# Platecarpus

Platecarpus ("muñeca plana") es un género extinto de lagarto acuático perteneciente a la familia de los mosasáuridos, que vivió hace cerca de 84-81 millones de años a finales del período Cretácico. Sus fósiles han sido hallados en Estados Unidos. Platecarpus probablemente se alimentaba de peces, calamares y ammonites. Como otros mosasaurios, se pensó inicialmente que nadaba de manera similar a una anguila, aunque un reciente estudio sugiere que nadaba de manera más parecida a los tiburones modernos. Un ejemplar excepcionalmente preservado de P. tympaniticus conocido como LACM 128319 muestra impresiones de piel, pigmentos alrededor de las fosas nasales, tubos bronquiales y la presencia de una alta aleta caudal, mostrando que éste y otros mosasaurios no necesariamente tenían un método de natación similar al de una anguila, más bien eran nadadores rápidos y poderosos. El ejemplar es alojado en el Museo de Historia Natural de Los Ángeles.

## Descripción

Platecarpus tenía una larga cola orientada hacia abajo con un gran lóbulo dorsal sobre ella, aletas para dirigir el nado, y también mandíbulas con dientes cónicos alineados. Crecía hasta los 4.3 metros de largo, siendo la mitad de esta longitud ocupada por la cola. Los mosasaurios platecarpinos evolucionaron en el muy especializado grupo de los plioplatecarpinos a finales del Cretácico.
La estructura craneal del Platecarpus es única entre los mosasaurios. Este género se caracteriza por su corto cráneo, en el cual tenía menos dientes que otros mosasaurios (aproximadamente 10 dientes en cada hueso dentario). LACM 128319 preservó material dentro de su anillo esclerótico que podría ser la retina del ojo. Pequeñas estructuras en la retina, cada una de cerca de 2 µm de largo observadas mediante escaneo de microespectroscopía de electrones pueden representar melanosomas de la retina preservadas en sus posiciones originales.
Los tubos respiratorios son también conocidos en el LACM 128319, preservados como anillos traqueales cartilaginosos. Sólo el extremo posterior de la mayor parte del tubo traqueal -al final del cuello cerca de la faja pectoral- es conocido. La sección en la cual los dos bronquios se dividen también se preservó en el espécimen, pero se destruyó durante la excavación. Esa es una indicación de que el Platecarpus y otros mosasaurios tenían dos pulmones funcionales. Las serpientes, que están cercanamente emparentadas a los mosasaurios, sólo poseen un pulmón funcional, mientras que el segundo pulmón es vestigial o ausente. A diferencia de los lagartos terrestres, sin embargo, los bronquios se separan en frente del área de los miembros delanteros más que al nivel de las extremidades.
Impresiones de piel son conocidas del Platecarpus, preservadas en el ejemplar LACM 128319 como suaves impresiones y material de fosfato. Las escamas en la punta del hocico y en lo alto del cráneo son de forma un tanto hexagonal, sin contacto entre las mismas. Las de las mandíbulas son largas y romboidales, solapadas una sobre otra. Las escamas en el hocico indican que las fosas nasales estaban situadas muy en el frente del cráneo, en la punta, y se ubicaban lateralmente como en muchos escamosos y arcosaurios. Las escamas del cuerpo son todas romboidales, y se conectan fuertemente en filas diagonales que se superponen unas a otras en sus bordes posteriores. Estas son generalmente del mismo tamaño a través de toda la longitud del cuerpo. Las escamas caudales son más altas y grandes que las del resto del cuerpo, aunque las que cubren la superficie inferior de la cola son más similares a las del resto del cuerpo.
Los órganos internos, o vísceras, pueden también haberse preservado en el espécimen como áreas rojizas. Una se localiza en la cavidad torácica abajo de las costilla, mientras que otra se ubica en la porción superior de la cavidad abdominal justo detrás de las costillas. Las áreas rojizas fueron analizadas con espectrometría de masas, y se mostró que contenían altos niveles de compuestos hechos de hierro y porfirina. Estas sustancias son evidencia de descomposición de productos de la hemoglobina que pudieron haber sido parte de órganos que se descompusieron. Basándose en su posición, el órgano en la cavidad torácica es probablemente el corazón o el hígado, o incluso restos de ambos órganos. El órgano en la cavidad abdominal puede ser un riñón, aunque se sitúa en una posición más anterior que los riñones de los lagartos varanos, que están entre los parientes más cercanos a los mosasaurios en la actualidad. Esta posición anterior de los riñones pudo haber sido una adaptación para tener un cuerpo más hidrodinámico, ya que su presunta posición es similar a la de los cetáceos.
Parte del tracto digestivo también se preservó y contiene restos de peces. La forma de estos restos puede delinear la verdadera forma de la parte correspondiente del tubo digestivo, muy probablemente la forma del colon. La presencia de escamas y huesos no digeridos en el colon, sugieren que Platecarpus y otros mosasaurios procesaban rápidamente la comida sin digerirla o absorbela enteramente en el tubo gastrointestinal. Coprolitos del mosasaurio Globidens también sugieren bajas tasas de digestión y absorción debido a que contienen masas de conchas de bivalvos destrozados.
La vértebras caudales están muy inclinadas hacia abajo. Las vértebras en la curva (llamada el pedúnculo caudal) son en forma de cuña con espinas neurales que son más anchas en los extremos de lo que son en sus bases. Esta área vuelta hacia abajo probablemente mantenía una aleta similar a la de los tiburones. Dos lóbulos estaban presentes: uno inferior soportado por las vértebras y uno superior sin soporte óseo. La aleta caudal probablemente era hipocercal, lo cual significa que el lóbulo inferior era mayor que el superior. Esta condición ha sido vista antes en los ictiosaurios y en los crocodilomorfos metriorrínquidos.

## Historia
### Fósiles

Varios esqueletos fósiles de mosasaurio han sido hallados en los depósitos fósiles de Kansas, sin embargo, solo un cráneo completo ha sido recuperado. Los fósiles de Platecarpus han sido hallados en rocas que datan desde finales del Coniaciense hasta principios del Campaniense en la Caliza de Smoky Hill.

### Historia taxonómica

Platecarpus fue considerado frecuentemente como el género más común de mosasáurido del Mar de Niobrara durante la deposición de la Caliza Smoky Hill en Kansas, y Platecarpus ictericus se tenía como la especie más frecuentemente hallada. Sin embargo, los estudios posteriores indican que este es un género parafilético. Por lo tanto, algunas especies fueron reasignadas a sus propios géneros. El espécimen tipo de Platecarpus planiforns fue descubierto por el profesor B. F. Mudge y fue clasificado por Edward Drinker Cope como Clidastes planiforns. En 1898, un análisis más exhaustivo de los restos determinó que este mosasáurido debía ser situado en el género Platecarpus. El espécimen tipo sobrellevó otra revisión taxonómica en 1967, cuando el paleontólogo Dale Russell determinó que los restos eran demasiado fragmentarios para ser situados en cualquier género, y estimó que era un espécimen de "posición taxonómica incierta". Un descubrimiento de 2006 en la Caliza de Smoky Hill de Kansas reafirmó esta posición con el descubrimiento de un cráneo completo fosilizado. En 2011, un nuevo nombre de género, Plesioplatecarpus, fue acuñado por Takuya Konishi y Michael W. Caldwell para incorporar a P. planifrons, el cual fue determinado como distinto de Platecarpus en un análisis filogenético. En 1994, Angolasaurus fue sinonimizado con este género. Sin embargo, muchos estudios posteriores han revalidado a este géenro. Por lo tanto, Platecarpus es considerado como monotípico y las especies P. coryphaeus y P. ictericus fueron sinonimizadas con su especie tipo, P. tympaniticus.
El siguiente cladograma se basa en la topología mejor resuelta de un análisis de 2011 realizado por los paleontólogos Takuya Konishi y Michael W. Caldwell.

## Paleobiología
### Dieta

Comparado a los tilosaurios, los mosasaurios plioplatecarpinos tenían dientes menos robustos, lo que sugiere que se alimentaban de presas más pequeñas (o más blandas) como peces y calamares.

### Locomoción

Aunque tradicionalmente se pensaba que los mosasaurios se propulsaban a través del agua con un a ondulación lateral del cuerpo similar a la de las anguilas o las serpientes marinas, la gran aleta caudal de Platecarpus sugiere que nadaba más bien como un tiburón. Las vértebras caudales de Platecarpus vueltas hacia abajo sugieren que tenía una aleta caudal en forma de medialuna. En el punto de la cola donde comienza la aleta los centros de las vértebras se acortan y adquieren forma de disco. Su tamaño reducido probablemente permitía mayor flexibilidad en el área donde debió de experimentar mayores tensiones durante la natación. Las espinas neurales de estas vértebras tenían surcos para la inserción de ligamentos interespinales y tejidos conectivos dorsales los cuales pudieron haber ayudado en el movimiento lateral de la aleta. Los ligamentos estaban probablemente hechos de fibras de colágeno que actuaban como resortes para mover la cola de regreso a una posición de descanso una vez que la energía se almacenara en ellos. Estos tipos de ligamentos se encuentran en algunos peces actuales para conservar la energía durante la repetitiva flexión de la cola. Mientras que la aleta y la parte posterior de la cola del Platecarpus se ondulaban, la base de la cola permanecía estable. Este método de natación es conocido como locomoción carangiforme.
La estructura de las escamas de Platecarpus pudo haber sido una adaptación para la vida marina. El pequeño tamaño y forma similar de estas escamas a través del cuerpo pudo haber mantenido rígido el cuerpo, haciéndolo más resistente al movimiento lateral. Esta rigidez pudo haber ayudado a la eficiencia hidrodinámica al mejorar el flujo de agua a través del cuerpo. El mosasaurio primitivo Vallecillosaurus también preservó escamas del cuerpo, pero éstas son más grandes y variadas en forma, sugiriendo que el animal dependía del movimiento ondulatorio del tronco más que el de la cola. Plotosaurus, un mosasaurio más avanzado que Platecarpus, tenía escamas aún más pequeñas cubriendo su cuerpo, lo que indica que tenía una forma de movimiento aún más eficiente en el agua.