# Akainacephalus johnsoni

Akainacephalus johnsoni (gr. "cabeza con espinas de Randy Johnson") es la única especie conocida del género extinto Akainacephalus de dinosaurio tireóforo anquilosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 75 millones de años, en el Campaniense, en lo que es hoy Norteamérica.

## Descripción

Los autores que describen indicaron varios rasgos distintivos. Algunos de estos son autapomorfías, caracteres derivados únicos. Las protuberancias supraorbitales son masivas en vista lateral, formando una alta cresta hacia atrás, que también se extiende lateralmente sobre la cavidad ocular, mientras abarca la esquina superior frontal y el borde posterior de la cavidad ocular. Los cuernos de las mejillas son triangulares, apuntando casi verticalmente hacia abajo. En los huesos frontales, un osteodermo hexagonal plano central grande está presente. La zona que abarca los huesos frontales y nasales está cubierta por caputégula con forma piramidal y en posición simétrica. Los huesos nasales exhiben una fila central distinta de caputégulas cónicas, separados simétricamente de los osteodermos por encima y por los lados de ellos. En la parte posterior del cráneo, la parte del foramen magnum formado por el basioccipital se encuentra oblicuamente por encima y delante del cóndilo occipital.
La armadura principal de Akainacephalus es sorprendentemente similar a la de Nodocephalosaurus, una forma relacionada que también se encuentra en el sur de Laramidia, en Nuevo México. Por lo tanto, la descripción comparó estrechamente los dos géneros para probar que Akainacephalus era un taxón válido. Akainacephalus y Nodocephalosaurus comparten ciertos rasgos, como los osteodermos en forma de pirámide en el hocico y la armadura que se ensancha por encima de las fosas nasales. Hay, sin embargo, también diferencias. Con Akainacephalus, los osteodermos de los supraorbitales delanteros y traseros forman una sola estructura alta de barrido hacia atrás. En N. kirtlandensis, estos son elementos separados de un tamaño mucho más pequeño. Akainacephalus tiene un cuerno escamoso mucho más pequeño. Su cuerno apunta hacia abajo como un enorme triángulo, mientras que Nodocephalosaurus se curva hacia atrás como una aleta curva más pequeña. Una comparación se complica por el hecho de que el cráneo de Nodocephalosaurus solo se conoce parcialmente. Además, con el holotipo de Akainacephalus, los cuernos de escamoso se han roto, lo que hace imposible determinar su forma exacta, y el cráneo en su conjunto se comprimió de adelante hacia atrás, creando un retorcido desde el cual se anexan el hocico y la parte posterior, y se estrecha. y elevando el área alrededor de la cuenca del ojo. Sin embargo, Nodocephalosaurus fue encontrado en la Formación Kirtland, en capas que son tres millones de años más jóvenes, lo que impide que los taxones sean idénticos.
Los huesos del hocico frontal, los premaxilares, forman un pico ancho, en forma de U, más ancho que largo. Los lados del hocico no están cubiertos por una armadura. El número de dientes maxilares, por lado, se ha estimado en un mínimo de dieciséis. Las fosas nasales están orientadas hacia el lado del hocico. La fosa nasal es bastante pequeña y no está claramente subdividida en aberturas más pequeñas. El hueso cuadrado está fuertemente inclinado, lo que hace que la articulación de la mandíbula se posicione, visible en vista lateral, frente a la punta del cuerno de la mejilla, que no se ha informado en otros anquilosáuridos.

## Descubrimiento e investigación

Fue descubierto en la Formación Kaiparowits del sur de Utah. La especie tipo y única es Akainacephalus johnsoni, y es conocida por el espécimen de anquilosaurio más completo que se haya descubierto en el sur de Laramidia, incluyendo un cráneo completo, una cola, varios osteodermos, elementos de las extremidades y parte de su pelvis, entre otros restos.
En 2008, en el Monumento nacional de Grand Staircase-Escalante en Kane Country, Utah, se descubrió un esqueleto anquilosauriano en un sitio ubicado por primera vez por Scott Richardson, un empleado de la Oficina de Administración de Tierras. Fue excavado durante las temporadas de campo de 2008, 2009 y 2010 de la cantera Horse Mountain Gryposaur. Esta cantera representa un lecho óseo multitáxico y multidominante que ha producido un esqueleto casi completo, parcialmente articulado del hadrosáurido Gryposaurus, el holotipo de la tortuga bénida Arvinachelys, un esqueleto articulado de un pequeño aligatoroide y un cráneo parcial de un pequeño terópodo. El lecho óseo está depositado en una grieta de arenisca de grano fino a medio que se encuentra dentro de la sección inferior de la unidad media de la Formación Kaiparowits. La edad de la capa es de 76,26 ± 0,10 millones de años según la datación por circón. En 2009, la excavación fue completada por un equipo encabezado por R. Irmis. El cráneo del esqueleto fue preparado durante cuatro años por el voluntario Randy Johnson, un químico retirado. En enero de 2014, el cráneo fue investigado mediante una TAC. El espécimen fue descrito posteriormente en 2018 por Jelle P. Wiersma y Randall B. Irmis.
El holotipo, UMNH VP 20202, se encontró en una capa de la formación Kaiparowits que data de finales del Campaniano. La edad de la capa se determinó a los 75,97 millones de años mediante la datación por zircón. El holotipo consiste en un esqueleto parcial con cráneo. Contiene el cráneo completo y las mandíbulas inferiores, incluido el predentario, cuatro vértebras de la espalda, ocho vértebras sacras, ocho vértebras de cola "libres", once vértebras de la cola que forman el mango de la porra de la cola, el propio mazo de la cola, costillas, ambos omóplatos, un coracoide izquierdo un húmero derecho, un cúbito derecho; un ilion izquierdo un hueso del muslo izquierdo; una espinilla izquierda; un hueso de la pantorrilla izquierda; una falange del dedo del pie; una garra dos anillos cervicales; y catorce osteodermos de la espalda y los flancos. Representa alrededor del 45% de los elementos esqueléticos. Es parte de la colección del Museo de Historia Natural de Utah en Salt Lake City.

### Etimología

En 2018, la paleontóloga holandesa Jelle P. Wiersma y Randall Benjamin Irmis nombraron y describieron la especie tipo Akainacephalus johnsoni. El nombre genérico combina las palabras del griego ἄκαινα, akaina, "espina", una referencia a la armadura de punta, con κεφαλή, kephalè, "cabeza". El nombre específico honra a Randy Johnson su preparador.

## Clasificación

El análisis filogenético de Akainacephalus revela que forma un clado con Nodocephalosaurus de anquilosáuridos de Laramidia. Datos adicionales del análisis cladístico también muestran que Akainacephalus y Nodocephalosaurus también están más estrechamente relacionados con los géneros anquilosáuridos asiáticos como Saichania y Tarchia que con los géneros norteamericanos como Euoplocephalus y Ankylosaurus. El descubrimiento indica un caso fuerte para el provincialismo entre las poblaciones de dinosaurios en Laramidia del Norte y del Sur. Además, el descubrimiento de Akainocephalus también indica al menos dos migraciones de fauna entre Asia y América del Norte, creadas cuando la caída del nivel del mar permitía migraciones entre los continentes a través del Puente de la Tierra de Beringia.
Wiersma e Irmis en 2018 encontraron que Akainacephalus estaba dentro de un clado laramidiano del sur que contiene a Nodocephalosaurus que está anidado dentro de taxones asiáticos en lugar de otros taxones laramidianos y sugirieron que este clado fue un evento de dispersión biogeográfica separado de Asia independiente de la radiación principal de anquilosáuridos laramidianos. El descubrimiento indica un fuerte caso de provincialismo entre las poblaciones de dinosaurios en Laramidia del norte y del sur. Además, el descubrimiento de Akainacephalus también indica al menos dos migraciones de fauna entre Asia y América del Norte, creadas cuando la caída del nivel del mar permitió migraciones entre los continentes a través del Puente Terrestre de Beringia durante o antes de la etapa Campaniana. Sin embargo, Park et al. en 2019 encontraron que tanto Akainacephalus como Nodocephalosaurus eran basales a Saichania , Talarurus , Tarchia y Zaraapelta, lo que sugiere que ocurrió una migración antes de la etapa Cenomaniana y que los anquilosaurios se dispersaron al menos dos veces desde Asia hasta el oeste de América del Norte. Frauenfelder et al. en 2022 recuperaron a Akainacephalus como taxón hermano de dos clados, con uno de los clados consistente en Tsagantegia, Nodocephalosaurus y Talarurus mientras que el otro consiste en taxones más profundamente anidados como Saichania , Pinacosaurus , Scolosaurus , Anodontosaurus , Euoplocephalus y Ankylosaurus . [ 4 ]Wiersma e Irmis en 2018 encontraron que Akainacephalus estaba dentro de un clado laramidiano del sur que contiene a Nodocephalosaurus que está anidado dentro de taxones asiáticos en lugar de otros taxones laramidianos y sugirieron que este clado fue un evento de dispersión biogeográfica separado de Asia independiente de la radiación principal de anquilosáuridos laramidianos. El descubrimiento indica un fuerte caso de provincialismo entre las poblaciones de dinosaurios en Laramidia del norte y del sur. Además, el descubrimiento de Akainacephalus también indica al menos dos migraciones de fauna entre Asia y América del Norte, creadas cuando la caída del nivel del mar permitió migraciones entre los continentes a través del Puente Terrestre de Beringia durante o antes de la etapa Campaniana. Sin embargo, Park et al. en 2019 encontraron que tanto Akainacephalus como Nodocephalosaurus eran basales a Saichania , Talarurus , Tarchia y Zaraapelta, lo que sugiere que ocurrió una migración antes de la etapa Cenomaniana y que los anquilosaurios se dispersaron al menos dos veces desde Asia hasta el oeste de América del Norte. Frauenfelder et al. en 2022 recuperaron a Akainacephalus como taxón hermano de dos clados, con uno de los clados consistente en Tsagantegia, Nodocephalosaurus y Talarurus mientras que el otro consiste en taxones más profundamente anidados como Saichania , Pinacosaurus , Scolosaurus , Anodontosaurus , Euoplocephalus y Ankylosaurus.

### Filogenia

A continuación se reproduce un análisis filogenético realizado por Wiersma e Irmis de 2018.

## Paleoambiente

Akainacephalus es conocido de la unidad media de la Formación Kaiparowits que ha sido datada en la etapa superior del Campaniano , 76,26 ± 0,10 Ma. . La edad de la Formación Kaiparowits la hace contemporánea con los estratos que contienen dinosaurios como la formaciones Dinosaur Park, Judith River, Two Medicine, Fruitland, Kirtland Aguja. La Formación Kaiparowits preserva un registro único de ecosistemas de vertebrados terrestres del Cretácico Superior en el interior occidental de América del Norte ya que se depositó en un entorno de llanura costera a llanura aluvial húmeda que estaba dominado por grandes canales fluviales, estanques, lagos y humedales. Los ríos fluían a través del entorno de llanura costera y se drenaban hacia la vía marítima interior occidental. El clima era húmedo y caliente, y sustentaba una gama abundante y diversa de organismos. La presencia de moluscos acuáticos y la abundancia de vertebrados y plantas acuáticas dan testimonio del carácter húmedo del entorno aluvial.
Akainacephalus coexistió con otros dinosaurios, como el hadrosáurido saurolofino Gryposaurus monumentensis, el hadrosáurido lambeosaurino Parasaurolophus cyrtocristatus, un braquilofosaurino indeterminado , los ceratópsidos casmosaurinos Utahceratops y Kosmoceratops, el centrosaurinoNasutoceratops, el anquilosáurido Anodontosaurus, un nodosáurido indeterminado, un ornitópodo indeterminado, el tescelosáurido orodrominído "Skaladromeus", the cegnatído Hagryphus, the trodóntido Talos, the enantiornito avisáurido Mirarce, el tiranosáurido Teratophoneus, y un ornitomímido indeterminado. Los taxones no dinosaurios contemporáneos con Akainacephalus incluyen las tortugas bénidas Boremys, Arvinachelys, Denazinemys, Neurankylus and Thescelus, la tortuga paracriptódida Compsemys, the adocid turtle Adocus, la nanhsiungchelida Basilemys, la trioniquida Helopanoplia, los alligatorideos Deinosuchus y Leidyosuchus, un terosaurio azdárquido indeterminado.