# Corvidae

Los córvidos (Corvidae) son una familia de aves del orden Passeriformes. Estas aves son polífagas y con frecuencia carroñeras.
Los córvidos muestran una notable inteligencia para animales de su tamaño y se encuentran entre las aves más inteligentes estudiadas hasta ahora. En concreto, los miembros de la familia han demostrado autoconciencia en prueba del espejo (urraca europea) y capacidad para fabricar herramientas (por ejemplo, cuervos y grajos), habilidades que hasta hace poco se creía que sólo poseían los seres humanos y algunos otros mamíferos superiores. Su relación cerebro/masa corporal total es igual a la de los grandes simios no humanos y a la de los cetáceos, y sólo ligeramente inferior a la de los humanos.
Son de tamaño medio a grande, con patas y picos fuertes, cerdas rictales y una sola muda de plumas al año (la mayoría de los paseriformes mudan dos veces). Los córvidos se encuentran en todo el mundo excepto en el extremo sur de Sudamérica y en los casquetes polares. La mayoría de las especies se encuentran en América Central y en el sur de Asia, con menos de 10 especies en África y Australasia. El género Corvus ha vuelto a entrar en Australia en una prehistoria geológica relativamente reciente, con cinco especies y una subespecie allí. Varias especies de cuervos han llegado a las islas oceánicas, y algunas de estas especies están ahora muy amenazadas de extinción o ya se han extinguido.

## Morfología

Los córvidos son paseriformes grandes o muy grandes, de complexión robusta, con patas fuertes y todas las especies, excepto la urraca piñonera, tienen las fosas nasales cubiertas por plumas en forma de cerdas. Muchos córvidos de zonas templadas tienen el plumaje principalmente negro o azul; sin embargo, algunos son de color blanco y negro, otros tienen una iridiscencia azul-púrpura y muchas especies tropicales son de colores brillantes. Los sexos son muy similares en color y tamaño. Los córvidos tienen un pico fuerte y robusto y una gran envergadura. La familia incluye a los miembros más grandes del orden de los paseriformes.
El córvido más pequeño es la chara enana (Cyanolyca nana), con 41 g (1,4 oz) y 21,5 cm (8,5 plg). Los córvidos más grandes son el cuervo común (Corvus corax) y el cuervo de pico grueso (Corvus crassirostris), ambos superan regularmente los 1400 gramos (3,1 lb) y los 65 cm (25,6 plg).
Las especies se pueden identificar según el tamaño, la forma y la geografía; sin embargo, algunas, especialmente los cuervos de Torres, se identifican mejor por sus estridentes llamadas.

## Ecología

Los córvidos están presentes en la mayoría de las zonas climáticas. La mayoría son sedentarios y no migran de forma significativa. Sin embargo, durante una escasez de alimentos, puede producirse una migración irruptiva. Cuando las especies son migratorias, forman grandes bandadas en otoño (alrededor de agosto en el hemisferio norte) y viajan hacia el sur.
Una de las razones del éxito de los cuervos comunes, en comparación con el resto de las especies, es su capacidad para solapar el territorio de cría. Durante la temporada de cría, se demostró que los cuervos comunes solapan el territorio de cría seis veces más que los otros cuervos. Esta invasión de las áreas de cría permitió un aumento relacionado de la densidad de población local.
Dado que los cuervos y las urracas se han beneficiado e incluso han aumentado en número debido al desarrollo humano, se sugirió que esto podría causar un aumento de las tasas de depredación de nidos de especies de aves más pequeñas, lo que llevaría a la disminución. Varios estudios han demostrado que esta preocupación es infundada. Un estudio examinó a los cuervos americanos, cuyo número había aumentado, como sospechosos de depredación de nidos de mérgulo jaspeado amenazado. Sin embargo, el arrendajo de Steller, que tiene éxito independientemente del desarrollo humano, es más eficaz en el saqueo de nidos de aves pequeñas que el cuervo americano y el cuervo común. Por lo tanto, la relación humana con los cuervos y las cornejas no aumentó significativamente la depredación de nidos, en comparación con otros factores como la destrucción del hábitat. Del mismo modo, un estudio que examinaba el declive de las aves canoras británicas no encontró ninguna relación entre el número de urracas comunes y los cambios en la población de 23 especies de aves canoras.

## Comportamiento

Algunos córvidos tienen una fuerte organización y grupos comunitarios. Las grajillas, por ejemplo, tienen una fuerte jerarquía social y son facultativamente coloniales durante la cría. También se ha registrado la prestación de ayuda mutua en muchas de las especies de córvidos.
Se sabe que los córvidos jóvenes juegan y participan en elaborados juegos sociales. Los juegos de grupo documentados siguen patrones de "rey de la montaña" o "sigue al líder". Otros juegos consisten en manipular, pasar y equilibrar palos. Los córvidos también participan en otras actividades, como deslizarse por superficies lisas. Se entiende que estos juegos desempeñan un papel importante en la capacidad de adaptación y supervivencia de las aves.
La selección de pareja es bastante compleja y va acompañada de muchos juegos sociales en los córvidos. Los jóvenes de las especies de córvidos sociales se someten a una serie de pruebas, incluyendo hazañas acrobáticas, antes de ser aceptados como pareja por el sexo opuesto.
Algunos córvidos pueden ser agresivos. Los arrendajos azules, por ejemplo, son conocidos por atacar cualquier cosa que amenace su nido. Se sabe que los cuervos atacan a perros, gatos, cuervos y aves de presa. La mayoría de las veces estos ataques tienen lugar como una distracción lo suficientemente larga como para permitir una oportunidad de robar comida.

### Comida y alimentación

La dieta natural de muchas especies de córvidos es omnívora y consiste en invertebrados, polluelos, pequeños mamíferos, bayas, frutas, semillas y carroña. Sin embargo, algunos córvidos, especialmente los cuervos, se han adaptado bien a las condiciones humanas y han llegado a depender de las fuentes de alimentación de los humanos. En un estudio realizado en Estados Unidos sobre cuervos americanos, cuervos comunes y arrendajos de Steller en los alrededores de campamentos y asentamientos humanos, los cuervos parecían tener la dieta más diversa de todas, tomando alimentos antropogénicos como pan, espaguetis, patatas fritas, comida para perros, sándwiches y pienso para el ganado. El aumento de las fuentes de alimentación humana disponibles está contribuyendo al aumento de la población de algunas especies de córvidos.
Algunos córvidos son depredadores de otras aves. Durante los meses de hibernación, los córvidos suelen formar bandos de forrajeo. Sin embargo, algunos cuervos también se alimentan de muchas plagas agrícolas, como gusanos cortadores, gusanos de alambre, saltamontes y malas hierbas dañinas. Algunos córvidos se alimentan de carroña, y como carecen de un pico especializado para desgarrar la carne, deben esperar a que los animales sean abiertos, ya sea por otros depredadores o como atropellados.

### Reproducción

Muchas especies de córvidos son territoriales, protegiendo territorios durante todo el año o simplemente durante la época de cría. En algunos casos, los territorios sólo se vigilan durante el día, y la pareja se une a los dormideros fuera del territorio por la noche. Algunos córvidos son gallos comunales muy conocidos. Algunos grupos de córvidos que se posan pueden ser muy grandes, con un dormidero de 65.000 grajos contabilizado en Escocia. Algunos, incluyendo el grajo y la grajilla, también son nidificantes comunales.
El vínculo de pareja en los córvidos es extremadamente fuerte e incluso de por vida en algunas especies. Este estilo de vida monógamo, sin embargo, puede contener cópulas fuera de la pareja. Los machos y las hembras construyen grandes nidos juntos en los árboles o en las cornisas; se sabe que las grajillas crían en edificios y en conejeras. El macho también alimentará a la hembra durante la incubación. Los nidos se construyen con una masa de voluminosas ramitas forradas de hierba y corteza. Los córvidos pueden poner entre 3 y 10 huevos, normalmente entre 4 y 7. Los huevos suelen ser de color verdoso con manchas marrones. Una vez eclosionados, las crías permanecen en los nidos hasta 6-10 semanas, dependiendo de la especie.
Los córvidos utilizan diferentes formas de cuidado parental, incluyendo el cuidado biparental y la cría cooperativa. La cría cooperativa tiene lugar cuando los padres reciben ayuda para criar a sus hijos, normalmente por parte de familiares, pero a veces también por parte de adultos no emparentados. Dichos ayudantes en el nido en la mayoría de las aves de cría cooperativa son machos, mientras que las hembras se unen a otros grupos. Las urracas hermosas de garganta blanca son córvidos de cría cooperativa en los que los ayudantes son mayoritariamente hembras.

### Inteligencia

Jerison (1973) ha sugerido que el grado de encefalización del cerebro (la relación entre el tamaño del cerebro y el tamaño del cuerpo, EQ) puede correlacionarse con la inteligencia de los animales y las habilidades cognitivas. Los córvidos y psitácidos tienen un coeficiente intelectual más alto que otras familias de aves, similar al de los simios. Mientras que entre los córvidos, los cuervos poseen la mayor relación entre el cerebro y el tamaño del cuerpo. Además del elevado coeficiente intelectual, la inteligencia del córvido se ve potenciada por su entorno vital. En primer lugar, los córvidos se encuentran en algunos de los entornos más duros de la Tierra, donde sobrevivir requiere una mayor inteligencia y mejores adaptaciones. En segundo lugar, la mayoría de los córvidos son omnívoros, lo que sugiere que están expuestos a más estímulos y entornos diferentes. Además, muchas especies de córvidos viven en un gran grupo familiar y demuestran una gran complejidad social.
Su inteligencia se ve potenciada por el largo periodo de crecimiento de las crías. Al permanecer con los padres, las crías tienen más oportunidades de aprender las habilidades necesarias.
Cuando se les comparó con perros y gatos en un experimento en el que se comprobó la capacidad de buscar comida según pistas tridimensionales, los córvidos superaron a los mamíferos. Un meta-análisis en el que se comprobó la frecuencia con la que los pájaros inventaban nuevas formas de conseguir comida en la naturaleza descubrió que los córvidos eran las aves más innovadoras. Una revisión de 2004 sugiere que sus capacidades cognitivas están a la par con las de los grandes simios no humanos. A pesar de las diferencias estructurales, los cerebros de los córvidos y de los grandes simios evolucionaron ambos la capacidad de hacer mediciones geométricas.

#### Empatía-consolación

Se ha descubierto que los cuervos muestran afiliación a los espectadores y solicitan afiliación a los espectadores después de conflictos agresivos. La mayoría de las veces, los transeúntes que comparten una relación valiosa con la víctima son más propensos a afiliarse a ella para aliviar su angustia ("consuelo") como representación de empatía. Se cree que los cuervos son capaces de ser sensibles a las emociones de los demás.

#### Contagio empático-emocional

El contagio de emociones se refiere a la coincidencia de estados emocionales entre individuos. Adriaense et al. (2018) utilizaron un paradigma de sesgo cognitivo para cuantificar la valencia emocional, que junto con la excitación emocional, definen las emociones. Manipularon los estados afectivos positivos y negativos en los cuervos demostradores, que mostraron respuestas significativamente diferentes a los dos estados: comportándose con pesimismo ante los estados negativos y con optimismo ante los estados positivos. A continuación, los investigadores entrenaron a otro cuervo observador para que observara primero las respuestas del demostrador y luego le presentara estímulos ambiguos. Los resultados del experimento confirmaron la existencia de contagios emocionales negativos en los cuervos, mientras que el contagio emocional positivo seguía sin estar claro. Por lo tanto, los cuervos son capaces de discernir las emociones negativas en sus congéneres y mostrar signos de empatía.

#### Comunicaciones interespecíficas

La comunicación interespecífica es evolutivamente beneficiosa para las especies que viven en el mismo entorno. Las expresiones faciales son las formas más utilizadas por los humanos para expresar emociones. Tate et al.(2006) exploraron la cuestión de los mamíferos no humanos que procesan las señales visuales de la cara para lograr la comunicación interespecífica con los humanos. Los investigadores también examinaron la capacidad de las especies aviares para interpretar esta comunicación no verbal y ser sensibles a las emociones humanas. Basándose en el tema experimental de los cambios de comportamiento de los cuervos americanos ante las diferentes miradas y expresiones faciales humanas, Clucas et al.(2013) identificaron que los cuervos son capaces de cambiar sus comportamientos ante las emociones humanas. Además, sugirieron que la elevada inteligencia de los cuervos les permite adaptarse bien a los entornos dominados por los humanos.

#### Conformidad de la personalidad

Se considera difícil estudiar las emociones en los animales cuando los humanos no podían comunicarse con ellos. Una forma de identificar los rasgos de personalidad de los animales es observar la consistencia del comportamiento del individuo a lo largo del tiempo y las circunstancias. En el caso de las especies que viven en grupo, existen dos hipótesis opuestas sobre la variedad de la personalidad dentro de un grupo: la hipótesis de la especialización del nicho social y la hipótesis de la conformidad. Para probar estas dos hipótesis, McCune et al. (2018) realizaron un experimento sobre la audacia de dos especies de Corvidae: el Arrendajo mexicano y el Arrendajo de California. Sus resultados confirmaron la hipótesis de la conformidad, apoyada por las diferencias significativas en los efectos de grupo.

#### Construcción social

La personalidad individual está determinada tanto por la genética como por el contexto social. Miller et al. (2016) examinaron el papel del desarrollo y el entorno social en la formación de la personalidad en cuervos comunes y cuervos carroñeros, que son córvidos altamente sociales. Los investigadores destacaron la correlación entre los contextos sociales y el comportamiento consistente de un individuo a lo largo del tiempo (personalidad) al demostrar que la presencia conespecífica promovía las similitudes de comportamiento entre los individuos. Por lo tanto, los investigadores demostraron que los contextos sociales tenían un impacto significativo en el desarrollo de las personalidades del cuervo y la corneja.

#### Complejidad social

La hipótesis de la complejidad social es que vivir en un grupo social mejora las capacidades cognitivas de los animales. El ingenio de los córvidos se representa a través de sus habilidades de alimentación, memorización, uso de herramientas y comportamiento grupal. Vivir en grandes grupos sociales se ha relacionado durante mucho tiempo con una alta capacidad cognitiva. Para vivir en un grupo grande, un miembro debe ser capaz de reconocer a los individuos y seguir la posición social y la búsqueda de alimentos de otros miembros a lo largo del tiempo. Los miembros también deben ser capaces de distinguir entre sexo, edad, estatus reproductivo y dominación, y actualizar esta información constantemente. Es posible que la complejidad social se corresponda con su alta cognición, además de contribuir a la difusión de información entre los miembros del grupo.

#### Conciencia, rudimentos de cultura y neurología

La urraca euroasiática es la única especie no mamífera conocida capaz de reconocerse a sí misma en una prueba del espejo aunque investigaciones posteriores no pudieron replicar este hallazgo. Los estudios que utilizaron montajes muy similares no pudieron encontrar dicho comportamiento en otros córvidos (por ejemplo, cuervos de carrión). Se ha observado que las urracas participan en elaborados rituales de duelo, que se han comparado con los funerales humanos, incluyendo la colocación de coronas de hierba. Marc Bekoff, de la Universidad de Colorado, sostiene que esto demuestra que son capaces de sentir emociones complejas, incluida la pena. Además, los cuervos carroñeros muestran una respuesta neuronal que se correlaciona con su percepción de un estímulo, lo que algunos científicos han argumentado que es un marcador empírico de (ávidos/córvidos) conciencia sensorial - la percepción consciente de la entrada sensorial- en los cuervos que no tienen una corteza cerebral. Un estudio relacionado muestra que la neuroarquitectura del palio de las aves recuerda a la corteza de los mamíferos.

#### Uso de herramientas, memoria y pensamiento racional complejo

También hay ejemplos concretos de astucia de los córvidos. Se ha documentado que un cuervo carroñero rompe nueces colocándolas en un paso de peatones, dejando que los coches que pasan rompan la cáscara, esperando a que el semáforo se ponga en rojo, y luego recuperando el contenido de forma segura. Un grupo de cuervos en Inglaterra se turnaba para levantar las tapas de los contenedores de basura mientras sus compañeros recogían comida.
Se sabe que los miembros de la familia de los córvidos observan a otras aves, recuerdan dónde esconden la comida y luego regresan una vez que el dueño se va. Los córvidos también mueven su comida entre los escondites para evitar los robos, pero sólo si ellos mismos han sido previamente ladrones (es decir, recuerdan contextos sociales relevantes anteriores, utilizan su propia experiencia de haber sido ladrones para predecir el comportamiento de un ladrón, y pueden determinar el camino más seguro para proteger sus escondites de ser robados). Los estudios para evaluar capacidades cognitivas similares en los simios no han sido concluyentes.
La capacidad de esconder comida requiere una memoria espacial muy precisa. Se ha registrado que los córvidos recuerdan el lugar donde se esconde su comida hasta nueve meses después. Se sugiere que los puntos de referencia verticales (como los árboles) se utilizan para recordar las ubicaciones. También se ha comprobado que los arrendajo de California, que almacenan alimentos perecederos, no sólo recuerdan dónde han guardado su comida, sino durante cuánto tiempo. Esto se ha comparado con la memoria episódica, que antes se creía exclusiva de los humanos.
Los cuervos de Nueva Caledonia (Corvus moneduloides) son notables por su fabricación de herramientas altamente desarrolladas. Fabrican herramientas para pescar con ramitas y hojas recortadas en forma de ganchos, que luego utilizan para sacar larvas de insectos de los agujeros de los árboles. Las herramientas se diseñan en función de la tarea y, al parecer, también de las preferencias aprendidas. Estudios recientes han revelado su capacidad para resolver problemas complicados, lo que sugiere un alto nivel de innovación de naturaleza compleja. Otros córvidos que se han observado utilizando herramientas son el cuervo americano, el arrendajo azul y el arrendajo verde. Los investigadores han descubierto que los cuervos de Nueva Caledonia no sólo utilizan objetos individuales como herramientas; también pueden construir nuevas herramientas compuestas mediante el ensamblaje de elementos que de otro modo no serían funcionales.
Los cascanueces de Clark y los grajos se compararon en un estudio de 2002 basado en el aprendizaje de reglas geométricas. Los córvidos, junto con una paloma doméstica, tenían que localizar un objetivo entre dos puntos de referencia, mientras se alteraban las distancias y los puntos de referencia. Los cascanueces fueron más precisos en sus búsquedas que las grajillas y las palomas.

#### Implicaciones y comparaciones específicas con otros animales

El espantapájaros es una táctica de miedo arquetípica en el negocio agrícola. Sin embargo, debido al rápido ingenio de los córvidos, los espantapájaros pronto son ignorados y utilizados como perchas. A pesar de los esfuerzos de los agricultores por librarse de las plagas de córvidos, sus intentos sólo han ampliado los territorios de los córvidos y han reforzado su número.
En contra de las anteriores clasificaciones teleológicas en las que se les consideraba como aves canoras "más altas" debido a su inteligencia, la sistemática actual podría situar a los córvidos, basándose en su número total de características físicas en lugar de sólo en su cerebro (que es el más desarrollado de las aves), en la parte media baja del árbol evolutivo de los paseriformes, dependiendo de qué subgrupo se elija como el más derivado. Según un observador:
    Durante el siglo XIX surgió la creencia de que éstas eran las aves 'más avanzadas', basándose en la creencia de que la evolución darwiniana aporta 'progreso'. En esta clasificación, las aves "más inteligentes" aparecían en último lugar, lo que reflejaba su posición "en la cima de la pirámide". Los biólogos modernos rechazan el concepto de "progreso" jerárquico en la evolución [...].}}
El otro gran grupo de aves altamente inteligentes del orden Psittaciformes (que incluye a los loros "verdaderos", las cacatúas y los loros de Nueva Zelanda) no está estrechamente relacionado con los córvidos.
Un estudio descubrió que los cuervos de cuatro meses de edad pueden tener habilidades cognitivas físicas y sociales similares a las de los grandes simios adultos y concluye que se requiere una "dinámica de las diferentes influencias que, durante la ontogenia, contribuye a la cognición adulta" para el estudio de la cognición.

## Géneros

La familia Corvidae en la actualidad está compuesta por 25 géneros:
* cMoltoni, 1938