# Alamosaurus sanjuanensis

Alamosaurus sanjuanensis ("lagarto de Ojo Álamo de Condado de San Juan") es la única especie conocida del género extinto Alamosaurus de dinosaurio saurópodo saltasáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 y 66 millones de años, a fines del Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Es el único titanosauriano norteamericano descrito de finales del Cretácico, pero uno de lo mejor conocidos. Los adultos habrían medido alrededor de 26 metros de largo, 5 metros de alto hasta los hombros y pesaron hasta 30-35 toneladas, aunque algunos especímenes indican un tamaño corporal mayor. Vértebras y huesos de las patas fósiles aislados indican que pudo haber llegado a crecer lo mismo que Argentinosaurus o Puertasaurus, pudiendo ser uno de los mayores dinosaurios del mundo y probablemente el más grande conocido hasta el momento en América del Norte. Sus restos han sido hallados en formaciones rocosas muy cercanas al Límite K/T, por lo que fue uno de los últimos titanosaurios registrados hasta el suceso de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno, evento que erradicó a los dinosaurios no aviares de la faz de la Tierra.

## Descripción

Alamosaurus es conocido por restos de varios especímenes en diferentes estados de preservación, situación no muy común en titanosaurios de mediano y gran tamaño. Como saurópodo, tenía una cabeza pequeña, sostenida por un largo y robusto cuello, con un torso amplio y corpulento, patas cilíndricas para soportar su peso y una cola, relativamente esbelta, para ayudarle en el equilibrio y coordinación locomotora. Su aspecto general llegaría a recordar más a Brachiosaurus que a Diplodocus. Alamosaurus fue un herbívoro cuadrúpedo gigante con un cuello y colas largos y patas relativamente también largas. Varias muestras adultas, conocidas por esqueletos parciales, se estiman que midieron entre 20 y 24 metros de longitud, 12 m de altura hasta la cabeza y entre 32,7 y 50 toneladas de peso. Actualmente se lle estima un lárgo de 26 metros, un alto de 5 m hasta los hombros y un peso que oscila entre 30 a 35 toneladas, según especímenes adultos conocidos, incluido TMM 41541-1. Algunos científicos sugieren estimaciones de tamaño mayores para los adultos más grandes. Thomas Holtz propuso una longitud máxima de alrededor de 30 metros o más y un peso aproximado de 72,5 a 80 toneladas o más. La mayoría de los restos más completos provienen de ejemplares juveniles o de pequeños adultos, tres ejemplares fragmentarios, SMP VP−1625, SMP VP−1850 y SMP VP−2104, sugiere que un adulto pudo crecer a tamaños descomunales comparables con el de Argentinosaurus, que posee un peso estimado de 73 toneladas. Scott Hartman estima que Alamosaurus, basándose en una enorme tibia incompleta que probablemente se refiere a este, es ligeramente más corto, de 28 a 30 metros, e igual en peso a otros titanosaurios masivos, como Argentinosaurus y Puertasaurus, aunque afirma que los científicos no saben si la enorme tibia pertenece a un Alamosaurus o a una especie completamente nueva de saurópodo. En 2020, Molina-Pérez y Larramendi estimaron el tamaño del individuo más grande en 26 metros y 38 toneladas. Ejemplares juveniles casi completos, calculados con poco más de 1100 kg de peso también han sido estudiados y han ayudado a comprender el patrón de crecimiento en esta especie. También se han hallado restos fragmentarios, de tamaños excepcionales, en Chihuahua, México, que se atribuyen al género Alamosaurus, los vestigios corresponderían a una tibia rota estimada en 165 cm de largo. Al extrapolar sus dimensiones, a partir de las calculadas en ejemplares mejor preservados, se sugiere que los mayores ejemplares de Alamosaurus pudieron alcanzar longitudes de entre 28 y 30 metros y hasta 74 toneladas de peso, lo que lo haría el dinosaurio de mayor tamaño conocido de América del Norte y comparable en tamaño a los mayores titanosaurios conocidos en el globo, como Argentinosaurus y Puertasaurus. La longitud total estimado del mayor Alamosaurus se estima en 30 metros de largo. Scott Hartman estima que Alamosaurus haya sido un poco más corto a 28-30 metros y con un peso igual a otros titanosaurios masivaos tales como el Argentinosaurus y Puertasaurus. Sin embargo, por el momento, los científicos no se han puesto de acuerdo si la masiva tibia pertenece a un Alamosaurus o una especie completamente nueva de saurópodo.
Aunque ningún cráneo ha sido encontrado, los dientes en forma de bastoncillos se han encontrado asociados a esqueletos de Alamosaurus y probablemente pertenecía a este dinosaurio. Las vértebras desde la parte medía de su cola tenían centros alargados. Alamosaurus tenía fosas laterales en las vértebras que se parecen a depresiones poco profundas. Otras fosas similares son conocidas de Saltasaurus, Malawisaurus, Aeolosaurus y Gondwanatitan.Venenosaurus tenía también estas fosas similares a depresiones, pero sus "depresiones" se adentraban más en las vértebras, estando divididas en dos cámaras, y se extendían mucho más en la columna vertebral. la presencia de osteodermos fueron confirmados en este género recientemente, estructura orgánica distribuida a lo largo y ancho del dorso del animal, muy útil como armadura defensiva ante el ataque de depredadores. Alamosaurus tenía radios más robustos que los de Venenosaurus.

## Descubrimiento e investigación

Los restos de Alamosaurus se han descubierto por todo el sudoeste norteamericano. El holotipo, USNM 10486, fue descubierto en la Formación Kirtland de Nuevo México en junio de 1921 por Charles Whitney Gilmore , John Bernard Reeside y Charles Hazelius Sternberg y a partir de ese momento, Alamosaurus ha sido encontrado en el Arroyo Barrel Springs de la Formación Kirtland o Formación Ojo Álamo según la denominación, que se depositara durante el Maastrichtiano durante el Cretácico superior conocido como la "Pizarra de Kirtland" . Huesos de Alamosaurus ha sido encontrado en otras formaciones del Maastrichtiano, como en la Formación North Horn de Utah y en la Formación Picos Negros, Formación El Picacho y Formación Javelina de Texas. Estas formaciones de hace aproximadamente 74 millones hasta el final del Cretácico hace 66 millones de años. Usualmente se ha considerado que estas formaciones fueron depositadas inmediatamente antes del final del Cretácico, hace 66 millones de años. Se recolectaron tres vértebras caudales articuladas en Hams Fork y se encuentran en el Museo de Paleontología de la Universidad de California, Berkeley. Sin embargo, estos especímenes no han sido descritos.
El holotipo consistente en una escápula y el isquion paratipo Gilmore originalmente describió una escápula y un isquion en 1922 del holotipo, USNM 10486 y el paratipo USNM 10487, un isquion derecho, nombrando a la especie tipo Alamosaurus sanjuanensis.
En 1946, encontró un esqueleto más completo en Utah, consistiendo en una cola completa, un miembro anterior derecho completo excepto por el extremo del pie y ambos isquiones. Desde entonces, muchos otros restos encontrados en Texas, Nuevo México, y Utah han sido referidos a Alamosaurus, a menudo sin mucha descripción. El espécimen más completo conocido es un esqueleto juvenil recientemente descubierto en Texas, que permitió estimaciones correctas de la longitud y masa.
Un espécimen de Alamosaurus, USNM 15660, fue descubierto originalmente en 1937. Aunque fue hallado por Gilmore, fue reconocido como perteneciente a este género por Michael Brett-Surman. Había sido catalogado bajo el mismo número que el más completo y mejor conocido espécimen de Alamosaurus, el cual fue hallado muy cercanamente basándose en las impresiones de huesos. En 2015 se mostró que este espécimen, el cual ya había sido descrito, también incluía osteodermos, la primera confirmación de que estos estaban presentes en Alamosaurus.

### Significado del nombre

Contrario a lo que se cree popularmente, este dinosaurio no es llamado así por El Álamo en San Antonio, Texas, o por la batalla que allí ha sucedido. El espécimen tipo fue encontrado en Nuevo México y fue nombrado antes de haber sido encontrado también en Texas. El nombre de Alamosaurus proviene de Ojo Álamo, el nombre anterior para la formación geológica en la cual fue encontrado, esa parte de la Formación Ojo Álamo se ha reasignado desde entonces a la Pizarra de Kirtland, que, alternadamente, fue nombrada por del puesto de operaciones próximo de Ojo Álamo. El término Álamo en sí mismo hace referencia al árbol de crecimiento rápido, común en la zona y el término saurus se deriva del saura, σαυρα', griego para " lagarto" y es el sufijo más común usado en nombres de dinosaurios. Hay solo una especie nombrada Alamosaurus sanjuanensis, que es nombrada por el Condado de San Juan, en Nuevo México, en donde los primeros restos fueron encontrados. El género y la especie fueron nombrados por el paleontólogo del Smithsoniano, Charles W. Gilmore en 1922.

### Edad

Los fósiles de Alamosaurus han sido hallados generalmente en el miembro Naashoibito de la Formación Ojo Álamo, datada entre hace 69-68 millones de años y en la Formación Javelina, aunque el rango preciso de edad de esta última ha sido difícil de determinar. Un espécimen juvenil de Alamosaurus ha sido reportado de la Formación Black Peaks, que se superpone a la fm. Javelina en Big Bend, Texas, y que se extiende hasta el límite K-T. Se reportó que el espécimen de Alamosaurus proviene de unos cuantos metros por debajo del límite, datado en 66 millones de años, aunque la posición del límite en esta región es incierta. Solo se ha podido datar a un sitio geológico de la Formación Javelina con los tipos de roca correctos para la datación radiométrica. El afloramiento, situado en los estratos medios de la formación cerca de 90 metros bajo el límite K-T y dentro del rango local de los fósiles de Alamosaurus, fue datado en 69 más o menos 1 millón de años en 2010. El uso de esta fecha, en correlación con una edad medida en la subyacente Formación Aguja y la probable ubicación del límite K-T en la suprayacente Formación Black Peaks, la fauna asociada a Alamosaurus parece haber durado entre 70 a 66 millones de años, con los primeros registros de Alamosaurus cerca de la base de la formación Javelina, y la última justo por debajo del límite K-T en la formación Negro picos.

## Clasificación

Pertenece al grupo Macronaria de Sauropoda, clasificación taxonómica que explica su anatomía robusta, extremidades delanteras más altas que las traseras y una cola ligeramente más pequeña en relación con el resto del cuerpo. Fue uno de los últimos y mayores dinosaurios de este clado, antes de su eventual extinción hace 66 millones de años. Gilmore en 1922 lo coloca como incierto sobre las afinidades precisas de Alamosaurus y no lo determinó más allá de un Sauropoda general. En 1927 Friedrich von Huene lo colocó en el Titanosauridae.
Alamosaurus es indudablemente un miembro derivado de Titanosauria, pero las relaciones dentro de ese grupo está lejos conocerse bien. El asunto se complica aún más por algunos investigadores rechazan el nombre Titanosauridae y lo reemplazan con Saltasauridae. Un análisis importante une a Alamosaurus con Opisthocoelicaudia en una subfamilia Opisthocoelicaudiinae de la familia Saltasauridae Un análisis encuentra Alamosaurus como taxón hermano de Pellegrinisaurus, con ambos géneros apenas por afuera de Saltasauridae. Otros científicos también han observado semejanzas particulares con el saltasáurido Neuquensaurus y el brasilero Trigonosaurus los cuales son utilizados en muchos análisis cladisticos y morfológicos de los titanosaurianos. Un análisis recientemente publicado Anthony Fiorillo & Ron Tykoski et al indica que Alamosaurus era un taxón hermano a la Lognkosauria y por lo tanto cercano a dinosaurios tales como Futalognkosaurus y Mendozasaurus por fuera de saltasauridae, posiblemente estrechamente relacionado con la saltasauridae, basado en sinapomorfias de morfologías vertebrales cervicales y dos análisis cladísticos. El mismo estudio también sugiere que los ancestros Alamosaurus 'procedían de América del Sur, en lugar de Asia. La posición de Alamosaurus recovered by phylogenetic analyses varies. Alamosaurus ha sido recuperada como un opisthocoelicaudiine, saltasaurinae, o fuera de Saltasauridae.>

### Filogenia

Cladograma de Titanosauria, basado en el análisis de Gonzales et al., en 2016. Mostrando la posición sistemática de Alamosaurus.
Alamosaurus en el cladograma propuento Navarro et al. de 2022:

## Paleobiogeografía

Los elementos del esqueleto de Alamosaurus están entre los fósiles de dinosaurio más comunes en el Cretácico Superior en el suroeste de Estados Unidos y ahora son usados para definir la fauna de ese tiempo y lugar. En el sur de Norteamérica a fines del Cretácico, la transición de la fauna del Edmontoniano al Lanciano es incluso más dramática de lo que fue en el norte. Thomas M. Lehman la describe como "la abrupta reaparición de una fauna con un aspecto superficialmente "jurásico". Estas faunas son dominadas por Alamosaurus y disponen de abundantes restos de Quetzalcoatlus en Texas. La asociación Alamosaurus-Quetzalcoatlus probablemente representa planicies semiáridas de tierra adentro.
La aparición de Alamosaurus puede haber representado un evento de inmigración desde Sudamérica. Algunos de los taxones presentes en ambos continentes incluyen a hadrosáuridos y al ave Avisaurus. Alamosaurus aparece y logra la dominación de su entorno muy rápidamente, lo cual apoyaría la idea de que se originó siguiendo a un evento de migración. Otros científicos especulan que Alamosaurus era un inmigrante de Asia. Sin embargo, los críticos de la hipótesis de la inmigración han señalado que los habitantes de ambientes de tierras altas como Alamosaurus son más probablemente especies endémicas que de zonas costeras, y tienden a tener menos habilidad para cruzar cuerpos de agua. Más aún, ya se conocen titanosaurios de principios del Cretácico, por lo que pueden haber entre ellos ancestros potenciales norteamericanos para el Alamosaurus. Otros dinosaurios contemporáneos de esta parte del mundo incluyen terópodos como el tiranosáurido Tyrannosaurus y el oviraptórido Ojoraptorsaurus, hadrosáuridos como Edmontosaurus sp., Gryposaurus alsatei and cf. Kritosaurus, el anquilosáurido Glyptodontopelta, y los ceratópsidos Torosaurus Bravoceratops y Ojoceratops. No dinosaurios que compartieron el ambiente con Alamosaurus incluyeron al gigante terosáurido Quetzalcoatlus, varias especies de peces y rayas, anfibios, lagartos, totugas como Adocus, y múltiples especies de multituberculados como Cimexomys y Mesodma. Fósiles de titanosaurio sin describir cercanamente emparentados con Alamosaurus han sido encontrados en la Formación Evanston de Wyoming. Tres Vértebras caudales articuladas fueron colectadas por Hams Fork, y se encuentran depositadas en el Museo de Paleontología, Universidad de California en Berkeley. Estos especímenes se encuentran sin describir. Tyrannosaurus convivió con Alamosaurus y probablemente fue su depredador principal. Pequeños terópodos similares a Troodon, que también vivieron en el mismo tiempo y lugar que Alamosaurus pudieron haber cazado a sus crías.