# Ophidia

Ophidia (también conocido como Pan-Serpentes) es un clado de reptiles escamosos que incluye a las serpientes modernas y todos los escamosos más estrechamente relacionados con las serpientes que a otros grupos de vida de lagartos.
Ophidia fue definida como "el ancestro común más reciente de Pachyrhachis y (serpientes modernas), y todos sus descendientes" por Lee y Caldwell en 1998. Caldwell ha utilizado Ophidia posteriormente de una manera incompatible con esta definición, usándola para incorporar otras "serpientes" más basales, como la Najash rioegrina del Cretácico Tardío o la Diablophis jurásica y la Portugalophis. .
El nombre de clado Ophidia deriva de la palabra griega antigua ὀφίδιον (ophídion), que significa "serpiente pequeña".

## Evolución

Se cree que las serpientes modernas evolucionaron a partir de lagartijas excavadoras o acuáticas durante el período Cretácico medio, y los primeros fósiles conocidos datan de hace unos 112 millones de años. Sin embargo, la relación entre las serpientes modernas y los antepasados de serpientes más primitivas, muchas de las cuales conservaban las extremidades traseras, es menos clara. Si bien muchas de estas "serpientes de tallo" se conocen a partir de fósiles mesozoicos, algunas de ellas pueden ser descendientes de las primeras serpientes verdaderas en lugar de linajes más primitivos. A continuación se muestra un cladograma modificado de un estudio de Wilson et al. (2010), que encontró que muchas serpientes de tallo de otros estudios eran verdaderas serpientes.
Abajo se encuentra otra filogenia de Ophidia, siguiendo el estudio de Caldwell e investigadores.
El registro fósil de serpientes es relativamente pobre porque los esqueletos deserpientes son típicamente pequeños y frágiles, lo que hace que la fosilización sea poco común. Los fósiles fácilmente identificables como serpientes (aunque a menudo conservan las extremidades traseras) aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Cretácico. Los primeros fósiles de serpientes conocidos provienen de sitios en Utah y Argelia, representados por los géneros Coniophis y Lapparentophis, respectivamente. Estos yacimientos fósiles se han fechado tentativamente en la época albanesa o cenomaniana del Cretácico tardío, hace entre 112 y 94 millones de años. Sin embargo, se ha sugerido una edad aún mayor para uno de los sitios argelinos, que puede ser tan antiguo como el Aptiano, hace 125 a 112 millones de años
Según la anatomía comparada, existe consenso en que las serpientes descienden de los lagartos. Las serpientes pitones y las boas —grupos primitivos entre las serpientes modernas— tienen extremidades traseras vestigiales: dedos diminutos con garras conocidos como espolones anales, que se utilizan para agarrar durante el apareamiento. $^{:11}$ Los grupos Leptotyphlopidae y Typhlopidae también poseen restos de la cintura pélvica, que a veces aparecen como proyecciones córneas cuando son visibles.
Las extremidades anteriores son inexistentes en todas las serpientes conocidas. Esto se debe a la evolución de los genes Hox, que controlan la morfogénesis de las extremidades. El esqueleto axial del antepasado común de las serpientes, como la mayoría de los otros tetrápodos, tenía especializaciones regionales que consistían en vértebras cervicales (cuello), torácicas (pecho), lumbares (espalda baja), sacras (pélvicas) y caudal (cola). Al principio de la evolución de la serpiente, la expresión del gen Hox en el esqueleto axial responsable del desarrollo del tórax se volvió dominante. Como resultado, las vértebras anteriores a las yemas de las patas traseras (cuando están presentes) tienen todas la misma identidad torácica (excepto en el atlas, el eje y 1-3 vértebras del cuello). En otras palabras, la mayor parte del esqueleto de una serpiente es un tórax extremadamente extendido. Las costillas se encuentran exclusivamente en las vértebras torácicas. Las vértebras del cuello, lumbares y pélvicas son muy reducidas (sólo están presentes de 2 a 10 vértebras lumbares y pélvicas), mientras que sólo queda una cola corta de las vértebras caudales. Sin embargo, la cola todavía es lo suficientemente larga como para ser de uso importante en muchas especies y está modificada en algunas especies acuáticas y arborícolas.
Las serpientes modernas se diversificaron enormemente durante el Paleoceno . Esto ocurrió junto con la radiación adaptativa de los mamíferos, luego de la extinción de los dinosaurios (no aviares). Los colúbridos, uno de los grupos de serpientes más comunes, se volvieron particularmente diversos debido a la caza de roedores, un grupo de mamíferos especialmente exitoso.

### Orígenes

El origen de las serpientes sigue siendo un problema sin resolver. Hay dos hipótesis principales que compiten por la aceptación.

#### Hipótesis del lagarto excavador

Existe evidencia fósil que sugiere que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de lagartos excavadores, como los varanidos (o un grupo similar) durante el Período Cretácico. Una de las primeras serpientes fósiles, Najash rionegrina, era un animal excavador de dos patas con un sacro, y era completamente terrestre. Un análogo existente de estos supuestos ancestros es el monitor sin orejas Lanthanotus de Borneo (aunque también es semiacuático). Las especies subterráneas desarrollaron cuerpos aerodinámicos para excavar y eventualmente perdieron sus extremidades. De acuerdo con esta hipótesis, características como los párpados transparentes y fusionados, y la pérdida de orejas externas evolucionaron para hacer frente a dificultades de animales fosoriales, como córneas raspadas y suciedad en las orejas. Se sabe que algunas serpientes primitivas poseían extremidades traseras, pero sus huesos pélvicos carecían de una conexión directa con las vértebras. Estos incluyen especies fósiles como Haasiophis, Pachyrhachis y Eupodophis, que son un poco más antiguas que Najash.

#### Hipótesis del lagarto acuático

Muchos investigadores creen que las serpientes comparten una ascendencia marina común con los mosasaurios, una sugerencia avanzada en 1869 por Edward Drinker Cope, quien acuñó el término Pythonomorpha para unirlas. La idea permaneció inactiva durante más de un siglo, para ser revivida en la década de 1990. Los mosasaurios eran lagartos varanidos acuáticos del Cretácico, que a su vez se derivan de los Aigialosáuridos. Según esta hipótesis, se cree que los párpados transparentes y fusionados de las serpientes han evolucionado para combatir las condiciones marinas (pérdida de agua corneal por ósmosis), y las orejas externas se perdieron por desuso en un medio acuático. Esto finalmente llevó a un animal similar a las serpientes marinas de hoy. En el Cretácico Superior, las serpientes recolonizaron la tierra y continuaron diversificándose hasta convertirse en las serpientes de hoy. Se conocen restos fosilizados de serpientes de sedimentos marinos del Cretácico superior temprano, lo que es consistente con esta hipótesis; particularmente así, ya que son más antiguos que el Najash rionegrina terrestre. La estructura similar del cráneo, las extremidades reducidas o ausentes y otras características anatómicas que se encuentran tanto en los mosasaurios como en las serpientes llevaron a una correlación cladística positiva, y algunas de estas características se comparten con los varánidos.
El cladograma a continuación, basado en Palci y Caldwell (2010), sugiere que las serpientes están más estrechamente relacionadas con los dolicosáuridos que los mosasaurios propiamente dichos. colocando a los Dolichosauridae como un grupo hermano de las serpientes modernas y sus antepasados más cercanos.

#### Genética

Estudios genéticos en los últimos años han indicado que las serpientes no están tan estrechamente relacionadas con los lagartos monitores como se creía alguna vez y, por lo tanto, no con los mosasaurios, el antepasado propuesto en el escenario acuático de su evolución. Los restos fragmentados encontrados en el Jurásico y Cretácico Temprano indican registros fósiles más profundos para estos grupos, lo que potencialmente puede refutar cualquiera de las hipótesis.