# Acrotholus audeti

Acrotholus audeti ("cúpula alta de Roy Audet") es una especie de dinosaurio marginocéfalo paquicefalosáurido y única conocida del género fósil Acrotholus que vivió a finales del período Cretácico Superior durante el Santoniense hace aproximadamente 84 millones de años, en lo que es hoy Norteamérica.

## Descripción

Es una especie relativamente pequeña. El techo del cráneo que forma el holotipo, mide unos trece centímetros de largo. La longitud del cuerpo se estima en 1,5 a 2 metros, con un peso de 40 kilogramos.
Los descriptores fueron capaces de establecer algunas características distintivas. Dos autopormofías características únicas derivadas. El techo del cráneo tiene una forma de huevo y su anchura es de menos de dos tercios de la longitud. La parte posterior de los huesos parietales tiene una cresta llamativa en la línea media de la parte superior.
Además, hay una combinación única de características que no son únicas en sí mismas. No hay ranuras entre la joroba cerca del hueso nasal y el lóbulo del tallo supraorbital. Los tallos supraorbitales se incorporan plenamente en la cúpula del cráneo. La cúpula es simétrica en vista lateral. La faceta de la estación orbital alcanza más alta que la parte posterior supraorbital pero ambas facetas de su plan de arquearon con fuerza.
El cráneo, formado por coalescencia del hueso frontal y los parietales, tiene de unos 5 centímetros de espesor. Es bastante uniformemente arqueado a la manera de Prenocephale, altas facetas para el contacto con otros elementos de cráneo. La faceta frontal se comunicaba con la supraorbital por encima de la cuenca del ojo, es extraordinariamente corta. El grueso cráneo fue utilizado probablemente para cabezazos durante la lucha entre los machos.

#### Cráneo

A diferencia de la mayoría de los paquicefalosaurios conocidos, la cúpula del cráneo de A. audeti tiene forma ovalada y un grosor máximo de 55 milímetros por encima de la fosa cerebral. La falta de teselas o tubérculos indica que el espécimen había pasado la etapa juvenil de su desarrollo. Las tomografías computarizadas (TC) revelan una baja vascularidad, alta densidad y suturas frontofrontales y frontoparietales completamente fusionadas internamente. Los huesos periféricos son altos y están bien desarrollados en la cúpula, lo que indica que los periféricos estaban incorporados dentro de la cúpula. La incorporación de supraorbitales en la cúpula es similar, si no mayor, que en paquicefalosaurios más derivados. En comparación con Stegoceras validum y los paquicefalosáuridos del Campaniense posterior, el saliente frontonasal dorsalmente convexo es corto y no está separado por surcos del lóbulo supraorbitario anterior. Esta región tiene aproximadamente el 50% del grosor de la fosa cerebral, 55 milímetros. Las fosas orbitales son apenas cóncavas y están perforadas por pequeños agujeros. Se pueden observar tres depresiones en la superficie ventral de la cúpula frontoparietal, la cavidad orbital, la fosa endocraneal y la fosa temporal. Las comparaciones del cráneo revelan que A. audeti es claramente diferente de otros paquicefalosáuridos en relación con la cúpula. En particular, la región supraorbitaria y la incorporación de la región supraorbitaria a la cúpula identifican al espécimen de otros paquicefalosáuridos. Se ha sugerido que la cúpula estaba cubierta por muy poca cantidad de tejido blando debido a la anatomía estructural y al uso hipotético.

## Descubrimiento e investigación

En 2008 a orillas del Río Milk, Alberta, Canadá, a una milla al este de la Provincial Writing-on-Stone, al pie de una pirámide natural encontró el cráneo de un pequeño de paquicefalosauriano. Se sabe que esta formación expone organismos del Santoniano Tardío. Las investigaciones realizadas en colecciones de museos realizadas durante dos años antes,, encontraron casquetes similares de los años cincuenta provenientes la misma zona por encima del agua. Los paquicefalosaurios en general son únicos en los registros fósiles de dinosaurios debido a su tamaño relativamente pequeño en relación con la mayoría de los dinosaurios en su período de tiempo, 40 kg o menos. Se ha sugerido que debido a que los huesos más pequeños son susceptibles a la destrucción por carnívoros y la erosión, existe un sesgo de preservación para las especies más pequeñas. Los paquicefalosaurios son únicos en este sentido debido a su reconocible cúpula de la cabeza que es resistente a la destrucción predeposicional. Entre los especímenes fósiles conocidos, aproximadamente el 66% se conocen solo a partir de restos craneales. El descubrimiento de Acrotholus implica además la diversidad de dinosaurios de cuerpo pequeño que pueden no haber sobrevivido al registro fósil, lo que sugiere una ecología mucho más compleja en la era Mesozoica tardía . Se ha llegado a una conclusión similar con las especies asiáticas de paquicefalosaurios, cuya ontogenia es objeto de debate debido a sus formas abovedadas planas.
En 2013, la especie tipo Acrotholus audeti fue nombrada y descrita por David Evans, Ryan Schott, Derek Larson, Caleb Marshall Brown y Michael Ryan. El nombre del género se deriva del griego antiguo ἄκρος, akros, "el punto más alto" y θόλος, tholos, "alcanzó su punto máximo techo", una referencia a la alta cúpula del cráneo. Los honores específicos hacen referencia a Roy Audet, el ranchero en cuyas tierras se hizo el descubrimiento.
El holotipo, TMP 2008.045.0001, fue encontrado en una capa del miembro Deadhorse Coulee de la Formación río Milk datada en el Santoniano y que tiene 83,5 millones de años. Se compone del techo del cráneo, un frontoparietal. A pesar del tamaño pequeño mostró una exploración CAT de que el hueso tenía la densidad de un animal adulto. El paratipo es ROM 2962, la parte delantera de un frontoparieta ligeramente más pequeño. Un tercer, también se asigna al género, una bóveda craneal levemente más pequeños clasificada como ROM 02964. Los dos otros frontoparietales también se han encontrado en el río Milk, ocho kilómetros al este de capas que pueden ser de varios cientos de miles de años más viejas. Ellos son parte de la colección del Museo Real de Ontario en Toronto.

## Clasificación

Acrotholus según los descriptores se lo considera dentro de Pachycephalosauria más específicamente en Pachycephalosauridae. Dentro de ese grupo ocupa una posición más bien secundaria, como especie hermana de Prenocephale, formando juntos una rama que refleja un taxón hermano de un clado formado por Alaskacephale, Pachycephalosaurus y Sphaerotholus. Esto es lo sorprendente porque Acrotholus es uno de los más antiguos paquicefalosaurianos conocidos. Se pensaba anteriormente que los techos cráneo gruesos sólo se habían desarrollado más adelante. Esto indica largas líneas ocultas de desarrollo y es una señal que la variabilidad de las especies de dinosaurios pequeños podría ser subestimada sustancialmente en el Cretácico superior, dado que incluso no se recuperan los techos cráneo de fácil fosilización de los paquicefalosaurios según los descriptores. Acrotholus es el espécimen más antiguo conocido de paquicefalosaurio con rasgos derivados de los registros fósiles, anterior a las especies conocidas posteriormente de especies de cabeza plana en Asia. El descubrimiento de esta especie sugiere además que las características de la cabeza del paquicefalosaurio estaban bien establecidas por el Santoniense, anterior a las especies posteriores que se pensaba que tenían rasgos primitivos, como Homalocephale calathocercos y Stegoceras validum.

### Filogenia

La posición de Acrotholus de acuerdo con un análisis cladístico detallado que llevaron a cabo los descriptores, se muestra la siguiente cladograma, modificado de Evans et al., 2013.

## Paleobiología
### Crecimiento

La forma relativamente abovedada del holotipo indica que el espécimen era un adulto o estaba cerca de completar su transición adulta. La consolidación entre paquicefalosáuridos de cabeza plana y abovedada ha sido muy debatida. Los registros fósiles de especímenes norteamericanos más numerosos sugieren una etapa juvenil de cúpula plana. Los Pachycephalosaurs wyomingensis juveniles tienen características de nodos en el escamoso casi idénticos a los fósiles holotipo de Dracorex hogwartsia y Stygimoloch spinifer. Un nodo en forma de espiga en la región posteroventral del yugal coincide con el de D. hogwartsia. Tales similitudes con P. wyonmingensis juveniles confirmados y especies de cabeza plana de Norteamérica respaldan su reconocimiento como P. wyonmingensis y la relación ontogénica en las etapas de crecimiento. La comparación del desarrollo óseo en taxones de cúpula plana de Asia ha encontrado patrones que indican crecimiento activo en el momento de la muerte. Un análisis más detallado de los taxones relacionados, Stegoceras novomexicanum, encontró que el espécimen holotipo tenía características juveniles, con suturas frontoparietales visibles, pequeños tubérculos redondeados en la cúpula y huesos craneales internos vascularizados. Otro taxón asiático, Homalocephale calathocercos, también mostró características juveniles en el holotipo fósil, aunque se ha propuesto que algunas especies de paquicefalosaurio exhiben pedomorfismo.

### Comportamiento

La fisiología más notable de A. audeti es el cráneo frontal y parietal fusionados que forman una estructura de cúpula engrosada. La falta de morfología comparativa viva ha llevado a varias teorías sobre la función de la estructura. Se han propuesto dos hipótesis aceptadas para explicar la apariencia de la cúpula craneal. Una de las hipótesis sugiere que la cúpula juega un papel visual, ya sea para la exhibición sexual o el reconocimiento de especies. Sin embargo, tales teorías han sido refutadas debido a la inversión de energía relativamente grande requerida y los cambios morfológicos que ocurren en la vida de la especie. La hipótesis más ampliamente aceptada y popular explica que la cúpula se usaba como arma. En especies modernas con estructuras análogas, estos adornos para la cabeza se han usado entre combates intraespecíficos. El análisis de la cúpula del espécimen más conocido Pachycephalosaurus wyomingensis muestra algunas patologías en la cúpula que reflejan las de los mamíferos modernos que exhiben contacto intraespecífico. En P. wyomingensis y otros cráneos de paquicefalosaurios examinados, se observó osteomielitis crónica, una patología a menudo asociada con el combate. Varios especímenes de cráneo muestran varias lesiones con curación que sugiere supervivencia después del contacto. Los individuos de cabeza plana vieron poco daño craneal que apoya su ontogenia en etapa juvenil. La comparación con especies extintas y extendidas que se sabía que participaban en combates infraespecíficos ha encontrado que la formación de lesiones es consistente con su uso. Las comparaciones morfológicas con ungulados modernos que practican cabezazos han encontrado estructuras similares en forma de cúpula utilizadas en el combate. Se ha considerado que la región esponjosa encontrada en los artiodáctilos que golpean la cabeza cubre las cúpulas de los paquicefalosaurios para ayudar en la protección contra los impactos en la cabeza. Además, los puntales tubulares en la cúpula de los taxones relacionados, Stegoceras, eran comparables a los senos frontales neumatizados encontrados en algunos mamíferos que golpean la cabeza. Los arcosaurios modernos como los avestruces y los cocodrilos exhiben rangos similares de patologías debido al combate intraespecie.

## Paleobiología

El análisis de cráneos de paquicefalosáuridos por Mallon y Evans sugiere que muchas especies habitaban frecuentemente áreas costeras en contraposición a su estilo de vida terrestre. En el mismo estudio, se concluyó que los paquicefalosáuridos norteamericanos vivían en hábitats cerca de llanuras aluviales y llanuras costeras. Se ha descubierto que las proporciones de las extremidades traseras son similares a las de otros animales modernos, como el alce y varias aves zancudas que habitan áreas de humedales. La Formación Milk River , donde se encuentra A. audeti, es el hogar de muchas otras especies extintas en el Cretácico tardío, incluidos otros dinosaurios como Saurornitholestes y mamíferos como Alphadon.