# Mamenchisaurus

Mamenchisaurus (zh. "reptil de Mamenchi") es un género de dinosaurios saurópodos mamenquisáuridos, con ocho, posiblemente nueve, especies conocidas, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente entre 163 a 145 millones de años, desde el Oxfordiense al Titoniense, en lo que hoy es Asia.

## Descripción

Mamenchisaurus fue un gran representante de los saurópodos. Mientras que Mamenchisaurus constructus, la especie tipo y conocida por solo un esqueleto, se ha estimado entre de 13 y 15 m de longitud. Mamenchisaurus hochuanensis probablemente era mucho más grande. El espécimen más grande descubierto de esta especie se estimó en 22 m de largo. Las estimaciones de peso de este espécimen varían de 14,3 a 18,17 tn dependiendo del estudio. Mamenchisaurus sinocanadorum y Mamenchisaurus jingyanensis podrían tener hasta 26 m de largo, pero a estas especies solo les sobreviven esqueletos muy fragmentarios.
Solo se conoce un cráneo completo de la especie Mamenchisaurus youngi. El cráneo era extremadamente pequeño en relación con el cuerpo, incluyendo la mandíbula inferior que mide 51,0 cm de longitud, 19,8 de ancho y 40,1 de altura, en el que una longitud del cuello de unos 6&nbap;m. La cavidad cerebral de este cráneo mostró un volumen de solo unos 60 mm. En general, el cráneo se parecía al del Camarasaurus, pero era más delgado y largo. Los anillos esclerales bien marcados alrededor de los ojos indican un buen sentido de la vista. La mandíbula inferior estaba abierta en la parte delantera, sínfisis, relativamente bajo y mostró el lado de una pequeña abertura, fenestra mandibular externa, esta apertura estaba cerrada en todos los otros saurópodos excepto Shunosaurus. Los dientes como cinceles estaban cerca unos de otros. En la mandíbula superior, había entre catorce y dieciocho dientes en cada lado y cuatro dientes en los premaxilares delante de la mandíbula superior. Mientras tanto, la mandíbula inferior contenía entre dieciocho y veinticuatro dientes en cada lado.
La columna estaba compuesta de dieciocho a diecinueve vértebras cervicales, doce vértebras del lomo, cuatro a cinco vértebras sacras y más de cincuenta vértebras caudales. El cuello fue uno de los relativamente más largo de todos saurópodos y fue más de tres veces más largo que el cuerpo, la muestra más grandes conocidas son las de Mamenchisaurus hochuanensis con un cuello que medía aproximadamente 9,8 m de largo. Solo los restos del género relacionado Omeisaurus sugieren un cuello que es aún más largo en relación con la longitud total. Las vértebras cervicales se caracterizaron por costillas cervicales muy largas que corrían por la columna cervical y en Mamenchisaurus sinocanadorum tienen una longitud de hasta 4,1 m. Es controvertido si Mamenchisaurus solo sostuvo su cuello horizontalmente o si pudo erigirlo como una jirafa, para poder comer en altitudes más altas. Sin embargo, un estudio biomecánico reciente señala que el cuello estaba demasiado inmóvil para erigir debido a las costillas cervicales muy largas, a diferencia de los diplodócidos, cuyo cuello eran significativamente más móvil y posiblemente podría elevarse. En otras características, la columna vertebral se parecía a la de los diplodócidos por lo tanto, los procesos espinosos eran bifurcados en las vértebras cervicales y anteriores del tórax. Además, las vértebras caudales medias llevaban el típico hueso de galón de doble barra.

## Descubrimiento e investigación

Los restos fósiles de Mamenchisaurus fueron descubiertos en 1952 en Sichuan, Formación Shangshaximiao en el centro-sur de China durante la construcción de una carretera. El fósil esqueleto parcial fue estudiado y nombrado Mamenchisaurus constructus en 1954, por el renombrado paleontólogo chino Profesor C. C. Young. El espécimen tipo tenía un cuello incompleto con 14 vértebras preservadas y ninguna de ellas estaba completa. M. constructus se ha estimado entre de 13 y 15 metros de longitud. El holotipo, IVPP AS V.790, consiste en un esqueleto parcial sin cráneo. Se asignó un segundo esqueleto sin cráneo a la especie, el espécimen IVPP V948.
En 1972, una segunda especie de Mamenchisaurus fue descubierta en la Formación Shangshaximiao. El holotipo de esta es el espécimen GCC V 20401, un esqueleto sin cráneo de la misma formación que la especie tipo. Conocida por los restos de al menos 5 individuos, Mamenchisaurus hochuanensis, tiene un cuello de alrededor de 9,5 metros de largo, un largo total de 22 metros y 3,5 metros a la cruz y 48 toneladas de peso. Hasta 1994, cuando el Sauroposeidon que fuera descubierto en Estados Unidos, con un cuello estimado de entre 10,5 a 11,5 metros fueron los cuellos más largos conocidos, aunque su cuello no excedió el del conocido previamente Supersaurus, con un largo de cuello de entre 13–14 metros. Fue descubierto en Taiping, Hochuan, antes de la Segunda Guerra Mundial, desenterrado en abril de 1957 y descrito por Yang en 1972 después de que el esqueleto fue erigido en 1965 en Beijing Muchos moldes de este holotipo se hicieron durante la Revolución Cultural y se colocaron en todas partes en China y en el otro mundo comunista, según Yang, que temía por su posición en ese momento, como resultado de la presidencia de Mao Zedong, "para promover la educación a través del conocimiento teórico como una aplicación del materialismo dialéctico ". Los modelos estaban destinados a dar a la población un ejemplo concreto del fenómeno de la evolución que Karl Marx ya había adoptado. Un problema en los moldes fue que las vértebras cervicales del holotipo no estaban separadas entre sí. Para darle al cuello una cierta curvatura en el modelo, se rompió el cuerpo vertebral de muchas vértebras fundidas del cuello, de modo que la disposición parece mostrar las articulaciones donde no estaban.
En 2001, se describió otra muestra de M. hochuanensis. Tenía el cráneo, la cintura escapular y el material de las extremidades anteriores conservados, todos los cuales faltaban en el holotipo . También se encontró con cuatro vértebras de la cola fusionadas, que tienen arcos neurales expandidos y espinas neurales más altas, que pertenecen a la punta de la cola. Se cree que estos podrían ser un arma, como un palo de cola o un órgano sensorial. También se sabe que otros saurópodos chinos como Shunosaurus y Omeisaurus , han tenido "porras de cola" pero difieren en forma a la de M. hochuanensis.
Una tercera especie, Mamenchisaurus sinocanadorum fue descrita en 1993, se conoce por restos provenientes del Bajio Junggar, Formación Shishugou, y esta especie poseía las costillas cervicales más largas descritas en un dinosaurio saurópodo, midiendo 4,1 metros. Estas son más largas que las mayores costillas cervicales del Sauroposeidon que median 3,42 metros. Restos adicionales atribuidos a esta especie, pero aún no descritos formalmente, pertenecen a uno de los dinosaurios más grandes conocidos: el esqueleto restaurado que mide 35 metros de longitud. La designación de la especie se refiere a la expedición sino-canadiense. El holotipo es el espécimen IVPP V10603, un cráneo con vértebras cervicales excavado en Xinjiang , en una capa de la formación Shishugou, después de un hallazgo de agosto de 1987 por Dong Zhiming.
La cuarta especie Mamenchisaurus youngi fue descrita por Pi, Ouyang & Ye en 1996 como M. youngi fue desenterrado en el Condado de Xinmin, cerca de la Ciudad de Zigong en Sichuan, China, en 1989, en sedimentos de la Formación Shangshaximiao. El espécimen fósil mide 16 metros de largo con un cuello de 6,5 metros, es relativamente más pequeña que las otras especies de Mamenchisaurus. El nombre específico fue puesto en honor a C.C. Young. El holotipo es el espécimen ZDM 0083, es un esqueleto con cráneo descubierto por Song Renfa en diciembre de 1988, que se encontró particularmente completo y articulado, excavado en Xinmin en Sichuan y también se encontraron huellas en el esqueleto.
Una quinta especie, descrita por He, Yang, Cai, Li enLiu Z. en 1996 recibió el nombre de M. anyuensis y medía más de 21 metros de largo. El holotipo es el espécimen AL 001, un esqueleto bastante completo sin cráneo, encontrado en 1987 en la prefectura de Anyue, en Sichuan, en una capa de la formación Penglaizhen que se data del Jurásico tardío. Las vértebras cervicales AL002-003 y las vértebras dorsales AL101-106 fueron asignadas a la especie. Se encontraron media docena de esqueletos en una cantera cercana de la más antigua formación Suining. En 2019, un estudio encontró que las capas eran mucho más jóvenes de lo que se suponía, no mayores que del Aptiense. Eso significaría que el género perduró hasta el Cretácico y eso nuevamente planteó dudas sobre asignar la especie al género.
En 2005 Zhang & Chen nombran una nueva especie del género cercano Omeisaurus como Omeisaurus gonjianensis, pero al año siguiente los mismos autores colocan los restos dentro de Mamenchisaurus, erigiendo la sexta especie del género recombinandola como Mamenchisaurus gongjianensis. De cualquier manera la especie es considerada dudosa.
La séptima especie descrita es Mamenchisaurus jingyanensis descrita por Zhang, Li y Zeng en 1998, del Bajio Sichuan, Formación Suining y Formación Penglaizhen. El nombre ya se mencionó en 1996, pero siguió siendo un nomen nudum debido a una descripción insuficiente. El holotipo es CV00734, un esqueleto parcial con cráneo que se desenterró en una capa de la formación Shangshaximiao en Meiwang, en la prefectura de Jinyang de Sichuan. Las muestras CV00219, un esqueleto sin cráneo, y JV002, un esqueleto parcial sin cráneo, se asignaron a la especie. Los fósiles fueron excavados desde finales de los años setenta. En la misma publicación se mencionó que hay un "Mamenchisaurus guanyuanensis" aún no descrito , por lo que se considera inválido. Esta especie no ha sido nombrada válidamente hasta ahora.
En 2004 se reportó una nueva especie de Mamenchisaurus, Mamenchisaurus yunnanensis, en las "camas rojas" jurásicas en Yunnan, en la Formación Anning al sur del bajío de Sichuan.
Una especie problemática es Mamenchisaurus fuxiensis descrita por Hou, Zhao & Chao en 1976 originalmente como un género separado Zigongosaurus. Sin embargo, puede ser una especie de Omeisaurus o Mamenchisaurus. El único hallazgo consiste en varios huesos desarticulados de la Formación Shangshaximiao de Zigong en Sichuan.
Hoy en día, generalmente se considera que el género necesita una revisión exhaustiva. Ha funcionado como una especie cajón de sastre. Varias especies más grandes de saurópodos del Jurásico de China se han colocado en Mamenchisaurus sin que esto sea lo suficientemente respaldado por análisis filogenéticos. Las relaciones precisas con otros Mamenchisauridae, por lo tanto, no están claras. Además, se expresó la sospecha de que Mamenchisaurus hochuanensis es un sinónimo más moderno de la especie tipo Mamenchisaurus constructus ya que ambas especies provienen de la misma formación. El hecho de que se conozca el tipo por restos relativamente pobres es un obstáculo para resolver este problema. La situación se ve exacerbada por breves descripciones y publicaciones oscuras.

### Etimología

Mamenchisaurus significa 'lagarto de Mamenchi', del Pinyin mǎ, 马, 'caballo') y mén, 门, ' puerta', mientras que chi es la transliteración de xī, 溪 'corriente' o 'arroyo', combinadas con el sufijo griego -saurus, 'lagarto'. Fue nombrado por el lugar en donde su primer fósil fue encontrado, el sitio de construcción, al lado del cruce en ferry de Mǎmíngxī, 马鸣溪, por el Río Jinsha, 金沙江, la corriente principal más al oeste de la cabecera del Río Yangtze, cerca de Yibin, 宜宾 en la provincia de Sichuan de China.
Sin embargo, debido a una confusión acentual de Young, el nombre del lugar Mǎmíngxī, 马鸣溪 'el arroyo del relincho', fue cambiado por Mǎménxī, 马门溪 'el arroyo de la puerta de caballo'. El hecho es que el fósil de Mamenchisaurus fue excavado de un emplazamiento de la obra llevado a cabo por Young por lo que nombró a la especie tipo Mamenchisaurus constructus.

## Clasificación

Yang colocó en 1954 a Mamenchisaurus como miembro de Sauropoda pero no lo ubicó en una familia. En 1958 creía que era miembro de los Titanosauridae. Esa sería una opinión común en China y Occidente por un tiempo. Leonid Petrowitsj Tatarinow, sin embargo, lo colocó en una posición básica en 1964, en Cetiosauridae. En 1970, Rodney Steel lo colocó en las Euhelopodinae. En 1972, Yang nombró a su propio Mamenchisauridae. Esa noción no fue aceptada de inmediato. En 1990, John Stanton McIntosh pensó que Mamenchisaurus era un miembro ligeramente diferente de Diplodocidae, basado en el hueso del galón de doble viga, los procesos espinosos bifurcados y las vértebras caudales procoelicas. Pero más tarde se reveló que estas características se pueden encontrar no sólo entre los representantes de Diplodocidae, sino también en muchos otros grupos de sauropodos. En 1995, Paul Upchurch colocó al animal en Euhelopodidae, esta agrupación se considera hoy parafilética , ya que Euhelopus solo está remotamente relacionado con Mamenchisaurus. En 2002, Jeffrey Wilson usó el término Omeisauridae, olvidando que Mamenchisauridae tendría prioridad, al que pertenecería nuevamente. En 1983, Zhao Xijin lo colocó en la Homalosauropodoidea, pero ese es un concepto que es de poca utilidad según las ideas actuales. Los análisis actuales indican que los mamenquisáuridos forman un clado principalmente asiático distinto que se encuentra en Eusauropoda, fuera de Neosauropoda. Esa rama habría alcanzado un tamaño gigantesco independientemente de los neosaurópodos. A menudo, Mamenchisaurus se agrupa junto con formas que probablemente estén estrechamente relacionadas dentro de Mamenchisauridae . Sin embargo, qué género, además de Mamenchisaurus, debe asignarse a este grupo, es controvertido, pero a menudo los géneros Chuanjiesaurus , Eomamenchisaurus , Tienshanosaurus , Tonganosaurus , Omeisaurus y Yuanmousaurus se incluyen en este grupo.

### Filogenia

El siguiente cladograma muestra una posible posición de Mamenchisaurus en el árbol evolutivo.

## Paleobiología

Todas las especies de Mamenchisaurus eran herbívoros. Los dientes en forma de cincel habrían sido especialmente útiles para pelar agujas u hojas de las ramas, pero también podrían usarse para morder cuerpos fructíferos, por ejemplo, de helechos de semillas.
En 2013, Andreas Christian publicó un estudio que se centró específicamente en por qué Mamenchisaurus tenía un cuello tan extremadamente largo. Para esto utilizó el holotipo ZDM0083 muy intacto de M. youngi con dieciocho vértebras cervicales. Christian determinó manualmente la movilidad de las vértebras cervicales. Resultó que la base del cuello podría doblarse fuertemente hacia arriba. La primera vértebra vertebral ya podía curvarse 20 ° con respecto a la segunda vértebra y era posible una rotación similar en las cuatro vértebras posteriores para que la decimoquinta vértebra pudiera doblarse hacia atrás 105 ° con respecto a la parte posterior. Sin embargo, Christian no concluyó que M. youngi a menudo sostenía el cuello verticalmente. Le parecía poco probable que las vértebras cervicales se mantuvieran típicamente en una posición muy extrema. Le parecía más probable que el cuello, aunque la base no podía doblarse, por lo general colocaba la cabeza entre el nivel del suelo y un ángulo de más 30 ° con la espalda. Las plantas se buscarían a alturas bajas y moderadas. Debido a que la base del cuello podría moverse fuertemente hacia los lados a través de protuberancias articulares aplanadas, un cuello largo habría dado un amplio rango horizontal. Esto también podría ser una señal de que la vegetación era relativamente escasa. Incluso al caminar, el cuello se habría mantenido en gran medida horizontal para mejorar la estabilidad. En todos los casos, la parte media del cuello se mantuvo recta porque las vértebras cervicales medias solo tenían una ligera rotación posible y estaban más rígidas por las costillas largas del cuello. Christian creía que en un estado de reposo alerta, el animal sostenía el cuello más verticalmente, entre 30 ° y 40 °, para observar el ambiente desde una gran altura, en busca de terópodos carnívoros.
En 1992, Cristopher Daniels y Jonathan Pratt concluyeron que un animal con el tamaño y la longitud del cuello de Mamenchisaurus no podría haber tenido un sistema respiratorio como el de un mamífero, con los pulmones actuando como un fuelle, incluso un Mamenchisaurus de sangre fría entraría insuficiente aire fresco en sus pulmones para entregar el oxígeno por bajo nivel metabólico.
Sin embargo, un sistema con sacos aéreos, como un pájaro, podría incluso proporcionar a un animal de sangre caliente suficiente oxígeno, aunque un metabolismo de sangre caliente. Esto confirma que la neumatización de las vértebras es el resultado de un sistema de respiración con bolsas de aire.