# Bunostegos

Bunostegos ("techo [craneal] con protuberancias") es un género extinto de pararreptil pareiasáurido conocido de restos del Pérmico Superior de la región de Agadez en Níger. La especie tipo, Bunostegos akokanensis, fue nombrada derestos de la Formación Moradin en 2003. Este animal parece haber vivido en un desierto en el centro del supercontinente de Pangea.
Los análisis de los huesos de sus extremidades (incluyendo el escapulocoracoides, el húmero, el radio, ulna, pelvis y fémur) fueron publicados en 2015, y revelaron que Bunostegos caminaba erguido sobre sus cuatro patas, sosteniendo el cuerpo por sobre el suelo. Esta nueva información sugiere directamente que este animal pudo haber sido el primer tetrápodo con una postura completamente erguida.

## Descripción

El animal se ha descrito como del tamaño de una vaca actual con un cráneo lleno de protuberancias y una armadura de placas óseas en su espalda. Sus dientes muestran que debió de haber sido herbívoro. Vivió en aislamiento en una región desértica en el supercontinente Pangea hace unos 260 millones de años. Su región nativa parece haber albergado una fauna endémica, en contraste con el resto del supercontinente, en el cual las especies tendían a estar muy ampliamente distribuidas. Es particularmente notable por las grandes protuberancias óseas en la cabeza, más grandes que las de otras especies de pareiasáuridos. En vida probablemente estaban cubiertas de piel de manera similar a los osiconos de las jirafas actuales. Se cree que no servían a una función defensiva sino que probablemente eran puramente ornamentales, quizás ayudando al reconocimiento entre los miembros de esta especie particular.
Bunostegos puede haber sido parte de una población relicta que quedó en el centro de Pangea, aislada de otras especies más avanzadas por las condiciones hiperáridas en las cuales vivía. Está más cercanamente relacionado con los pareiasáuridos más antiguos y primitivos. El centro del supercontinente parece haber sido un desierto muy seco, el cual evitaría los intercambios entre el interior y el exterior y mantuvo a Bunostegos en aislamiento reproductivo. Sin embargo, apenas unos millones de años después, Bunostegos y la mayoría de los pareiasáuridos perecieron en la extinción masiva del Pérmico-Triásico hace 252 millones de años.
Las extremidades posteriores casi verticales eran algo usual entre los pareiasáuridos, pero Bunostegos se distingue porque sus cuatro patas eran de postura vertical. La evidencia de que Bunostegos caminaba erguido se ve en los siguientes rasgos anatómicos:
* los hombros (escapulocoracoides) en donde el húmero se movía se orienta más hacia abajo y hacia atrás que hacia los lados como en otros pareiasáuridos, permitiendo más movimientos verticales.
* El húmero no encaja en una postura de extremidades extendidas.
* La articulación del codo permite un movimiento de adelante para atrás cuando el animal está en postura erguida

## Descubrimiento

Bunostegos akokanensis fue nombrado por los paleontólogos Christian A. Sidor, David C. Blackburn y Boubé Gado en 2003. Los restos de Bunostegos fueron descubiertos en la Formación Moradi cerca del pueblo de Akokan en 2003 y 2006. El nombre del género significa "techo con protuberancias" en griego como referencia a las protuberancias óseas en su cráneo, mientras que el nombre de la especie akokanensis es en homenaje a Akokan. Bunostegos es conocido a partir de varios cráneos y restos del postcráneo. El espécimen holotipo, MNN-MOR72, el cual sirvió para la descripción inicial de Bunostegos, es un cráneo erosionado que carece de mandíbula. MNN-MOR86, un cráneo mejor preservado que también carece de la mandíbula, MNN-MOR28, un cráneo menos deformado pero sumamente deteriorado, y MNN-MOR47, un cráneo parcial que preserva el paladar y el neurocráneo, sirvió como base de la descripción de 2013 de la anatomía craneana de Bunostegos.

## Filogenia

Bunostegos pertenece a un grupo de reptiles llamados pareiasáuridos, un grupo de grandes herbívoros que vivió a través de la mayor parte de Pangea durante el período Pérmico. Los pareiasáuridos más derivados tales como Elginia y Arganaceras tenían cráneos muy ornamentados con varias proyecciones óseas. El cráneo de Bunostegos también tiene varias protuberancias, sin embargo se piensa que Bunostegos no estaba relacionado de cerca con los pareiasáuridos más avanzados. En su descripción inicial, Sidor, Blackburn y Gado consideraron que Bunostegos poseía una combinación de rasgos pareisáuridos basales ("primitivos") y derivados ("avanzados"). Un análisis de las relaciones evolutivas de los pareiasáuridos publicado en 2013 encontró que Bunostegos es uno de los taxones más basales dentro de Pareiasauria, con rasgos primitivos como un gran número de dientes marginales que indican una posición basal en el árbol evolutivo. Dado que algunos de los pareiasáuridos más derivados que Bunostegos carecen de cráneos tan ornamentados, esta característica probablemente evolucionó de manera independiente en Bunostegos y en los pareiasáuridos avanzados. A continuación se presenta un cladograma basado en el estudio de 2013:

## Paleoambiente y evolución

Bunostegos fue parte de la distintiva paleofauna que existió en el actual Níger durante el Pérmico Superior. Otras paleofaunas de Gondwana son conocidas de la cuenca del Karoo en Sudáfrica, la cuenca Luangwa de Zambia, y la cuenca Ruhuhu de Tanzania. Estas faunas son muy similares entre sí, lo que implica que había pocas barreras biogeográficas que evitaran los intercambios faunísticos entre estas cuencas. Aparte de Bunostegos, la Formación Moradi ha producido fósiles de dos anfibios temnospóndilos muy basales (Saharastega y Nigerpeton) que tienen más en común con los temnospóndilos del Carbonífero y el Pérmico Inferior que con las formas contemporáneas, así como un reptil captorrínido inusualmente grande, Moradisaurus. La única asociación de fósiles que muestra similitudes con la fauna de Moradi es la de la Formación Ikakern en Marruecos, la cual incluye una especie tardía del anfibio lepospóndilo Diplocaulus, un captorrínido grande sin nombrar, y el pareiasáurido Arganaceras.
Los estudios de los sedimentos de la Formación Moradi muestran que la región era extremadamente árida durante el Pérmico Superior pero tenía un nivel freático poco profundo que podía sustentar la vida animal y vegetal. Los modelos climáticos del Pérmico Superior sugieren que esta árida región se extendía por la mayor parte del centro de Pangea. La Formación Moradi puede haber sido un refugio para muchos tetrápodos que alguna vez fueron diversos a principios del Pérmico pero que fueron siendo reemplazados en todas partes del supercontinente por nuevas faunas de tetrápodos. La presencia de Bunostegos en la Formación Moradi apoya esta hipótesis debido a que, siendo un pareiasáurido basal, es más similar a los pareiasáuridos que vivieron durante el Pérmico Medio —varias decenas de millones de años antes de que apareciera en el registro fósil. Los ancestros de Bunostegos puede haber sido parte de un largo linaje que vivió en aislamiento en el centro de Pangea mucho después de que otros pareiasáuridos se hubieran extinguido.