# Planorbidae

Planorbidae, nombre común de caracoles cuerno de carnero o caracoles cuerno de carnero, es una familia de caracoles de agua dulce que respiran aire, moluscos gasterópodos pulmonados acuáticos . A diferencia de la mayoría de los moluscos, la sangre de los caracoles cuerno de carnero contiene hemoglobina a base de hierro en lugar de hemocianina a base de cobre. Como resultado, los planorbidos pueden respirar oxígeno de manera más eficiente que otros moluscos. La presencia de hemoglobina confiere al cuerpo un color rojizo. Esto es especialmente evidente en los animales albinos.
Al respirar aire como otros Panpulmonata, los planorbidos no tienen branquias, sino que tienen un pulmón. El pie y la cabeza de los planorbidos son bastante pequeños, mientras que sus tentáculos filiformes son relativamente largos. Muchas de las especies de esta familia tienen conchas enrolladas que son planispirales, en otras palabras, las conchas son más o menos planas enrolladas, en lugar de tener una aguja elevada como es el caso de la mayoría de las conchas de gasterópodos. Aunque llevan su caparazón de una manera que lo hace parecer dextral, el caparazón de los planorbidos enrollados es en realidad sinistral al enrollarse, pero se lleva boca abajo, lo que lo hace parecer dextral.

## Contexto taxonómico general

Para varios taxones, no existe consenso sobre si los taxones deberían siquiera asignarse a la familia Planorbidae. Este es ciertamente el caso de las lapas de agua dulce Ferrissia y Ancylus. En ocasiones, ambos géneros han sido asignados a la familia Lymnaeidae. Alternativamente, en ocasiones cada uno de ellos es elevado al nivel de familia. Sin embargo, según la taxonomía de los Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005), estos géneros se ubican actualmente en la tribu Ancylini dentro de la familia Planorbidae, y ese es el sistema taxonómico que se sigue aquí.

## Taxonomía de 2005

Según la taxonomía de los Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005), esta familia está formada por las siguientes subfamilias:
* subfamilia Planorbinae Rafinesque, 1815
** tribu Planorbini Rafinesque, 1815 - sinónimos: Choanomphalinae Fisher & Crosse, 1880 ; Orygoceratidae Brusina, 1882
** tribu Ancylini Rafinesque, 1815 - sinónimo: Pseudancylinae Walker, 1923 (inv.)
** tribu Biomphalariini Watson, 1954 - sinónimos: Acrorbini Starobogatov, 1958 ; Drepanothrematini Zilch, 1959 ; Taphiinae Harry y Hubendick, 1964
** tribu Planorbulini Pilsbry, 1934
** tribu Segmentinini Baker, 1945
* subfamilia Bulininae Fischer & Crosse, 1880
** tribu Bulinini Fischer & Crosse, 1880 - sinónimos: Laevapicinae Hannibal, 1912 ; Isidorinae Annandale, 1922 ; Gundlachiinae Starobogatov, 1967
** tribu Coretini Gray, 1847 - sinónimos: Pompholicinae Dall, 1866 (inv.) ; Camptoceratinae Dall, 1870 ; Megasystrophinae Tryon, 1871 (inv.) ; Pompholycodeinae Lindholm, 1927 ; Helisomatinae panadero, 1928 ; Bayardellini Starobogatov y Prozorova, 1990 ; Planorbariini Starobogatov, 1990
** tribu Miratestini Sararsin & Sarasin, 1897 - sinónimos: Ferrissiinae Walker, 1917 ; Ancylastrinae Walker, 1923 ; Protancylinae Walker, 1923 ; Physastrinae Starobogatov, 1958 ; Ameriannini Nada, 1959 ; Franco Patelloplanorbidae, 1968
** tribu Plesiophysini Bequaert & Clench, 1939
* subfamilia Neoplanorbinae Hannibal, 1912 - sinónimo: Payettiinae Dall, 1924
* subfamilia Rhodacmeinae Walker, 1917

## Taxonomía de 2007 para parte de la familia.

Albrecht et al. (2007) analizaron un número limitado de géneros de Planorbidae, basándose en secuencias de ADN ribosómico 18S mitocondrial y genes de citocromo-c oxidasa I (COI), y en base a los resultados, reorganizaron la taxonomía de esta manera:
"clado A" en sentido Albrecht et al. (2007)
* Burnupia Walker, 1912
Tribus Bulinini
* Bulinus Müller, 1781
* Indoplanorbis Annandale, 1921
Tribus Ancylini Rafinesque-Schmaltz, 1815
* Ancilus Müller, 1774
* Ferrissia Walker, 1903
* Gundlaquia Pfeiffer, 1849
* Caminante Laevapex, 1903
* Hebetancylus Pilsbry, 1914
"clado B" en sentido Albrecht et al., (2007)
* Cruz de Glyptophysa, 1872
* Protancylus Sarasin, 1897
* Kessneria Walker y reflexionar, 2001
* Leichhardtia Walker, 1988
Tribus Camptoceratini
* Planorbarius Duméril, 1806
Tribus Planorbini
* Aniso Studer, 1820
* Bathyomphalus Charpentier, 1837
* Giraulo Charpentier, 1837
* Hovorbis Brown y Mandahl-Barth, 1973
* Choanomphalus Gerstfeldt, 1859
* Planorbis Müller, 1774
Tribus Segmentinini
* Segmentina Fleming, 1818
* Hippeutis Charpentier, 1837
* Polipilis Pilsbry, 1906
"C-Clade" en sentido Albrecht et al., (2007)
* Biomphalaria Preston, 1910
* Menetus Adams y Adams, 1855
* Planorbella Haldeman, 1843
* Planórbula Haldeman, 1843

### Cladograma

El siguiente es un cladograma que muestra las relaciones filogénicas dentro de Planorbidae según Albrecht 2007:

## Géneros

El género tipo de esta familia es Planorbis Müller. La siguiente lista de géneros está organizada según la taxonomía de 2005, porque la taxonomía de Albrecht de 2007 no está disponible para todos los géneros de Planorbidae. Los géneros de la familia Planorbidae incluyen (subgéneros enumerados según Glöer (2002):
* subfamilia Planorbinae Rafinesque, 1815
*** Anisus S. Studer, 1820
**** subgénero Disculifer Boettger, 1944
*** Bathyomphalus Charpentier, 1837
*** Gyraulus Charpentier, 1837
**** subgénero Torquis Dall, 1905
**** subgénero Lamorbis Starobogatov, 1967
**** subgénero Armiger Hartmann, 1843
*** Hippeutis Charpentier, 1837
** tribu Ancylini Rafinesque, 1815
*** Ancylus Müller, 1773 - género tipo de la tribu Ancylini
** tribu Biomphalariini Watson, 1954
*** Biomphalaria Preston, 1910 - género tipo de la tribu Biomphalariini
*** Drepanotrema Crosse & Fischer, 1880
** tribu Planorbini Rafinesque, 1815
*** Afrogyrorbis Starobogatov, 1967
*** Planorbis Müller, 1773
** tribu Planorbulini Pilsbry, 1934
*** Planorbula Haldeman, 1840 - género tipo de la tribu Planorbulini
** tribu Segmentinini Baker, 1945
*** Segmentina Fleming, 1818 - género tipo de la tribu Segmentinini
* subfamilia Bulininae Fischer & Crosse, 1880
*** Indoplanorbis Annandale & Prashad, 1920 - contains one species Indoplanorbis exustus
*** Planorbarius Duméril, 1806
*** Planorbella Haldeman, 1842
*** Menetus Adams & Adams, 1855
**** subgénero Dilatata Clessin, 1885
** tribu Bulinini Fischer & Crosse, 1880
*** Bulinus Müller, 1781 - type genus of subfamilia Bulininae
*** Gundlachia Pfeiffer, 1849
** tribu Coretini Gray, 1847
*** Coretus Gray, 1847 - género tipo de la tribu Coretini
** tribu Miratestini Sarasin & Sarasin, 1897
*** Miratesta Sarasin & Sarasin, 1897 - género tipo de la tribu Miratestini
*** Amerianna Strand, 1928
*** Ferrissia Walker, 1903
**** Pettancyclus Iredale, 1943
** tribu Plesiophysini Bequaert & Clench, 1939
*** Plesiophysa Fischer, 1883 - género tipo de la tribu Plesiophysini
* subfamilia Neoplanorbinae Hannibal, 1912
*** Neoplanorbis Pilsbry, 1906 - type genus of subfamilia Neoplanorbinae
* subfamilia Rhodacmeinae Walker, 1917
*** Rhodacmea Walker, 1917 - type genus of subfamilia Rhodacmeinae
Subfamilia = ? (Aquí se enumeran otros géneros que aún no están clasificados)
* Acrorbis Odhner, 1937
* Africanogyrus Özdikmen & Darilmaz, 2007 - synonym: Afrogyrus Brown & Mandahl-Barth, 1973
* Afroplanorbis Thiele, 1931
* Amphigyra Pilsbry, 1906
* Anisopsis Sandberger, 1875
* Antillorbis Harry & Hubendick, 1964
* Armigerus Clessin, 1884
* Australorbis Pilsbry, 1934
* Bayardella Burch, 1977
* Berellaia Laubrière & Carez, 1880
* Camptoceras Benson, 1843
* Camptoceratops Wenz, 1923
* Carinifex Binney, 1865
* Carinogyraulis Polinski, 1929
* Ceratophallus Brown & Mandahl-Barth, 1973
* Choanomphalus Gerstfeldt, 1859
* Culmenella Clench, 1927
* Fossulorbis Pilsbry, 1934
* Glyptophysa Crosse, 1872
* Helicorbis Benson, 1855
* Helisoma Swainson, 1840
* Intha Annandale, 1922
* Isidorella Tate, 1896
* Kessneria Walker & Ponder, 2001
* Leichhardtia Walker, 1988
* Lentorbis Mandahl-Barth, 1954
* Macrophysa (Meek) Dall, 1870
* Paraplanorbis Hanna, 1922
* Patelloplanorbis Hubendick, 1957
* Pecosorbis Taylor, 1985
* Pentagoniostoma Branson, 1935
* Perrinilla Hannibal, 1912
* Physastra Tapparone-Canefri, 1883
* Physopsis Krauss, 1848
* Pingiella Baker, 1945
* Pitharella Edwards, 1860
* Planorbifex Pilsbry, 1935
* Planorbina Haldeman, 1842
* Platyphysa Fischer, 1883
* Platytaphius Pilsbry, 1924
* Polypylis Pilsbry, 1906
* Promenetus Baker, 1935
* Protancylus Sarasin & Sarasin, 1897
* Pygmanisus Iredale, 1943
* Segmentorbis Mandahl-Barth, 1954
* Sineancylus Gutiérrez Gregoric, 2014
* Syrioplanorbis Baker, 1945
* Trochorbis Benson, 1855
* Vorticifex Meek in Dall, 1870
El género Camptoceratops Wenz, 1923 ya no se considera planórbido. Fue reconocido por Curry (1965, p. 360) como pterópodo eutecosomatoso (Heterobranchia) (nota de Arie W. Janssen, 092507).
El nombre genérico Taphius Adams & Adams, 1855 es sinónimo de Biomphalaria.

## Descripción del caparazón

Los caparazones de la mayoría de las especies de esta familia tienen forma de disco o botón, y están enrollados en un plano, aunque varios grupos tienen caparazones que tienen agujas más altas y algunos tienen forma de lapa.
Todos los Planorbidae de concha enroscada son sinistrales en el enrollamiento de su concha, como lo demuestra su anatomía interna (el orificio respiratorio y el genital están situados en el lado izquierdo), sin embargo los animales llevan sus conchas con lo que normalmente sería el ventral (es decir, umbilical). superficie superior, y debido a esto, las conchas parecen ser dextrales.
De hecho, anteriormente se pensaba que los planorbidos tenían caparazones dextrales, por lo que se pensaba que las especies de esta familia tenían caparazones dextrales . Aunque ahora se entiende que estas especies tienen conchas sinistrales enrolladas, las conchas Planorbid en forma de disco a menudo todavía se muestran en ilustraciones orientadas como si fueran dextrales.
La mayoría de las especies de planorbidos enrollados tienen un caparazón bastante delgado y moderadamente liso, aunque en ciertas especies se encuentran esculturas más distintivas, como una quilla, que son diagnósticas de ellas. En las especies con quilla plana, los verticilos tienden a superponerse.
La apertura tiene un labio exterior afilado. Puede haber peristoma, pero a menudo el labio no está engrosado ni reflejado. Aquellas especies planorbidas que tienen un caparazón de agujas altas pueden tener un ombligo estrecho, pero frecuentemente está cubierto por callos .
En altura la mayoría de las especies varían entre 6 milímetros y 6 cm, sin embargo, las conchas en forma de disco suelen tener menos de aproximadamente 2 cm en dimensión máxima.
Como todos los caracoles acuáticos pulmonares, los caparazones ramshorn no tienen un opérculo para cerrar la abertura del caparazón.

### Conchas siniestras

Las conchas de gasterópodos planorbidas y enrolladas planas son difíciles de entender en términos de su enrollamiento y orientación. Muchas de las conchas de las especies de esta familia tienen un enrollamiento casi planispiral, de modo que un lado de la concha a menudo se parece bastante al otro, pero es importante tener en cuenta que, no obstante, hay un lado umbilical y un lado en forma de aguja de la concha. caparazón. Además, se trata de conchas sinistrales, a pesar de que el caracol lleva su concha como si fuera una concha dextral normal. Para entender el enrollamiento de la cáscara, son útiles los siguientes datos:
* En vida, estos caracoles de estanque mantienen sus caparazones al revés en comparación con la orientación normal de los caparazones de los gasterópodos, con el ombligo hacia arriba.
* La aguja de la concha está bastante hundida en muchas especies. Además, se lleva boca abajo.
* El ombligo del caparazón es muy ancho y poco profundo.
* En algunas especies, el ombligo no está tan profundamente "hundido" como lo está la aguja hundida, por lo que superficialmente puede resultar difícil distinguir uno de otro.
Sin embargo, una vez que se entiende que el caparazón planorbido es sinistral, si el caparazón se sostiene con la abertura a la izquierda y mirando hacia el observador, entonces el lado hundido de la aguja del caparazón está más arriba. Esto es conveniente para comprender el caparazón, pero es lo opuesto a la forma en que realmente se porta el caparazón en la vida.
En el organismo vivo, la parte del caparazón que en realidad es la aguja (una aguja hundida) apunta hacia abajo, a diferencia de la mayoría de los gasterópodos con caparazón. Dado que el caparazón se lleva "boca abajo" de esta manera, la abertura del caparazón también está inclinada hacia abajo, de modo que la abertura mira ligeramente hacia la aguja, no lejos de ella, como es común en otros gasterópodos con caparazón.

## Hábitat

La mayor parte de las especies de planorbidos habitan exclusivamente en ambientes de agua dulce, tales como estanques, lagos y ríos de corriente tranquila. Solo una minoría de especies tiene la capacidad de subsistir en aguas salobres.

## Historia geológica

Los antepasados de los caracoles ramshorn se conocen con certeza desde el período Jurásico . Taxones modernos desarrollados en el Jurásico .

## Distribución geográfica

Las especies pertenecientes a esta familia se distribuyen por todo el planeta. En la región noroeste de Europa se han identificado alrededor de 20 especies, incluyendo algunas que no son originarias de la zona. Además, se tiene conocimiento de la existencia de varios taxones extintos en esta región, que se remontan al período Jurásico.