# Gryposuchus

Gryposuchus es un género extinto de crocodiliano gavialoide. Es el género tipo de la subfamilia Gryposuchinae. Sus fósiles han sido hallados en varios países de Suramérica, como Argentina, Colombia, Venezuela, Brasil y Perú. El género existió durante principios y mediados del período Mioceno (edades del Colhuehuapiense al Huayqueriense). Una especie recientemente descrita, G. croizati, tiene una longitud estimada de 10 metros.

## Especies

La especie tipo de Gryposuchus es G. jessei, nombrada con base en un hocico bien preservado recolectado a lo largo del río Pauini en Brasil en 1912. El espécimen probablemente fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial durante el bombardeo de Hamburgo en 1943. Otro espécimen denominado UFAC 1272, consistente de un premaxilar y un maxilar, fue descubierto en el yacimiento cercano de Sena Madureia de la Formación Solimões de finales del Mioceno, y fue referido a esta especies en 1997. G. jessei también ha sido reportado en la Formación Urumaco en el noroeste de Venezuela. Una segunda especie, G. neogaeus, fue incluida en el género en 1982; los especímenes de la misma fueron descritos originalmente de la Formación Ituzaingó de finales del Mioceno de Argentina en 1885, aunque por entonces fue referido a Rhamphostomopsis.
Otra especie, G. colombianus, fue recuperada de depósitos de Colombia que datan del Mioceno medio del Grupo Honda en Colombia y finales del Mioceno de la Formación Urumaco en Venezuela. Esta especie, nombrada en 1965, fue originalmente referida al moderno género Gavialis. Materiales fragmentarios de Gryposuchus de la zona de Fitzcarrald en la Amazonia peruana datan de finales del Mioceno y son bastante parecidos a G. colombianus, si bien difieren en las proporciones del rostro. Se ha propuesto que G. neogaeus y G. colombianus son sinónimos de G. jessei, pero esto no parece probable debido al gran número de diferencia anatómicas entre ellos.
También se ha recuperado algunos materiales craneanos en la Amazonía peruana (Iquitos) en la Formación Pebas, y fueron nombrados como Gryposuchus pachakamue en 2016 por Rodolfo Salas-Gismondi et al. En este se incluye el espécimen holotipo MUSM 987, un cráneo bien preservado que carece de los huesos temporal y occipital; este mide 623.2 milímetros de longitud, además de una serie de especímenes referidos, incluyendo posibles juveniles. El nombre de la especie es una referencia al término quechua para un dios primordial y "narrador". Esta nueva especie se caracteriza por tener 22 dientes tanto en la mandíbula como en el maxilar, un hocico cn una longitud relativa comparable a la del actual Gavialis gangeticus, y es notable porque sus órbitas oculares eran más anchas que largas y no tan vueltas hacia arriba como en otras especies de gaviálidos, incluyendo a los griposuquinos, lo cual implica que G. pachakamue no tenía totalmente desarrollada la condición de órbitas "telescópicas" (ojos sobresalientes). Dado que esta especie, que habitó el sistema fluvial protoamazónico hace 13 millones de años, es el registro más antiguo de gaviálidos en esa área y tenía una condición primitiva de ojos telescópicos, sugiere que el desarrollo de dicha condición fue un caso de evolución convergente con las especies de Gavialis también halladas en ambientes fluviales en Asia.
Una especie descrita en 2009, G. croizati, fue hallada en la formación geológica Urumaco en el nororiente de Venezuela, la cual puede ser distinguida de las otras especies de Gryposuchus sobre la base de su reducido número de dientes maxilares, una delgada barra interfenestral parietal, y una ampliamente separada y reducida fenestra palatal, entre otras cosas. Basándose en las medidas del esqueleto orbital, se ha estimado que la longitud total del animal llegaba a los 10.15 metros, con una masa total de cerca de 1.745 kilogramos. La medición de la longitud entera del cráneo desde el fin del rostro al hueso supraoccipital podría resultar en un estimado de tamaño mucho mayor, hasta tres veces más grande. Sin embargo, debido a que existe una considerable variación en las proporciones del rostro entre los crocodilianos, las segundas estimaciones no son probablemente la manera más acertada de estimar su masa corporal y longitud. A pesar de esto, la especie aún estaría entre los mayores crocodilianos que hayan existido, y podría incluso ser el mayor gavialoide conocido si una reciente revisión del gran tomistomino Rhamphosuchus es correcta (una vez se consideró que este género llegaba a medir 15 metros de largo; la nueva estimación le asigna cerca de 10 metros).
Hallazgos indeterminados de Gryposuchus se ha encontrado en la Formación Castillo de Venezuela, el Mioceno medio de la Formación Pebas de Perú, el Mioceno medio a tardío de la Formación Tranquitas de Argentina y las formaciones de finales del Mioceno Urumaco en Venezuela y Solimões tanto en Brasil como Perú. Adicionalmente, hay descubrimientos indeterminados de gavialoideos (en zonas costeras o con sedimentos marinos) presentes en el Mioceno temprano de la Formación Jimol y el Mioceno temprano a medio de la Formación Castilletes en Colombia, y el límite del Oligoceno-Mioceno de la Formación Pirabas en las cosas de Brasil.

### Filogenia

Un análisis filogenético llevada a cabo en 2007 determinó que la subfamilia Gryposuchinae incluye a los géneros Aktiogavialis, Gryposuchus, Ikanogavialis, Piscogavialis y Siquisiquesuchus. A continuación se muestra un cladograma de dicho análisis mostrando las relaciones filogenéticas de los griposuquinos entre los gavialoideos:
Por otra parte, un estudio publicado en 2018 realizado por Lee & Yates usando simultáneamente datos morfológicos, moleculares (secuenciación de ADN) y estratigráficos (edad del fósiles) indica que los miembros de Gryposuchinae y en particular el género Gryposuchus pueden ser en realidad parafiléticos, representando en cambio un grado evolutivo hacia el género Gavialis y el gavial, como se muestra en el cladograma a continuación:

## Paleobiología

La época del Mioceno representa la única etapa de la historia de los gavialoideos (con la subfamilia Gryposuchinae) en América del Sur, desde un punto de partida en el Caribe (Aktiogavialis del Oligoceno medio de Puerto Rico, y Dadagavialis del Mioceno temprano de Panamá). Aunque hay otros seis géneros confirmados de griposuquino, Gryposuchus fue casi con certeza el más exitoso, con un periodo de existencia que potencialmente abarca todo el Mioceno, y un rango geográfico desde Venezuela a Argentina de mediados a finales del Mioceno. Esta predominancia es probablemente debida al hecho de que Gryposuchus fue uno de los dos griposuquinos adaptados al agua dulce (junto con Hesperogavialis), mientras que los otros (como Siquisiquesuchus y Piscogavialis) eran principalmente depredadores de estuarios, costeros o directamente marinos. Esto hubiera sido ciertamente muy útil para aprovechar de los extensos sistemas hídricos y de pantanos continentales de lo que se convertiría en la cuenca amazónico. Gryposuchus puede ser hallado incluso en formaciones adyacentes a las costas y marinas, tales como la formación Urumaco de Venezuela, a más allá de las cuencas de desembocaduras en el norte, hasta Argentina. Esto va en contraste con caso todas las demás especies de la subfamilia, las cuales se limitan a ciertos periodos de tiempo cerca o en la costa, con tan solo Hesperogavialis incursionando en Brasil a finales del Mioceno.
Aunque Gryposuchus había alcanzado Argentina a mediados del Mioceno, la diversidad conocida de especies alcanzó su cima a finales del Mioceno, con cuatro a cinco especies presentes, tres de las cuales coexistieron en la Formación Urumaco. La diversidad de Gryposuchinae también estaba en lo más alto por entonces, con cinco géneros esparcidos por América del Sur. No obstante, durante el cambio del Mioceno a Plioceno, todos los miembros de Gavialoidea y Crocodyloidea (otra superfamilia que había colonizado la zona en el Mioceno) terminaron extinguiéndose en América del Sur, mientras que los Caimaninae endémicos sufrieron una severa reducción tanto en diversidad como en el tamaño de sus especies. Esto probablemente se debió a la continua elevación de las secciones del norte de la cordillera de los Andes creando la futura cuenca amazónica, al redireccionar el flujo de las desembocaduras del Caribe al más frío Atlántico, y transformando los megahumedales responsables de la híperdiversidad de crocodilianos en un sistema fluvial de desembocaduras totalmente desarrollado. La aridización conjunta del interior continental y el llenado de las cuencas de humedales periféricas restringieron aún más el espacio y los recursos alimenticios de estos crocodilianos grandes y con dietas muy especializadas, y fue probablemente la causa primaria de su extinción.