# Tupuxuara

Tupuxuara (espíritu familiar) es un género de pterosaurios pterodactiloideos de la superfamilia Azhdarchoidea que vivió a principios del Cretácico (Valanginiense y Hauteriviense) en lo que hoy es Brasil.

## Descripción

Tupuxara medía unos 2,5 metros de largo y 5,4 m de envergadura. Su principal rasgo distintivo era una gran cresta en su cabeza, más redondeada en las hembras y ausente en los individuos que no habían alcanzado la madurez sexual. Esta cresta iba desde el hocico hasta detrás del cráneo. La cabeza, que medía casi 1 m, era enorme a comparación con el cuerpo, era muy liviana gracias a los agujeros en el cráneo.
El holotipo, MN 6591-V, fue hallado en la Formación Santana del Cretácico de Brasil. Consiste en un hocico y algunos huesos parciales del ala. Los individuos maduros de T. longicristatus poseían una cresta vuelta hacia atrás que se originaba desde el hocico. Varios materiales fósiles adicionales se han encontrado desde entonces, mostrando una considerable variación en su morfología. Algunos investigadores explican esto como resultado de variaciones intraespecíficas, probablemente resultado de diferencias en el sexo o la edad. Otros, en cambio, asumen que esto corresponde a la presencia de especies distintas.
Tupuxuara es un miembro del grupo Azhdarchoidea. Kellner lo asignó a la familia Tapejaridae dentro de Azhdarchoidea. Sin embargo, de acuerdo a algunos análisis, Tupuxuara es más cercano a los Azhdarchidae (el grupo que incluye al gigantesco Quetzalcoatlus de Norteamérica) que a Tapejara y sus parientes.
Se ha sugerido que Tupuxuara era un devorador de peces en las costas de Suramérica. Otras hipótesis incluyen la posibilidad de que consumiera frutas.
Un espécimen subadulto descrito por David Martill y Darren Naish de la Universidad de Portsmouth en 2006 aún no tenía una cresta completamente desarrollada, lo que apoya la idea de que la cresta era un indicador de madurez sexual.
Las comparaciones entre los anillos escleróticos de Tupuxuara y aves y reptiles modernos sugieren que pueden haber sido diurnos.

## Historia

La especie T. longicristatus fue descubierta en la Formación Santana en 1988 por Alexander Kellner y Diógenes Campos. La especie tipo es Tupuxuara longicristatus. El nombre del género se refiere a un espíritu familiar de la mitología de los Tupí. El nombre de la especie significa "cresta alaragda" en latín.
En 1994 una segunda especie fue nombrada por Kellner: Tupuxuara leonardii. El nombre de la especie es en homenaje a Giuseppe Leonardi. El holotipo es MN 6592-V, un cráneo fragmentario con una cresta más redondeada. Otros materiales han sido referidos a T. leonardii. Los mayores cráneos tienen una longitud de 130 centímetros, indicando una envergadura de 5.5 metros.
En 2009 se nombró a una tercera especie, siendo su autor Mark Paul Witton: Tupuxuara deliridamus. El holotipo es SMNK PAL 6410, un cráneo. Otro cráneo constituye el paratipo: KPMNH DL 84. El nombre de esta especie se deriva del latín delirus, "loco" o "delirante", y adamas, "invencible" que es también la palabra de la que se deriva "diamante". La especie tenía una distintiva abertura en el cráneo en forma de diamante y cuencas oculares bajas. El nombre también es un tributo a la canción "Shine On You Crazy Diamond" de Pink Floyd, una de las bandas favoritas de Witton.

## Clasificación

Tupuxuara es un miembro del grupo Azhdarchoidea. Kellner lo asignó al grupo Tapejaridae dentro de Azhdarchoidea. Sin embargo algunos análisis sugieren que Tupuxuara es más cercano a la familia Azhdarchidae (el grupo que incluye a la forma gigante de Texas Quetzalcoatlus) que a Tapejara y sus parientes.
El cladograma presentado a continuación sigue el análisis de 2011 de Felipe Pinheiro y colegas.

## Paleobiología

Un subadulto descrito por David Martill y Darren Naish de la Universidad de Portsmouth en 2006 aún no se había desarrollado plenamente su cresta, que apoya la sugerencia de que la cresta era un marcador para la madurez sexual.
Las comparaciones entre los anillos escleróticos de Tupuxuara y las aves modernas y reptiles sugieren que puede haber sido diurna.