# Mosasauridae

Los mosasaurios (Mosasauridae, del latín Mosa, que significa «río Mosa», y el griego sauros que significa «lagarto») son grandes lagartos acuáticos extintos. Los primeros restos fósiles fueron descubiertos en una cantera de caliza en Maastricht, sobre las márgenes del Mosa, en 1764, y de allí el nombre. Los mosasaurios hoy día son considerados parientes cercanos de las serpientes, debido a que los análisis cladísticos que se han realizado, han hallado similitudes en la anatomía del cráneo y las mandíbulas. Los mosasaurios eran miembros de los varanoides, emparentados con los actuales lagartos varanos terrestres. Ellos probablemente evolucionaron de reptiles escamosos semiacuáticos conocidos como los aigialosáuridos, los cuales son muy similares en apariencia a los modernos varanos, a fines del período Cretácico Inferior. Durante los últimos 20 millones de años del período Cretácico durante el Cenomaniense hasta el Maastrichtiense, con la desaparición de los ictiosaurios y los plesiosaurios, los mosasaurios se volvieron los depredadores marinos dominantes.

## Descripción

Los mosasaurios respiraban aire, eran poderosos nadadores y estaban bien adaptados a vivir en los mares epicontinentales cálidos y poco profundos, que predominaban a finales del período Cretácico.
Los mosasaurios se hallaban tan bien adaptados a su entorno que eran ya animales vivíparos, en vez de retornar a las playas a depositar sus huevos, a la manera de las tortugas marinas.
El mosasaurio más pequeño conocido es Carinodens belgicus, que medía entre 3,0 a 3,5 metros de largo y probablemente vivía en aguas someras cerca de las costas, rompiendo conchas de moluscos y erizos de mar con sus dientes bulbosos y romos. Los mosasaurios grandes eran la norma: algunos alcanzaban más de 10 metros de largo. El Tylosaurus mantiene el título del mayor mosasaurio, con 17,5 m.
Tenían un perfil corporal similar al de sus parientes los lagartos monitores actuales (Varanus), pero eran más alargados y aerodinámicos para nadar. Los huesos de sus miembros estaban muy reducidos en longitud y sus aletas estaban formadas por una membrana entre los alargados huesos de sus dígitos. Sus colas eran anchas, y proveían la fuerza de locomoción. Este método de locomoción pudo haber sido similar al que hoy en día usan los congrios o las serpientes marinas. No obstante, evidencia más reciente sugiere que muchos mosasaurios avanzados tenían grandes aletas caudales en forma de luna creciente, similares a las de los tiburones e ictiosaurios. Más que desarrollar un movimiento ondulatorio serpentino, el cuerpo probablemente permanecía rígido en estos mosasaurios para mejorar la eficiencia hidrodinámica a través del agua, mientras el final de la cola proporcionaba la propulsión. El animal pudo haber acechado y luego abalanzarse rápidamente y con fuerza sobre las presas que pasaban, en lugar de tener que ir en su persecución para cazarlas.
Estos lagartos tenían una doble bisagra en la mandíbula y un cráneo flexible (muy parecido al de una serpiente), con el cual eran capaces de engullir sus presas casi completas, un hábito de serpiente que ha ayudado a identificar los contenidos no masticados del estómago dentro de esqueletos de mosasaurios fosilizados. Así, un esqueleto de Tylosaurus proriger de Dakota del Sur incluía restos del ave buceadora Hesperornis, algunos peces óseos, un posible tiburón y un mosasaurio pequeño del género Clidastes. Los huesos de mosasaurio también han sido hallados con dientes de tiburón incrustados en ellos.
Basándose en características de sus doble fila de dientes pterigoidales en el paladar, la mandíbula con doble bisagra, los miembros modificados y reducidos y sus probables métodos de locomoción, muchos investigadores creen que las serpientes y los mosasaurios pueden haber tenido un ancestro común. Esta teoría fue sugerida originalmente en 1869, por Edward Drinker Cope, quien acuñó el término Pythonomorpha para incluirlos. La idea permaneció latente por más de un siglo, antes de ser revivida en la década de 1990.

### Tejidos blandos

A pesar del relativamente gran número de restos de mosasaurio recolectados mundialmente, el conocimiento de la naturaleza de su cubierta de piel permaneció en sus primeros estadios. Una increíblemente pequeña cantidad de especímenes de mosasaurio conocidos de varias locaciones del mundo retenían impresiones fosilizadas de sus escamas; esta carencia de conocimiento fue posible por la naturaleza delicada de las escamas, que casi elimina las posibilidades de preservación, además de que no se conocían los tipos de sedimentos de preservación y las condiciones marinas bajo las cuales dicha preservación ocurre. Hasta el descubrimiento de varias especímenes de mosasaurio junto con impresiones notablemente bien conservadas de escamas procedentes de depósitos del Maastrichtiense tardío de la formación de Muwaqqar Chalk Marl de Harrana en Jordania, el conocimiento de la naturaleza de los tejidos de mosasaurio estaba mayormente basado en unas pocas anotaciones que describían a los primeros especímenes fósiles de mosasaurio que databan del Santoniense superior al Campaniense inferior, como el famoso espécimen de Tylosaurus (KUVP-1075) de Cove County, Kansas. El material de Jordania ha mostrado que el cuerpo de los mosasaurios, así como las membranas interdigitales en sus "manos" y "pies" estaban cubiertos con pequeñas escamas solapadas en forma de diamante, similares a las de las serpientes. Igual que en los reptiles modernos, existían variaciones en el tipo y tamaño de las escamas que cubrían a estos animales dependiendo de la zona del cuerpo. En los especímenes de Harrana, se observaron dos tipos de escamas en un único ejemplar, escamas carenadas (con quilla) cubriendo las regiones superiores del cuerpo y escamas lisas cubriendo las zonas bajas. Como depredadores de emboscada, que acechaban y capturaban rápidamente a sus presas usando tácticas de sigilo, se ha sugerido que los mosasaurios se beneficiaban enormemente de sus escamas carenadas no reflectantes.
Más recientemente, un bien conservado fósil de Platecarpus tympaniticus ha sido encontrado no sólo con impresiones de su piel, sino también con órganos internos. Hay varias áreas rojizas en el fósil que pueden representar el corazón, los pulmones y riñones. La tráquea también está preservada junto con parte de lo que puede ser la retina en el ojo. La localización de los riñones está más hacia adelante que en los lagartos varanos, y es más similar al de los cetáceos. Como en los cetáceos, los bronquios van a los pulmones en paralelo entre ellos en lugar de dividirse y separarse unos de otros como en los monitores y otros reptiles terrestres. En los mosasaurios, estas características pueden haber sido adaptaciones internas a un estilo de vida totalmente marino.
En 2011, proteínas de colágeno fueron recuperadas de un húmero de Prognathodon que databa del Cretácico.
En 2005, en un estudio de caso presentado por A.S. Schulp, E.W.A Mulder y K. Schwenk se señalaba el hecho de que los mosasáuridos tenían fenestras pareadas en su paladar. En los lagartos varanos y las serpientes, estas fenestras pareadas están asociadas con una lengua bifurcada la cual entra y sale rápidamente de la boca para detectar rastros químicos y proporcionar la dirección de la que proviene el olor. Los autores por tanto propusieron que los mosasáuridos también poseían una lengua bifurcada.

## Coloración

El color de estos animales era desconocido hasta 2014, con la publicación de los hallazgos de Johan Lindgren de la Universidad de Lund et al., que revelaron pigmentos de melanina en las escamas fosilizadas de un mosasáurido. Los estudios de estas escamas mostraron que los mosasáuridos presentaban una coloración contrastada, con la parte superior del cuerpo oscura y vientres blancos, tal como en el gran tiburón blanco o la tortuga laúd, la cual posee ancestros con restos fosilizadas para los cuales su color también fue determinado. Los hallazgos fueron descritos en la revista Nature.

## Ambiente

Los niveles del mar eran altos durante el período Cretácico, causando ingresiones marinas en muchas partes del mundo y un gran mar interno en lo que ahora es Norteamérica. Fósiles de mosasaurio han sido hallados en los Países Bajos, Dinamarca, Portugal, Suecia, el Reino Unido, España, Francia, Alemania, Polonia, Bulgaria, Rusia, Ucrania, Kazajistán, Azerbaiyán, Japón, Egipto, Israel, Jordania, Siria, Turquía, Níger, Angola, Marruecos, Australia, Nueva Zelanda y en la Isla Vega en las costas de la Antártida. En América del Norte se han hallado mosasáuridos en Canadá en Manitoba y Saskatchewan y en varias partes de Estados Unidos. Especímenes completos o parciales han sido encontrados en Alabama, Misisipi, Tennessee y Georgia -- así como en los estados que estaban cubiertos por el mar interno del Cretácico: Texas, suroeste de Arkansas, Nuevo México, Kansas, Colorado, Nebraska, Dakota del Sur, Montana y las formaciones de Pierre Shale y Fox Hills de Dakota del Norte. También se han hallado recientemente restos de huesos y dientes de mosasáuridos de California, México, Colombia, Perú y Chile.
Muchos de los restos de 'dinosaurios' hallados en Nueva Zelanda son realmente de mosasaurios y plesiosaurios, siendo ambos reptiles marinos depredadores del Mesozoico.

## Descubrimiento

El primer hallazgo publicitado de un cráneo parcial de mosasaurio fue hecho en 1764 por trabajadores de una cantera en una galería subterránea de una cantera de caliza cerca a la ciudad holandesa de Maastricht, precediendo a cualquiera de los mayores hallazgos de fósiles de dinosaurio pero permaneció poco conocido. Sin embargo, un segundo descubrimiento de un cráneo parcial llamó la atención de los ilustrados sobre la existencia de animales fosilizados que eran muy diferentes de cualquiera de las criaturas vivas conocidas. Cuando el espécimen fue descubierto entre 1770 a 1774, Johann Leonard Hoffmann, un cirujano y recolector de fósiles, carteó sobre el asunto a uno de los más influyentes científicos de su tiempo, haciendo famoso al fósil. El propietario original sin embargo era Godding, un canónigo de la catedral de Maastricht.
Cuando las fuerzas revolucionarias francesas ocuparon Maastricht en 1794, el cuidadosamente oculto fósil fue sacado a la luz gracias a una recompensa, según se ha dicho, de seiscientas botellas de vino, y transportado a París. Después de haber sido inicialmente interpretado como un pez, un cocodrilo o un cachalote, el primero en entender sus afinidades con los lagartos fue el científico holandés Adriaan Gilles Camper en 1799. En 1808 Georges Cuvier confirmó esta conclusión, aunque le Grand Animal fossile de Maëstricht no fue realmente llamado Mosasaurus («reptil del río Mosa») hasta 1822 y no se le dio su nombre completo de especie, Mosasaurus hoffmannii, hasta 1829. Varios juegos de restos de mosasaurio que habían sido descubiertos previamente en Maastricht pero que no habían sido identificados como tales hasta el siglo XIX, han sido puestos en exhibición en el Museo Teylers, Haarlem, adquiridos desde 1790.
Los lechos de caliza de Maastricht se volvieron tan famosos por el descubrimiento del mosasaurio que han dado su nombre a la época de los últimos 6 millones de años del Cretácico, el Maastrichtiense.

## Taxonomía
### Clasificación

* Familia Mosasauridae
** Subfamilia Tylosaurinae
*** Hainosaurus
*** Tylosaurus
*** Taniwhasaurus
** Subfamilia Plioplatecarpinae
*** Platecarpus
*** Angolasaurus
*** Ectenosaurus
*** Selmasaurus
*** Igdamanosaurus
*** Plioplatecarpus
** Subfamilia Mosasaurinae
*** Dallasaurus
*** Clidastes
*** Mosasaurus
*** Moanasaurus
*** Amphekepubis
*** Plotosaurus
*** Globidens
*** Prognathodon
*** Eremiasaurus
*** Plesiotylosaurus
*** Carinodens
** Subfamilia Halisaurinae
*** Eonatator
*** Halisaurus
** Subfamilia Yaguarasaurinae
*** Romeosaurus
*** Russellosaurus
*** Yaguarasaurus
** Subfamilia Tethysaurinae
*** Pannoniasaurus
*** Tethysaurus
Incertae sedis
* Liodon
* Goronyosaurus
* Pluridens
* Kourisodon

### Filogenia

Cladograma de mosasaurios y taxones relacionados modificado de Bell y Polcyn, 2005:
Cladograma de los mosasáuridos y los taxones relacionados modificado de Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell y Nathalie Bardet, 2012:

## Antecedentes evolutivos

Basándose en características como la mandíbula ligeramente abisagrada, los miembros modificados (reducidos) y el probable estilo de locomoción, muchos investigadores creen que las serpientes comparten un ancestro marino común con los mosasaurios, una hipótesis sugerida en 1869 por Edward Drinker Cope, que estableció el grupo "Pythonomorpha" para unirlos. Esta idea permaneció latente durante un siglo, antes de ser revivida en los años 1990. Recientemente, el descubrimiento de Najash rionegrina, una serpiente excavadora de Suramérica hizo dudar de la teoría del origen marino compartido.
En 2005, investigadores reportaron en la revista Netherlands Journal of Geosciences su confirmación de que el recientemente descubierto Dallasaurus turneri es un eslabón temprano entre los varanos de tierra (como el dragón de Komodo) y los mosasaurios acuáticos. El esqueleto de Dallasaurus, descrito por Bell y Polcyn (2005), tenía una combinación de características presentes en los esqueletos de los mosasáuridos derivados y de los ancestros de este grupo como los aigialosáuridos. Dallasaurus aún tenía extremidades para desplazarse en tierra similares a los de los aigialosáuridos y los escamosos terrestres (condición de extremidad plesiopedal), a diferencia de los mosasáuridos derivados que evolucionaron extremidades en forma de aleta (condición de extremidad hidropedal). Sin embargo, el esqueleto de Dallasaurus simultáneamente tenía varias características que lo vinculaban con los miembros derivados de la subfamilia Mosasaurinae; los autores de su descripción enumeraron "invasión del parietal por lengüetas mediales desde el frontal, dientes con superficie de esmalte suave medial, altos contrafuertes coronoidales en el surangular, sutura interdigitada anterior en el escapulo-coracoides, proceso postglenoide del húmero, sinapófisis alargada del atlas, borde afilado anterodorsal en las sinapófisis, cóndilos vertebrales orientados verticalmente, vértebras posteriores torácicas alargadas, y arcos hemales fusionados" como los rasgos que unen a Dallasaurus con Mosasaurinae. Los análisis filogenéticos conducidos por Bell y Polcyn indicaron que los mosasáuridos hidropedales no formaban un clado que no incluyera también a los taxones plesiopedales como Dallasaurus, Yaguarasaurus, Russellosaurus, Tethysaurus, Haasiasaurus y Komensaurus (conocido solo de modo informal en 2005 como el "aigialosaurio de Trieste"); el análisis indica que la condición de extremidades hidropedales evolucionó independientemente en tres grupos diferentes de mosasáuridos (Halisaurinae, Mosasaurinae y el grupo que contienen a las subfamilias Tylosaurinae y Plioplatecarpinae). El análisis conducido por Mákadi, Caldwell y Ősi (2012) indicó que la condición hidropedal de las extremidades evolucionó independientemente en dos grupos de mosasauroides (en Mosasaurinae y en el clado que abarca a Halisaurinae, Tylosaurinae y Plioplatecarpinae). El resultado de este análisis filogenético fue más adelante confirmado por los análisis realizados por Caldwell y Palci (2007) y el de Leblanc, Caldwell y Bardet (2012); Conrad et al. (2011), por otra parte, encontró que los mosasáuridos hidropedales formaban un clado que excluía a sus parientes plesiopedales. Si la hipótesis de Bell y Polcyn (2005) es correcta, entonces los mosasáuridos en el sentido tradicional de la palabra, es decir, "lagartos que evolucionaron extremidades en forma de aleta y se irradiaron en los ambientes acuáticos a finales del Mesozoico, extinguiéndose al final de esa era", son en realidad polifiléticos; Bell y Polcyn (2005) mantenían a los Mosasauridae monofiléticos al incluir a Dallasaurus y a los otros taxones plesiopedales ya mencionados también dentro de la familia, mientras que Caldwell (2012) sugirió que (aunque explícitamente establece que no estaba haciendo "una propuesta formal de una nueva nomenclatura") se debía restringir Mosasauridae únicamente al género Mosasaurus y a sus más cercanos parientes hidropedales.
La posición filogenética exacta del clado que contienen a los mosasáuridos y a sus parientes más cercanos (aigialosáuridos y dolicosaurios) dentro de Squamata permanece incierta. Algunos análisis cladísticos los han clasificado como los más cercanos parientes de las serpientes, tomando en cuenta las similitudes de la anatomía de la mandíbula y el cráneo; sin embargor, esto se ha cuestionado y los análisis morfológicos conducidos por Conrad (2008) los recuperaron en cambio como varanoideos cercanamente relacionados con los varanos terrestres. Análisis posteriores de las relaciones de los anguimorfos conducidos por Conrad et al. (2011) basándose solo en la morfología encontró que los mosasáuridos, aigialosáuridos y los dolicosaurios así como otros anguimorfos quedaban dentro del clado menos inclusivo que contiene a los varanos y a los helodermátidos; los análisis basados en conjuntos de datos combinados de información morfológica y molecular, por su parte, los han encontrado más cercanamente relacionados con los varanos y con el varano acuático sin orejas que a los helodermátidos y el lagarto cocodrilo. El extenso análisis morfológico conducido por Gauthier et al. (2012) encontró que los mosasáuridos, aigialosáuridos y dolicosáuridos estaban en una posición inesperada como miembros basales del clado Scincogekkonomorpha (que contienen a todos los taxones que comparten un ancestro común con Gekko gecko y Scincus scincus que con Iguana iguana) que no pertenecía al clado Scleroglossa. La posición filogenética de estos taxones se ha vuelto muy dependiente de que taxones son incluidos o excluidos del análisis. Cuando los mosasáuridos fueron excluidos del análisis, los dolicosaurios y aigialosáuridos fueron recuperados dentro de Scleroglossa, formando un grupo hermano al clado que abarca a las serpientes, anfisbenas, dibámidos y el lagarto sin patas americano. Cuando los mosasáuridos fueron incluidos en el análisis, y varios taxones con miembros ausentes o reducidos aparte de las serpientes (como los dibámidos o anfisbenas) fueron excluidos, los mosasáuridos, aigialosáuridos y dolicosaurios fueron recuperados dentro de Scleroglossa forman el grupo hermano de las serpientes.

## Distribución

La siguiente es una lista de formaciones geológicas que han producido fósiles de mosasaurio.
| Nombre | Edad | Lugar | Notas |
| Formación Fox Hills | Cretácico | Dakota del Norte | Depósitos de estuario |
| Formación Moreno | | | |
| Formación Niobrara | | | |
| Formación Pierre Shale | Cretácico | Dakota del Norte, Manitoba , | Depósitos oceánicos |
| Formación Mooreville Chalk | Cretácico | Alabama, Misisipi | Depósitos oceánicos |
| Formación Demopolis Chalk | Cretácico | Alabama | Depósitos oceánicos |
| Formación Eutaw | Cretácico | Georgia, Alabama, Misisipi | Depósitos oceánicos |
| Formación Prairie Bluff Chalk | Cretácico | Alabama | Depósitos oceánicos |
| Formación Ripley | Cretácico | Alabama | Depósitos oceánicos |

## En la cultura popular

* Los mosasaurios aparecen en la miniserie de televisión de la BBC Monstruos Marinos.
* También aparecen en la serie de televisión de ITV Mundo Primitivo (o "Invasión Jurásica"). En este programa, los mosasaurios aparecen representados incorrectamente con una piel muy parecida a la de los cocodrilos.
* Un altamente evolucionado mosasaurio aparece en un episodio de Godzilla: The Series. Éste habitaba el Lago Ness como el legendario monstruo del lago Ness.
* El filme 3d de IMAX 3D "Sea Monsters" ("Monstruos marinos") muestra a varios mosasaurios (incluyendo a Tylosaurus y Platecarpus) con detalladas recreaciones animadas de sus movimientos y actividades.
* En la película de Disney Fantasía, hay una escena en la que un grupo de mosasaurios está nadando y uno de ellos atrapa a un Pteranodon.