# Megacephalosaurus

Megacephalosaurus ("lagarto de cabeza grande") es un género extinto de plesiosaurio pliosáurido bracauquenino que vivió a finales del Cretácico Superior, hace aproximadamente de 93.9 a 92.9 millones de años, durante el Turoniano, en lo que hoy es Norteamérica. Vivió en el Mar interior occidental y fue encontrado en el miembro Fairport Chalk del esquisto Carlile, Kansas, Estados Unidos. La especie tipo M. eulerti fue descrita por Schumacher et al., 2013. Originalmente, fue identificado como un espécimen gigante de Brachauchenius por Carpenter, 1996. Lleva el nombre de su gran cabeza, que es la más grande de todos los plesiosaurios del continente y mide hasta 1,75 metros (5,7 pies) de longitud. Megacephalosaurus fue uno de los reptiles marinos más grandes de su tiempo con una longitud estimada de 6 a 9 metros (20 a 30 pies). Su hocico largo y dientes de tamaño uniforme sugieren que prefería una dieta con presas de menor tamaño.
Sus fósiles consisten en dos cráneos, tres costillas y un arco neural. Se han encontrado en depósitos del esquisto Carlile y la caliza Greenhorn (Kansas) y en otras partes del medio oeste de los Estados Unidos. Descubiertos por primera vez en 1950, originalmente se pensó que eran fósiles gigantes del estrechamente relacionado Brachauchenius lucasi. Pero en 2013, los paleontólogos entendieron que esos fósiles pertenecían a un animal distinto. Megacephalosaurus fue uno de los últimos pliosáuridos conocidos.

## Descripción

Se conocen dos especímenes. Ambos representan cráneos fósiles. El holotipo es FHSM VP-321, que consta de un cráneo casi completo, tres costillas cervicales y un arco neural cervical. La segunda muestra, USNM 50136, se designa como muestra paratipo. Consiste en un cráneo parcial que contiene partes de la mandíbula superior y algunos huesos del cráneo.
El cráneo de Megacephalosaurus es el más grande conocido de cualquier plesiosaurio de América del Norte hasta la fecha. FHSM VP-321 mide 150 centímetros (59 pulgadas) de largo cuando se mide a lo largo de la línea media del cráneo, y la longitud de la mandíbula inferior mide 171 centímetros (67 pulgadas). UNSM 50136, aunque incompleto, es mucho más grande que FHSM VP-321 y se estima que medía 175 centímetros (69 pulgadas) cuando estaba completo. Según el conocimiento de los fósiles de otros pliosáuridos, el cráneo probablemente equivalía a entre un quinto y un cuarto de la longitud total del cuerpo. Esto produciría un largo de 6 a 9 metros (20 a 30 pies) de longitud corporal total para Megacephalosaurus.
El hocico es muy alargado y representa alrededor de dos tercios de la longitud total del cráneo. Se estrecha hasta un punto con una pequeña tribuna de 3 centímetros de largo (1,2 pulgadas) antes de los primeros dientes. El dentario, que alberga los dientes inferiores, también ocupa alrededor de dos tercios de la longitud total de la mandíbula inferior. Los maxilares superiores poseen veintidós dientes funcionales en el lado derecho y veintitrés dientes en el izquierdo; cuatro de los pares más delanteros se encuentran en el premaxilar mientras que el resto se ubican en el maxilar. A diferencia de los pliosáuridos como Liopleurodon o Pliosaurus, los dientes superiores en Megacephalosaurus no se reducen de tamaño hacia la base del cráneo y son todos consistentemente grandes. Un par de hoyos pequeños que miden menos de 1 centímetro (0,39 pulgadas) de largo están presentes justo antes del par de dientes funcionales más adelante. Se cree que los hoyos representan alvéolos dentales vestigiales que alguna vez tuvieron un par de dientes adicionales en especies ancestrales, pero que se desarrollaron en Megacephalosaurus. Casi todos los pliosáuridos normalmente tienen cinco pares de dientes premaxilares y esta característica de reducción a cuatro pares es bastante única entre los pliosáuridos; sólo se ha documentado en otras partes de Kronosaurus, Brachauchenius y Acostasaurus, lo que indica que la reducción a cuatro pares de dientes premaxilares puede haber sido una adaptación novedosa introducida por los pliosáuridos del Cretácico. Las mandíbulas inferiores tienen veintitrés pares de dientes funcionales. Solo los cinco pares frontales son relativamente grandes, todos los dientes posteriores se vuelven progresivamente más pequeños a medida que avanzan hacia la base del dentario en una transición suave. Los dientes del sexto al decimoquinto maxilar inferior se consideran de tamaño intermedio y todos los dientes posteriores a ellos se consideran pequeños.
Los dientes son cónicos, terminan en una punta puntiaguda y están ligeramente curvados hacia la lengua y lejos de la línea media de la mandíbula. Los dientes son bastante grandes y los más grandes conocidos en Megacephalosaurus miden hasta aproximadamente 4.5 centímetros (1.8 pulgadas) de altura de la corona. El esmalte presenta patrones de crestas largas, delgadas y convexas conocidas como crestas apicobasales que corren en la dirección desde la base de la corona hasta la punta. Aproximadamente la mitad de estas crestas, espaciadas de 13 a 16 por centímetro (33 a 41 por pulgada) de la circunferencia de la corona, alcanzan la longitud total de la corona. Se ha propuesto que la función de las crestas apicobasales en los dientes es mejorar el agarre y la perforación de la presa.
Las costillas son similares en forma general a las de los pliosáuridos jurásicos típicos. Sin embargo, las costillas de Megacephalosaurus son de dos cabezas, lo que significa que la cabeza de la costilla está estructurada para la unión en dos puntos de una vértebra. Esta es una característica completamente única entre los pliosáuridos del Cretácico, de la que carecen todos menos Megacephalosaurus. Algunas costillas de dos cabezas han estado presentes en algunos pliosáuridos jurásicos y anteriormente se pensaba que esta característica desaparecía con su extinción.

## Descubrimiento e historia
### Identificación inicial como Brachauchenius lucasi

El primer espécimen de Megacephalosaurus fue descubierto por dos hermanos adolescentes llamados Frank y Robert Jennrich mientras recolectaban dientes de tiburones fósiles cerca de Fairport, Kansas. El cráneo se encontró con la parte inferior hacia arriba y completamente aplastado en una capa delgada. Reconociendo la importancia de su descubrimiento, los hermanos mantuvieron correspondencia con el paleontólogo George F. Sternberg y lo llevaron al fósil durante el otoño de 1950. Sternberg identificó la localidad como probablemente de la caliza Greenhorn o del esquisto Graneros con un fósil cercano, incluido el de un Xiphactinus. Los tres hombres, con la ayuda de un pastor de vacas local llamado Jim Rouse, excavaron el cráneo a fines de octubre del mismo año. La tierra en la que se encontró el fósil era propiedad de Otto C. Eulert (haciendo del fósil su propiedad), quien posteriormente donó el espécimen al Museo de Historia Natural de Sternberg. Este espécimen fue catalogado como FHSM VP-321. Sternberg escribió a Eulert el 2 de noviembre de 1950 que inicialmente pensó que el fósil pertenecía a un gran mosasáurido. Sin embargo, rápidamente cambió su identificación a la de un plesiosaurio. Después de consultar con Samuel Paul Welles de la UC Berkeley y otros paleontólogos durante la reunión de 1950 en la Society of Vertebrate Paleontology en Albuquerque, Nuevo México, Sternberg identificó a FHSM VP-321 como el pliosáurido Brachauchenius lucasi del Cretácico superior. Aunque se recuperaron fósiles asociados adicionales del espécimen durante su excavación, Sternberg tenía el cráneo y la mandíbula inferior izquierda incrustados en un soporte de yeso y lo exhibió en las exhibiciones públicas del museo en 1951.

### Reexaminación y redescripción

La identificación del supuesto cráneo de Brachauchenuis lucasi (FHSM VP-321) fue incuestionable durante décadas. Incluso un estudio realizado en 1996 sobre el cráneo montado lo identificó como tal, ya que las características de diagnóstico de los lados dorsales del cráneo, que eran las únicas partes visibles del cráneo, todavía eran características de B. lucasi. En noviembre de 2003, Robert Jennrich llevó a los miembros del personal del Museo Sternberg a la localidad original donde él y su hermano descubrieron el espécimen. Los científicos encontraron que esta localidad no era de la caliza Greenhorn o del esquisto Ganeros como supuso inicialmente Sternberg, sino en lugar del miembro Fairport Chalk del esquisto Carlile, fechado aproximadamente 92,9 millones de años. Los paleontólogos comenzaron a dudar de la identificación de FHSM VP-321 cuando en 2007 el curador del Museo Sternberg Mike Everhart descubrió fotos de la parte inferior del cráneo tomadas antes de su montaje, estas revelaron características que eran diferentes de las encontradas en otros cráneos de B. lucasi. Para confirmar las diferencias percibidas, se dispuso que FHSM VP-321 fuera retirado de su montaje y Everhart colaboró con los paleontólogos Bruce A. Schumacher del Servicio Forestal del USDA y Kenneth Carpenter del Museo Prehistórico del Este de la USU en un estudio para examinar la parte inferior del cráneo. El estudio, que se publicó en 2013, encontró que el cráneo tenía varias características únicas que lo distinguían de B. lucasi y concluyó que FHSM VP-321 era un género distinto de pliosáurido. Fue nombrado Megacephalosaurus eulerti, siendo el nombre genérico un acrónimo del griego antiguo μέγας (mégas, "grande") y κεφαλή (kephalḗ, "cabeza") prefijado en σαῦρος (saûros, "lagarto") en referencia al tamaño del cráneo, y el epíteto específico es un honor a Eulert por su donación del fósil.
La historia del cráneo paratipo UNSM 50136 no estaba clara cuando Schumacher lo examinó por primera vez en un estudio de 2008. Cuando se recuperó de las colecciones del Museo Estatal de la Universidad de Nebraska para su estudio, extrañamente no había información contextual o registros relacionados con el gran fósil. La poca información de reputación sobre el cráneo incluía una que simplemente decía que se originó en Kansas, lo que llevó a Schumacher a especular que originalmente pudo haber estado dentro de las colecciones del Museo Sternberg y fue obtenida por la Universidad de Nebraska durante un intercambio de fósiles. No se registraron datos estratigráficos para USNM 50136, pero las pruebas en una pieza de matriz extraída del fósil identificaron conjuntos de nanofósiles que están más asociados con depósitos de la caliza Greenhorn que probablemente datan de alrededor de 93,9 millones de años como muy pronto. Schumacher concluyó que USNM 50136 era una especie con afinidades a B. lucasi y que podría ampliar la definición del taxón o ser de una especie completamente nueva, asignando la nomenclatura abierta aff. Brachauchenius lucasi. Cuando se descubrió que FHSM VP-321 era un género distinto, se identificó a USNM 50136 como conespecífico con él y se le asignó su paratipo.
Los fósiles adicionales actualmente identificados como B. lucasi en realidad pueden pertenecer a Megacephalosaurus. Por ejemplo, Everhart expresó la posibilidad de que UNSM 112437, un cráneo parcial recuperado del esquisto Graneros e identificado como B. lucasi, sea en realidad otro posible espécimen de Megacephalosaurus.

## Clasificación

Megacephalosaurus es un miembro de la subfamilia Brachaucheninae, que consiste en pliosáuridos conocidos del período Cretácico. Los análisis filogenéticos de todos los pliosáuridos conocidos del Cretácico los han recuperado consistentemente dentro de la subfamilia, lo que llevó a la hipótesis de que era el único linaje de pliosáuridos que cruzó la frontera entre el Jurásico y el Cretácico. Sin embargo, estos patrones pueden deberse a grandes lagunas en el registro fósil, particularmente a la ausencia de fósiles de pliosáuridos durante muchas etapas del Cretácico Inferior. Descubrimientos recientes de dientes de pliosáurido del Cretácico inferior que exhiben características dentales distintas ahora desafían la hipótesis y, alternativamente, sugieren que al menos un linaje más cruzó la división Jurásico-Cretácico.
Los miembros de Brachaucheninae son variables y solo se conoce una autapomorfía; la posesión de dientes de forma algo circular en lugar de dientes completos o de forma algo triédrica que se ven en algunos pliosáuridos jurásicos. Algunas características que comparten la mayoría de los bracauqueninos como Megacephalosaurus incluyen características del cráneo (como un hocico alargado, una tribuna grácil y dientes de tamaño uniforme) que se adaptan mejor para un cambio evolutivo general hacia presas más pequeñas. Sin embargo, existen notables excepciones como Kronosaurus, que tiene dientes que tienen cada uno una forma diferente. Un estudio de 2018 de Daniel Madzia de la Academia de Ciencias de Polonia, Sven Sachs del Museo de Historia Natural de Bielefeld y Johan Lindgren de la Universidad de Lund plantearon la hipótesis de que la presencia de estas inconsistencias indica que el rasgo de los dientes de tamaño uniforme evolucionó tres veces de forma independiente dentro de Brachaucheninae; estas ocurrencias son independientes en Luskhan, Stenorhynchosaurus y en un clado que incluye a Megacephalosaurus y Brachauchenius.
Un primer intento filogenético que incluyó un espécimen de Megacephalosaurus se realizó en un estudio de 2012 dirigido por Roger Benson de la Universidad de Oxford. Recuperó a FHSM VP-321 en un clado en el que es basal a otro clado que incluye Brachauchenius y Kronosaurus. En 2013, Benson dirigió otro estudio que intentó otro análisis filogenético utilizando una mejor descripción de FHSM VP-321 realizada por Schumacher et al. (2013). Esta vez, el estudio recuperó a FHSM VP-321 de un clado de politomía compartido por Brachauchenius y un espécimen de pliosáurido catalogado como DORK/G/1-2 pero dudosamente llamado "Polyptychodon interruptus", con un grupo externo formado por Kronosaurus, bajo una estricta reducción de consenso. En un análisis alternativo de consenso estricto, el estudio recuperó a FHSM VP-321 de un clado de politomía que incluye a Pliosaurus y Gallardosaurus. Otro estudio publicado en 2015 por Andrea Caua y Federico Fanti de la Universidad de Bolonia arrojó resultados filogenéticos similares en un método de consenso estricto. Madzia et al. (2018) intentaron múltiples análisis filogenéticos con diferentes métodos de consenso. Todos los métodos de consenso estricto recuperaron a Megacephalosaurus de un clado de politomía solo compartido por Brachauchenius, Kronosaurus y DORK/G/1-2, mientras que algunos métodos de consenso de reglas de mayoría vieron a Megacephalosaurus caer en un clado que tenía una politomía con DORK/G/1-2 pero derivado de un clado compartido con Kronosaurus y basal a un clado que incluye a Brachauchenius.
El cladograma siguiente se modificó por Madzia et al. (2018).

## Paleoecología

Megacephalosaurus fue uno de los últimos pliosáuridos. Habitaba en la vía marítima interior occidental que se extendía por el centro de América del Norte y la dividió en dos durante el Turoniano del Cretácico tardío. El pliosáurido estuvo presente durante el evento fronterizo Cenomaniano-Turoniano, un período marcado con importantes pérdidas de volumen de fauna en todo el mundo y extinciones causadas por un aumento anormalmente intenso del vulcanismo submarino, que marcó el comienzo de un evento anóxico global que acidificó los océanos, aumentó las temperaturas globales y causó una extinción masiva que provocó la desaparición del 26% de toda la fauna marina. A pesar de esto, los conjuntos de vertebrados en la vía marítima interior occidental se mantuvieron estables durante todo el calvario ya que muchos de los taxones también se conocen de depósitos antes y después del límite.
Los conjuntos fósiles de las porciones de edad turoniana de la tiza Fairport y la caliza Greenhorn se consideran pequeños en términos del número de especies presentes, pero sin embargo abarcan una amplia diversidad ecológica. Los tiburones constituían la mayor parte de la diversidad de vertebrados, de los cuales Cretoxyrhina y Squalicorax eran los más comunes. Otros tipos de tiburones que estuvieron presentes fueron los tiburones caballa Cretalamna, Cardabiodon, Cretodus, Archaeolamna y Dallasiella, el durófago Ptychodus y el tiburón arena Johnlongia. También se conocen varios peces óseos. Muchos de sus fósiles son demasiado fragmentarios para ser identificados adecuadamente, pero los taxones turonianos conocidos incluyen, entre otros, Enchodus, Pachyrhizodus y los ictiodéctidos Ichthyodectes y Xiphactinus. Si bien es consistente en la fauna, la abundancia de fósiles de peces de la tiza Fairport de edad turoniana y la lutita Greenhorn es significativamente menor que la de depósitos más antiguos, como un depósito anterior de la lutita Greenhorn por debajo del límite Cenomaniano-Turoniano que ha producido cientos o miles de fósiles de peces. Sin embargo, esto puede ser simplemente un caso de sesgo de recopilación. De los reptiles marinos, los plesiosaurios, incluido el policotílido Trinacromerum, los pliosáuridos como Brachauchenius y el propio Megacephalosaurus, y los elasmosáuridos indeterminados, se han encontrado tortugas marinas, el crocodilomorfo Terminonaris, el escamoso marino Coniasaurus y mosasáuridos plioplatecarpinos en Fairport y en el esquisto Greenhorn. El Turoniano también marcó el comienzo de la radiación de los mosasáuridos, coincidiendo con el rango temporal de Megacephalosaurus, que se habría encontrado con tales reptiles marinos.
El rango temporal de Megacephalosaurus se extiende más allá del límite Cenomaniano-Turoniano y después del evento anóxico. En este punto, solo quedaban tres taxones de pliosáurido conocidos: él mismo, Brachauchenius y Polyptychodon. Los tres pliosáuridos desaparecieron durante la progresión de la etapa turoniana, marcando la extinción de los pliosáuridos. Se ha planteado la hipótesis de que esta desaparición final puede haberse relacionado con el aumento de los policotílidos, que se estaban diversificando rápidamente al mismo tiempo.