# Mormyroidea

Los mormiriformes (Mormyroidea, sinonimia: Mormyriformes) son una superfamilia de peces de agua dulce endémicos de África que, junto con las familias Hiodontidae, Osteoglossidae, Pantodontidae y Notopteridae, representa uno de los principales grupos de Osteoglossiformes vivos. Se destacan por su uso de campos eléctricos débiles que utilizan para orientarse, reproducirse, alimentarse y comunicarse.
No existe consenso respecto a su clasificación biológica superior, ya que algunos expertos señalan que pertenece al suborden Osteoglossoidei, mientras que otros al Notopteroidei. En cualquiera de los dos casos, los mormiriformes incluyen a los gimnárquidos y mormíridos, y representan a la superfamilia más extensa dentro del orden de los Osteoglossiformes, con alrededor de doscientos treinta y tres taxones subordinados que se distribuyen por diversas cuencas hidrográficas existentes a lo largo del África tropical al sur del Sáhara, incluyendo al Nilo, Turkana, Gambia y el norte de Sudáfrica.
Estos peces poseen un cerebro de gran tamaño y una inusual inteligencia, se alimentan de invertebrados bentónicos y alóctonos, además de algunos crustáceos que se encuentran en zonas pantanosas y arenosas de ríos y lagos. La mayoría de sus especies son sociables, y aunque su forma de reproducción es poco conocida, en general se reproducen en época de lluvias y sus órganos eléctricos transmiten señales con capacidad de influir en su comportamiento reproductivo y hormonal.
De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), el estado de conservación del 66.7 % de las especies es menos preocupante y un 10.8 % se encuentra amenazado. Además, según la misma institución, la tasa de extinción del taxón —al menos en la región norte del continente africano— alcanza al 44.4 %, mientras que un 55.6 % de los individuos se encuentran amenazados.

## Etimología

El término Mormyriformes deriva del griego mormyros, μορμύρος, μόρμυρος, una especie de pez que probablemente sería el Sparus mormyrus, y del latín forma, con la misma connotación del español forma.
Su sinonimia Mormyroidea se considera como el estatus taxonómico válido según el Sistema Integrado de Información Taxonómica o SIIT de América del Norte. Aunque varios autores la incluyeron dentro de la categoría taxonómica «orden» hasta pasada la segunda mitad del siglo XX, ya desde mediados de la década de 1990 se considera como «superfamilia».

## Distribución y ecología
### Ecología

Esta superfamilia tiene una amplia adaptabilidad y puede encontrarse en sistemas fluviales de agua dulce «con grandes concentraciones de sólidos en suspensión y reducida transparencia», una dureza del agua de hasta 20 °dH y un nivel de salinidad inferior al 1 %. En los hábitats de estos peces predomina el barro y/o sustratos arenosos, desechos vegetales, hierba marginal, algas filamentosas o grupos de plantas acuáticas, mientras que la corriente fluvial puede ser variable: hay especies que habitan en aguas poco torrentosas y otras en cuencas donde el flujo de agua es alto, aunque con presencia de piscinas y rocas que proporcionan áreas con menor velocidad de flujo.

### Distribución

En general, la literatura indica que la distribución de estos peces se encuentra en diversos ríos, lagos y pantanos de África al sur del Sahara, el Nilo y los sectores de mayor temperatura de Sudáfrica, con una superficie de 14 080 000 km² aproximadamente.
Uno de los trabajos pioneros al respecto fue el que realizó George Albert Boulenger, quien en 1909 visitó el Congo y describió cuarenta y siete especies endémicas, catorce de las cuales estaban al norte de África occidental en la región del Congo, ocho en África Occidental —Congo y otros ríos—, siete en el Nilo, seis tanto en el Nilo como en el lago Chad y los ríos Níger y Senegal, y dos en el lago Victoria.
En 2003 Didier Paugy, Christian Lévêque y Guy G. Teugels publicaron una síntesis regional de peces del oeste africano e identificaron un total de quince géneros con cuarenta y una especies en el Bajo Guinea y catorce géneros con cuarenta y cuatro especies en África occidental. En 2006 Christian Lévêque y Didier Paugy analizaron la composición de la fauna íctica en los ríos y lagos más representativos de las principales provincias ictiológicas de África y determinaron la presencia de quince especies en el Nilo, catorce en el Chad, veintisiete en el Níger, dieciséis en el Volta, diez en el Konkouré, trece en el Jong, ocho en el Sassandra, diez en el Bandama, quince en el Sanaga, veintidós en el Ogôoué, seis en el Ruaha, ciento nueve en el Congo y diez en el Zambèze. Adicionalmente, dentro de las especies de agua dulce o epicontinentales que se distribuyen en los sistemas acuáticos africanos más ricos, diecinueve de ellas se encuentran en el río Níger, setenta y cinco en el río Congo y otras dieciséis en el río Zambeze.
En 2008 Melanie L. J. Stiassny, Guy G. Teugels y Carl Hopkins evaluaron la distribución geográfica de los géneros en la subfamilia Mormyrinae e indicaron que al menos catorce se encuentran en el Bajo Guinea; los restantes pueden hallarse en el Congo como el caso del Genomyrus, Angola como el Heteromormyrus, Nilo-Sudán como el Hyperopisus y Cyphomyrus, y Sudáfrica como el Cyphomyrus. Además, los mismos autores indicaron que al menos seis especies en la subfamilia Petrocephalinae están en el Bajo Guinea, mientras que en 2012 varios investigadores de las universidades de Regensburg y Heidelberg, en conjunto con la South African Institute for Aquatic Biodiversity, indicaron la presencia de varias especies nuevas en los ríos Luongo, Lufubu, Zambezi, Boro, Cunene, Thoage y el Delta del Okavango.

## Morfología
### Tamaños y formas

La superfamilia Mormyroidea tiene una alta diversidad dentro de sus más de 200 especies y subespecies, con un rango de tamaños y formas que varía en función de la familia de pertenencia y su respectivo género. Las más pequeñas pueden medir alrededor de 4 cm en su etapa adulta, mientras que las mayores pueden alcanzar los 150 cm, aunque se sabe de la existencia de un espécimen perteneciente al Gymnarchus niloticus que alcanzó un tamaño de 167 cm en la reserva Loumbila, cerca de Uagadugú. Su cuerpo posee escamas cicloides, ojos pequeños —que en el caso de los mormíridos están cubiertos de piel— y una boca no protráctil que puede variar dependiendo del género:
* Los géneros Campylomormyrus, Gnathonemus y Mormyrus poseen una boca de extensión particularmente prominente que usualmente consiste en un alargamiento carnoso flexible unido a la mandíbula inferior y está equipada con sensores de tacto y probablemente de gusto, por lo que se les llama popularmente «peces de nariz de elefante».
* Los géneros Mormyrops, Brienomyrus, Hippopotamyrus, Marcusenius, Petrocephalus y Pollimyrus poseen pequeñas barbas y normalmente carecen de la extensión del aparato bucal de los peces elefante, por lo que se les llama «lucios del río Nilo».
* El género Gymnarchus tiene un hocico prominente con «dientes fuertes, puntiagudos o con muescas que se alinean en una sola fila en ambas mandíbulas».

### Cerebro y cerebelo

El cerebro de esta superfamilia es uno de los más grandes entre los peces y tiene un tamaño proporcional al cuerpo que es comparable al de los humanos, con una razón cerebro-masa corporal que varía entre 1/52 a 1/82, y que posiblemente se asocia con la capacidad de interpretación de señales bioeléctricas. Desde el trabajo pionero de Michael Pius Erdl en 1846, varios investigadores han realizado esfuerzos tendentes a describir el desarrollo de este órgano y su funcionalidad.
Así, en base al análisis de larvas y embriones del Pollimyrus (Marcusenius) Isidori, se sabe que «el cerebro se desarrolla muy rápidamente: el corpus cerebelli (c.cer) y las estructuras cerebelosas, i.e. eminentia granularis (e.gr), lobus caudalis (lc) y transitorius (lt), lobi lineae lateralis (lll), se forman en cuarenta días, mientras que el desarrollo de la válvula necesita ciento ochenta». Poseen una hipertrofia en el cerebelo, que la literatura refiere como mormyrocerebellum o gigantocerebellum, «probablemente relacionado con sus singulares habilidades electrogénicas y electroreceptivas» y al gran tamaño de la válvula, que a su vez se relaciona al sistema electrosensorial presente en estos peces.
Se ha descubierto que para el caso de especies que viven en ambientes acuáticos con deficiencia de oxígeno, estas protegen su cerebro de daños ocasionados por hipoxia a través de la utilización eficiente del oxígeno existente. Además, entre sus especies se descubrió que el Gnathonemus petersii tiene el récord dentro de los vertebrados —incluido el ser humano— como aquel cuyo cerebro consume al menos el 60 % de todo el oxígeno corporal.

### Órganos eléctricos

Los mormiriformes pueden producir y analizar señales eléctricas débiles con un órgano especializado descubierto en 1951 por el investigador ucraniano H. W. Lissmann después de observar un espécimen vivo de Gymnarchus niloticus. Tal órgano deriva evolutivamente de células musculares, y existe un grado de evolución convergente en forma y función con los Gymnotiformes de América del Sur, especialmente en el aparato sensorial para detectar y procesar señales eléctricas que involucran procesos de electrocomunicación y electrolocalización.
La literatura indica que los individuos de esta familia tienen tres tipos de órganos electroreceptores: ampular, knollenorgan y mormyromast.

#### Órgano ampular

Contiene electroreceptores «extremadamente sensibles a campos de baja frecuencia de origen biótico o abiótico y se usan generalmente en el contexto de electrolocalización pasiva», con una alta sensibilidad de 0.01 mV/cm y sensible a campos CC o a frecuencias menores que 50 Hz.

#### Órganos tuberosos

Estos peces tienen dos tipos de órganos tuberosos con capacidad de codificar señales eléctricas: el Knollenorgan y el Mormyromast que utilizan para sus procesos de electrolocalización y electrocomunicación respectivamente. Ambos órganos pueden encontrarse en individuos adultos, donde están cubiertos levemente por células epiteliales y piel, mientras que su sensibilidad oscila entre 0.1 mV y 10 mV/cm/ Decenas de Hz hasta más de un kHz.
El knolleorgan fue descrito por primera vez en 1921 como un órgano epidérmico por el anatomista alemán Victor Franz para una especie de Marcusenius, aunque sin descubrir específicamente su función. Está compuesto por un conjunto de células receptoras que pueden alcanzar entre 40 y 60 µm de diámetro; estas se localizan bajo la piel y tienen una sensibilidad aproximada de 0.1 mV/cm.
El mormyromast apareció con el nombre Schnauzenorgane en un trabajo de Walter Stendell de 1914, donde lo describía como una combinación de los aparatos sensorial y glandular para una especie de Mormyrus. Este órgano es uno de los más abundantes en los mormyriformes, con una alta concentración de electroreceptores en la epidermis si se mide la densidad por cm²: por ejemplo, para el Gnathonemus petersii existen alrededor de dos mil por cm² versus un máximo de cincuenta receptores por cm² al realizar un conteo de los órganos ampulares y knolleorgans.
Por otro lado, y tras analizar un Campylomormyrus cassaicus y un Pollimyrus isidori en 1998, Jean-Pierre Denizot y colaboradores descubrieron que en estado larval la composición celular, la distribución en la epidermis y la inervación de este órgano era distinta a la de un adulto, y que tras una metamorfosis, se transformaba en el mormyromast; así, en etapa larval, este recibió el nombre de promormyromast.

## Comportamiento
### Comunicación

Algunas especies de mormiriformes son sociables, atentas e inteligentes, y pueden encontrarse predominantemente en la familia mormyridae, dado que los gimnárquidos son solitarios, poco inteligentes e inclusive agresivos.
Estos peces tienen la capacidad de producir y analizar débiles campos eléctricos —a través de un órgano especializado— que en la literatura académica se denominan descargas del órgano eléctrico o DOE, que Lissmann y sus colaboradores analizaron por primera vez en 1958 a través de varios experimentos; dichos campos eléctricos proveen a estos peces un sistema sensorial especializado de comunicación y orientación.
Los ODE son útiles para orientarse, encontrar comida y comunicarse, cuya frecuencia es variable; los campos les permiten ubicar objetos y reaccionar ante otros animales en aguas turbias —o de transparencia reducida— donde su visión se ve afectada por la presencia de materia orgánica y sólidos en suspensión.
Este sistema es un tema de investigación científica recurrente, particularmente en el campo de la comunicación entre y dentro de las especies, así como también en estudios relativos a la electrofisiología y el comportamiento.
Las descargas eléctricas son a menudo pulsátiles con cargas que superan los 130 Hz para los más agresivos, salvo en el caso de la familia monotípica Gymnarchidae, cuyos órganos eléctricos descargan entre 300 y 500 Hz en condiciones normales, lo que da un aspecto sinusoidal a la descarga.

### Alimentación

La alimentación en general consiste en pequeños invertebrados enterrados en sustratos fangosos, áreas pantanosas y zonas arenosas de las riveras de los ríos; así, a lo largo del año ciertas especies consumen algunos crustáceos que se encuentran en las riberas de ríos correntosos, larvas y pupas de quironómidas, materia orgánica particulada gruesa y barro/arena.
La dieta de esta superfamilia puede cambiar en función de las variaciones estacionales de las lluvias, dado que mientras en época de sequía algunas especies complementan su alimentación con altas cantidades de larvas de tricópteros, en temporada de lluvias esta incluye efemerópteros.
La flexibilidad trófica de los mormiriformes les permite sobrevivir en los diversos ecosistemas en los que habitan, por lo que es posible encontrar en su dieta desde invertebrados bentónicos hasta alóctonos, mientras que en algunas especies no existen diferencias respecto a su alimentación si se considera sexo y/o temporada.

### Reproducción

La amplitud de especies dentro de la superfamilia Mormyroidea redunda en la escasez de información sobre su reproducción y las relaciones intergéneros existentes, por lo que esta es limitada tanto en términos comportamentales como biológicos. Sin embargo, y en comparación a los peces eléctricos Gymnotiformes de Sudamérica, existe un mayor entendimiento respecto a su reproducción: se sabe que gran parte de las especies se reproduce en época de lluvias y sus órganos eléctricos especializados generan pulsos que forman un sistema electromotor que transmite señales eléctricas con capacidad de influir en su comportamiento reproductivo y hormonal, como por ejemplo en los niveles de la 11-cetotestosterona.
El cortejo se realiza al comienzo de la estación lluviosa, ya que el nivel del agua dentro de los sectores rivereños se incrementa y disminuye su conductividad —y el valor del pH—; algunas especies migran hacia las zonas inundadas, y durante la temporada de apareamiento producen ciertos sonidos y patrones de descarga eléctrica. Otros ejemplares construyen nidos —como el caso de los Pollimyrus y Gymnarchus que realizan nidos flotantes de material vegetal—, o migran buscando zonas poco profundas, no torrentosas y con fondos arenosos limosos —como el Brienomyrus longianalis—, donde algunas excavan hoyos en el suelo para desovar.
Existe poca información respecto a la morfología larval y del huevo de esta superfamilia, situación que se repite en prácticamente todo el superorden de los osteoglosomorfos. Al respecto, hay datos para algunas especies como el Hyperopisus bebe, Pollimyrus adspersus, Mormyrus rume proboscirostris, Campylomormyrus tamandua, Hippopotamyrus pictus y Petrocephalus soudanensis, aunque solo en el caso del Pollimyrus isidor se aprecia un análisis sobre su desarrollo embrionario y larval.
Los huevos tienen un tamaño variable, con una medida máxima probable de alrededor de 10 milímetros de diámetro como se da en el caso de los gimnárquidos. Después de poner los huevos, tanto el macho como la hembra cuidan el nido, mientras que a los dieciocho días, eclosionan y las larvas nadan libremente.

## Clasificación

La primera clasificación respetable para algunas de las especies de esta superfamilia apareció en el volumen I de la décima edición del Systema naturae de Linneo en 1758 que, basado en la Synopsis methodica Animalium (1693) de John Ray, incluyó al género Mormyrus dentro del orden Branchiostegui. Desde este trabajo, diversos cambios ocurrieron dentro de la literatura zoológica internacional, y no fue sino hasta la aparición del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica en 1905 donde la subordinación de taxones siguió una pauta homogénea.
Así, mientras en la década de 1950 los mormiriformes incluían a las familias Mormyridae, Notopteridae y Hyodontidae dentro del grupo de Clupeiformes, ya en la década de 1960 se consideraba como un orden que contenía a las familias Mormyridae y Gymnarchidae. En 1972, Louis Taverne propone la inclusión como suborden a los Mormyroidea y Gymnarchoidea, que a su vez aglutinaba las familias Mormyridae —con las subfamilias Petrocephalinae y Mormyrinae— y Gymnarchidae respectivamente. Su análisis consideró características osteológicas y morfológicas externas, además de proponer un árbol filogenético y reafirmar su inclusión dentro de los osteoglosomorfos, un superorden de peces teleósteos fundamentalmente marinos propuesto por Peter Humphry Greenwood, Donn E. Rosen, Stanley H. Weitzman y George S. Myers en Phyletic Studies of Teleostean Fishes, with a Provisional Classification of Living Forms de 1966.
De acuerdo al Sistema Integrado de Información Taxonómica, la superfamilia Mormyroidea incluye 233 taxones subordinados, con dos familias, veinte géneros, 186 especies y 15 subespecies; tal clasificación mantiene la lógica propuesta por Taverne.

### Familia Gymnarchidae (Bleeker, 1859)

Los gimnárquidos —Gymnarchidae, del griego gymnos, desnudo + archo, el extremo del ano— son una familia que contiene al género Gymnarchus —nombre propuesto por Georges Cuvier en la segunda edición de su Le Règne Animal en 1829— e incluye a una única especie: el Gymnarchus niloticus que se encuentra exclusivamente en pantanos y bordes con vegetación en el Nilo, Turkana, Chad, Nigeria, Volta, Senegal y cuenca de Gambia.
El nombre científico de esta familia proviene de Pieter Bleeker, quien lo utilizó por primera vez en una serie de artículos en la revista Natuurkundig tijdschrift voor Nederlandsch Indië de 1859.

### Familia Mormyridae (Bonaparte, 1832)

Los mormíridos —Mormyridae, del latín mormyros, μορμύρος, μόρμυρος, nombre del Sparus mormyrus— representan a la familia más extensa en dicho orden con alrededor de doscientas especies que se distribuyen por varias cuencas hidrográficas de África tropical al sur del Sahara y el Nilo.
El nombre científico de esta familia proviene de Charles Lucien Bonaparte, quien lo propuso por primera vez en Iconografia della Fauna Italica per le quattro Classi degli Animali Vertebrati de 1832, mientras que las subfamilias recibieron su denominación de Taverne en Ostéologie des genres Mormyrus Linné, Mormyrops Müller, Hyperopisus Gill, Isichthys Gill, Myomyrus Boulenger, Stomatorhinus Boulenger et Gymnarchus Cuvier. Considérations générales sur la systématique des poissons d l'ordre des mormyriformes de 1972:
* La subfamilia Petrocephalinae contiene solo un género de la familia Mormyridae —Petrocephalus—, por lo que conforma un grupo monofilético dentro de esta, con aproximadamente cuarenta especies y subespecies, algunas de ellas descubiertas recién en 2012.
* La subfamilia Mormyrinae contiene casi todos los géneros de la familia Mormyridae, por lo que es una de las mayores subfamilias en el orden Osteoglossiformes, con aproximadamente ciento setenta especies en diecinueve géneros:
Particularmente para el género Campylomormyrus, se aceptan al menos catorce especies —en virtud de la revisión taxonómica realizada por Poll—, aunque su número todavía está sujeto a debate dado que la cantidad exacta que la literatura acepta varía desde tres a dieciséis, en virtud de los análisis morfológicos realizados por sus autores.

### Filogenia

No existe consenso respecto al origen y diversificación de las especies pertenecientes a esta superfamilia, dado que mientras unos sugieren que apareció antes de la separación entre África y América del Sur, otros indican que fue posterior.
Uno de los fósiles más antiguos corresponde a una dentadura parcial de una especie de Gymnarchus que vivió a fines del Eoceno —alrededor de 37 millones de años— en el oasis Faiyum de Egipto, y que sucede a restos del género Hyperopisus en depósitos del Plioceno en Wadi El Natrun de Egipto y del Plio-Pleistoceno —más reciente que 5 millones de años— en Uganda, el lago Edward y el río Semliki en el Congo.
En 1999, se estimó sobre la base de ADN mitocondrial de trece especies —dos Petrocephalinae, un Gymnarchidae y diez Mormyrinae— que el grupo troncal de los mormiriformes podría tener entre 60.69 y 71.98 millones de años, mientras que un año después, se determinó una data de 242 ± 23 millones de años, aunque a través de la construcción de una filogenia molecular con secuencias nucleótidas de dos genes mitocondriales provenientes de 12 especies de Osteoglossiformes. En 2009, se realizó una nueva estimación con las especies Brienomyrus niger y Gnathonemus petersii, que determinó 162 ± 24 millones de años.
El siguiente cladograma muestra la relación existente entre las distintas familias de Mormyriformes que esbozó Sébastien Lavoué y colaboradores:

## Amenazas y protección

Estado de conservación :
| Estado | Estado | Porcentaje | Porcentaje |
| Preocupación menor (LC) | Preocupación menor (LC) | 66.7 % | 66.7 % |
| Vulnerable (VU) | Vulnerable (VU) | 8.5 % | 8.5 % |
| Casi amenazada (NT) | Casi amenazada (NT) | 1.7 % | 1.7 % |
| En peligro (EN) | En peligro (EN) | 2.3 % | 2.3 % |
| Datos insuficientes (DD) | Datos insuficientes (DD) | 20.8 % | 20.8 % |
| Nota: Categorías y criterios IUCN 2001, versión 3.1. |||||
De acuerdo a la información disponible de las 178 especies evaluadas por la IUCN, el estado de conservación de las especies asociadas a esta superfamilia es heterogéneo: 118 pueden catalogarse en la categoría de «menos preocupante (LC o LR/lc)», 15 como «vulnerable (VU)», 3 como «casi amenazada (NT o LR/nt)» y 4 como «amenazado (EN)».
Respecto al estado global de los mormíridos y gimnárquidos, esta es difusa dado que existen datos certeros y sistemáticos sólo para la región norte de África, donde la tasa de extinción del primer taxón al año 2011 alcanzaría al 44.4 % con un 55.6 % de los individuos en peligro, mientras que para el segundo, la IUCN recomienda mayores esfuerzos tendientes a censar su población y las amenazas que lo aquejan.
Las principales amenazas dependen de la zona geográfica, país o cuenca hidrográfica:
* Varias especies tienen importancia económica en las zonas donde habitan, entre ellas el Hyperopisus bebe, Mormyrus rume, Gymnarchus niloticus o el Campylomormyrus bredoi, cuya sobrepesca con redes de arrastre lo elevó a la categoría de vulnerable. Según estimaciones del Departamento de Pesca y Acuicultura de la FAO, las capturas al año 2009 en el mundo alcanzaron las 35 685 toneladas de mormíridos y 13 901 toneladas de gimnárquidos, lo que representa un aumento del 183.9 % y 52.8 % respectivamente desde 2002.
* Las externalidades por actividades mineras en las riberas de diversos ríos también son una causa de amenaza, observable en el caso del Ivindomyrus opdenboschi en los ríos Ntem e Ivindo o el Marcusenius cuangoanus en las riveras del río Kasai.
* La pérdida y degradación del hábitat debido a la agricultura, desarrollo urbano y la deforestación también es una fuente de amenaza, como en el caso del Marcusenius brucii, el Marcusenius abadii en el Volta Negro o el Río Oti/Pendjari, el Marcusenius furcidens en el río Tano o el Mormyrus cyaneus en el Bajo Congo.
Por otro lado, las acciones de conservación implementadas son escasas o inexistentes en la mayoría de las especies, de bajo impacto y con resultados desconocidos.