# Mekosuchus

Mekosuchus es un género extinto de cocodrilos australasianos de la subfamilia Mekosuchinae. Se cree que se extinguieron a la llegada de los humanos a las islas del Pacífico Sur donde vivían. Las especies de este género eran de pequeñas dimensiones, de 2 metros de longitud máxima, con cráneos cortos y piernas largas, adaptadas a una vida terrestre convirtiéndoles en el último género sobreviviente de crocodilianos totalmente terrestres, dejando solo a los pequeños semiterrestres Osteolaemus y Paleosuchus. Actualmente se reconocen cuatro especies, M. inexpectatus, M. whitehunterensis, M. sanderi y M. kalpokasi, todas conocidas de fósiles fragmentarios.
Las especies más antiguas de Mekosuchus vivieron en el Oligoceno y Mioceno del continente australiano, dónde coexistieron con otros mekosuquinos, creando un hábitat con alta diversidad crocodila tanto semiacuática como terrestre, carnívora y piscívora. El cuello de M. whitehunterensis sugiere que eran animales adaptados a arrancar carnes de cadáveres, violentamente agitando su cabeza mientras sus afilados dientes rajan su comida.
Las especies más jóvenes vivían en las Islas del Paccífico, concretamente Nueva Caledonia y Vanuatu. Aquí fue donde Mekosuchus se exintiguió hace cerca de 3.000 años durante el Holoceno, aunque hay quienes creen que pudieron haber existido hasta hace 1.000 años. Al contrario que la especie australiana, M. inexpectatus poseía dientes posteriores más redondos, típicamente indicadores de que comían crustáceos y moluscos. Algunos científicos sugieren que se trataba de un animal nocturno viviendo cerca de arroyos en la jungla. La causa de su extincción permanece incierta, hay quienes creen que la actividad humana les llevó a la extinción pese a la ausencia de asentameintos humanos conocidos en su rango.

## Descubrimiento y denominación

Los primeros fósiles de Mekosuchus se encontraron en localidades a lo largo de Nueva Caledonia, siendo el primer hueso hallado un cuadratoyugal parcial con origen en la Bahía Kanumera, en 1981. En años posteriores años se encontraron más materiales tanto de la Isla de Pinos como de las Cuevas Pindai en la isla principal Grande Terre Este material incluye varios elementos craneales y postcraneales, el dentario completo holotípico, fragmentos craneales y vértebras aisladas. fueron inicialmente reportados por Eric Buffetaut en 1983 y propiamente descritos y nombrados en 1987 por él junto a Jean-Christophe Balouet. De esta localidad viene el nombre genérico, mek, que es el nombre drehu del área, mientras que suchus significa cocodrilo en griego. Debido a la extraña anatomía de los restos, originalmente pensaron que se trataba de un eusuquio temprano (considerado por entonces como un suborden de Crocodilia) y lo clasificaron bajo su propia familia, Mekosuchidae. A los diez años, en 1997, Paul Willis describió una segunda especie originaria de Riversleigh en Queensland. Nombrada M. whitehunterensis, no sólo presentaba considerable separación geográfica, sino también en el tiempo ya que se trataba de un animal del Oligoceno tardío. En 2001 se encontraría una segunda especie del continente australiano, nuevamente descrita por Willis se trataba de Mekosuchus sanderi del Mioceno. La especie más reciente es Mekosuchus kalpokasi, nombrada con base en restos fragmentarios en un yacimiento arqueológico de Vanuatu en 2002. Una expedición de 2003 recuperaría más fósiles de M. inexpectatus y M. whitehunterensis.

## Especies

Actualmente sólo se reconocen cuatro especies en el género Mekosuchus:
* M. inexpectatus
    La primera especie en ser descubierta y posiblemente la más joven es la típica, M. inexpectatus, del Holoceno de Nueva Caledonia. Datación por radiocarbono indica que los fósiles de M. inexpectatus de la Isla de Los Pinos rondan los 3,750 de antigüedad, los fósiles de la Cuevas de Pindai Caves parecen ser más jóvenes, dando resultados tan cercanos cómo 1,720 años según Balouet y Buffetaut. Si bein los restos en yacimientos arqueológicos indican que coexistieron con humanos, las edades de estos materiales se disputa, con autores sugiriendo un origen en el Pleistoceno.
    El nombre específico "inexpectatus" se eligió relejando la inesperada existencia de un crocodilo en la isla de Grande Terre. Se han encontrado más de 300 en Pindai , pero la gran mayoría de estos permanecen indescritos.
* M. kalpokasi
    La segunda especie del Holoceno es M. kalpokasi, de la isla de Éfaté de Vanuatu rondano una antigüedad entre 3,200 y 2,706 años. Al contrario que con M. inexpectatus, la edad de M. kalpokasi no se debate, por lo que es la especie más joven confirmada, pese a ser la menos entendida. Ls restos de la especie consiten de un maxilar parcial y los extremos de una tibia; su escaso estado lo comparte la contemporánea y geográficamente cercana M. inexpectatus, Holt y colegas creen que esto pudiera indicar que se trataban de una sola especie, sininimizándola con M. inexpectatus.
    El nombre específico viene del primer ministro de Vanuatu durante el descubrimiento, Donald Kalpokas, notable partidario de las excavaciones que resultaron en el descubrimiento.
* M. sanderi
    M. sanderi es la segunda y más joven especie de Mekosuchus australiania, viviendo en el Mioceno temprano de Queensland. Fue nombrada por Willis basándose en dos maxilares y varios fragmentos craneales, todos con origen del sitio Ringtail (Zona faunal C) de Riversleigh. la especie hace referencia a Martin Sander, quién apoyó a Wilis mientras estudiaba en Alemania.
* M. whitehunterensis
    M. whitehunterensis esla especie más antigua del género, viviendo desde el Oligoceno tardío al Mioceno temprano de Queensland. si bien también es conocido de Riversleigh, todos los restos de M. whitehunterensis son más antiguos que los de M. sandersi, originando en las Zonas Faunal A y B, de donde vienen el maxilar holotipo y materiales vertebrales y craneales referidos.más allá de sutiles diferencias óseas, M. whitehunterensis es particularmente diferenciable por sus afilados dientes posteriores.
    El nombre específico hace referencia al Sitio White Hunter,la localidad que originó los primeros fósiles.

## Filogenia

Con la descripción original de Mekosuchus, Balouet y Buffetaut encontraron complicaciones a la hora de determinar las relaciones entre éste y los crocodilos modernos, notando cómo el taxón presentaba una variedad de rasgos basales y derivados que no se alineaban precisamente con ningún grupo moderno. Acabaron determinando que Mekosuchus fue un eusuquio basándose en las coanas y las vértebras procelosas, irguieron la familia monotípica Mekosuchidae, que consideraron hermana a las tres familias de crocodilos modernos. Desde entonces, análisis de crocodilos australianos ha colocado un gran número de taxones dentro de la familia, bajo el nuevo nombre de Mekosuchinae. Si bein la comprensión de las relaciones internas y externas de los mekosuquinos permanece inconstante, Mekosuchus tiende a ser aliado con otras formas altirostrales como Trilophosuchus y Quinkana. Willis (1997) sugiere una relación estrecha entre Mekosuchus and Trilophosuchus, con Quinkana como su taxón hermano , mientras que Mead et al. (2002) colocan a Mekosuchus, Quinkana y a Volia, aunque éste aún no había sido nombrado, en politmía como hermanas de Trilophosuchus en el clado Mekosuchini. Un análisis de ADN molecular, morfológico y estratográfico de 2018 por Lee y Yates recuperó relaciones similares, aunque las de Mekosuchini salieron diferentes. Aquí, Trilophosuchus fue recuperado como el pariente más cercano de Quinkana, con Mekosuchus como el taxón hermano del grupo y Volia como el mekosuquinino más basal.
El análisis más reciente, de Ristevski et al. en 2023 puso mayor foco no sólo en los mekosuquinos sino todos los crocodilomorfos australasiáticos en general, incluyendo taxones modernos, gavialoides además de los taxones más basales pertenecientes a Susisuchidae. Seis de los ocho análisis recuperaron a Mekosuchinae como grupo monofilético, similar a los resultados de Lee y Yates. Estos resultaron con la mayoría de mekosuquinos perteneciendo a Mekosuchini, que a su vez fue separado en dos clados, separando las formas mayores y/o continentales de las menores y/o insulares. El segundo se asemeja a las previas relaciones sugeridas para Mekosuchus, conteniendo a Volia y Trilophosuchus. Notablemente, "Baru" huberi fue recuperado como el miembro más basal de este grupo, mientras que Quinkana se unió a aquellos más grandes continentales. El resto deriva considerablemente de composiciones tradicionales de Mekosuchinae, con miembros de Kambara y Australosuchus perteneciendo tanto a otras partes de Crocodylia como a Mekosuchinae, que a su vez incluye el clado Orientalosuchina, pequeños animales del Cretácico y Paleógeno de Asia. Apoyo de estas últimas inclusiones es escaso, tanto por resultados filogenéticos y similitudes morfológicas, con varias de las caracterísiticas comunes siendo compartidas con la mayoría de crocodilos. Sin importar la relación entre Mekosuchinae y Orientalosuchina, tlos parientes más cercanos de Mekosuchus son los mismos, generalmente recuperando el mismo clado de animales pequeños compuesto de "Baru" huberi, Volia, Trilophosuchus y Mekosuchus.

## Paleobiogeografía

Los restos fósiles indican que Mekosuchus se originó en Australia, pero poco se conoce de los mecanismos de dispersión que empleó para dispersarse a lo largo del Pacífico Sur. Actualmente se conocen tres mekosuquinos del área, M. inexpectatus, M. kalpokasi y Volia. Se cree que M. inexpectatus tuvo el mayor rango temporal de los tres, originando hará 4,000 años. Esta especie es conocida exclusivamente de Nueva Caledonia, por lo que es la más cercana al continente australiano. Existe cierto solapamiento entre la fauna de Nueva Caledonia y la de Vanuatu, compartiendo 12% de las especies de lagartos. Un factor de posiblemente importante respecto a estas similitudes y diferencias entre las islas es la geología del Arco Melanesiano interno y externo. El primero creado por la antigua separación de Australia durante el Cretácico, con el segundo siendo formado durante el Paleógeno y Neógeno. Como los mekosuquinos aparecieron en el Eoceno, Mead y colaboradores sugieren que la deriva continental y separación no pudieron tener efecto en su aparición en el Pacífico Sur. En su lugar, consideran más probable que los ancestros de los animales insulares viajaron cortas distancias a través del océano, de isla a isla, llegando primero al Arco Melanesiano interior, y de ahí propagándose por el Pacífico Sur. Si bien no se sabe con certeza si los mekosuquinos poseían adaptaciones o tolerancia para el agua salada, como las glándulas salinas de los cocodrilos modernos, sigue siendo posible que nadasen directamente de isla a isla o que llegasen mediante balsas naturales a la deriva. Ambos procesos pudieron tomar provecho de los bajos niveles marinos del Cenozoico tardío, disminuyendo la distancia entre las islas y en algunos instantes uniendo cadenas de islas en una. La presencia de estas grandes masas terrestres pudo haber servido como lugares de descanso o incluso hábitats permanentes durante la expansión de los mekosuquinos. Por esto se cree que Mekosuchus sólo comenzó su dispersión en el Pacífico Sur recientemente. Mead y colaboradores creen que comenzó en el Oligoceno, aunque hay quienes defienden el Cuaternario como una fecha más probable.