# Troodontidae

Los troodóntidos (Troodontidae) son una familia de dinosaurios terópodos manirraptores, que vivieron, probablemente, desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Superior (hace aproximadamente entre 155 y 66 millones de años, desde el Kimmeridgiense hasta el Maastrichtiense), en lo que hoy es Asia, Europa y Norteamérica.

## Descripción

Los troodóntidos fueron un grupo de terópodos de tamaño pequeño a mediano (1–100 kilogramos). El mayor miembro conocido es Troodon, y el más pequeño es Anchiornis, el cual es también el más pequeño dinosaurio no aviano. Tenían patas inusualmente alargadas comparadas con las de otros terópodos, con una gran garra curvada en su segundo dedo del pie, parecida a la garra hiperextendida de los dromeosáuridos. Sin embargo, la garra en forma de hoz de los troodóntidos no era tan grande o recurvada como en sus parientes, y en algunos casos puede no haberse elevado sobre el suelo y "retraerse" en el mismo grado. Por lo menos en un troodóntido, Borogovia, el segundo dedo del pie no se pudo haber elevado en absoluto y su garra era recta, no curvada ni en forma de hoz.
Los troodóntidos tenían cerebros inusualmente grandes entre los dinosaurios, comparables a los de las actuales aves no voladoras. Sus ojos eran también inusualmente grandes, y apuntaban hacia adelante, indicando que tenían una poderosa visión binocular. Los oídos de los troodóntidos eran también inusuales entre los terópodos, teniendo cavidades auriculares muy alargadas del oído medio, indicando un agudo sentido auditivo. La disposición de esta cavidad cerca del tímpano puede haber ayudado en la detección de sonidos de baja frecuencia. Los oídos de los troodóntidos además eran asimétricos, con un oído situado más alto en el cráneo que el otro, un rasgo compartido solo con algunos búhos. La especialización extrema de los oídos puede indicar que los troodóntidos cazaban de manera parecida a los búhos, en el sentido de que usaban su audición para localizar a presas pequeñas.
Aunque muchos paleontólogos creen que eran carnívoros depredadores, sus dientes pequeños, con un borde áspero y serrado, con dentículos grandes y la forma en U de las mandíbulas de algunas especies (particularmente en Troodon) sugieren que algunas especies pueden haber sido omnívoras o herbívoras. Los expertos sugieren que el gran tamaño de los dentículos recuerda al de los dientes de las actuales iguanas. En contraste, algunas especies, como Byronosaurus, tenían un mayor número de dientes parecidos a agujas, los cuales parecen estar mejor equipados para apresar presas pequeñas, como aves, lagartos y pequeños mamíferos. Otros rasgos morfológicos de los dientes, como la forma detallada de los dentículos y la presencia de surcos sanguíneos, también parecen indicar consumo de carne. Aunque poco se sabe de manera directa sobre el comportamiento depredatorio de los troodóntidos, Fowler y colaboradores han teorizado que las largas patas y las pequeñas garras en forma de hoz (comparadas con las de los dromeosáuridos) indican un estilo de vida más corredor, aunque los estudios indican que los troodóntidos probablemente aún eran capaces de usar sus garras unguales para manipular a sus presas. Las proporciones de los metatarsianos, tarsos y unguales de los troodóntidos parecen ser un indicador de que tenían pies más ágiles pero débiles, quizás mejor adaptados a capturar y someter presas pequeñas. Esto sugiere una separación ecológica con los dromeosáuridos, relativamente más lentos y más fuertes.

## Paleobiología

Se han descrito muchos nidos de troodóntidos, incluyendo huevos que contienen embriones fosilizados. Se han desarrollado hipótesis sobre la reproducción de los troodóntidos con base en esta evidencia (véase en Troodon la sección "Reproducción").
Algunos fósiles de troodóntidos, incluyendo especímenes de Mei y Sinornithoides, han demostrado que estos animales empollaban como las aves, con sus cabezas arropadas bajo sus brazos. Estos fósiles, así como las numerosas similitudes esqueléticas con las aves y otros dinosaurios emplumados, apoyan la idea de que los troodóntidos probablemente portaban una cobertura de plumas muy parecida a la de las aves modernas. El descubrimiento de varios fósiles de troodóntidos primitivos completamente emplumados (Jinfengopteryx y Anchiornis) le ha dado apoyo adicional a esta idea.
En 2004, Mark Norell y colaboradores describieron dos cráneos parciales de troodóntidos (con números de espécimen IGM 100/972 y IGM 100/974) hallados en un nido de huevos de un ovirraptórido en la Formación Djadochta de Mongolia. Se sabe con certeza que el nido es de un ovirraptorosaurio, dado que un embrión de ovirráptorido está aún preservado dentro de uno de los huevos. Los dos cráneos de troodóntidos fueron descritos inicialmente por Norell et al. (1994) como de dromeosáuridos, pero luego fueron reasignados al troodóntido Byronosaurus tras nuevos estudios. Los troodóntidos eran embriones o recién nacidos, y tienen fragmentos de cáscara de huevo adheridos a ellos aunque parece que las cáscaras son de ovirraptórido. La presencia de pequeños troodóntidos en un nido de otro tipo de dinosaurio es un enigma. Las hipótesis que explican como llegaron allí incluyen el que hayan sido presas de un ovirraptórido adulto, que fuesen presa de los ovirraptóridos recién nacidos, o que los troodóntidos hayan desarrollado el parasitismo de puesta.

## Troodontidae y la evolución de las aves

Los troodóntidos son importantes en la investigación sobre el origen de las aves porque comparten muchas similitudes anatómicas con las aves primitivas. De manera crucial, y en general, el muy completo fósil identificado como WDC DML 001 ("Lori") es un troodóntido del Jurásico Superior hallado en la Formación de Morrison en Estados Unidos, cercana temporalmente a la época de Archaeopteryx y varios especímenes de troodóntidos de la Formación Tiaojishan de China (Anchiornis) son aún más antiguos. El descubrimiento de estos troodóntidos jurásicos es evidencia física positiva de que los deinonicosaurios avanzados ya estaban presentes antes de que las aves se originaran, y que los paravianos basales deben haber evolucionado mucho antes. Este hecho invalida por completo la "paradoja temporal" citada por los pocos oponentes a la idea de que las aves están cercanamente relacionadas con los dinosaurios.

## Sistemática

Troodontidae se define como el clado más inclusivo que contiene a Troodon formosus (Leidy, 1856) pero no a Dromaeosaurus albertensis (Matthew & Brown, 1922), a Ornithomimus edmontonicus (Parks, 1933) y a Passer domesticus (Linneo, 1758).
Los fósiles de troodóntido estuvieron entre los primeros restos dinosaurios descritos. Inicialmente, Leidy (1856) asumió que eran de lacertilios (lagartos), pero en 1924 estos fueron referidos a Dinosauria por Gilmore, quien sugirió que eran de ornitisquios. No fue sino hasta 1945 que C.M. Sternberg reconoció a Troodontidae como una familia de terópodos. Desde 1969, Troodontidae ha sido relacionado generalmente con Dromaeosauridae, en un clado (agrupación natural) conocida como Deinonychosauria, pero esto no ha sido un consenso. Holtz (en 1994) erigió el clado Bullatosauria, uniendo a Ornithomimosauria (los "dinosaurios avestruz") con Troodontidae, basándose en alguanas características que incluyen, entre otras, un neurocráneo expandido (parabasiesfenoides) y una alargada abertura inferior en el maxilar (la fenestra maxilar). Los rasgos de la pelvis también sugieren que eran menos avanzados que los dromeosáuridos. Nuevos descubrimientos de troodóntidos primitivos de China (como Sinovenator y Mei), sin embargo, muestran fuertes similitudes entre Troodontidae, Dromaeosauridae y el ave primitiva Archaeopteryx, y muchos paleontólogos, incluyendo al propio Holtz, consideran a los troodóntidos como mucho más cercanamente relacionados con las aves de lo que lo están con los ornitomimosaurios, causando que el clado Bullatosauria haya caído en desuso.
Un estudio de la sistemática de los terópodos realizado por miembros del Theropod Working Group ha encontrado fuertes similitudes entre los troodóntidos y dromeosáuridos más basales y Archaeopteryx. A este grupo se le dio el nombre de Paraves por Novas y Pol. El cladograma publicado por Hwang et al. encontró que Archaeopteryx representa una rama muy primitiva de los Paraves, y sitúa a los dromeosáuridos y troodóntidos como más derivados. Esto suscita la posibilidad de que los comportamientos aerodinámicos pudieran ser ancestrales para todos los Deinonychosauria. El extenso análisis cladístico llevado a cabo por Turner et al. (2012) apoya la monofilia de Troodontidae.

### Taxonomía

* Familia Troodontidae
** Almas
** Albertavenator
** ?Archaeornithoides
** Geminiraptor
** Jianianhualong
** Jinfengopteryx
** Harenadraco
** Hesperornithoides
** Koparion?
** Liaoningvenator
** Mei
** Sinornithoides
** Sinusonasus
** Sinovenator
** Talos
** Tochisaurus
** Xiaotingia
** Xixiasaurus
** Subfamilia Elopteryginae
*** Elopteryx
** Subfamilia Jinfengopteryginae
** Jinfengopteryx
** Subfamilia Troodontinae
*** Borogovia
*** Byronosaurus?
*** Gobivenator
*** Hypnovenator
*** Latenivenatrix
*** Linhevenator
*** Philovenator
*** Saurornithoides
*** Stenonychosaurus
*** Troodon
*** Urbacodon
*** Zanabazar
* Especímenes aún no descritos o innombrados
** SPS 100/44 = Trodóntido EK
* Posibles troodóntidos
** Paronychodon
** Pectinodon
** Euronychodon
** Richardoestesia

### Filogenia

Cladograma según un análisis de Turner, Makovicky y Norell (2012):
Cladograma según un análisis de Godefroit y colaboradores de 2013: