# Orthornavirae

Orthornavirae es un reino viral introducido por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus para la clasificación de los virus que incluye la mayoría de los virus de ARN exceptuando los virus satélite de ARN los cuales todavía no se han incluido en análisis filogenéticos y se clasifican sin reino. Todos estos virus contienen una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) lo que supone que son un taxón monofilético. Sin embargo, otros estudios han demostrado que los virus de ARN son parafiléticos.

## Taxonomía

La taxonomía propuesta por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus y otros estudios es la siguiente. También se indica su tipo de genoma:
* Reino Orthornavirae
** Filo Lenarviricota (ARN monocatenario positivo)
** Filo Duplornaviricota (ARN bicatenario)
** Filo Pisuviricota (ARN monocatenario positivo y ARN bicatenario)
** Filo Negarnaviricota (ARN monocatenario negativo)
** Filo Kitrinoviricota (ARN monocatenario positivo)
** Filo Ambiviricota (ARN monocatenario negativo)
** Filo Artimaviricota (ARN bicatenario)
** Filo Taraviricota (ARN monocatenario positivo y ARN bicatenario)
** Filo Arctoviricota (ARN monocatenario negativo)
** Filo Paraxenoviricota (ARN monocatenario positivo)
** Filo Pomiviricota (ARN monocatenario positivo)
** Filo Wamoviricota (ARN monocatenario positivo)
Se ha sugerido que el filo Duplornaviricota debe ser dividido en tres filos separados. Los filos Taraviricota, Arctoviricota, Pomiviricota, Paraxenoviricota y Wamoviricota fueron descubiertos mediante muestras metagenómicas en los océanos y probablemente solo infecten microorganismos marinos. El filo Artimaviricota fue descubierto en aguas termales ácidas e infectan bacterias termoacidofilas.

## Características

Los virus de Orthornavirae pueden tener genomas de ARN bicatenario, ARN monocatenario positivo o ARN monocatenario negativo. Todos codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRP), que les permite una replicación sin pasar por un extremo de ADN y tener altas tasas de mutación, una característica que contrasta con las polimerasas celulares. Los virus del reino codifican diversas proteínas no homólogas para la formación de la cápside, aunque la que esta más extendida es la proteína en rollo de gelatina horizontal (JRC-MCP). Muchos también portan una envoltura vírica, un tipo de membrana lipídica que normalmente rodea la cápside. En particular, la envoltura vírica es casi universal entre los virus de ARN monocatenario negativo que a menudo forman nucleocápsides.

## Origen y evolución

Los virus de ARN se originaron en protobiontes durante el mundo de ARN, antes del último antepasado común universal. Los virus de ARN tienen una gran importancia evolutiva, ya que se ha sugerido que junto con los virusoides (Ribozyviria) y viroides son reliquias del antiguo mundo de ARN, puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células) y que sus precedieron a los retroelementos de la vida celular (intrones y retrotransposones). El ancestro de los virus de ARN fue un replicón precelular de ARN similar a los mitovirus o endornavirus (sin capside) que codificaba una RdRP. Este replicón al fusionarse con la RdRP y proteínas de dominio palma, TNF, Pro-PD, CBM, nucleoplasminas y una SJR-MCP horizontal llevó a la formación de los viriones de Orthornavirae. De acuerdo con estudios recientes el filo basal de los virus de ARN es Taraviricota descubierto por metagenómica los cuales serían similares a los mitovirus (sin cápsides) y que infectarían a procariotas con pared celular deficiente y mitocondrías eucariotas, mientras que los retroelementos de la vida celular (intrones y retrotransposones) se derivarían de un antepasado compartido con el filo Lenarviricota. Según estos estudios los tipos de genomas en los virus de ARN se fueron cambiando independientemente aunque es probable que los primeros hayan sido de ARN monocatenario positivo. Los virus de ARN eucarióticos pudieron llegar a estos por medio de las proteobacterias y las arqueas en el momento que sucedió la endosimbiosis seriada que involucró a una arquea y una proteobacteria las cuales darían origen a los eucariotas hace más de 2500 millones de años. Estos virus tuvieron una gran diversificación que representan una parte importante del viroma eucariota.

## Filogenia

Los análisis de la polimerasa y los genes que codifican proteínas para la cápside han dado la siguiente filogenia entre los grupos de Riboviria (incluyendo los intrones y los retrotransposones):