# Evolución de los mamíferos

Parece unánimemente aceptada la teoría de que los mamíferos proceden de los reptiles, que evolucionaron para aprovechar nichos ecológicos a los que antes no les era posible adaptarse. La evolución de estos a partir de los sinápsidos ("reptiles mamiferoides") fue un proceso gradual que tuvo una duración de aproximadamente 100 millones de años entre el Pérmico Medio y el Jurásico Medio, aconteciendo una gran explosión de especies durante el Triásico Medio.
La capacidad homeotérmica fue la piedra angular de este lento proceso. Cuando los primitivos antepasados de los mamíferos consiguieron regular la temperatura de su cuerpo, lograron colonizar regiones geográficas donde las bajas temperaturas impedían la supervivencia de especies ectotérmicas (de sangre fría), pudiendo así adoptar hábitos nocturnos y aprovechar los recursos alimenticios que quedaban fuera del alcance de sus antepasados.
Para ello tuvieron que modificar sus estructuras y funcionalidad, por una parte para el mantenimiento e intercambio de calor con el medio, y por otra para adaptarse al medio nocturno.
El desarrollo de un tegumento complejo que los proteja, de un aparato locomotor capaz de ahorrar energía durante el movimiento y disminuir la superficie corporal, y de los órganos de los sentidos que mejoren las capacidades vitales fue el primer paso para comenzar el control de nuevos ecosistemas.
Al aumentar la movilidad, era necesario ahorrar energía, desarrollándose un aparato digestivo más complejo y eficaz, que a la vez que disminuía el tiempo de digestión, incrementaba el nivel de aprovechamiento de los alimentos. Por esta razón, el aparato circulatorio se hizo más poderoso y especializado acarreando el perfeccionamiento del respiratorio, que aumentó de tamaño y capacidad de intercambio de oxígeno.
En esta cadena de transformaciones, todos los aparatos y sistemas orgánicos fueron desarrollándose y especializándose durante un largo período de más de ciento sesenta millones de años. A consecuencia de la gran extinción de los dinosaurios (excepto sus descendientes, las aves) a finales del Cretácico, hace 65 millones de años y tras un periodo transitorio durante el cual dominaron aves gigantes, como Gastornis, los mamíferos se acabaron imponiendo en el Cenozoico.

## Los ancestros de los mamíferos

Cladograma resumido.

### Tetrapoda

Los tetrápodos son animales vertebrados provistos de cuatro extremidades o en su defecto apéndices que se aproximan a ellas. En la actualidad sólo existen cuatro grupos con especies vivas: anfibios, reptiles, aves y mamíferos. También los dinosaurios fueron tetrápodos.
Los primeros tetrápodos fueron antiguos anfibios que aparecieron durante el Devónico.

#### Reptiliomorpha

Una de las estirpes de tetrápodos, evolucionó dando lugar a la aparición de los amniotas. Se trata de los reptiliomorfos.
Se establecen como características de este grupo animal un premaxilar estrecho, el vómer apuntando hacia delante y una fórmula falangial (número de uniones de cada dedo) en el pie: 2.3.4.5.4-5.

### Amniota

Durante el Carbonífero Superior comenzaron a diferenciarse estos animales a partir de los reptiliomorfos.
El gran éxito evolutivo fue que, a diferencia de lo que le ocurre a los huevos de anfibios, el embrión se rodea por tres membranas celulares que forman distintas cavidades entre ellas, donde se almacena líquido. De este modo, el embrión puede conseguir los gases para respirar y los nutrientes de este medio en el que se desarrolla, haciendo así a los huevos independientes del agua. Esas membranas son el corion, el amnios y el alantoides. Es así que son considerados los primeros vertebrados completamente terrestres.
La evolución de los amniotas entre el Carbonífero Superior y el Pérmico Medio dio lugar a dos estirpes:
* Los saurópsidos, de los que evolucionaron dinosaurios, reptiles y aves.
* Los sinápsidos que dieron lugar a los mamíferos.

### Synapsida

Vivieron hace más de 320 millones de años y son los verdaderos ancestros de todos los mamíferos actuales. La característica principal de este clado es que poseen un agujero craneal detrás de cada ojo, conocido como ventana temporal por hallarse en el hueso del mismo nombre. Esto disminuye el peso del cráneo sin mermar su fuerza, a la vez que proporciona un punto de origen a la musculatura de la boca más alejado de la mandíbula, confiriendo más potencia en la mordida y posibilitando mayor número de movimientos.

#### Pelycosauria

Los fósiles del Pérmico Temprano indican que los pelicosaurios, un grupo de sinápsidos, también conocidos como reptiles de pelvis cóncava, eran los vertebrados predominantes en la Tierra y los que alcanzaron entonces mayor tamaño.
Se trataba de cuadrúpedos algo mayores que los existentes hasta el momento, con el cráneo más evolucionado en el que aparece ya el estribo articulado con el cuadrado, situado junto al tímpano; las fosas nasales se abren más cercanas al extremo del hocico; el cuerpo aún sigue manifestando la depresión dorsoventral típica de sus ancestros.

### Therapsida

Cladograma simplificado.
* Los terápsidos del Pérmico:
** Durante el Pérmico Medio, los terápsidos evolucionan a partir de los pelicosaurios, asumiendo la posición dominante que estos tenían en el planeta.
** La ventana temporal se agranda y los incisivos se igualan en tamaño y se suceden otra serie de cambios que los van distanciando de sus ancestros y acercando a lo que podrían ser los mamíferos más primitivos:
** El desarrollo del paladar secundario les permite respirar mientras comen, aumentando así la eficiencia metabólica
** El hueso dentario comienza a convertirse en el principal de la mandíbula inferior.
** Las extremidades comienzan a erguirse y elevar el cuerpo del suelo, haciendo más efectivo el movimiento y consiguiendo un considerable ahorro energético durante el desplazamiento. Los monotremas actuales aún presentan las articulaciones entre las extremidades y el tronco de manera parecida a sus ancestros terápsidos.
* Los terápsidos del Triásico:
** Durante el Triásico la evolución de la mandíbula y de los huesos del oído medio se hace patente.
** También en los fósiles de terápsidos del Triásico se determina por primera vez la existencia de pelo.
** No está claro de forma definitiva si la lactación comenzó a darse entre estos últimos terápsidos.

#### Biarmosuchia

Son los terápsidos más primitivos y aún guardan gran similitud con los pelicosaurios.

#### Dinocephalia

Los dinocéfalos guardan aún rasgos de sus ancestros, como la ausencia de paladar secundario o la anatomía de la mandíbula, pero sus miembros posteriores comienzan a erguirse y los anteriores son extensibles.
Dinocéfalo podría traducirse por cabeza monstruosa, y en efecto, se trataba de un grupo animal en el que era frecuente encontrar especies de gran envergadura, aproximadamente la de un rinoceronte.

#### Theriodontia

Los teriodontos (dientes de bestia) deben su nombre al descomunal tamaño que podían alcanzar los dientes de algunas de sus especies.
De ellos evolucionaron los gorgonópsidos y los teriocéfalos de los que más tarde se diferenciarían los antecesores más directos de los mamíferos, los cinodontos.
El grupo se caracterizaba porque el hueso mandibular se articulaba con el cráneo en el pequeño hueso cuadrado fijándose mediante poderosos haces musculares que posibilitaban una gran amplitud al bostezo. La especial importancia de este hueso no es su presencia, sino su evolución junto a la de los huesos mandibulares, que terminarán formando la cadena ósea del oído medio de los mamíferos.
Sin embargo, aún no hay evidencia del paladar secundario.
Las extremidades anteriores son extensibles y las posteriores tienen además la capacidad de erguir la postura.

#### Gorgonopsia

Este grupo de teriodontos aprovecha al máximo su amplio bostezo y desarrolla descomunales dientes que les hacen merecedores del sobrenombre de dientes de sable. Son un estadio evolutivo hacia los teriocéfalos

#### Therocephalia

Los teriocéfalos, que comenzaron su evolución casi simultáneamente a los gorgonópsidos, presentaban además otros rasgos adicionales similares a los mamíferos, como es el número de falanges de la mano y del pie. Este número, tres, es el que aún hoy conservan los primates, incluidos los humanos.

### Cynodontia

Los cinodontos son un grupo de teriodontos que evolucionaron en el Pérmico Tardío del que surgieron todos los mamíferos.
Cada vez son más las características que definen a los mamíferos y aparecen ya en estos animales primitivos:
* Existe paladar secundario.
* Se reduce el número de huesos de la mandíbula.
* Los molares se diferencian del resto de los dientes con la formación de la corona.
* El cerebro ocupa completamente la cavidad endocraneal.
La evolución de los cinodontos a mamíferos se vio forzada por la extinción masiva del Pérmico-Triásico, ya que perdieron el predominio que hasta el momento habían venido teniendo, a favor de los arcosaurios, que dominaban la cadena trófica tanto herbívoros como carnívoros.
De este modo, los descendientes de los cinodontos que habían conseguido conquistar la noche y aprovechar los numerosos artrópodos, insignificantes para la mayoría de la fauna de gran tamaño, consiguieron evolucionar salvándose de la desaparición.
La vida nocturna suponía especializar la visión para la oscuridad y desarrollar el resto de órganos sensoriales para paliar la deficiencia lumínica. Es por ello que la mayor parte de los mamíferos poseen una escasa capacidad para percibir colores mientras que el oído y el olfato se desarrolla de forma espectacular, así como la visión nocturna en numerosas especies.
Por otra parte, las bajas temperaturas debían de ser compensadas, lo que forzó a estos individuos a crear mecanismos fisiológicos para regular la temperatura a la vez que los dotaba de estructuras protectoras para evitar las pérdidas de calor durante la noche. El pelo es el más significativo ejemplo de este último término.

### Mammaliaformes

La inexactitud de los datos paleontológicos disponibles de estos animales ha hecho necesaria la acuñación del término mamaliaforme para designar a todas aquellas especies (fósiles) que aun presentando rasgos parciales de mamíferos, no están estrechamente emparentados con alguno de los tres grupos de esta clase con individuos vivos en la actualidad. Es decir: monotremas, marsupiales o placentados.
Tradicionalmente venía considerándose como mamífero cualquier especie fósil que tuviese formada la cadena ósea del oído medio incluso aunque no fuese completamente, aunque en la actualidad se tiende a ser más estricto en la inclusión de especies en la clase.
Cladograma resumido.

#### Morganucodontidae

Los primeros morganucodóntidos aparecieron en el Triásico tardío, hace aproximadamente 205 millones de años.
Son un magnífico ejemplo de fósiles transicionales, pues en ellos se dan las uniones óseas de la mandíbula entre el escamoso y el dentario y el articular y el cuadrado.
Curiosamente, este grupo de mammaliformes primitivos es uno de los más estudiados y desde hace más tiempo, pues son muy numerosos los restos hallados de algunas de estas especies como el morganucodon.

#### Docodonta

El cola de castor (Castorocauda lutrasimilis) es un docodonte que vivió en el Jurásico, hace alrededor de 164 millones de años.
A pesar de ser una especie atípica de docodonte, el encuentro de un esqueleto completo como éste, supone un hallazgo de extrema importancia para el estudio de la evolución de los mamíferos.
Por otra parte se trata de la primera evidencia cierta de la existencia de pelo cubriendo el cuerpo de un animal.
Tratándose de un animal de hábitos acuáticos, el más antiguo que se conoce además, pueden estudiarse en él ciertas adaptaciones al medio acuático como vértebras caudales aplanadas, remanentes entre los dedos de las extremidades posteriores que dejan adivinar que fuesen palmeados, e incluso, como ocurre en el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus), poseen un espolón.

#### Hadrocodium

En el árbol filogenético consensuado de los antecesores de los mamíferos, estas especies parecen estar menos estrechamente relacionadas con los verdaderos mamíferos que los clados Symmentrodonta o Kuehneotheriida. No obstante, son tan escasos los hallazgos fósiles de estos dos últimos grupos que posiblemente se trate de grupos parafiléticos. Hadrocodium wui es una de las especies conocidas pertenecientes a este grupo.

## Mamíferos primitivos

Cladograma.
Se desconoce con exactitud, cuándo y dónde aparecieron los monotremas en la Tierra. La mayor parte de los fósiles han sido encontrados en Australia, si bien recientemente han sido descubiertos en Argentina dientes fósiles de un ornitorrinco perteneciente al género Monotrematum, lo que sugiere que se distribuían por las regiones más meridionales de Gondwana. El fósil más antiguo del que se dispone de un monotrema data de más de 100 millones de años. Se trata de una porción de la mandíbula de Steropodon galmani, un antepasado del ornitorrinco que debía de ser del tamaño de un gato.
Los primeros metaterios eran parecidos a las actuales zarigüeyas (Didelphimorphia) y surgieron sobre las tierras de la actual Norteamérica hace entre 80 y 100 millones de años. Desde allí se extendieron por todos los continentes, pero fue al sur donde proliferaron sin dificultad y a través de la unión de estas tierras con el continente australiano, lo colonizaron poco antes de que ambos se separaran definitivamente, quedando aislados del resto de los mamíferos.
Por su parte, los primeros euterios eran similares a las actuales musarañas (Soricomorpha). Se desconoce su origen cierto y durante tal vez unos 100 millones de años tuvieron que convivir con los dinosaurios, evolucionando lentamente hasta que estos acabaron por desaparecer y los mamíferos tuvieron que evolucionar para colonizar la totalidad de la tierra, prácticamente a su disposición.
El Cretáceo termina con la desaparición de los dinosaurios hace alrededor de 65 millones de años, el clima frío dominante va suavizándose y la supremacía de los primitivos mamíferos, más evolucionados que los reptiles, con capacidad para regular la temperatura corporal, un sistema nervioso central más desarrollado y un organismo preparado para adaptarse fácilmente a las condiciones ambientales hace que estos se diversifiquen y evolucionen rápidamente para aprovechar los recursos de un planeta que los dinosaurios al desaparecer han dejado virtualmente a su disposición.
El primer protoprimate conocido, Purgatorius, aparece en Norteamérica a finales de este periodo y era parecido a las actuales tupayas(Scadentia). De época similar es Meniscotherium¸ representante de la extinta orden Condylarthra, de la que surgieron ungulados y carnívoros.
Así durante el Cenozoico, una vez que metaterios y euterios han diferenciado sus características, se produce la explosión de los primeros, debido fundamentalmente al mayor grado de desarrollo de los recién nacidos y de independencia de las crías, lo que aumenta las posibilidades de supervivencia de la especie. Es en el continente australiano donde, el aislamiento y la ausencia de competidores placentados, hizo que alcanzaran su mayor grado de desarrollo y evolución.
Durante el primer periodo de la era Cenozoica, el Paleoceno, los mamíferos mantienen las mismas características del Cretáceo, apareciendo los desdentados en Sudamérica de los que derivarán los órdenes Pilosa y Cingulata.
No obstante, al comienzo del Eoceno, siguiente periodo de la era Cenozoica, ya habían aparecido todas las órdenes actuales. Los creodóntidos, carnívoros del tamaño entre un perro y un león, sentaron las bases para la posterior evolución de los carnívoros. También datan de esta época los fósiles de Basilosaurus, un antepasado de las ballenas que llegaba a medir veinte metros, y los de uintaterios y titanoterios, parecidos a los actuales rinocerontes, y los de calicoterios, precursores de los ungulados. También surge el Eohippus que es considerado el precursor de todos los équidos actuales. Phosphatherium, del tamaño de un cerdo y sin probóscide, es considerado predecesor de los modernos elefantes y habitaba en las tierras del actual Egipto. Onychonycteris es el género más antiguo de murciélagos de que hay registro, y sus restos han sido hallados en Norteamérica. Pero fueron los primates los que conocieron mayor grado de evolución durante esta época, adquiriendo hábitos arborícolas, y aunque sin el desarrollo de los actuales simios, si podrían compararse a los lémures y társidos actuales.
Durante el siguiente periodo, el Oligoceno, se expandieron los animales surgidos durante el Eoceno. Los elefantes aumentaron su tamaño y se dispersaron. Eohippus dio paso a Mesohippus, de mayor tamaño. Los roedores y lagomorfos evolucionaron hasta alcanzar estados similares a las actuales ratas, ratones, topillos, lirones, conejos y liebres. Evolucionaba Hyaenodon y surgió el primer féliforme, Dinictis, y el primer cániforme, Pseudocynodictis. De este periodo son los fósiles del mamífero terrestre más grande conocido, Paraceratherium, encontrados en Asia, con una envergadura superior a los cinco metros y una longitud de ocho. Los primitivos Condylarthra fueron dejando paso a los actuales artiodáctilos, siendo el más antiguo conocido Oreodontos, de hábitos acuáticos y poblador de Norteamérica. Los antracoterios, o hipopótamos primitivos se expandieron sustituyendo a los rinocerontes acuáticos.
Los dos últimos periodos del Cenozoico conocieron el mayor florecimiento de los mamíferos debido fundamentalmente a un enfriamiento del clima que permitió el surgimiento de grandes extensiones de pradera capaces de sustentar a gran número de herbívoros que servían a su vez de sustento a otro nutrido grupo de carnívoros.
Durante el Mioceno, el intercambio de especies entre Eurasia y África debido al encuentro de ambas placas continentales hizo posible que los elefantes llegaran hasta Norteamérica, mientras que féliformes, cániformes y ungulados vegetarianos invadieron África. En este periodo La Tierra adquirió el aspecto actual y la diversidad animal conoció un esplendor no repetido en épocas anteriores ni posteriores. Numerosos ungulados adquirieron sus formas actuales, y existían además otros con las más variadas y extrañas cornamentas, como Synthetoceras norteamericano con un solo cuerno en forma de Y o Syndyoceras en forma de V. Los elefantes eran muy numerosos y existía una considerable diversidad de especies, el caballo continúa su evolución a través de Merychippus y Pliohippus.
Los más espectaculares animales de la época eran sin duda los tigres dientes de sable de los géneros Machairodus y Smilodon y como otros carnívoros, fueron evolucionando a lo largo del Mioceno y el Plioceno. También en el Mioceno, los primates sufrieron una fuerte evolución, además de los hábitos arbóreos, colonizaron sabanas y estepas y dieron lugar a la aparición de los antepasados de los homínidos, considerándose al Ramapithecus el predecesor de todos ellos.
Con la llegada del Pleistoceno, comienza la era Cuaternaria, caracterizada por la aparición de los homínidos que coincide con una recesión drástica de la diversidad de especies de mamíferos. Durante este periodo la evolución cambió de rumbo y en lugar de proceder a incrementar la diversidad de especies, éstas fueron reduciéndose en pro de una mayor capacidad de adaptabilidad a los rápidos cambios climáticos que estaban sucediéndose. Desaparecieron así numerosas especies y se perfeccionaron las existentes hasta llegar a la aparición del hombre actual (Homo sapiens).

## La viviparización

Se conoce como viviparización el proceso evolutivo lento y gradual de los organismos ovíparos que da como resultado su transformación en organismos vivíparos. Y por extensión, el término alude a la transformación de los sinapsidos en mamíferos.
A medida que los sinapsidos van adquiriendo capacidad homeotérmica y como consecuencia de ella, se van dando las condiciones para que se vaya alargando paulatinamente el plazo entre la fecundación del huevo y la puesta o desove. Y paralelamente se va acortando el plazo entre la puesta del huevo y la eclosión del mismo, lo que supone una ventaja evolutiva evidente.
A medida que ello ocurre, de un modo gradual, se producen cambios físicos en las características del huevo, cuya membrana va adaptándose al mayor desarrollo interno del embrión como consecuencia de su mayor permanencia en el cuerpo de la madre.
La viviparización se predica de los sinapsidos y no de otros ovíparos por muchas razones, entre las cuales destaca la posición de los ovarios, que en el caso de las aves se encuentran más hacia la parte posterior, y en el caso de los sinapsidos hay un mayor paralelismo morfológico.