# Pappochelys

Pappochelys (nombre que significa "abuelo de las tortugas" en griego) es un género extinto de reptil diápsido relacionado cercanamente con las tortugas. El género solo incluye a una especie, Pappochelys rosinae, procedente del Triásico Medio de Alemania, la cual fue nombrada por los paleontólogos Rainer Schoch y Hans-Dieter Sues en 2015. El descubrimiento de Pappochelys proporciona mayor sustento para la clasificación de las tortugas dentro de Diapsida, una hipótesis que había sido sugerida desde hacía un buen tiempo por los datos moleculares pero no había sido respaldado por el registro fósil. En intermedio morfológicamente entre la tortuga basal Odontochelys del Triásico Superior de China y Eunotosaurus, un reptil del Pérmico Medio de Sudáfrica cuyas relaciones evolutivas no eran claras antes del descubrimiento de Pappochelys pero es probable que sea también parte del linaje que conduce a las tortugas.

## Descripción

Pappochelys tenía un cuerpo ancho, el cráneo pequeño y una cola alargada que conformaba cerca de la mitad de su longitud corporal total, la cual es de más de 20 centímetros. El cráneo posee dos grandes cuencas oculares. Tiene varias características similares a las tortugas, incluyendo costillas y gastralia expandidas que parecen ser los precursores del caparazón. Como en el caso de Eunotosaurus, cada costilla está aplanada formando una estructura ancha en forma de hoja con protuberancias y crestas cubriendo su superficie externa y una cresta corriendo hacia abajo en su cara interna, lo cual le da una forma de "T" en vista transversal. La gastralia (huesos similares a costillas que cubren el abdomen) está densamente agrupada y a veces fusionada en algunas secciones, formando una estructura parecida al plastrón de las tortugas. A diferencia de las tortugas, Pappochelys tenía dientes en sus mandíbulas y dos pares de agujeros en la parte posterior del cráneo, conocidos como fenestras temporales. La presencia de estas fenestras significan que el cráneo de Pappochelys es diápsido, en contraste con los cráneos anápsidos de las tortugas que carecen de cualquier fenestra temporal.

## Descubrimiento

Los fósiles de Pappochelys provienen de un conjunto de rocas de Alemania conocido como Keuper Inferior, el cual data de la época del Ladiniense del Triásico Medio, hace aproximadamente 240 millones de años, y se restringe a una capa de 5 a 15 centímetros de espesor de arcillolitas en un afloramiento de la Formación Erfurt cerca de la población de Vellberg. Los paleontólogos han estado estudiando exhaustivamente el Keuper Inferior desde inicios del siglo XIX y la capa de arcillolita ha sido intensamente explotada por sus fósiles desde 1985, aunque no fue hasta 2006 que se encontraron los primeros fósiles de Pappochelys. Desde entonces, las excavaciones emprendidas por el Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart han recuperado 20 especímenes de Pappochelys, que representan la mayor parte de su esqueleto.

## Relación con las tortugas

La posición de las tortugas en el árbol evolutivo de los reptiles ha sido un punto de discusión en décadas pasadas debido al desacuerdo entre los datos morfológicos y los moleculares. Basándose solo en los primeros, las tortugas parecen incluirse dentro de Parareptilia, el cual es un clado basal o agrupamiento evolutivo dentro de Sauropsida (Sauropsida es el clado que reúne a todos los reptiles). Los pararreptiles se caracterizan por la carencia de aberturas en su cráneo y se apartan del grupo principal de reptiles, Diapsida, el cual incluye a todos los demás saurópsidos vivos (lagartos, serpientes, crocodilianos y aves) y se caracteriza por los dos pares de aberturas temporales. En contraste, los datos moleculares sugiere que las tortugas son parte de Diapsida, ya sea como un subgrupo de los Lepidosauromorpha (el cual incluye a lagartos y serpientes) o el clado Archosauromorpha (el cual incluye a crocodilianos y aves).
De los reptiles que más se asemejan a Pappochelys, Eunotosaurus fue clasificado originalmente como un pararreptil y Odontochelys siempre había sido clasificado como una tortuga troncal (las tortugas troncales son los taxones más cercanamente relacionados con las tortugas que con cualquier otro reptil vivo de reptiles, pero no son en sí mismos tortugas). Dado que Eunotosaurus posee rasgos tanto de pararreptil como de tortuga, ha sido usado con frecuencia para justificar la ascendencia pararreptil de las tortugas, sin embargo algunos estudios llevados a cabo en 2015 que se centraron en una profunda investigación del cráneo descubrieron que Eunotosaurus es un diápsido y no un anápsido o pararreptil, sino que en este caso particular sus fosas temporales se encontraban tapadas por distintos huesos, por ejemplo: la fosa superior se encontraba tapada por el hueso supratemporal y la fosa inferior por el escamosal, este cambio en la morfología se debería al desarrollo de los escudos que finalmente acabarían en las caparazones de las tortugas. El descubrimiento de Pappochelys, el cual también es claramente un diápsido, proveen la primera evidencia clara en el registro fósil de que las tortugas pertenecen a Diapsida. En 2015, Schoch y Sues incorporaron a Pappochelys, Eunotosaurus y Odontochelys en un análisis filogenético junto con pararreptiles, tortugas y muchos otros taxones reptilianos a fin de dilucidar sus relaciones. Su análisis encontró apoyo para un clado de diápsidos que contiene a Eunotosaurus, Pappochelys, Odontochelys y las tortugas, y sitúa este clado dentro de Lepidosauromorpha. Esta agrupación tiene un parentesco distante con los pararreptiles, los cuales fueron determinados como el grupo más basal dentro de Sauropsida. A diferencia de las anteriores filogenias morfológicas (hipótesis de relaciones evolutivas), la elaborada por Schoch y Sues está de acuerdo con los datos moleculares. A continuación se muestra un cladograma o árbol evolutivo con los resultados de su análisis; las tortugas troncales se señalan con negrita:

## Paleobiología

La capa de arcillolita en la que se hallaron los fósiles de Pappochelys fue probablemente depositada en un antiguo lago, lo que sugiere que Pappochelys puede haber sido semiacuático como muchas tortugas modernas. Aunque Pappochelys carecía de un caparazón óseo completamente desarrollado, sus huesos engrosados pueden haberle ayudado a reducir su flotabilidad, facilitándole la natación.