# Ardetosaurus viator

Ardetosaurus viator es la única especie conocida del género extinto Ardetosaurus, un dinosaurio saurópodo diplodócido, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 150 millones de años, durante el Kimeridgiense, en lo que es hoy Norteamérica. Sus fósiles fueron encontrados en la Formación Morrison del Jurásico tardío (Kimmeridgiano) del norte de Wyoming, Estados Unidos. Fue descrito en 2024 sobre la base de un esqueleto articulado parcial, que incluye vértebras del cuello, la espalda y la cola, huesos de la cadera y parte de la extremidad trasera izquierda. Ardetosaurus es miembro de Diplodocinae, una subfamilia de dinosaurios grandes de cuello largo y colas en forma de látigo. Ardetosaurus representa uno de los muchos taxones de saurópodos distintos que coexistieron en esta formación.
El holotipo de Ardetosaurus fue recolectado en 1993 antes de ser enviado a Suiza, desde donde luego fue enviado a Alemania, allí fue dañado por un incendio en un museo, y más tarde fue enviado a los Países Bajos, donde se encuentra actualmente. Se puede distinguir de otros diplodócinos por una disposición única de láminas en sus vértebras.

## Descripción

Ardetosaurus es un miembro de la familia de saurópodos Diplodocidae. Todos los saurópodos son herbívoros cuadrúpedos con cabezas pequeñas, patas columnares y cuellos y colas largos. Los diplodócidos se caracterizan además por sus cuellos extremadamente alargados y sus colas en forma de látigo. Los miembros de esta familia tienen dientes delgados y cilíndricos similares a lápices, confinados en la parte delantera de sus mandíbulas, que pueden haber ayudado a los animales a arrancar eficazmente las hojas de las ramas. Sus aberturas nasales están situadas más cerca de los ojos que la punta del hocico. Las extremidades anteriores de estos saurópodos son notablemente más pequeñas que las posteriores, un rasgo que puede haber facilitado que se levantaran sobre las extremidades posteriores.
Ardetosaurus puede clasificarse con mayor precisión dentro de la subfamilia de diplodócidos Diplodocinae, que incluye saurópodos más similares a Diplodocus que a Apatosaurus. Los diplodocinos presentan una amplia gama de tamaños corporales, incluidos algunos de los dinosaurios más largos conocidos, como el Supersaurus, de 35-40 metros (114,8-131,2 pies). Por el contrario, algunos eran mucho más pequeños, como el Leinkupal argentino, de unos 9 metros (29,5 pies). Se seccionó histológicamente una costilla dorsal del holotipo de Ardetosaurus para determinar sus patrones de crecimiento. Estos análisis indican que el espécimen pertenecía a un adulto completamente maduro que creció durante unos 22 años, alcanzando la madurez sexual a los 13 años aproximadamente y la madurez esquelética a los 17 años. La madurez de este espécimen está indicada por la presencia de un sistema fundamental externo, que es una banda de tejido que sólo se desarrolla cuando el crecimiento óseo se desacelera en animales más viejos. Aunque está incompleto, se estima que el fémur de Ardetosaurus mide alrededor de 130 centímetros (51,2 plg) de largo, con una tibia de 91,5 centímetros (36,0 plg) de largo. Los huesos holotipo del esqueleto inmaduro de Galeamopus pabsti son comparables en tamaño, incluyendo un fémur con 116 centímetros (45,7 plg) de largo y una tibia con 84,5 centímetros (33,3 plg) de largo. Se estima que el individuo holotipo subadulto Galeamopus pabsti mide 18,2 metros (59,7 pies) de largo.

## Descubrimiento e investigación

Una vez que los especímenes Brösmeli, Triplo y Twin estuvieron completamente preparados, el museo organizó un esqueleto compuesto montado basado en estos especímenes, que se completó en marzo de 2022. La mayor parte del esqueleto está representado por los tres especímenes, aunque no todos son referentes al mismo taxón.
En 2024, van der Linden et al. describieron a Ardetosaurus viator como un nuevo género y especie de saurópodos diplodócinos basándose en MAB011899, el espécimen holotipo. El nombre genérico, Ardetosaurus, es una combinación del latín ardērē, que significa "quemar", y el griego antiguo σαῦρος (sauros), que significa "lagarto". Esto se refiere a la historia del espécimen holotipo con el fuego, con algunos elementos que se han perdido y otros aún presentan marcas de quemaduras del incendio del Dinosaurier Freilichtmuseum de 2003. El nombre específico, viator, es la palabra latina para viajero, en referencia al largo viaje que ha realizado el espécimen para llegar a los Países Bajos.

## Clasificación

Ardetosaurus es un saurópodo diplodócino, lo que lo coloca entre varios taxones que también vivieron en la Formación Morrison, incluidos Diplodocus, Galeamopus y Supersaurus. Todos los miembros de este grupo fueron herbívoros que vivieron entre 161,2 y 136,4 millones de años atrás.
En su descripción del taxón de 2024, van der Linden y colaboradores se abstuvieron de incluir un análisis filogenético, afirmando que la descripción es parte de un proyecto en curso para investigar la sistemática del clado Diplodocoidea a una escala mucho más amplia. Mencionan que en el futuro se publicará una filogenia colaborativa, que incluirá una serie de nuevos especímenes diplodocoideos. Por ello, las relaciones exactas de Ardetosaurus con otros diplodocinos son momentáneamente desconocidas.

### Filogenia

El siguiente cladograma de Diplodocidae es una simplificación de un análisis de 2015 realizado por Tschopp y colaboradores, que ilustra las relaciones generales de muchas especies de diplodocidae descritas.

## Paleoecología

Se sabe que Ardetosaurus proviene de la Formación Morrison, una secuencia rocosa con afloramientos en todo el oeste de los Estados Unidos conocida por su rica fauna de dinosaurios. La datación radiométrica indica que la formación tiene alrededor de 156,3 millones de años (Ma) en la base y hasta 146,8 millones de años en la parte superior, lo que la ubica dentro de las edades Oxfordiano tardío, Kimeridgiano y el Titoniano temprano del Jurásico superior. La Formación Morrison es comparable en edad y composición faunística a la Formación Lourinhã en Portugal y la Formación Tendaguru en Tanzania.

### Paleoambiente

La antigua región de la cuenca de Morrison, donde vivieron muchos dinosaurios, se extendía desde Alberta y Saskatchewan en el norte hasta Nuevo México en el sur. Se formó cuando los precursores de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los ríos transportaron los depósitos de la cuenca de drenaje orientada al este hacia tierras bajas pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras aluviales. Estos ambientes deposicionales aluviales y marinos poco profundos han sido interpretados como representantes de un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas separadas.

### Fauna y flora contemporáneas

La Formación Morrison registra una fauna de dinosaurios muy diversa, además de fósiles de otros animales y plantas. Podría decirse que es más famoso por su abundante fauna de saurópodos. En particular, la cantera Howe-Stephens de la que se conoce a Ardetosaurus ha producido esqueletos asociados de los saurópodos Diplodocus y Camarasaurus, el acorazado Stegosaurus, el terópodo Allosaurus y el pequeño herbívoro Nanosaurus.
Además de Ardetosaurus, otros diplodócinos de la Formación Morrison incluyen a Diplodocus spp., Barosaurus, Supersaurus y Galeamopus spp. Los apatosaurinos incluyen a Apatosaurus spp. —uno de los saurópodos más abundantes en la Formación Morrison— y Brontosaurus spp. Los dicreosáuridos son menos comunes y comprenden especímenes aislados de Smitanosaurus, Dyslocosaurus y Suuwassea. También se conoce a Amphicoelias (un diplodócido de ubicación incierta), Kaatedocus (un posible diplodócino), Maraapunisaurus (un posible rebbachisáurido) y el diplodocoide basal Haplocanthosaurus. Los saurópodos macronarios de la Formación Morrison incluyen a Brachiosaurus, pero están dominados por las especies muy comunes de Camarasaurus.
Los terópodos también son comunes en la Formación Morrison, incluidas las especies extremadamente comunes de Allosaurus, que representa el depredador máximo en los ecosistemas de Morrison. Otros taxones incluyen al alosauroide Saurophaganax, los ceratosaurios Ceratosaurus y Fosterovenator, los megalosaurios Torvosaurus y Marshosaurus, y los celurosaurios Coelurus, Ornitholestes y Tanycolagreus (todas formas basales), Stokesosaurus (un tiranosáuroide basal) y Hesperornithoides (un troodóntido). Los ornitisquios de Morrison incluyen a los estegosaurios (Alcovasaurus, Hesperosaurus y Stegosaurus), anquilosaurios (Gargoyleosaurus y Mymoorapelta), el heterodontosáurido Fruitadens, los neornitisquios basales (Nanosaurus) y los ornitópodos (Camptosaurus —el ornitópodo de Morrison más extendido geográficamente—, Dryosaurus —el ornitópodo de Morrison más extendido temporalmente— y Uteodon).
Los animales no dinosaurios de la Formación Morrison incluyen pterosaurios (Harpactognathus, Kepodactylus, Mesadactylus y Utahdactylus), además de muchos peces de aletas radiadas, anfibios, tortugas, esfenodontos, lagartijas, crocodilomorfos terrestres y acuáticos y varios mamíferos pequeños. También se pueden encontrar conchas de bivalvos y caracoles acuáticos. La flora contemporánea de la época comprendía musgos, colas de caballo y varias familias de cícadas, cicadáceas, ginkgos y coníferas. La vegetación variaba desde bosques en galería de helechos y helechos arborescentes a lo largo de los ríos, sabanas boscosas de ginkgos y coníferas y sabanas de helechos con árboles dispersos.