# Gracilicutes

Gracilicutes o Hydrobacteria es un supergrupo de bacterias gramnegativas que presenta gran respaldo en los estudios filogenéticos y que está conformado por los grupos Pseudomonadota, Spirochaetota, PVC, FCB y otros grupos.
Fue inicialmente creado como taxón en 1978 por Gibbons y Murray, editores del Manual de Bergey, para agrupar a las bacterias gram negativas poseedoras de una delgada pared celular, por lo que el término Gracilicutes proviene de cutes = piel y gracilis = delgado, en alusión a esta delgada pared de mureína.
El término Hydrobacteria alude a que este grupo habría evolucionado en el océano, en contraposición a otro supergrupo, Terrabacteria, que evolucionó en hábitat terrestres.

## Características

* La pared celular es típicamente delgada y en ciertos casos se ha perdido.
* Son bacterias gramnegativas debido a que la pared de peptidoglicano no es externa.
* Son didérmicas, es decir, presentan dos membranas celulares , la interna o citoplasmática y la externa que envuelve a la pared bacteriana.
* A diferencia de otras bacterias didérmicas, la membrana externa presenta moléculas grandes y complejas de lipopolisacáridos, cuya porción lipídica actúa como una endotoxina.
* Predominantemente son acuáticas o de medios húmedos.
* Son flagelados, el flagelo bacteriano se inserta en la pared y membranas celulares.
* Son mesófilos o psicrófilos (no son termófilos, salvo pocas excepciones).
* El metabolismo es muy versátil y variado.
* Presencia del inserto proteico Hsp60.
En realidad, todas estas características se presentan también en el filo Cyanobacteriota, por lo que podría haber alguna relación evolutiva, y de acuerdo con R. Gupta formarían un clado.

## Filogenia

Dentro de la filogenia bacteriana, Gracilicutes está bien respaldado como un superclado por numerosos estudios basados en el ARNr 16S, 23S, proteínas, enzimas, secuencias de genes, citología y microbiología evolutiva.
Una filogenia algo consensuada en el GTDB database y el Annotree es la siguiente:
Fusobacteriota estaría en la base del supergrupo Gracilicutes de acuerdo con la filogenia concatenada de los ARN ribosómicos 16S y 23S, así como lo obtenido con análisis genómicos recientes (2019).

## Gracilicutes según Cavalier-Smith

Cavalier-Smith da al término una connotación específica, considerando que constituye un clado no solo con las características morfológicas de las bacterias gram negativas sino con un desarrollo evolutivo que implica cuatro inserciones proteicas: un amino-acil en Hsp60 y otro en FtsZ, y un dominio en alfa y otro en beta ARNP.
En este último sentido abarca:
* Spirochaetes,
* Sphingobacteria sensu Cavalier-Smith (conteniendo Bacteroidetes, Fibrobacteres y Chlorobi),
* Proteobacteria sensu Cavalier-Smith (conteniendo los filos Proteobacteria, Aquificae, Deferribacteres, Chrysiogenetes y Acidobacteria) y
* Planctobacteria (conteniendo Planctomycetes, Chlamydiae, Lentisphaerae y Verrucomicrobia).
Es un grupo Gram negativo que se separó de otras bacterias antes de la pérdida evolutiva de la membrana externa e inmediatamente después de la evolución de flagelos.
El siguiente cladograma muestra la versión de Cavalier-Smith del árbol de la vida, mostrando la posición del clado Gracilicutes.
Leyendas: [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano y clorosomas. [B] Fotosíntesis oxigénica, Omp85 y cuatro nuevas catalasas. [C] Revolución glicobacteriana: membrana externa con inserción de lipopolisacáridos, hopanoides, ácido diaminopimélico, ToIC y TonB. [D] Ficobilisomas. [E] Flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminoácido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas β y σ. [G] Endosporas. [H] Bacterias Gram-positivas: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, sortasas y pérdida de la membrana externa. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa [J] Proteasomas y fosfatidilinositol. [K] Revolución Neomura: sustitución de peptidoglicano y lipoproteínas por glicoproteínas. [L] ADN girasa inversa y lípidos éter isoprenoides. [M] Fagotrofia.
Según Cavalier-Smith la filogenia actualizada es aproximadamente la siguiente: