# Leedsichthys problematicus

Leedsichthys problematicus es la única especie del género extinto Leedsichthys, perteneciente a Pachycormidae, una familia de peces óseos filtradores del Mesozoico, que vivió en los océanos del período Jurásico Medio.
Los primeros restos de Leedsichthys problematicus fueron identificados en el siglo XIX. Especialmente importantes fueron los hallazgos realizados por el coleccionista británico Alfred Leeds, del cual deriva el nombre del género ("pez de Leeds") en 1889. La especie tipo es Leedsichthys problematicus. Los fósiles de Leedsichthys se han encontrado en Inglaterra, Francia, Alemania y Chile. Los restos chilenos, descubiertos en 1999, fueron la base para describir a una segunda especie, Leedsichthys notocetes, pero más tarde se mostró que esta era indistinguible de L. problematicus.
Los fósiles de Leedsichthys han sido difíciles de interpretar, debido a que los esqueletos de este no estaban completamente constituidos de hueso. En su mayor parte consistían de cartílago, el cual no suele fosilizarse. En varias ocasiones los grandes restos parciales han sido confundidos con huesos de dinosaurios estegosaurios. Como las vértebras no se encuentran entre las partes preservadas, es dificultoso determinar su longitud corporal completa. Las estimaciones han variado en gran medida. A principios del siglo XX se veía como posible una longitud de nueve metros, pero a fines de este siglo se llegó a afirmar que Leedsichthys medía cerca de treinta metros de largo. La investigación reciente lo ha situado en un máximo de unos dieciséis metros para los mayores individuos.
Los huesos craneales hallados indican que Leedsichthys tenía una enorme cabeza con protuberancias en la bóveda craneana. Los fósiles de los radios óseos de las aletas indican unas alargadas aletas pectorales y una aleta caudal alta, casi vertical. Los arcos de las branquias estaban surcados por rastrillos en las agallas, equipados con un sistema único de delicadas placas óseas, que filtraban el plancton del agua de mar, su principal fuente alimenticia.
Junto con sus parientes cercanos, los paquicórmidos Bonnerichthys y Rhinconichthys, Leedsichthys es parte de un linaje de grandes peces filtradores que nadaron en los mares del Mesozoico por cerca de 100 millones de años, desde el Jurásico Medio hasta el final del período Cretácico. El nicho moderno está ocupado por varias especies de tiburones filtradores y ballenas barbadas.
Los paquicórmidos pueden representar una rama temprana de los Teleostei, el grupo al cual pertenecen la mayoría de los peces óseos; en ese caso Leedsichthys es el mayor pez teleósteo conocido.

## Descubrimiento y denominación

Durante la década de 1880, el hacendado Alfred Nicholson Leeds recolectó grandes fósiles de peces de pozos de arcilla cerca de Peterborough (Inglaterra). En mayo de 1886 estos fueron inspeccionados por John Whitaker Hulke, quien en 1887 reportó que era las placas dorsales del estegosaurio Omosaurus. El 22 de agosto de 1888, el experto en dinosaurios estadounidense Othniel Charles Marsh visitó la granja de Leeds en Eyebury y rápidamente concluyó que la presunta armadura de dinosaurio de hecho eran los huesos craneales de un pez gigante. Dos semanas después el experto británico en peces Arthur Smith Woodward examinó los especímenes y comenzó a preparar una descripción publicada en 1889. En esta él nombró a la especie Leedsichthys problematicus. El nombre del género Leedsichthys significa "pez de Leeds", a partir del griego ἰχθύς, ichthys, "pez". Los fósiles hallados por Leeds le dieron al pez su nombre de especie, problematicus, debido a que los restos estaban tan fragmentados que eran sumamente difíciles de reconocer e interpretar. Tras una segunda publicación en 1889, se produjeron objeciones contra lo que se percibió como una naturaleza "bárbara" del nombre de género, el cual unía de modo simple un nombre familiar británico sin latinizar a una palabra del griego clásico. Por lo tanto Woodward en 1890 cambió el nombre a Leedsia, de modo que el nombre completo sería Leedsia problematica. Sin embargo, según los modernos estándares de la ICZN, este nombre es un sinónimo más moderno sin validez.
El espécimen holotipo, BMNH P.6921, había sido hallado en una capa de la Formación Oxford Clay, la cual data del Calloviense, hace unos 165 millones de años. Consiste de 1133 elementos desarticulados del esqueleto, mayormente fragmentos de los radios de las aletas, probablemente de un único individuo. Otro espécimen, BMNH P.6922, contiene probables restos fragmentarios adicionales de Leedsichthys. Woodward también identificó un espécimen previamente adquirido al coleccionista francés Tesson, quien en 1857 los halló en Falaises des Vaches Noires en Normandía, BMNH 32581, comprendiendo los rastrillos de las agallas de Leedsichthys. Otro espécimen comprado en 1875 de la colección de William Cunnington, BMNH 46355, no pudo ser reconocido por Woodward.
Leeds continuó recolectando fósiles de Leedsichthys que fueron luego adquiridos por museos británicos. En marzo de 1898, Leeds reportó haber descubierto una cola la cual él vendió el 17 de marzo de 1899 por £25 al Museo de Historia Natural de Londres, el cual lo exhibió como el espécimen BMNH P.10000; un nuevo rango de número de inventario que fue iniciado para la ocasión. Ya en julio de 1898, el frente de probablemente el mismo animal había sido vendido, BMNH P.11823. El 22 de julio de 1905 se adquirió el espécimen BMNH P.10156, consistente en una cesta branquial. En enero de 1915 Leeds vendió los especímenes GLAHM V3362, una aleta pectoral y GLAHM V3363, el resto del mismo esqueleto con 904 elementos, al Hunterian Museum de Glasgow.
Leeds tenía un rival, el coleccionista Henry Keeping, quien en 1899 engañó a los trabajadores del pozo para que le vendieran los radios de las aletas dorsales al decirles que Leeds había perdido interés en estos hallazgos. Keeping los vendió a su turno a la Universidad de Cambridge en donde fueron catalogados como el espécimen CAMSM J.46873. En septiembre de 1901, fueron examinados por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene, quien los identificó como espinas de la cola, Schwanzstacheln, de Omosaurus, siendo la segunda vez que restos de Leedsichthys fueron tomados por huesos de estegosaurios; el propio Leeds fue capaz de desengañar a von Huene el mismo año.
En 2001 estudiantes en Star Pit descubrieron un nuevo espécimen británico al que apodaron "Ariston" por un comercial de 1991 para la máquina de lavado "Ariston" de Indesit que afirmaba que seguía "una y otra y otra vez" —al igual que los huesos de Leedsichthys que parecían continuar sin fin por la cara del pozo de arcilla—. Entre 2002 a 2004 "Ariston", el espécimen PETMG F174 fue excavado por un equipo liderado por Jeff Liston; para descubrir los restos fue necesario remover diez mil toneladas de arcilla formando un depósito de escombros de quince metros de espesor. El hallazgo generó una considerable atención mediática, inspirando un episodio de la serie de la BBC Sea Monsters, "el segundo mar más mortal", y un documental de Channel Four titulado The Big Monster Dig, ambos mostrando reconstrucciones generadas por computador de Leedsichthys. Liston más tarde dedicó una disertación y una serie de artículos a Leedsichthys, proveyendo la primera osteología detallada del animal.
Aparte de los hallazgos británicos se han realizado descubrimientos mucho más fragmentarios en Normandía, Francia. En julio de 1982 Alemania se volvió una fuente significativa de fósiles de Leedsichthys cuando dos grupos de paleontólogos aficionados, desconociendo mutuamente las actividades de los otros, comenzaron a excavar el mismo esqueleto en Wallücke. Notablemente, partes de este fueron de nuevo identificadas erróneamente como material de un estegosaurio, concretamente de Lexovisaurus. De 1973 en adelante, fósiles fragmentarios de Leedsichthys fueron descubiertos en Chile. En marzo de 1994, se halló un espécimen más completo, SMNK 2573 PAL. En 1999 estos hallazgos chilenos fueron denominados como una segunda especie, Leedsichthys notocetes, que significa "monstruo marino del sur". Sin embargo, Liston posteriormente concluyó que las presuntas características distintivas de la especie, las depresiones en los rastrillos de las branquias, se debían en realidad a la erosión; esto haría de Leedsichthys notocetes un sinónimo más moderno de Leedsichthys problematicus.

### Rango fósil

Los restos fósiles de Leedsichthys han sido encontrados en el Calloviense de Inglaterra y el norte de Alemania, el Oxfordiense de Chile, y el Calloviano y Kimmeridgiense superior de Francia. Estas apariciones indican un rango temporal de al menos cinco millones de años.

## Descripción

Aunque los restos de cerca de setenta individuos han sido hallados, muchos de ellos son parciales y fragmentarios. El esqueleto de Leedsichthys es por tanto conocido incompletamente. Esto se debe sobre todo al hecho de que muchos elementos del esqueleto, incluyendo el frente del cráneo y los centros de las vértebras, no se osificaban sino que continuaban siendo cartílago. Más aún, aquellos que sí se volvían hueso, gradualmente se ahuecaban durante la vida del animal por la reabsorción del tejido óseo interno. En la fase de fosilización, la compresión aplanaba y quebraba estas estructuras huecas, haciendo extraordinariamente difícil identificarlos o determinar su forma original.
La cabeza era probablemente relativamente grande y ancha pero aún alargada. El morro es completamente desconocido. Los huesos frontales están ausentes. La bóveda ósea es robusta con prominencias en los parietales, continuando hacia los lados sobre el dermopterótico, y los postparietales. Los parietales tienen una muesca en la línea media frontal. Un hueso dermoesfenótico se encuentra sobre la órbita ocular. Las mandíbulas son desdentadas. Detrás de la articulación de la mandíbula se halla una robusta hiomandíbula. La cesta branquial yace sobre hipohiales emparejados. Al menos los dos primeros arcos branquiales tenían hipobranquiales osificados, las partes inferiores del arco branquial; posiblemente también tenía un tercer hipobranquial. Los hipobranquiales están sujetos en su extremo inferior en un ángulo de 21.5° a través de una articulación funcional que posiblemente servía para incrementar la apertura de la boca, de cerca de 60 centímetros. Los cinco arcos branquiales tenían ceratobranquiales osificados con una sección triangular transversalmente, en la sección media de los arcos. Los hipobranquiales están fusionados con sus ceratobranquiales. El quinto arco branquial está fusionado con las partes frontales de la cesta. También tiene epibranquiales y faringobranquiales altos, pero no se sabe nada más de estos. El cuarto arco están apoyados por un cuarto basibranquial en el medio. También posee un opérculo osificado.
Los arcos branquiales están equipados con filas de rastrillos branquiales de tres a doce centímetros de largo, que en vida probablemente se sujetaban a los ceratobranquiales a través de tejido blando. Sobre la parte superior de cada rastrillo hay una o dos líneas de docenas de "dientes" bajos. En dónde hay dos líneas, estas se sitúan sobre los bordes de la superficie más alta y se separan por un canal profundo, en sí mismo separado de un espacio hueco interno por un septum transverso. Los dientes o "fimbriaciones" se dirigen oblicuamente hacia el frente y la parte superior. Estos poseen un surco en sus lados, y estriaciones que continúan sobre los lados del rastrillo. El estudio detallado de los exquisitamente preservados especímenes franceses han revelado, de acuerdo con Liston, que cada uno de los dientes estaban sujetos a delicadas placas óseas de dos milímetros de largo a través, nuevamente, de tejido suave, constituyendo unas estructuras nunca antes observadas entre los peces vivos o extintos. La hipótesis inicial de que las estriaciones podrían funcionar como alvéolos para afilados "dientes de aguja", como en el tiburón peregrino, fue por lo tanto refutada. Los rastrillos servían para filtrar el plancton, la principal fuente alimenticia de Leedsichthys, del agua de mar.
La mayor parte de los fósiles de Leedsichthys consisten de radios de las aletas óseos. Leedsichthys tenían dos aletas pectorales que probablemente se localizaban en la parte baja del cuerpo. Estas son grandes, muy alargadas —cerca de cinco veces más largas que anchas— y en forma de guadaña, con una brusca curvatura en su extremo inferior, curvándose 10° con respecto a la parte posterior. También tenía una aleta dorsal, aunque su posición es desconocida. Carecía de aletas pélvicas en su vientre y también de la placa pélvica. Sin embargo, hay indicios de una pequeña aleta triangular anal. La aleta caudal vertical es muy grande y simétrica con lóbulos emparejados superior e inferior; también hay un pequeño lóbulo en el medio sobresaliendo entre estos. Los radios son lepidotriquias sin segmentarse, resultando en una estructura relativamente rígida. Estas se bifurcan en un máximo de tres puntos divisorios a lo largo de su extensión, de modo que proximalmente un único radio puede tener ocho extremos distales. Una fila de supraneurales está presente detrás de la cabeza, a cada lado de la columna vertebral. Los uroneurales de la cola son desconocidos. No se han encontrado escamas óseas.

### Tamaño

Leedsichthys es el miembro mayor de los Osteichthyes o peces óseos, con la excepción de algunos Tetrapodomorpha los cuales tuvieron una fase terrestre en su evolución. El mayor pez óseo no tetrapodomorfo actual es el pez luna, Mola mola, el cual con un peso de más de dos toneladas es un orden de magnitud más pequeño que Leedsichthys. El actual pez remo puede rivalizar con Leedsichthys en longitud pero es un animal de cuerpo proporcionalmente mucho más delgado. La carencia de una columna vertebral preservada ha hecho difícil de estimar la longitud exacta de Leedsichthys. Arthur Smith Woodward, quien describió el espécimen tipo en 1889, estimó que el espécimen BMNH P.10000 mediría cerca de nueve metros de largo, al comparar la cola de Leedsichthys, con una altura preservada de 274 centímetros, con otro paquicórmido, Hypsocormus. La longitud de Leedsichthys no ha estado históricamente sujeta a mucha atención, siendo la única referencia disponible la hecha por el propio Woodward cuando él en 1937 indicó de nuevo la longitud de nueve metros en la etiqueta de museo de BMNH P.10000. Sin embargo, en 1986 David Martill comparó los huesos de Leedsichthys con los de un paquicórmido que él había descubierto recientemente, Asthenocormus. Las inusuales proporciones de este espécimen le dieron un amplio rango de tamaños posibles. Algunas fueron tan bajas como 13.5 metros, pero la extrapolación a partir de la cesta branquial resultó en una longitud estimada de 27.6 metros para el espécimen de Leedsichthys NHM P.10156 (antiguamente BMNH P.10156). Martill consideró que la mayor estimación era posible para los individuos más grandes. Posteriormente, se mencionó con frecuencia una longitud de treinta metros en las publicaciones de divulgación científica, y en ocasiones incluso de treinta y cinco metros.
Los estudios de Liston concluyeron con estimaciones mucho menores. La documentación de los hallazgos históricos y la excavación de "Ariston", el espécimen más completo descubierto en Star Pit cerca de Whittlesey, Peterborough, apoyan las cifras de Woodward de entre nueve a diez metros. En "Ariston" las aletas pectorales tienen 1005 milímetros de separación, indicando un cuerpo estrecho de tamaño moderado, incluso aunque se pensó que mediría veintidós metros de largo. En 2007 Liston estableció que muchos especímenes estaban entre los siete a doce metros de largo. Una extrapolación linear a partir de la cesta branquial podría ser errónea porque las branquias crecen desproporcionadamente, ya que tienen que incrementar su superficie alométricamente para asegurar el suministro de oxígeno para un cuerpo que incrementa su volumen al cubo. Los anillos de crecimiento dentro de los restos de Leedsichthys han indicado que le podría haber tomado de 21 a 25 años alcanzar estas longitudes, y elementos aislados de otros especímenes han mostrado que un tamaño máximo de solo dieciséis metros no es ilógica. En 2013 un nuevo estudio de Liston encontró que muchos especímenes estaban entre los diecisiete y los treinta y un años de edad. El espécimen GLAHM V3363, "Big Meg", podría medir entre 11.4 a 14.9 metros de largo. La excepción sería NHM P.10156. Su cesta branquial, con una anchura preservada de 114 centímetros y una altura de 1545 milímetros, indica una longitud corporal de 16.5 metros y una edad de cuarenta y cinco años.

## Filogenia

Woodward inicialmente asignó a Leedsichthys al grupo Acipenseroidea, considerando que estaba relacionado con el esturión, al tener en común los grandes rastrillos branquiales y los radios de las aletas ramificados. En 1905, él lo trasladó a la familia Pachycormidae. Los Pachycormidae han tenido una posición algo incierta. Frecuentemente se han considerado como Teleostei muy basales —de ser así, Leedsichthys podría ser el mayor teleósteo conocido— mientras otros los han incluido como miembros de un orden Pachycormiformes que formaría el taxón hermano de los Teleostei, y a veces han sido considerados como los más basales Amiiformes. En el último caso sería la amia, Amia calva, el más cercano pariente vivo de Leedsichthys.
Ya dentro de Pachycormidae, se encontró en un análisis cladístico que Leedsichthys es la especie hermana de Asthenocormus, formando un clado que es el grupo hermano de Martillichthys.
Este cladograma basado en el análisis de Friedman et al. muestra la posible posición de Leedsichtys en el árbol evolutivo.

## Paleobiología

Como los mayores peces actuales, los tiburones ballena y los tiburones peregrinos, Leedsichthys problematicus encontraba su sustento alimentándose por suspensión, usando una colección de rastrillos branquiales especializados alineados con su cesta branquial para extraer el zooplancton formado por diminutos animales del agua que pasaba a través de su boca y por sus branquias. No es tan claro si también el fitoplancton (algas) era parte de su dieta. Leedsichthys pudo haber practicado la alimentación por embestida, haciendo pasar al agua por sus branquias al nadar, pero también pudo haber bombeado activamente el agua por su cesta branquial. En 2010, Liston sugirió que los surcos fosilizados descubiertos en antiguos suelos marinos en Suiza y atribuidos a la actividad de plesiosaurios, habían sido en realidad hechos por Leedsichthys lanzando chorros de agua por su boca para hacer salir y luego devorar al bentos, es decir los animales habitantes del limo en el suelo marino.
Mucho es lo que aún se desconoce sobre el ciclo vital de Leedsichthys. El estudio de Liston de 2013 sugirió que tenía un crecimiento lento y casi linear. Un estudio francés de 1993 de su estructura ósea concluyó en cambio que su metabolismo era más alto. Es asimismo problemático saber como podría incrementar su tamaño rápidamente Leedsichthys durante su primer año de vida. Los teleósteos por lo general depositan huevos pequeños y esto ha sido visto como un obstáculo para que puedan alcanzar tamaños gigantescos.
En 1986, Martill reportó la presencia de un diente del cocodrilo marino Metriorhynchus en un hueso de Leedsichthys. El hueso pudo haberse sanado, siendo una indicación de que un Metriorhynchus de cerca de tres metros de largo cazó activamente a un pez mucho más grande. No obstante, en 2007 Liston concluyó que el tejido óseo no se había sanado y que por tanto es más probable que sea un caso de consumo de carroña. Un superdepredador de los mares de Oxford Clay lo bastante grande para atacar a un Leedsichthys fue el pliosáurido Liopleurodon.
En 1999 Martill sugirió que un cambio climático al final del Calloviano llevó a la extinción de Leedsichthys en los mares del norte, mientras que el océano del sur ofreció un último refugio durante el Oxfordiano. Por su parte, Liston en 2010 señaló que Leedsichthys todavía estaba presente a finales del Kimmeridgiano en el norte, como se evidencia por los hallazgos en Normandía. Liston sin embargo consideró en 2007 que la carencia de verdaderos filtradores gigantes durante las etapas iniciales y finales del Mesozoico pueden indicar que los mares del Calloviano eran excepcionalmente productivos en lo que respecta al zooplancton. Estudios posteriores han dado una interpretación diferente, considerando a Leedsichthys como parte de una larga línea de grandes paquicórmidos filtradores por suspensión que continuó floreciendo hasta bien entrado el Cretácico Superior, con géneros como Bonnerichthys y Rhinconichthys, y enfatizando la evolución convergente tomada por los paquicórmidos y las ballenas barbadas.