# Monstrilloida

Monstrilloida es un orden de copépodos parásitos proteleanos que infectan a diferentes grupos de invertebrados bentónicos marinos. Su nombre se debe a que cuando el zoólogo James Dwight Dana describió el primero de sus géneros, Monstrilla (pequeño monstruo), consideró como una característica monstruosa el hecho que no tuvieran piezas bucales. Tiene solo una familia, Monstrillidae. Además de la falta total de partes bucales en los adultos, también se distinguen por la falta total de intestino. El orden Monstrilloida está representado actualmente por cinco géneros que contienen más de 160 especies Solo se pueden encontrar adultos en las colecciones de plancton debido a que solo sus primeras fases naupliaria, preadulta y adulta son planctónicas.

## Diagnosis

Debido a la ausencia de partes bucales en los adultos y a un desarrollo larval críptico, las diagnosis de los géneros de este grupo son someras y se basan en un número limitado de caracteres, que incluye el número de urosomitas de la hembra, la posición relativa de la papila oral sobre el cefalotórax, el número de setas caudales y el desarrollo de los ojos.

## Morfología

Su tamaño varia de entre 2 a 2,7 mm en hembras y 1,3 a 1,7 mm en los machos. Su cuerpo se divide en el prosoma, compuesto por el cefalosoma y hasta el cuarto segmento pedígero, y el urosoma, que está formado por tres (Cymbasoma) o cuatro (Monstrilla y Monstrillopsis) somitas en hembras y cuatro (Cymbasoma) o cinco (Monstrilla y Monstrillopsis) en machos e incluye el quinto segmento pedígero. Los adultos no poseen apéndices cefálicos (exceptuando las anténulas).
Las anténulas son rectas y apuntan hacia la parte anterior del cuerpo, su estructura tiene patrones característicos de segmentación y setación reducida.Las anténulas de las hembras se componen de cuatro segmentos, en algunas especies la segmentación puede ser débil, o puede haber una fusión parcial de los segmentos 3 y 4, también pueden tener constricciones y protuberancias o reticulación profunda. En los machos estas poseen cinco segmentos, en los primeros cuatro se encuentra el mismo patrón de setación que en las hembras. La anténula posee una modificación, la geniculación distal, esta tiene un solo segmento con hasta 12 elementos setales. Se pueden encontrar varios tipos de antenulas en machos, sin modificaciones en el segmento distal, con proceso hialino en el margen distal del segmento que se estrecha distalmente para formar una punta con forma de sable, con filas transversales distales y de bordes aserrados, y con filas vestigiales.
La papila oral se encuentra en el lado anterior, la posición de esta ayuda a separar los géneros, por ejemplo en Cymbasoma y Maemonstrilla la papila oral se encuentra en la parte anterior. En la fase endoparasitaria despliegan unos tubos pareados, a través de los cuales absorben los nutrientes, esto deja cicatrices que permanecen el los adultos en la zona perioral, estas varían en tamaño, posición y ornamentación (estrías o surcos). La ornamentación cuticular del cefalotórax puede variar, puede ser una reticulación simple y somera, o más compleja y profunda, también se puede encontrar una franja de estrías cuticulares en todo el cuerpo que cubre casi la mitad del cefalotórax. En algunos casos la franja es reducida. Los adultos no presentan piezas bucales.
Además, tienen cuatro pares de patas natatorias usadas para locomoción, las cuales están compuestas de setas y espinas. Una característica importante del desarrollo de los Monstrilloida es que durante la etapa de copepodito pierden una seta exopodal. En cuanto a la estructura de las setas generalmente son lisas pero esto se exceptúa en algunas especies de Maemonstrilla, en este género también sus placas coxales son protuberantes en las patas 1-4.

## Reproducción

Los machos tienen un órgano copulador el cual permite que se les identifique fácilmente. Este órgano hace parte del complejo genital y está formado por "lappets" que son procesos distales ubicados en un eje basal; los lappets tienen distintas formas por ejemplo en forma de hoja. En el somita genital sobresale una base de la cual surgen los lappets, también el interior de estos es crenulado y su exterior corrugado. Por último, el órgano genital de este género esta conectado a los conductos espermáticos.

## Ciclo de vida

El ciclo de vida es completo y representa el exitoso resultado evolutivo de enfrentarse a tres distintos tipos de hábitat, el planctónico, el bentónico y el endoparasitario. El monstrilloida es uno de los órdenes menos conocidos entre los Copépodos ya que son parásitos durante su fase juvenil y parte de la etapa adulta. Durante los primeros estados de nauplio son endoparásitos principalmente de invertebrados marinos bentónicos como poliquetos errantes de las familias Capitellidae, Serpulidae, Spionida y Syllidae. En moluscos gasterópodos y bivalvos se introducen en huésped hasta localizarse en el torrente sanguíneo donde se desarrollan hasta alcanzar la fase preadulta, en su fase adulta son organismos planctónicos de vida libre carentes de boca y ano; comúnmente capturados en zonas neríticas y costeras desde los trópicos hasta latitudes altas.
Actualmente se desconoce con exactitud cómo los Monstrilloida realizan a sus hospederos pero se supone que lo hacen de una forma muy similar a los demás copepodos parásitos. Usan las mandíbulas de la primera etapa naupliar y las antenas como herramientas para adherirse y luego poder penetrar en el organismo, en esta etapa dentro del hospedero se convierten en algo similar a una larva, con este desarrollo generan unas "raíces" para poder absorber los nutrientes del hospedero. Posteriormente, en la fase llamada copepodito V, abandona al hospedero para finalmente ser adulto y unirse a las columnas de agua.

## Alimentación

Los monstrilloides son parásitos protoleanos, ya que tienen una fase endoparasita y una de vida libre. En las etapas post naupliar y juvenil son endoparásitos de algunos grupos de invertebrados bentónicos marinos, la primera fase naupliar y la etapa adulta son planctónicas de vida libre. El primer estadio naupliar localiza al potencial hospedero y se adhiere a él, (se presume que usa sus mandíbulas con garras terminales y las antenas para atravesar la pared corporal del huésped) después de la infección en las siguientes etapas naupliares se alimenta de su propio vitelo hasta que se desarrollan los tubos pareados que utiliza para absorber los nutrientes, pueden tener de 1 a 3 pares de tubos de alimentación. En huéspedes poliquetos se ubican en el eje principal de este con su superficie ventral hacia el sistema digestivo y el extremo cefálico hacia la parte posterior del cuerpo.
Crecen dentro del huésped hasta su última fase juvenil ( copepodito V ) y entonces sale del cuerpo a través de la pared corporal. Este parasitismo puede causarle al huésped infiltración hemocítica, hinchazón y castración.
Sus huéspedes ( invertebrados de varias familias de poliquetos, moluscos gastrópodos y bivalvos, e incluso esponjas) suelen ser sésiles o sedentarios y gregarios lo que debería favorecer el mantenimiento local de la fauna parasitaria y es una ventaja para encontrar posibles huéspedes sin necesidad de dispersión a larga distancia.

## Distribución y Hábitat

Tanto la distribución como la diversidad de Monstrilloida es poco conocida y subestimada, debido a su simplicidad morfológica, descripciones incompletas, problemas de nomenclatura y dificultades para relacionar machos y hembras de una misma especie. Sin embargo, en general este género tiene una distribución cosmopolita con preferencia a las aguas templadas y frías. Las regiones con mayor riqueza de especies son: las aguas europeas del Atlántico del norte (32 especies), el Mar Caribe y el Golfo de México (24), el Mediterráneo y el Mar Negro (19), Indonesia, Malasia y Filipinas (17), aguas del Japón (17) y Brasil-Argentina (16).
Las especies del orden Monstrilloida son más diversas y abundantes en ambientes de arrecife de coral, además se ha informado que pueden presentar picos de abundancia estacionales cuando se encuentran en su fase adulta, por ejemplo, en un estuario brasileño son abundantes durante el periodo seco y escasos durante el periodo lluvioso.

## Taxonomía

Los principales caracteres taxonómicos utilizados para identificar los Monstrilloida incluyen el número de setas caudales, la forma y proporciones de su cuerpo, la longitud de la antena, el desarrollo de los ojos y la posición de la papila oral. El orden comprende una familia que a su vez tiene cinco géneros:
* Orden Monstrilloida Sars, 1901
** Familia Monstrillidae Dana, 1849
*** Monstrilla Dana,1849
*** Monstrillopsis G. O. Sars, 1921
*** Caromiobenella Jeon, W Lee & Soh, 2018
*** Cymbasoma Thompson I.C., 1888
*** Maemonstrilla Grygier & Ohtsuka, 2008

## Filogenia

Teniendo en cuenta revisiones y análisis moleculares recientes existe evidencia que reafirma a Monstrilloida como un orden monofilético que forma un grupo hermano con los siphonostomatoida en un mismo clado. Existen caracteres únicos en Monstrilloida tales como el hecho que la fase infecciosa sea la nauplio en lugar de la copepodito como existe en otros grupos, la presencia de una estructura bucal en la fase nauplio así como el desarrollo endoparasitario de esa misma fase, el desarrollo distintivo de las patas natatorias con finalización temprana. Sin embargo comparte caracteres raros con otros organismos de la subclase Copepoda tales como la falta de piezas bucales, antena y función de las mismas en adultos al igual que en miembros de la familia Thaumatopsyllidae de los Cyclopodia, o el hecho de tener un modo dual de parasitismo como en algunos taxones de Cyclopodia y Siphonostomatoida

## Importancia del grupo

Se sabe desde hace más de 200 años que los Monstrilloida infectan varias especies de poliquetos, pero también a moluscos pyramidélidos y vermétidos. Por otra parte, el análisis histológico mostró que la presencia de las larvas de copépodos causa daños severos en el tejido del manto del mejillón. Causan hiperplasia y una fuerte respuesta inflamatoria en el huésped, incluyendo migración de hemocitos a la zona del manto afectada por la infección de copepoditos. Debido a esto, se demostró un efecto negativo sobre las poblaciones de invertebrados marinos con valor comercial.