# Tethyshadros insularis

Tethyshadros insularis es la única especie conocida del género extinto Tethyshadros ("hadrosaurio del mar de Tetis"), un tipo de dinosaurio ornitópodo hadrosauroideo que vivió a finales del período Cretácico Superior, hace unos 80 millones de años entre el Campaniense, en lo que es hoy Europa.

## Descripción

Originalmente se pensó que Tethyshadros era un hadrosauroide enano. La parte conservada del holotipo mide 3,6 m y solo falta el extremo de la cola. Posteriormente, se estimó que la longitud de la cola, incluida la parte no preservada, era de 2,5 m, lo que resultó en una longitud corporal total estimada de 4,5 m para el animal, aunque se ha argumentado que esto es una sobreestimación. Aunque inicialmente se pensó que el holotipo "Antonio" representaba a un adulto, más tarde se evaluó como un individuo subadulto según la histología de sus huesos. Se descubrió que "Bruno", que es entre un 15% y un 20% más grande que "Antonio", es un adulto y muestra características relacionadas con la madurez, como un cráneo más robusto y proporciones más robustas. "Antonio" se ha estimado en 338 kg de peso, mientras que Bruno se ha estimado en 514 a 584 kg.
Siendo un hadrosauroideo, Tethyshadros era un animal con pico, con una mano formada en una almohadilla carnosa y pies de tres dedos. Tethyshadros tiene una anatomía única en general en comparación con sus parientes. Posee una gran cantidad de autapomorfias, o características anatómicas completamente únicas de esta especie. Específicamente, se describió originalmente con el cráneo que poseía siete de esos rasgos, la columna vertebral siete y las extremidades seis. Se pensaba que gran parte de esta peculiar anatomía había evolucionado como adaptaciones para el tipo único de entorno en el que vivía. Entre otros parientes europeos, los especímenes rumanos que potencialmente pertenecen a Telmatosaurus muestran una anatomía más similar. A pesar de esto, existen muchas diferencias entre los dos géneros, Telmatosaurus es más similar a los hadrosáuridos, en general.
Otro aspecto destacado de la anatomía de Tethyshadros es su naturaleza intermedia: posee una mezcla de rasgos primitivos y rasgos derivados. Se cree que esto se debe a que estas características se adquirieron gradualmente en el linaje de los hadrosáuridos, en lugar de aparecer todas al mismo tiempo. Como tal, T. insularis se separó del linaje principal en un punto en el que solo habían evolucionado algunos de los rasgos avanzados. De alguna manera, la especie se parece más a parientes anteriores como Iguanodon, como en la forma general del cráneo, la posesión de un hueso supraorbitario y el cuello comparativamente corto. En otros, es más comparable a la condición que se observa en los verdaderos hadrosáuridos, tal como se aprecia con su morfología de mano, falta de fenestra anteorbitaria y dientes dispuestos en baterías.

## Descubrimiento e investigación

En algún momento de la década de 1980, Alceo Tarlao y Giorgio Rimoli informaron haber encontrado fragmentos de huesos de dinosaurios mientras buscaban huesos raros. La cantera abandonada en la que se encontraron se encontraba a solo 100 metros tierra adentro, en Villagio del Pescatore, provincia de Trieste, Italia. Fue en esta cantera donde se descubrió un esqueleto de hadrosauroide casi completo en 1994. Yaciendo sobre una roca vertical, el espécimen requirió un difícil proceso de excavación, que implicó la extracción de más de 300 metros cúbicos de mineral y el uso de grandes equipos. El paleontólogo Fabio Della Vacchia, entre otros, se desempeñó como director científico de la excavación. Muchos otros fósiles, incluidos varios otros especímenes de hadrosauroide, fueron descubiertos en el proceso. El esqueleto principal no se extrajo hasta 1999. La importancia del hallazgo se reconoció de inmediato, siendo el hadrosauroide más antiguo conocido en Europa y el esqueleto de dinosaurio grande más completo encontrado en el continente desde el descubrimiento del siglo XIX de los restos de Iguanodon en Bernissart, Bélgica. El hallazgo estaba incrustado en una lente de piedra caliza con fósiles, que medía diez metros de espesor y setenta metros de diámetro. Esta lente pertenecía a la Formación Liburnia. Basado en la presencia de foraminíferos Murciella cuvillieri y el aligatoroideo Acynodon, además de datos geológicos, el fósil de hadrosáurido data del Campaniense en el límite con el Maastrichtiense, hace unos 70 millones de años, una edad recientemente revaluada por estudios más recientes hasta hace 81,5-80,5 millones de años.
Una vez finalizada la excavación, el bloque de cinco toneladas que contenía el espécimen resultó demasiado grande para el transporte. Como tal, se separó en seis bloques separados; Luego, estos bloques se redujeron aún más en tamaño cortando secciones de roca que no contenían fósiles. Una vez finalmente recuperado, fue llevado al Museo Civico di Storia Naturale di Trieste en la ciudad de Trieste, aunque fue catalogado como propiedad del Estado Italiano, en lugar del museo. Allí, el espécimen se sometió a 2800 horas de preparación, el proceso de extraer el fósil de la matriz de la roca. Esto se hizo mediante la pulverización de ácido fórmico diluido, capaz de disolver la roca circundante pero no el fósil, que tenía una composición química diferente. Dichos tratamientos de rociado se realizaron en sesiones de una hora, seguidas de enjuague y conservación de los huesos extraídos con una resina especial. Este proceso finalizó en diciembre de 2000, cuando se presentó públicamente el ejemplar. Fue en este punto que el ejemplar ganó el apodo de "Antonio", que se le da en los informes de prensa. En 2004 se publicó un libro sobre los dinosaurios en Italia de Cristiano Dal Sasso que dedicaba un capítulo al tema de los hadrosáuridos de Trieste. El sitio de Villagio del Pescatore es uno de los vestigios de dinosaurios encontrados en el país. Los únicos otros son el único espécimen excepcional del diminuto terópodo Scipionyx, descubierto un año antes que "Antonio", un terópodo de Saltrio y unas huellas pertenecientes a varios grupos.
El género fue nombrado y descrito por Dalla Vecchia en 2009. Su única especie tipo es Tethyshadros insularis. El nombre del género se refiere al Océano Tethys y al grupo de los Hadrosauroidea. El nombre de la especie significa "insular" o "de la isla" en latín, una referencia al hecho de que la especie habría vivido en una de las islas más grandes del archipiélago europeo, la Isla Adriático-Dinárica,. El holotipo del género es SC 57021, "Antonio", un esqueleto mayormente completo pero aplastado. Las líneas de crecimiento en los huesos indican que el ejemplar habría tenido entre 5 a 6 años a la hora de su muerte. En este sitio, SC 57247, se encontró un esqueleto extenso adicional de Tethyshadros, apodado "Bruno". Consiste en un cráneo completo y extensos restos poscraneales. "Bruno" no se preparó hasta 2019, momento en el que se publicaron imágenes en línea y el espécimen se exhibió públicamente en el Castillo de Duino durante el invierno de ese año y 2020. También se refirieron muchos otros especímenes del sitio como SC 57022, extremidades anteriores parciales; posiblemente de un esqueleto no recuperado más extenso), SC 57023 (pubis izquierdo aislado), SC 57025 (vértebra cervical y costilla aisladas), SC 57026 (cráneo completo y postcráneo parcial y SC 57256, costilla aislada, todas realizadas en el Museo de Trieste. Cada espécimen fue depositado en un nivel diferente de la lente geológica, por lo que cada uno vivió en diferentes épocas. Se cree que la lente se depositó durante menos de 10.000 años, lo que significa que los individuos vivieron con una diferencia máxima de unos pocos miles de años entre sí. Della Vacchia publicó una descripción adicional de la especie, centrándose específicamente en la anatomía de su cola, en 2020, que fue refutada en su mayoría en los siguientes estudios. "Bruno", junto con otros cinco especímenes, fue descrito formalmente en 2021 por Alfio Alessandro Chiarenza y sus colegas.

## Clasificación

Antes de que la especie fuera descrita y nombrada, se suponía que los especímenes pertenecían a una especie de hadrosaurino, debido a su falta de cresta y su naturaleza asumida como miembro de Hadrosauridae . El análisis cladistico indicó que estaba estrechamente vinculado a Hadrosauridae sensu Sereno y a Telmatosaurus. Según Dalla Vecchia, la presencia de Tethyshadros en una isla europea es causada por una radiación de hadrosauroideos basales, que se movieron de isla en isla desde Asia. De esta manera rechaza la posibilidad de que la especie sea un residuo de la evolución aislada de hadrosauroides europeos anteriores o que descienda de hadrosáuridos americanos. En 2021, Prieto-Márquez y Carrera Farias recuperaron a Tethyshadros como el taxón hermano de Fylax, en una posición derivada en Hadrosauromorpha, convirtiéndolo en uno de los últimos hadrosauromorfos no hadrosáuridos supervivientes. Chiarenza et al 2021 realizaron un análisis filogenético de Bruno. Este análisis encontró a Tethyshadros en una posición similar, excepto que Telmatosaurus aparece como su pariente más cercano. Otros parientes cercanos eran generalmente especies asiáticas o norteamericanas. El modelado de la evolución del tamaño del cuerpo sugirió que Tethyshadros no era significativamente diferente en tamaño de sus parientes más cercanos.

### Filogenia

Cladograma según Pietro Marquez y Carrera Farias en 2021.
Cladograma según Chiarenza et al. en 2021.