de Alberta, sin heladas, pero con estaciones húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos, helechos arborescentes y angiospermas.
Algunos de los hadrosaurios menos comunes en la Formación Dinosaur Park del Parque Provincial de Dinosaurios, como Parasaurolophus, pueden representar los restos de individuos que murieron mientras migraban por la región. También podrían haber tenido un hábitat en las tierras altas donde pueden haber anidado o alimentado. La presencia de Parasaurolophus y Kritosaurus en sitios fósiles de latitud norte puede representar un intercambio de fauna entre biomas del norte y del sur, por lo demás distintos, en América del Norte del Cretácico Superior. Ambos taxones son poco comunes fuera del bioma sur, donde, junto con Pentaceratops, son miembros predominantes de la fauna.

## Paleobiología
### Alimentación

Como todo hadrosáurido Parasaurolophus era un animal con la capacidad de desplazarse en forma bípeda o cuadrúpeda, de alimentación herbívora. Tenía cientos de dientes ordenados en columnas que los iba reemplazando a medida que se desgastaban. Este desgaste se debía a que tenía un sofisticado aparato masticatorio que le permitía moler el alimento antes de tragarlo, a diferencia de otros herbívoros de su época. El alimento lo tomaba con un órgano similar a un pico y era mantenido dentro de la boca por unas estructuras similares a las mejillas de los mamíferos, que impedía que el forraje se le cayera. Este animal comía hasta los cuatro metros del suelo. Según lo ha notado Robert Bakker, los lambeosaurinos tenían picos más estrechos que sus primos los hadrosaurinos, lo que podría implicar que Parasaurolophus y sus parientes pudieron ser más selectivos a la hora de tomar el alimento.

### Cresta craneal

Muchas hipótesis han sido propuestas para explicar las funciones de la cresta craneal de Parasaurolophus, pero muchas han sido refutadas. Actualmente se considera que lo más probable es que haya tenido varias funciones simultáneamente, como parte de un sistema de individualización visual de la especie y sexo, amplificación del sonido para la comunicación y termorregulación. Lo que no está claro es cual fue el principal motor para la evolución de la cresta y de los canales internos.

#### Función social

Tomando en cuenta el punto de vista, social y fisiológico se han propuesto las funciones de la cresta, tienen que ver más con la identificación visual y la comunicación sonora. Como un objeto grande, la cresta tiene un claro valor como señal visual y distingue a este animal de sus contemporáneos. El gran tamaño de la órbitas oculares y la presencia de un anillo esclerótico en los ojos implican una visión aguda y hábitos diurnos, evidencia que la vista era importante para estos animales. Si, como se ilustra comúnmente, una vela de piel se extendía desde la cresta al cuello o a la espalda, el efecto de resaltar sobre los demás habría sido incluso más llamativo. Como se ha sugerido por los cráneos de los lambeosaurinos, la cresta de Parasaurolophus le permitiría identificarse de otros dinosaurios similares como Corythosaurus o Lambeosaurus y reconocer el sexo y la edad de otro de su especie por el tamaño y la forma.

#### Función en la emisión de sonido

La apariencia externa de la cresta, si bien es bastante simple, no corresponde sin embargo a la compleja anatomía interna de los pasajes nasales, lo que sugiere que estos tendrían alguna otra función. Carl Wiman fue el primero en proponer, ya en 1931, que los pasajes habrían servido para emitir un sonido identificatorio, similar al producido por un cromorno. Hopson & David B. Weishampel revisaron esa idea entre las décadas de 1970 y 1980. Hopson encontró que hay evidencia anatómica de que los hadrosáuridos tenían un oído agudo. Hay por lo menos un ejemplo, en el relacionado Corythosaurus, de un delgado estribo (hueso reptil del oído) en el lugar, que combinado con un espacio grande para el tímpano implica un sensible oído medio. Además, en los hadrosáuridos el extremo del ducto coclear es alargado como en los cocodrilianos, indicando que la porción auditiva del oído interno estaba bien desarrollada. Weishampel sugiere que P. walkeri era capaz de producir frecuencias de sonido de entre 48 a 240 Hz. De acuerdo a Weishampel, esto es consistente con la comunicación entre padres y crias.

#### Función en la termorregulación

La gran área expuesta y la vascularización de la cresta ha llevado a pensar que también tendría función en la termorregulación. P.E. Wheeler fue el primero en proponer este uso en 1978 como una manera de enfriar el cerebro. Teresa Maryańska y Osmólska propusieron la función termorregulatoria casi al mismo tiempo, y Sullivan & Williamson lo tomaron como objeto de estudio. La disertación de David Evans de 2006 sobre la función de la cresta de los lambeosaurinos, por lo menos como factor inicial para la evolución de la extensión de la cresta.

### Paleopatología

Parasaurolophus walkeri se conoce a partir de un espécimen que podría contener una patología. El esqueleto muestra una brecha o muesca en forma de V en las vértebras en la base del cuello. Al principio se pensó que era patológico, Parks publicó una segunda interpretación de esto, como un ligamento adjunto para sostener la cabeza. La cresta se adheriría al espacio a través de músculos o ligamentos, y se usaría para sostener la cabeza mientras lleva un volante, como se predice que existe en algunos hadrosáuridos. Otra posibilidad, es que durante la preparación, la muestra se dañó, creando la posible patología. Sin embargo, la muesca todavía se considera más probable que sea una patología, aunque algunas ilustraciones de Parasaurolophus restauran el colgajo de piel.
Parks notó otra posible patología, y alrededor de la muesca. En la cuarta, quinta y sexta vértebras, directamente anterior a la muesca, se dañaron las espinas neurales. El cuarto tenía una fractura obvia, y los otros dos presentaban una hinchazón en la base de la fractura.
El holotipo de P. walkeri en el Museo Real de Ontario, Canadá, muestra varias paleopatologías, una lesión dentaria en el maxilar izquierdo, quizás relacionada con la enfermedad periodontal, formación de callos asociada con fracturas en tres costillas dorsales, un crecimiento excesivo discoidal por encima de las espinas neurales dorsales seis y siete, una espina vertebral orientada cranealmente en el dorsal siete, que se fusiona distalmente con la de la dorsal seis, un espacio en forma de V entre las espinas dorsales siete y ocho y una proyección ventral de la apófisis púbica del ilion que cubre y se fusiona con el lado lateral de la apófisis ilíaca del pubis. Estas lesiones sugieren que el animal sufrió uno o más eventos traumáticos y el principal causó una serie de lesiones en la cara anterior del tórax. La presencia de varias lesiones en un solo individuo es una observación rara y, en comparación con una importante base de datos de lesiones paleopatológicas de hadrosáuridos, tiene el potencial de revelar nueva información sobre la biología y el comportamiento de estos ornitópodos. La etiología precisa de la anomalía ilíaca aún no está clara, aunque se cree que fue una consecuencia indirecta del traumatismo anterior. El sobrecrecimiento discoidal por encima de las dos espinas neurales también parece ser secundario al trauma severo infligido en las costillas y las espinas dorsales, y probablemente representa la osificación postraumática de la base del ligamento nucal.