# Sauropelta edwardsorum

Sauropelta edwardsorum es la única especie conocida del género extinto Sauropelta ("lagarto escudo") de dinosaurio tireóforo nodosáurido representado por una única especie, que vivió a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 108,5 millones de años, en el Albiense, en lo que hoy es Norteamérica. Anatómicamente, Sauropelta es uno de los nodosáuridos mejor entendidos, con restos fosilizados recuperados en los estados de Montana, Wyoming en la Formación Cloverly y posiblemente en la Formación Montaña Cedar en Utah. Su cuerpo estaba provisto de una coraza dura reforzada por enormes espinas que facilitaban su defensa ante los ataques de sus depredadores, su único punto débil era su descubierto abdomen, así pues su táctica defensiva consistía en dejarse caer y clavar sus patas en el suelo para que no lo pudieran voltear.
Era un nodosáurido de tamaño mediano, midiendo cerca de 5 metros de largo. Sauropelta tenía una distintiva cola larga que ocupó la mitad de su longitud total. Aunque su cuerpo fuera más pequeño que el de un moderno rinoceronte negro, Sauropelta tenía una masa casi igual, pesando en aproximadamente 1.500 kilogramos. El peso adicional era en gran parte debido a su extensa armadura ósea, incluyendo las características púas grandes que se proyectaban de su cuello hacia arriba.

## Descripción

Sauropelta fue un cuadrúpedo herbívoro pesadamente construido con un cuerpo de aproximadamente 5,2 metros de largo y un peso de 1,5 toneladas. En 2010 Gregory S. Paul lo estimó en 6 metros y 2 toneladas. Thomas Holtz dio una estimación más alta de 7,6 metros. El cráneo era triangular cuando era visto desde arriba, con el extremo posterior más ancho que el hocico angosto. Un cráneo mide 35 centímetros de lado a lado en su punto más ancho, detrás de los ojos. A diferencia de otros nodosáuridos, el techo del cráneo era plano, no abovedado. El techo del cráneo era muy grueso y cubierto en las placas planas, huesudas que están fundidas tan firmemente que no aparecen ninguna de las suturas craneales como los que se han visto en Panoplosaurus, Pawpawsaurus, Silvisaurus, y en la mayoría de los anquilosáuridos. Esto puede ser un artefacto de la preparación o la conservación de la pieza. Como en otros dinosaurios, escudos triangulares gruesos se proyectan del postorbital, sobre y detrás de los ojos, así como también del yugal el hueso, debajo y detrás de los ojos. Como los otros nodosáuridos, los dientes foliformes se alinearon las quijadas superiores e inferiores, siendo usadas para moler el material vegetal. Las partes frontales del cráneo son desconocidas, pero habría habido un canto óseo agudo, tomium, en el extremo de quijadas superiores e inferiores, según lo visto en otros anquilosaurianos. Este canto habría apoyado probablemente un pico de queratina.
La cola de Sauropelta era caracteristicamente larga, cerca de la mitad del largo total del animal. Un esqueleto preserva cuarenta vértebras caudales, aunque algunas faltaran, sugiriendo que el número verdadero de vértebras caudales pudo haber excedido los cincuenta. Tendones osificados atiesaron la cola en todo su recorrido. Como otros anquilosáuridos, Sauropelta tenía un cuerpo ancho, con una pelvis y una caja costal muy amplios. Los miembros anteriores eran más cortos que los posteriores, que dieron lugar a un lomo arqueado, con el punto más alto sobre las caderas. Sus pies, los miembros, hombros, y pelvis estaba todos pesadamente construidos y reforzados para soportar mucho de peso.
Como otros nodosáuridos, Sauropelta estaba cubierto por una armadura ósea fuertemente incrustada en la piel, los llamados osteodermos. El descubrimiento de un ejemplar con la armadura preservada in situ por parte de Carpenter y otros científicos ha ayudado mucho en la descripción de la protección. Dos filas del paralelas de escudos abovedados desde la superficie dorsal del cuello por la espalda hasta la cola. En la superficie superior de la parte posterior y de la cola, la piel fue cubierta en los nódulos óseos pequeños, osiculos que se separaban escudos cónicos más grandes distribuidos paralelamente en filas a lo largo del ambos lados. Sobre las caderas, los osículos y las placas abovedadas más grandes estaban fjadas muy firmemente para formar una estructura llamada protector sacro. Este escudo fue encontrado en otros anquilosaurianos como Polacanthus y Antarctopelta. Las espinas dorsales, extremadamente grandes, sw alinearon los lados del cuello, aumentando de tamaño hacia los hombros, y después disminuyendo de tamaño otra vez a lo largo del lado del cuerpo hasta que desaparecían antes de las caderas. Detrás de las caderas, las placas triangulares planas alinearon la cola en ambos lados, apuntando hacia fuera y disminuyendo de tamaño hacia el extremo de la cola. Carpenter describió originalmente las espinas dorsales cervicales y las placas caudales como perteneciendo a una sola fila a cada lado, aunque más recientemente él y James Kirkland la ha reconstruido en dos filas paralelas a cada lado, uno sobre la otro. La fila superior de las espinas dorsales cervicales apunta hacia atrás y arriba, mientras que la fila más baja apunta hacia atrás y afuera. Las bases de cada par de espinas dorsales cervicales y de cada par de placas caudales estaban fundidas juntas, restringiendo mucho movilidad en el cuello y la primera parte de la cola,

## Descubrimiento e investigación

A principio de los años de 1930, el famoso cazador de dinosaurios y paleontólogo Barnum Brown recolectó el espécimen holotipo de Sauropelta, AMNH 3032, un esqueleto parcial, de la Formación Cloverly en el Condado de Big Horn, Montana. La localización se encuentra en la reserva indígena de los Crow. Brown también descubrió otros dos especímenes, AMNH 3035 y AMNH 3036. El último de estos es el mejor ejemplo conocido de un nodosáurido, incluyendo mucho de la armadura in situ, siendo exhibido en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York. AMNH 3035 preserva la armadura cervical y la mayor parte del cráneo, habiéndose perdido solo el extremo del hocico. Expediciones en la década de 1960 que liderara el igualmente renombrado John Ostrom del Museo Peabody de Historia Natural de la universidad de Yale recobraron más material de ejemplares incompletos de Cloverly. En 1970, Ostrom acuñó el nombre Sauropelta para incluir los restos de ambas expediciones. Este deriva del griego antiguo σαυρος/sauros, “lagarto”y πελτε/pelte, “escudo”, haciendo referencia a la armadura que cubría su cuerpo. Aunque Ostrom aoriginalmente llamara a la especie S. edwardsi, en la nomenclatura binomial George Olshevsky corrigió el nombre a S. edwardsorum en 1991 conforme a la gramática latina.
Aunque el nombre de Sauropelta sea dos años anterior, la confusión se dio en 1972 cuando el nombre "Peltosaurus" fuese inadvertidamente publicado en una fotografía de AMNH 3036. Y si bien Brown nunca publicó un nombre o descripción de lo que hoy se conoce como Sauropelta edwardsorum, "Peltosaurus" era el nombre informal usado en la exhibición del museo. Sin embargo, Peltosaurus pre-ocupado por una lagartija norteamericana extinta nexo con la moderna familia Anguidae y no había sido usado para referirse a este dinosaurio.
En 1999, Carpenter y colegas describieron un nodosáurido proveniente de Utah, descubierto en la Arenisca Poison Strip, parte de la Formación Montaña Cedar, contemporánea a la Formación Cloverly. En un principio lo refirió a Sauropelta como una posible nueva especie, aunque nunca la nombró. En publicaciones más recientes, Carpenter no se refiere al animal de Poison Strip como Sauropelta, incluyéndolo solo en la familia Nodosauridae.
Otro reciente pero sin describir hallazgo es un cráneo completo de Cloverly en Montana y un esqueleto fragmentario en Montaña Cedar de Utah. estos descubrimientos solo se han publicado en los resúmenes de las conferencias anuales de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados, y podrían ser o no S. edwardsorum u otra forma de Sauropelta aún no formalmente presentada.
En 1932, Charles Mortram Sternberg informó de la presencia de las huellas de un gran dinosaurio de cuatro patas de las rocas del Cretácico Inferior en la Columbia Británica, Canadá. Describió un nuevo ichnogenus y especies para estos rastros, Tetrapodosaurus borealis, y los atribuyó a ceratopsianos. Sin embargo, en 1984 el paleontólogo Kenneth Carpenter reexaminó las huellas del Tetrapodosaurus de la Columbia Británica y argumentó que fueron hechas por anquilosaurianos en lugar de ceratopsianos. Específicamente, Carpenter concluyó que probablemente se trataba de las huellas de Sauropelta. Cinco años después, un gran número de huellas de Tetrapodosaurus se descubrieron en la mina de carbón Smoky River cerca de Grande Cache, Alberta. Este sitio es considerado el sitio de rastros de anquilosaurios más importante del mundo.

## Clasificación

Desde queJohn Ostrom describiera por primera vez a Sauropelta en 1970, este ha sido reconocido como miembro de la familia Nodosauridae. Los nodosáuridos, junto con la familia Ankylosauridae, forman el infraorden Ankylosauria. Los nodosáuridos se caracterizan por ciertas características del cráneo, incluyendo la quijada inferior con una curva descendente en el extremo rostral. Superficialmente los nodosáuridos poseen cráneos más estrechos que los de los anquilosaúridos y no poseen la distintiva porra en el extremo de la cola de estos. Tanto los anquilosáuriodos como los nodosáuridos han sido encontrados principalmente en América del norte, Asia y Europa.
La sistemática de los nodosáuridos no está firmemente establecida, los géneros Sauropelta, Silvisaurus y Pawpawsaurus son considerados generalmente más primitivos que los geológicamente más jóvenes como Panoplosaurus, Edmontonia y Animantarx. En un análisis filogenético de 2001, Carpenter incluyó los tres géneros primeros en un clado hermano a un grupo que contenía los últimos tres, aunque él encontrara que Panoplosaurus podría pertenecer a cualquier clado, dependiendo que taxones y los caracteres fueran elegidos.

### Filogenia

El siguiente cladograma muestra la posición de Sauropelta en el árbol evolutivo nodosáurido de acuerdo con un análisis realizado en 2011 por los paleontólogos Richard Stephen Thompson , Jolyon C. Parish, Susannah CR Maidment y Paul M. Barrett.

## Paleoecología

Sauropelta es uno de los nodosáuridos más antiguos conocidos. Todos los especímenes de S. edwardsorum fueron recobrados de la sección media, en la lutita Little Sheep, de la Formación Cloverly Formation en Wyoming y Montana, que está datada entre el Aptiense tardío y el Albiense temprano, hace 108,5 millones de años,durante el Cretácico Inferior. Sauropelta vivió en anchas planicies alrededor de ríos que drenaban a un mar interior de aguas bajas al norte y al este, llevado sedimentos erosionados de las montañas del oeste. Inundaciones periódicas de estos ríos cubrían las planicies enterrando los cuerpos de muchos animales, algunos de los cuales se fosilizaron. Al final de la época de Cloverly, el somero mar se expandió cubriendo el territorio y dividiendo a Norteamérica en dos para forma la Vía marítima interior. Abundantes restos fósiles de coníferas sugiere que estas planicies estuvieron cubiertas por bosques. La hierba no debió haber evolucionado hasta finales del Cretácico, por lo que Sauropelta y otros herbívoros de mediados del Cretáceo debieron alimentarse de coníferas y cycas. Nodosáuridos como Sauropelta tenían estrechos hocicos, una adaptación vista en animales con una alimentación selectiva, contrario a lo visto en los que se alimentan de hierba donde el morro es ancho.
Sauropelta fue un importante eslabón de la cadena de los herbívoros de Cloverly, aunque los más abundantes fue el ornitópodo Tenontosaurus. El pequeño ornitópodo Zephyrosaurus, unos pocos titanosaurianos y un ornitomimosauriano desconocido compartieron el territorio con Sauropelta. El terópodo dromeosáurido Deinonychus se alimentaba de estos y el gran número de dientes de Deinonychus encontrados es testamento del gran número de los predadores. Microvenator, un pequeño oviraptorosauriano primitivo, cazaba presas pequeñas, mientras que el ápice de la cadena alimenticia de Cloverly se encontraban grandes alosauroides. Estas bestias son conocidas solo por fragmentos, pero debieron estar relacionadas con el contemporáneo Acrocanthosaurus de Texas y Oklahoma al sur.. Peces pulmonados, triconodontos y varias especies de tortugas vivieron en Cloverly, mientras que los cocodrilianos vivían en ríos, lagos y pantanos aportando evidencia de un clima más cálido. Durante finales del Jurásico la fauna era dominada por alosauroides, estegosáuridos y una variedad de saurópodos gigantes dieron paso en Cloverly a mediados del Cretácico a una dominada por dromeosáuridos, ornitópodos, y nodosáuridos como Sauropelta. Luego del fin de Cloverly, una gran oleada de animales de Asia, incluyendo tiranosáuridos, ceratopsianos y anquilosáuridos se dispersaron por el oeste norteamericano dando a una fauna más variada.