# Liaoningvenator curriei

Liaoningvenator curriei es la única especie conocida del género extinto Liaoningvenator ("Cazador de Liaoning") de dinosaurio terópodo trodóntido que vivió a principios del Cretácico , hace aproximadamente 130 millones de años, durante Hauteriviense, en la actual Asia. Descrita por Shen Cai-Zhi y sus colegas de un esqueleto articulado y casi completo, uno de los especímenes trodóntidos más completos conocidos. Shen y sus colegas encontraron rasgos indicativos que colocaron a Liaoningvenator dentro de los Troodontidae. Estos rasgos incluyen sus dientes numerosos, pequeños y muy apretados, así como las vértebras hacia el final de su cola que tienen surcos poco profundos en lugar de espinas neurales en sus superficies superiores.
Dentro de Troodontidae, el pariente más cercano de Liaoningvenator era Eosinopteryx y también estaba estrechamente relacionado con Anchiornis y Xiaotingia. Si bien estos se han colocado tradicionalmente fuera de los Troodontidae, el análisis filogenético realizado por Shen y sus colegas ofreció evidencia que respalda la identificación alternativa de estos paravianos como trodóntidos. Sin embargo, en comparación con sus parientes cercanos, Liaoningvenator tenía piernas relativamente largas, en particular el fémur. Como el quinto trodóntidos conocido de estratos comparables geográfica y temporalmente, Liaoningvenator aumenta la diversidad de trodóntidos chinos.

## Descripción

El holotipo es un animal pequeño, de aproximadamente de 69 centímetros de largo. la longitud medida del cráneo es de 97,6 milímetros y los descriptores tienen la longitud del cuello estimada en 138 milímetros y la cola en 245 milímetros. El fémur tiene 111 milímetros de largo.

### Cráneo y mandíbulas

Liaoningvenator posee un cráneo largo, estrecho y triangular que mide 9.8 centímetros de largo. En la parte frontal del hocico, como Sinovenator y Xixiasaurus, el premaxilar excluye el maxilar del borde de la nariz. Hay tres aberturas en la superficie del maxilar, la fenestra premaxilar, maxilar y antorbital . A continuación, el maxilar forma el paladar secundario como en Byronosaurus, Gobivenator y Xixiasaurus. Excepcionalmente entre los trodóntidos, el hueso postorbital es delgado y se irradia en tres procesos. Como Zanabazar, hay un divertículo neumático en el hueso yugal donde había un saco de aire dentro del hueso. También hay una abertura neumática en la parte posterior del hueso cuadrado , como en otros trodontidos. A diferencia de Saurornithoides, Zanabazar y Stenonychosaurus, la cresta que separa los huesos parietales no participa en el borde de la fenestra temporal supratemporal en la parte posterior del cráneo.
Característico de los trodóntidos, Liaoningvenator tiene una ranura picada en el borde exterior de su mandíbula inferior poco profunda y triangular. El margen inferior de la mandíbula es ligeramente convexa.,en Sinornithoides, es recta. Los huesos dentados y angulares pueden haber formado una articulación flexible dentro de la mandíbula, es decir, una articulación intramandibular. A diferencia de Xiaotingia, el dentario y el maxilar terminan en la misma posición en la mandíbula. También como otros trodóntidos, con Sinusonasus siendo una excepción, Liaoningvenator tiene una cantidad de dientes pequeños, muy espaciados, con al menos 15 en la mandíbula superior y 23 en la mandíbula inferior. Los dientes hacia la parte posterior de la mandíbula inferior están aserrados, a diferencia de una serie de trodóntidos basales. La fila de dientes del maxilar termina debajo del margen frontal de la fenestra antorbital, mientras que termina más adelante, debajo de la parte posterior de la fenestra maxilar, en Jinfengopteryx.

### Vértebras

Hay 10 vértebras cervicales del cuello, 12 vértebras dorsales en el tronco y al menos 16 vértebras caudales en la cola de Liaoningvenator. De las cervicales, la tercera a la octava son alargadas, siendo la quinta la más larga. Entre los procesos articulares conocidos como prezygapofisis, el quinto cervical también es el más largo. En la tercera y cuarta vértebra cervical, al igual que otros trodóntidos derivados, las prezygapofisis son más largas que otro conjunto de procesos conocidos como postzygapofisis. En las dorsales, las abeturas neumáticas se simplifican en relación con Anchiornis. En la cola, el punto de transición, el punto donde los lados de los caudales se comprimen más de modo que son sub-triangulares en lugar de rectangulares, ocurre en el séptimo caudal, más adelante que Sinornithoides y Mei, donde ocurre en la novena. La más largo de las caudales es la 14, que es casi el doble que la 6. En la parte inferior de los caudales, los cheurones están ligeramente curvados y dirigidos hacia atrás, como se ve en Deinonychus.

### Miembros

El proceso de acromion en la escápula de Liaoningvenator está poco desarrollado, como en los trodóntidos basales. Sin embargo, a diferencia de los trodóntidos basales, la cavidad glenoide, la cavidad donde articula el brazo, se dirige verticalmente hacia abajo en lugar de hacia un lado. En el húmero, la cresta deltopectoral se extiende por el 40% de la longitud del hueso y termina a la mitad del hueso. El húmero es más corto, en relación con el fémur, en Liaoningvenator, rl 59% de longitud, que en Eosinopteryx, 80% de longitud. Más abajo, la mano de tres dígitos es única porque la primera falange del primer dígito es más larga que el segundo metacarpiano, a 1,49 veces la longitud de este último.
Como en Mei, la parte superior del ilion tiene una forma sinusoidal curvada en Liaoningvenator. No hay cresta sobre el acetábulo, la cavidad de la cadera, de Liaoningvenator , a diferencia de Anchiornis. La porción posterior del ilion, el proceso postacetabular, también tiene un borde inferior más corto que Anchiornis y Eosinopteryx. Excepcionalmente, no hay proceso en el extremo superior en la punta del isquion y el hueso también tiene un proceso de obturador delgado. El pubis apunta hacia adelante en Liaoningvenator, pero hacia atrás en Mei. Además, la extremidad posterior de Liaoningvenator es dos veces la longitud del torso, mientras que en Mei es 2,8 veces la longitud del torso. A diferencia de Sinovenator, Liaoningvenator tiene un cuarto trocánter en su fémur. La tibia es delgada y 1,4 veces la longitud del fémur, como Sinornithoides. El pie de cuatro dígitos está muy compactado, con un tarso que se estrecha hacia la parte inferior. El tercer metatarsiano está desplazado del segundo y cuarto, formando un canal entre los dos últimos que es más profundo que en otros trodóntidos. Proporcionalmente, la primera falange del segundo dígito es más corta en relación con la segunda falange en Liaoningvenator, 135% de longitud, que en Sinovenator, 150% de longitud.

## Descubrimiento e investigación

El holotipo DNHM D3012, actualmente, está almacenado en el Museo de Historia Natural de Dalian en Dalian, fue encontrado en una capa de la parte inferior Formación Yixian de finales Hauteriviense, específicamente en la Biota de Jehol, en los Lechos Lujiatun, en Shangyuan, Beipiao, Liaoning, China. Se compone de un esqueleto prácticamente completo a excepción de la cola. Es uno de los troodóntidos más completos de un que se han encontrado, algunos de los huesos del hocico del espécimen están incompletos y los comerciantes ilegales de fósiles han agregado algunas falanges de los dedos de los pies. Esta ligeramente se comprime en un plano. Un plumaje visibles carencias. El esqueleto tiene una actitud excepcional. Su cabeza está curvada hacia adelante, y sus miembros están recogidos, esto difiere tanto de la clásica pose de muerte, donde la cabeza está flexionada hacia atrás, así como la postura para dormir de Mei y Sinornithoides. En 2017, Shen Caizhi, Zhao Bo, Gao Chunling, Lü Junchang y Martin Kundrát nombraron a DNHM D3012 como el espécimen tipo del nuevo género y especie Liaoningvenator curriei. El nombre de género Liaoningvenator combina Liaoning con el sufijo -venator, que significa "cazador" en latín, el nombre específico curriei rinde homenaje a las contribuciones del paleontólogo canadiense Philip John Currie a la investigación de pequeños terópodos.

## Clasificación

Shen y sus colegas identificaron a Liaoningvenator como un miembro de los Troodontidae con base en sus numerosos dientes muy separados que se contraen debajo de la corona, la abertura neumática en la parte trasera de su cuadrado, la forma ovalada de su foramen magnum, el reemplazo de espinas neurales por surcos superficiales en la línea media en las vértebras hacia el final de su cola, el alto proceso ascendente en su astrágal y su pie asimétrico y subarctometatarsiano, es decir, donde el tercer metatarsiano está algo pellizcado por los metatarsianos vecinos. Además, lo colocaron en el "clado trodontídico superior" debido a la falta de una estructura con forma de cápsula bulbosa en el parasfenoide de su paladar y la presencia de la fenestra promaxilar en su cráneo.
Basado en un análisis filogenético modificado de un análisis previo realizado por Takanobu Tsuihiji y sus colegas en 2016, que a su vez fue modificado por Gao y sus colegas en 2012 a partir de un análisis de Xu Xing y sus colegas en 2012, Shen y sus colegas encontraron que Liaoningvenator formó un grupo unificado, o clado , con Eosinopteryx , Anchiornis y Xiaotingia, ofreciendo así evidencia contraria a la colocación tradicional de estos taxones como miembros no trodóntidos de Paraves. Están unidas por los dientes aplanados y recurvados, con las coronas en el medio de la fila de dientes que tienen alturas menores que el doble de su ancho; el borde frontal del acromion se volcó, la presencia de una muesca pronunciada entre el acromion y el coracoides, la presencia de una pestaña en la primera falange del segundo dígito en el dedo y el pubis que se proyecta hacia atrás.
Dentro de este clado, que Shen y colegas no nombraron, Liaoningvenator formó un grupo con Eosinopteryx mientras Anchiornis formó un grupo con Xiaotingia. Los dos primeros están unidos por la falta de dientes dentados en la parte frontal de la mandíbula, el cráneo tiene más del 90% de la longitud del fémur, las costillas cervicales tienen tallos delgados y son más largas que sus vértebras correspondientes; y el extremo frontal del ilion es "suavemente recto". Mientras tanto, los dos últimos comparten las puntas de las espinas neurales en los dorsales con forma de abanico; el coracoideo es sub-triangular; la garra en el primer dígito de la mano está fuertemente arqueada, siendo más alta que la parte superior de la superficie articulada; la presencia de un "labio" en el extremo superior de las garras en el segundo y tercer dígitos; el borde frontal del tallo púbico es convexo; y las garras en el tercer y cuarto dígitos del pie están fuertemente curvadas.

### Filogenia

Los resultados del análisis filogenético del trabajo de 2017 de Shen y colegas se reproducen a continuación.

## Paleobiología

Las secciones delgadas de la tibia del espécimen holotipo de Liaoningvenator indican que el hueso cortical tiene un grosor de 1,5 milímetros. La corteza se divide en cuatro zonas por líneas de crecimiento detenido, GAL, lo que indica que el animal tenía al menos cuatro años cuando murió, otros GAL pueden haber sido borrados por la expansión de la cavidad medular. Shen y colegas sugirieron, basándose en la delgadez de la zona 1 más interna en comparación con la zona 2, que se había erosionado parcialmente. Sin embargo, la zona completa 3 es aún más delgada, siendo solo un cuarto del ancho de la zona 2, y la zona 4 es aún más delgada, aunque incompleta. Esto indica que el crecimiento se había desacelerado sustancialmente al final del tercer año.
Cada GAL está rodeado por dos bandas de hueso avascular denso, es decir, sin aberturas para los vasos sanguíneos, que Shen y sus colegas denominaron las bandas "preanular" y "postanular". El primer GAL difiere de los demás en que consiste en dos GAL, uno más débil que el otro, lo que indica que el crecimiento se desaceleró ligeramente antes de la reanudación del crecimiento óseo. No existe un sistema fundamental externo, EFS, en el borde externo del hueso, lo que indica que el holotipo todavía estaba creciendo en el momento de la muerte. Sin embargo, la disminución de la delgadez de las zonas, la presencia de hueso avascular en las capas externas y la evidencia de remodelación ósea en conjunto sugieren que estaba cerca de la madurez esquelética.

## Paleoecología

Según Shen y colegas, Liaoningvenator es uno de los once trodóntidos conocidos de China y el quinto troodontido chino del Cretácico temprano después de Sinovenator , Sinusonasus , Mei y Jinfengopteryx . En una publicación separada de 2017 para la que Shen también fue el autor principal, se describió un trodóntido adicional, Daliansaurus, que forma Sinovenatorinae con los tres primeros. Con la excepción de Jinfengopteryx , todos estos troodontidos vivían en las camas de Lujiatun. Mientras Shen y sus colegas asignaron las camas Lujiatun al Hauteriviense, las estimaciones de fechas más recientes publicadas por Chang Su-chin y sus colegas sugirieron una edad más joven de alrededor de 126 millones de años para las camas Lujiatun, que data de la época Barremiense.
Los dinosaurios contemporáneos incluyeron el dromeosáurido microraptorinído Graciliraptor, el oviraptorosaurio Incisivosaurus, los ornitomimosaurios Shenzhousaurus y Hexing; el tiranosauroide proceratosáurido Dilong, el saurópodo titanosauriforme Euhelopus, el ornitópodo Jeholosaurus y ceratopsianos como el omnipresente Psittacosaurus así como Liaoceratops. Los mamíferos presentes incluyeron Acristatherium, Gobiconodon, Juchilestes, Maotherium, Meemannodon y Repenomamus. Otros tetrápodos incluyeron las ranas Liaobatrachus y Mesophryne y el lagarto Dalinghosaurus. Los lechos de Lujiatun consisten en depósitos fluviales y volcánicos, lo que indica un paisaje de ríos con volcanes, que pudo haber matado a los animales preservados por lahar. La temperatura media anual del aire en la región alcanzó un mínimo de 10° celsius.