# Poposaurus

Poposaurus es un género de arcosaurio pseudosuquio del Triásico Superior del suroeste de Estados Unidos. Pertenece al clado Poposauroidea, un inusual grupo de pseudosuquios del Triásico que incluye formas acuáticas, con vela en la espalda y con pico. Sus fósiles se han hallado en Wyoming, Utah, Arizona y Texas. Se conocen muchas partes del esqueleto, pero hasta hace poco no había aparecido ninguna parte del cráneo. Se conocen dos especies de este género: P. gracilis, la especie tipo, descrita por M. G. Mehl en 1915 y P. langstoni, descrita por Long y Murry en 1995 (originalmente adscrita al género Lythrosuchus, ahora sinonímia de Poposaurus). Desde su primera descripción, Poposaurus ha sido clasificado en diferentes grupos, como dinosaurio, fitosaurio o "rauisuquio".
Como los dinosaurios terópodos, Poposaurus era un bípedo obligado, lo que significa que caminaba exclusivamente sobre dos patas en vez de cuatro. Sin embargo, siendo pseudosuquios, estaban más relacionados con los actuales crocodilianos que a los dinosaurios. Se supone que esta forma de locomoción se desarrolló de manera independiente en la línea filogenética que dio lugar a Poposaurus, posiblemente a partir de la habilidad de los primitivos arcosaurios de marchar erguidos.

## Descripción

Poposaurus medía cerca de 4 metros de longitud, de los cuales a la cola le corresponden cerca de la mitad. Se ha estimado que pesaba entre 60 a 75 kilogramos, y que los mayores individuos alcanzarían los 90 o 100 kilogramos.
El cuerpo de Poposaurus está lateralmente comprimido, con una cadera larga y estrecha. El pubis y el isquion son alargados. El extremo del pubis forma un distintivo gancho que es exclusivo de Poposaurus y algunos otros pseudosuquios primitivos. Poposaurus poseía cinco vértebras sacras que conectaban la columna a la cadera, tres más que en los primeros arcosaurios. Las patas posteriores son el doble de largas que las delanteras y se sitúan muy próximas entre sí. Hay cinco dígitos en el pie, pero el quinto está reducido a una pequeña sobrecaña de hueso a la altura de los metatarsos de los otros dedos. Los tres dedos medios del pie están bien desarrollados, dándole una apariencia tridáctila. El calcáneo sobresale de la articulación del tobillo, formando un talón muy desarrollado.

## Historia

Los primeros restos de Poposaurus fueron hallados en 1904 cerca de Lander, Wyoming, en la Formación Popo Agie. En 1907, el paleontólogo J. H. Lees describió un iliaco fósil (parte de la cadera), y lo identificó como perteneciente al fitosaurio Paleorhinus bransoni. En 1915, el paleontólogo M. G. Mehl lo denominó Poposaurus basándose en material más completo de la formación Popo Agie, que incluía vértebras, cadera y huesos de las extremidades. Mehl concluyó que el iliaco descrito por Lees, UR 358, también pertenecía a Poposaurus, pero no lo identificó como un fitosaurio debido a que la forma del iliaco era diferente y tenía más vértebras del sacro fusionadas a la cadera. Mehl comparó a Poposaurus con Dolichobrachium, otro género previamente descrito, procedente también del Triásico de Wyoming. Dolichobrachium era conocido solamente por algunos dientes, un húmero y parte de la cintura escapular, por lo que Mehl sugirió que el material de Poposaurus y Dolichobrachium podía pertenecer al mismo taxón. Mehl notó similitudes entre Poposaurus y los dinosaurios terópodos, incluyendo sus huesos de las patas huecos y un profundo acetábulo en la cadera, pero no lo consideró un dinosaurio debido a que cada vértebra del sacro solo poseía una costilla (los terópodos usualmente tenían múltiples costillas proyectándose desde cada vértebra del sacro).
En los años que siguieron, Poposaurus fue asignado a muchos grupos diferentes de reptiles. El paleontólogo húngaro Franz Nopcsa lo clasificó como un dinosaurio ornitisquio en 1921, identificando similitudes con los iguanodontianos y los camptosaurios. En 1928, Nopcsa lo situó en una nueva familia, Poposauridae, y un nuevo suborden, Poposauroidea. Para Nopsca, Poposauroidea era uno de los tres subórdenes que formaban el orden Ornithopoda. Durante mucho tiempo, varios paleontólogos apoyaron esta clasificación. Por ejemplo, el paleontólogo alemán Oskar Kuhn clasificó a Poposaurus en su propio suborden de ornitisquios, al que denominó Poposauria. En 1930, el paleontólogo estadounidense Oliver Perry Hay situó a Poposaurus en Anchisauridae, una familia de dinosaurios sauropodomorfos. El paleontólogo alemán Friedrich von Huene lo consideró como estegosaurio muy primitivo en 1950.
En 1961, el paleontólogo estadounidense Edwin Harris Colbert realizó una extensa descripción del material conocido de Poposaurus y lo clasificó como un dinosaurio terópodo. Colbert pensó que Poposaurus no podía ser un arcosaurio más primitivo porque tenía los huesos de las patas huecos y vértebras complejas, situándolo en Carnosauria, pero ya que su iliaco era distinto del de otros arcosaurios, lo asignó a su propia familia, Poposauridae. En el mismo artículo, Colbert describió un iliaco del Grupo Dockum de Howard County, Texas, que asignó a P. gracilis.
En su estudio de 1977 de los saurisquios del Triásico Tardío, Peter Galton reclasificó a Poposaurus como pseudosuquio tecodonte. En 1915, Mehl había descrito un «fémur distal» en el espécimen holotipo de Poposaurus, pero Galton lo reinterpretó como el extremo fusionado de los huesos púbicos. Galton notó similitudes entre las caderas de Poposaurus, Arizonasaurus, Bromsgroveia, Postosuchus y Teratosaurus, y los agrupó a todos en Poposauridae. Como otros paleontólogos antes de él, Galton distinguió a Poposaurus basándose en la forma única de su iliaco.
En 1995, los paleontólogos Robert Long y Phillip Murry describieron nuevos fósiles de Poposaurus procedentes de la cantera Placerias, en la Formación Chinle de Arizona. Entre el nuevo material había partes de la extremidad inferior, incluyendo la tibia y el calcáneo. Sacaron a Postosuchus de Poposauridae, afirmando que el material usado en su asignación era una quimera, una colección de huesos pertenecientes a animales distintos. El pubis de Postosuchus era de hecho un pubis de Poposaurus, lo que condujo a la errónea clasificación. Long y Murry separaron a los poposáuridos como Poposaurus, Bromsgroveia y al recién nombrado Lythrosuchus de los rauisuquios como Postosuchus, al que colocaron en la familia Rauisuchidae.
El material conocido de Poposaurus fue descrito una vez más en 2007, junto con dos nuevos especímenes de la Formación Tecovas de Texas y del Parque nacional del Bosque Petrificado de Arizona por Weinbaum y Hungerbühler. Lythrosuchus langstoni de Long y Murry fue reclasificado como una nueva especie de Poposaurus, P. langstoni. P. langstoni difiere de P. gracilis en que es de mayor talla, no posee un borde detrás del acetábulo, y no tiene un hoyo en el isquion que encaja en el iliaco. En 2011, un espécimen casi completo de P. gracilis, identificado como YPM VP 057100, fue hallado en la Formación Chinle en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante, Utah. Éste incluye los miembros delanteros, los posteriores, la cadera, costillas, vértebras dorsales y casi toda la cola. Exceptuando el cráneo, ahora ya es conocida la mayor parte del esqueleto de Poposaurus.

## Clasificación

Poposaurus es un miembro de la familia Poposauridae, parte del grupo mayor de pseudosuquios Poposauroidea. Es un pariente cercano de otros pseudosuquios del Triásico como los ctenosauríscidos y los shuvosáuridos. Como Poposaurus, los shuvosáuridos eran bípedos. Cuando el espécimen YPM VP 057100 fue descrito por Gauthier et al. en 2011, Poposaurus fue incluido en un análisis filogenético. Poposaurus fue situado dentro de Poposauroidea como el taxón hermano del enorme herbívoro Lotosaurus y los shuvosáuridos. Esto significa que Poposaurus está más cercanamente emparentado con Lotosaurus y los shuvosáuridos que con cualquier otro pseudosuquio. El análisis encontró que los ctenosauríscidos y el acuático Qianosuchus eran poposauroides sucesivamente más basales. A continuación el cladograma de Gauthier et al. (2011):

## Locomoción

Cuando M. G. Mehl nombró originalmente a Poposaurus en 1915, lo describió como «una criatura musculosa de peso ligero, posiblemente de postura bípeda ocasional, y muy seguramente de rápido movimiento». Mehl basó su descripción en los largos huesos de las extremidades y el profundo acetábulo, dos características que lo relacionaban con los dinosaurios bípedos. Sin embargo, desde la década de 1970 se ha considerado a Poposaurus como un arcosaurio pseudosuquio, filogenéticamente más próximo a los cocodrilos que a los dinosaurios. Muchos de sus parientes cercanos (como los grandes rauisúquidos y ctenosauríscidos) eran exclusivamente cuadrúpedos, no podían alzarse en dos patas. Aunque se desconocía como era su esqueleto completo, se esperaba que Poposaurus fuera similar en apariencia a sus parientes. En 2011, se describió el espécimen casi completo YPM VP 057100. Este ejemplar confirmó la descripción de Mehl, revelando que Poposaurus era de hecho bípedo. El esqueleto preserva tanto los miembros delanteros como los posteriores, mostrando que Poposaurus tenía los brazos más cortos que sus patas.
Aunque Poposaurus y los primeros dinosaurios eran bípedos, este método de locomoción se desarrolló independientemente en cada grupo. Su origen independiente puede observarse a través de varias diferencias en los esqueletos de Poposaurus y de los dinosaurios. A diferencia de estos, Poposaurus tenía el distintivo tobillo crurotarsal de los pseudosuquios, usualmente asociado a la locomoción cuadrúpeda. Poposaurus también tenían una postura de «pilar erguido» en la cual el acetábulo o fosa de la cadera está orientado hacia abajo y se coloca directamente sobre la cabeza del fémur. En contraste, los dinosaurios tienen una estructura de cadera de «contrafuerte erguido» en la que el acetábulo se orienta lateralmente y la cabeza del fémur forma un ángulo para encajar en la cadera.
A pesar del origen independiente de la bipedestación en Poposaurus y los dinosaurios, heredaron la tendencia a desplazarse erguidos impulsados por sus patas traseras de un ancestro común. La postura de este arcosaurio ancestral puede ser inferida a partir de un método denominado soporte filogenético. Archosauria es un grupo corona representado hoy en día por las aves y los crocodilianos, lo que significa que el primer arcosaurio era el último ancestro común de las aves y los cocodrilos. Todas las aves poseen una postura erguida fija, y los crocodilianos tiene la habilidad de caminar erguidos levantado sus extremidades. Si la postura erguida es un rasgo homólogo en aves y cocodrilos, el soporte fiologenético implica que heredaron esa característica de su ancestro común y que ese ancestro también caminaba de forma erguida. Con este razonamiento, se supone que los primeros arcosaurios podían caminar sin arrastrar el cuerpo. Poposaurus y los dinosaurios consiguieron una postura bípeda al incrementar de tamaño sus pastas traseras, fortalecer sus caderas y adaptar sus columnas a la flexión dorsoventral. Otras adaptaciones que pueden haber facilitado la locomoción bípeda incluyen el desarrollo de un corazón dividido en cámaras y pulmones con un flujo de aire unidireccional (de los cuales se asume su presencia en Poposaurus a través del soporte filogenético).
En un estudio de 2011 se presentó la reconstrucción de la musculatura de las extremidades de Poposaurus, basada en las marcas de las inserciones de los músculos en los huesos y en inferencias filogenéticas. Se describieron 26 músculos, tres ligamentos y dos estructuras de tejido conectivo. Aunque los músculos reconstruidos de Poposaurus comparten varios aspectos con los de las aves, son más similares a los de los crocodilianos. Se supone que Poposaurus tenía un músculo pubioisquiotibial, ausente en las aves y probablemente también en los dinosaurios no avianos. Los músculos extensores cortos de los dedos estaban probablemente presentes en el pie de Poposaurus, pero han desaparecido en las aves. El músculo pubioisquiofemoral externo de Poposaurus es también similar al de los crocodilianos actuales. Otros aspectos de los músculos de Poposaurus difieren de los de los crocodilianos. Por ejemplo, el músculo pubioisquiofemoral interno parte de la columna en los crocodilianos y de la cadera en Poposaurus. Que se origine en la cadera es un rasgo considerado como la condición ancestral en los arcosaurios, dado que también ha sido visto así en las aves y en los dinosaurios no avianos. Se cree que Poposaurus tenía músculos aductores que eran incluso mayores que los de los dinosaurios, y su zona de inserción recorría toda la longitud del fémur.

## Respiración

El estudio de 2011 de los músculos de las patas de Poposaurus también sugirió una distintiva forma de respiración que involucra a los músculos abdominales. La hipótesis presentada es que Poposaurus tenía un músculo isquiotroncal, que iba desde el isquion, en la parte posterior de la cadera, atravesaba el pubis y llegaba hasta la gastralia del abdomen. En una forma de respiración llamada respiración cuirasal, el isquiotroncal podría contraer y comprimir el tronco, bombeando los pulmones.